Lamarck và Darwin đã giải thích q trình hình thành loài hươu cao cổ
như thế nào?
Những luận điểm cơ bản của thuyết tiến hóa tổng hợp – hiện đại là gì?
I. HỌC THUYẾT TIẾN HỐ CỔ ĐIỂN
1. Học thuyết Lamarck
a. Cơ sở ra đời
- Trước Lamarck, là thời kỳ đêm trường trung cổ ở Châu Âu: Kitô giáo thống trị mọi mặt của
đời sống xã hội và cho rằng toàn bộ sinh giới ngày nay do đấng siêu nhiên của họ tạo
nên. Do là đấng siêu nhiên tạo ra nên các lồi đều mang các đặc điểm thích nghi, hợp lý
với mơi trường sống. Vì hợp lý như vậy nên quan niệm phổ biến coi sinh vật là Bất biến.
b. Giá treo cổ
a. Giàn thiêu
Hình 15.1. Hình phạt cho các quan điểm khoa học đi ngược lại Kitô giáo (Nguồn: internet)
- Những tài liệu phân loại học, hình thái học so sánh, giải phẫu học so sánh tích luỹ trong thế
kỷ XVII, XVIII.
→ Ơng thấy có những bằng chứng về sự Biến đổi của các loài dưới ảnh hưởng của ngoại
cảnh.
b. Nội dung cơ bản
* Nguyên nhân
+ Do ngoại cảnh: Không đồng nhất, thường xuyên thay đổi, thay đổi chậm chạp → Là
nguyên nhân chính làm cho các loài biến đổi dần dà và liên tục.
+ Do sinh vật: Chủ động thích ứng bằng cách thay đổi tập quán hoạt động.
* Cơ chế
+ Cơ chế phát sinh, di truyền các BD
Các biến đổi (sử dụng hay không sử dụng) do ngoại cảnh, tập quán hoạt động → Đều
tích luỹ qua các thế hệ → Những biến đổi sâu sắc. (1)
- 147 -
+ Cơ chế hình thành đặc điểm thích nghi
Do ngoại cảnh: Thay đổi chậm chạp → sinh vật thích nghi kịp thời → khơng lồi nào
bị đào thải.
Do sinh vật: Chủ động phản ứng phù hợp với sự thay đổi của điều kiện môi trường
bằng cách thay đổi tập quán hoạt động các cơ quan. Cơ quan nào hoạt động nhiều thì
phát triển và ngược lại. Và nó biến đổi nhất loạt giống nhau trước điều kiện ngoại
cảnh. (2)
+ Cơ chế hình thành lồi: Từ một tổ tiên ban đầu do môi trường thay đổi theo những
hướng khác nhau nên lâu ngày, các sinh vật sẽ “luyện tập” để thích ứng với các mơi
trường mới → Hình thành nên các lồi khác nhau. VD: Sự hình thành lồi hươu cao
cổ từ loài hươu cổ ngắn. (3)
c. Hạn chế
- (1) → Chưa phân biệt được BD di truyền với BD không di truyền.
- (2) → Chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.
- (3) → Chưa giải thích được chiều hướng tiến hoá từ đơn giản đến phức tạp.
82. Điều thành cơng nhất của học thuyết tiến hóa Lamarck là gì?
2. Học thuyết tiến hố Darwin
a. Ngun nhân: Do Biến dị (BD cá thể)
* Định nghĩa: Biến dị cá thể là sự phát sinh những đặc điểm sai khác giữa các cá thể cùng
lồi trong q trình sinh sản.
* Phân loại:
+ Biến dị do ngoại cảnh và tập quán hoạt động sống: Là những biến đổi đồng loạt theo
một hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong chọn
giống và tiến tiến hố.
+ Biến dị trong quá trình sinh sản: Là các biến dị xuất hiện ở từng cá thể riêng lẻ, không
theo hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của chọn giống và tiến hố.
b. Cơ chế hình thành đặc điểm thích nghi, lồi mới: Dưới tác động của CLTN và CLNT.
- Tất cả các lồi ln có xu hướng sinh ra một số lượng con nhiều hơn nhiều so với số con
có thể sống sót đến sinh sản.
- Quần thể sinh vật có xu hướng duy trì kích thước khơng đổi trừ những khi có biến đổi
bất thường về mơi trường.
- Các cá thể của cùng một bố mẹ, mặc dù giống với bố mẹ nhiều hơn so với cá thể khơng
có họ hàng nhưng chúng vẫn khác biệt nhau về nhiều đặc điểm, gọi là BD cá thể.
Phần nhiều, các BD này được di truyền lại cho các thế hệ sau.
Suy ra:
- 148 -
- Các cá thể sinh vật luôn phải đấu tranh với nhau để giành quyền sinh tồn, gọi là đấu tranh
sinh tồn. Do vậy chỉ một số ít cá thể sinh ra được sống sót qua mỗi thế hệ.
- Trong cuộc đấu tranh sinh tồn, những cá thể sinh vật nào có biến dị di truyền giúp chúng
thích nghi tốt hơn, dẫn đến khả năng sống sót và khả năng sinh sản cao hơn cá thể khác
thì sẽ để lại nhiều con hơn cho quần thể. Theo thời gian, cá thể có các biến dị thích nghi
sẽ ngày càng tăng, các cá thể có các biến dị khơng thích nghi sẽ ngày càng giảm. Q
trình đó gọi là CLTN.
Các lồi sinh vật trên trái đất thống nhất do có chung nguồn gốc, cịn thành phần lồi đa
dạng hay khác biệt nhau là do các lồi đã tích luỹ các đặc điểm thích nghi với các mơi
trường sống theo các hướng khác nhau qua hàng triệu năm tiến hoá.
Đặc điểm
Đối tượng
CLTN
Sinh giới - tất cả các loài sinh vật.
Yếu tố tiến hành Môi trường sống.
Nguyên liệu
Động lực
Vật nuôi, cây trồng và VSV.
Con người.
Biến dị phát sinh trong quá trình Biến dị phát sinh trong quá trình
sinh sản.
sinh sản.
Đấu tranh sinh tồn.
Nhu cầu thị hiếu, thẩm mĩ của
con người.
(Nguyên nhân)
Nội dung
CLNT
Gồm 2 mặt đào thải các biến dị có Gồm 2 mặt, đào thải các BD có
hại, tích lũy các biến dị có lợi cho hại,
bản thân sinh vật.
Thời gian
Dài, hàng trăm đến hàng triệu năm. Ngắn, chỉ một vài năm hoặc vài
chục năm. Thậm chí ngay tức thì.
Kết quả
- Sinh vật ngày càng thích nghi với - Vật ni, cây trồng và VSV
môi trường sống.
ngày càng đáp ứng được nhu cầu
- Sinh giới ngày càng đa dạng và của con người.
phong phú.
- Vật nuôi, cây trồng và VSV
ngày càng đa dạng, phong phú.
Hình 15.2. Chọn lọc nhân tạo từ giống cải hoang dại (Nguồn: Biology-Nail A. Campbell)
- 149 -
Hình 15.3. Một số dạng mỏ chim sẻ (Nguồn: internet)
c. Thành cơng
- Giải thích khá thành cơng sự hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.
- Chứng minh được rằng toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả q trình tiến hố từ một
nguồn gốc chung.
a - Giải thích theo Lamarck
b - Giải thích theo Darwin
Hình 15.4. Giải thích q trình tiến hóa hình thành loài hươu cao cổ (Nguồn: internet)
83. Hãy dùng luận điểm của Lamarck và Darwin, kết hợp với Hình trên giải thích q
trình hình thành lồi hươu cao cổ?
d. Hạn chế: Chưa thể hiểu rõ về nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.
84. Tại sao nói hạn chế trên của Darwin là hạn chế khơng thể tránh khỏi?
Hình 15.5. Những luận điểm cơ bản của học thuyêt Darwin
(Nguồn: ppdhsinhhoc12.weebly.com)
- 150 -
II. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢP - HIỆN ĐẠI
1. Cơ sở ra đời: Học thuyết ra đời dựa trên 2 cơ sở:
- Cơ chế tiến hoá bằng CLTN của học thuyết Darwin.
- Các thành tựu của di truyền học, đặc biệt là di truyền học quần thể.
Kết quả: Vào những năm 40 của thế kỉ XX, Fisher, Haldane, Dobzhansky, Wright, Mayr và
một số nhà khoa học khác đã tổng hợp xây dựng nên học thuyết này.
2. Phân loại
Được chia thành 2 q trình:
Tíên hố nhỏ
Là q trình làm biến đổi cấu
Tiến hố lớn
Là q trình hình thành các
cấu trúc di truyền của quần
nhóm phân loại trên lồi: chi,
thể.
họ, bộ, lớp, ngành, giới.
Quy mô
Nhỏ-Quần thể.
Rộng lớn
Thời gian
Ngắn
Dài, hàng triệu năm
Kiểm chứng bằng
Có
Khơng
Hình thành đặc điểm thích
Hình thành lồi mới (Sinh giới
nghi
đa dạng, phong phú)
Quá trình
Nội dung
thực nghiệm
Kết quả
→ Quá trình hình thành lồi được xem là ranh giới giữa tiến hố nhỏ và tiến hố lớn.
Hình 15.6. Cây phát sinh chủng loại
(Nguồn: internet)
3. Nguồn nguyên liệu tiến hoá: Là Biến dị di truyền của quần thể. Phát sinh do:
* Do đột biến: Tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho tiến hóa.
Giao phối
* Do giao phối: Đột biến (BD sơ cấp) → BD tổ hợp (BD thứ cấp).
* Do nhập gene: Sự nhập cư của các cá thể hoặc các giao tử mang Biến dị từ quần thể
khác vào.
Ví dụ: Hạt phấn từ nơi quần thể lân cận bay tới, con cái khi đi kiếm ăn giao phối
với con đực của quần thể khác.
- 151 -
Kết quả: Các quần thể tự nhiên đều rất đa hình, tức có nhiều Biến dị di truyền.
4. Các nhân tố tiến hoá
a. Định nghĩa
85. Một quần thể tn theo định luật Hardy-Weinberg có tiến hóa hay khơng?Vì sao?
b. 5 nhân tố tiến hố
Hình 15.7. Hiện tượng biến dị tổ hợp (Nguồn: internet)
Hình 15.8. Hiện tượng di nhập gen (Nguồn: internet)
Hình 15.9. Các hình thức chọn lọc tự nhiên
(Nguồn: Biology-Nail A. Campbell)
- 152 -
Các cá thể có xu hướng giao phối với
những cá thể mang đặc điểm giống mình.
Hình 15.10. Giao phối có lựa chọn
(Nguồn: pphdsinhocj12.weebly.com)
NTTH
Ngun nhân - Cơ chế
Các hình thức
Vai trị
Tần số ĐB ở từng gene rất nhỏ ĐB gene.
- Là nhân tố chính, nguồn phát
(10-6→10-4), nhưng số lượng ĐB NST.
sinh các BD di truyền của quần
Đột
gene của mỗi loài là rất lớn →
thể.
biến
khả năng cơ thể, quần thể xuất
- ĐB gene là nguồn nguyên liệu
hiện ĐB rất lớn.
sơ cấp, qua giao phối tạo ra vô
số BD tổ hợp - nguồn ngun
liệu thứ cấp của tiến hóa.
Các quần thể thường khơng cách Phát tán cá thể hoặc Làm phong phú vốn gene hoặc
Di-
ly hoàn toàn → Di-nhập cá thể giao tử tới quần thể.
mang đến các loại allele đã có
nhập
từ quần thể này vào quần thể Giao phối với cá thể trong quần thể.
gene
khác, làm cho tần số allele và (đực) lân cận.
thành phần KG của quần thể
thay đổi.
Là q trình phân hố khả năng
sống sót và khả năng sinh sản
(phân hoá mức độ thành đạt Chọn lọc chống lại Quy định chiều hướng, nhịp
CLTN
sinh sản) của các cá thể với KG allele trội
điệu biến đổi thành phần KG của
khác nhau trong quần thể.
quần thể.
→ Trong mỗi điều kiện mơi Chọn lọc chống lại Hình thành quần thể có nhiều
trường, CLTN tác động trực tiếp allele lặn
cá thể mang các KG quy định
lên KH, gián tiếp làm biến đổi
các đặc điểm thích nghi.
tần số KG, qua đó làm biến đổi
tần số allele của quần thể.
- 153 -
Các
Các yếu tố ngẫu nhiên làm biến
Thay đổi fallele không
yếu tố
đổi thành phần KG, và tần số
theo một chiều hướng
ngẫu
tương đối của các allele của
nhất định.
nhiên
quần thể từ thế hệ này sang thế
Một allele nào đó dù quần thể, giảm sự đa dạng di
(Biến
hệ khác.
có lợi cũng có thể bị truyền.
Có thể làm nghèo vốn gene của
động di
Quần thể kích thước càng nhỏ
loại bỏ hồn tồn và
truyền –
→ càng dễ làm thay đổi fallele của
một allele có hại cũng
quần thể và ngược lại.
có thể phổ biến trong
Phiêu
bạt di
quần thể.
truyền)
Giao phối gần - tự thụ
Giao
phối
không
ngẫu
Không làm thay đổi fallele của phấn.
quần thể nhưng lại làm thay đổi Giao phối có chọn lọc: Làm nghèo vốn gene của quần
thành phần KG theo hướng tăng Các cá thể có kiểu hình thể, giảm sự đa dạng di truyền.
dần KG đồng hợp tử.
nhiên
giống nhau có xu hướng
giao phối với nhau.
86. So sánh tốc độ chọn lọc của hai hình thức trên và giải thích?
87. Tại sao CLTN làm thay đổi tần số allele của quần thể vi khuẩn nhanh hơn so với quần
thể sinh vật nhân thực?
88. Tại sao những loài sinh vật bị con người săn bắt hoặc khai thác quá mức làm giảm
mạnh về số lượng cá thể lại rất dễ bị tuyệt chủng?
89. Có phải cả 5 nhân tố tiến hóa đều làm thay đổi tần số allele, thành phần KG của quần
thể?
So sánh các thuyết tiến hố
Vấn đề
phân biệt
Các nhân
tố tiến hóa
Hình
thành đặc
điểm thích
nghi
Thuyết
Thuyết Darwin
Lamarck
- Thay đổi của - BD.
ngoại cảnh.
- Di truyền.
- Tập quán hoạt - CLTN.
động (ở động
vật).
Các cá thể cùng
loài phản ứng
giống nhau trước
sự thay đổi từ từ
của ngoại cảnh,
khơng có đào
thải.
Thuyết hiện đại
- Quá trình ĐB.
- Di - nhập gen.
- Giao phối không ngẫu nhiên.
- CLTN.
- Các yếu tố ngẫu nhiên. (Phiêu
bạt gene).
Đào thải các BD bất lợi,
tích luỹ các BD có lợi
dưới tác dụng của CLTN.
Đào thải là mặt chủ yếu.
- 154 -
Dưới tác động của 3 nhân tố
chủ yếu: quá trình ĐB, quá
trình giao phối và quá trình
CLTN.
Dưới tác dụng
của ngoại cảnh,
loài biến đổi từ
từ, qua nhiều
dạng trung gian.
Được hình thành dần dần
qua nhiều dạng trung gian
dưới tác dụng của CLTN
theo con đường phân ly
tính trạng từ một nguồn
gốc chung.
Là quá trình cải biến thành
phần KG của quần thể theo
hướng thích nghi, tạo ra KG
mới cách li sinh sản với quần
thể gốc.
Nâng cao trình
Chiều
độ tổ chức từ
hướng tiến
đơn giản đến
hóa
phức tạp.
- Ngày càng đa dạng.
- Tổ chức ngày càng cao.
- Thích nghi ngày càng
hợp lý.
Tiến hố là kết quả của mối
tương tác giữa cơ thể với môi
trường và kết quả là tạo nên đa
dạng sinh học.
Hình
thành lồi
mới
U CẦU CẦN ĐẠT SAU KHI HỌC XONG BÀI 15
1. Hãy nêu ra các khái niệm cơ bản đã được đưa ra trong học thuyết tiến hóa của Lamarck
và Darwin?
2. Nêu các nội dung cơ bản của học thuyết tiến hóa tổng hợp – hiện đại?
- 155 -
Tại sao con sâu rau lại có mầu xanh?
Tại sao sinh giới ngày càng đa dạng, phong phú?
I. CƠ CHẾ PHÁT SINH BIẾN DỊ
Do Đột biến, Giao phối và Di nhập gene (Xem chương I và II của phần I – Di truyền học).
II. HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI - QUẦN THỂ THÍCH NGHI
1. Đặc điểm thích nghi
a. Ví dụ: Sâu sồi giống hoa sồi, cành sồi; bọ que giống que khô; bọ lá giống lá, …
Màu sắc sặc sỡ của con công đực, …
a. Bọ que
b. Bọ lá
c. Bọ xít non
Hình 16.1. Một số đặc điểm thích nghi của sinh vật (Nguồn: internet)
Hình 16.2. Sự thích nghi với ánh sáng của các lồi động vật hoạt động ban ngày
b. Định nghĩa: Là các đặc điểm giúp sinh vật thích nghi với mơi trường, làm tăng khả năng
sống sót và sinh sản của chúng.
c. Đặc điểm
- Được hoàn thiện từ thế hệ này sang thế hệ khác.
- Số lượng cá thể thích nghi ngày càng tăng trong quần thể qua các thế hệ khác
- 156 -
2. Phân loại
a.Thích nghi kiểu hình (Thích nghi sinh thái): Chính là thường biến.
b.Thích nghi kiểu gene (Thích nghi lịch sử): Chính là dựa trên cơ sở biến dị di truyền.
3. Q trình hình thành đặc điểm thích nghi
a. Một số bằng chứng
* Hình thành đặc điểm thích nghi với môi trường sống: Nguỵ trang, đe doạ, bắt chước, tự vệ
hoặc thu hút.
+ Màu sắc, hình dáng lẫn với nền môi trường:
Bọ que, bọ lá, …
+ Màu sắc báo hiệu nhằm đe dọa, dọa nạt kẻ
thù: Rắn san hô, rắn vua, …
+ Tiết ra mùi hơi khó chịu: Bọ xít, bọ hung, …
Hình 16.3. Màu sắc dọa nạt ở rắn
(Nguồn: internet)
Tiết ra mùi thu hút (thụ phấn hoặc giao phối): Các lồi hoa, …
Có lồi khơng độc nhưng màu sắc sặc sỡ như lồi có độc: Rắn vua, …
* Tăng cường sức đề kháng của sâu bọ:
+ Ở Italia, 1944 DDT diệt được gần hết giống rận truyền bệnh sốt vàng ở Italia nhưng
đến 1948 DDT khơng cịn khả năng dập tắt dịch.
+ Ở Nga, 1950 DDT diệt được 95% ruồi, 1953 chỉ diệt được 5-10%.
+ 1957, DDT hoàn toàn mất hiệu lực đối với loài rận trên toàn thế giới.
* Tăng cường sức đề kháng của VK:
Khi penicilline được sử dụng lần đầu tiên trên thế giới, nó có hiệu lực rất mạnh trong
việc tiêu diệt các VK tụ cầu vàng gây bệnh cho người nhưng chỉ ít năm sau hiệu lực này
giảm đi rất nhanh.
b. Thí nghiệm
* Đối tượng: Loài bướm sâu đo (Biston betularia) sống trên thân cây bạch dương.
* Các bước
Hình 16.4. Kết quả thí nghiệm
- 157 -
*Thí nghiệm 1: Thả 500 bướm đen vào rừng cây bạch dương trồng trong vùng không bị
ô nhiễm (thân cây màu trắng). Sau một thời gian, bắt lại thấy hầu hết bướm bắt
được đều là bướm trắng. Đồng thời khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ dày
của các con chim bắt được ở vùng này, thấy số lượng bướm đen nhiều hơn so với
bướm trắng.
* Thí nghiệm 2: Thả 500 bướm trắng vào rừng cây bạch dương trồng trong vùng bị ô
nhiễm (thân cây màu đen). Sau một thời gian, bắt lại thấy hầu hết bướm bắt được
đều là bướm đen. Đồng thời khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ dày của
các con chim bắt được ở vùng này, thấy số lượng bướm trắng nhiều hơn so với
bướm đen.
90. Giải thích kết quả thí nghiệm trên?
* Nhận xét - Vai trò của CLTN
- Sàng lọc, làm tăng số lượng cá thể có kiểu hình thích nghi tồn tại sẵn trong quần thể.
- Tăng cường mức độ thích nghi bằng cách tích lũy các allele tham gia qui định các
đặc điểm thích nghi.
c. Cơ sở di truyền
- Mỗi đặc điểm thích nghi khơng phải do một gene mà do nhiều gene cùng quy định.
- Trong tự nhiên đột biến không ngừng phát sinh: Theo thời gian trong quần thể tích luỹ rất
nhiều đột biến, qua giao phối tạo ra vô số biến dị tổ hợp. Kết quả hình thành nên Quần
thể có tính đa hình.
(Đột biến và giao phối tạo nên tính đa hình của quần thể)
- Trong mỗi một môi trường CLTN đào thải các biến dị có hại, tích luỹ các biến dị có lợi
cho sinh vật trong mơi trường đó.
- Các cá thể mang đặc điểm thích nghi ngày càng sinh sản ưu thế và chiếm đa số trong
quần thể.
d. Kết luận: Quá trình hình thành quần thể thích nghi là q trình
- Tích luỹ các allele cùng tham gia quy định KH thích nghi, mơi trường chỉ đóng vai trị
sàng lọc những cá thể có KH thích nghi mà khơng tạo ra đặc điểm thích nghi.
- Làm tăng dần số lượng cá thể có KH thích nghi. Nếu mơi trường thay đổi theo 1 hướng
xác định thì khả năng thích nghi sẽ khơng ngừng được hồn thiện qua các thế hệ.
- Phụ thuộc vào:
(1) Q trình phát sinh ĐB và tích luỹ ĐB. (Đột biến)
(2) Quá trình sinh sản. (Giao phối)
(3) Áp lực CLTN. (Chọn lọc tự nhiên)
- 158 -
4. Sự hợp lý tương đối của mỗi đặc điểm thích nghi
a. Ví dụ: Một số quần thể lồi rắn Thamnophis sirtalis
có khả năng kháng lại chất độc của một loại kì
giơng nhỏ. Nhưng sau khi ăn thì nó khơng thể bò
nhanh được nên dễ lại làm mồi cho các lồi ăn rắn.
b. Kết luận
Hình 16.5. Rắn ăn kì giơng nhỏ
(Nguồn: internet)
- Vì trong mơi trường này nó có thể là thích nghi nhưng trong mơi trường khác lại có thể
khơng thích nghi.
- CLTN chọn lọc KH của một sinh vật theo lối "thỏa hiệp", duy trì một KH dung hòa với
nhiều đặc điểm khác nhau. (Bản chất vẫn là đặc điểm thích nghi chỉ có tính tương đối)
Vậy, khơng có một đặc điểm thích nghi hoặc một cơ thể sinh vật nào thích nghi với
nhiều mơi trường khác nhau.
91. Cho VD về đặc điểm thích nghi? Từ đó đề xuất giả thuyết về q trình hình thành
đặc điểm thích nghi đó?
92. Hiện tượng ếch kêu trời mưa là đặc điểm thích nghi hay khơng thích nghi? Hãy
phân tích?
Cho ví dụ về đặc điểm thích nghi và chứng minh nó chỉ hợp lý tương đối?
Hình 16.6. Bản đồ khái niệm q trình hình thành quần thể thích nghi
(Nguồn : Tô Nguyên Cương – 2013)
- 159 -
III. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH LỒI MỚI
1. Lồi
a. Định nghĩa: Là một hoặc một nhóm các quần thể, trong đó các cá thể có khả năng giao
phối với nhau và sinh ra con có sức sống, có khả năng sinh sản và cách ly sinh sản với
các nhóm quần thể khác thuộc loài khác.
b. Đặc điểm
*Ý nghĩa
- Cách ly sinh sản là một tiêu chuẩn khách quan, chính xác nhất để xác định hai quần thể
thuộc cùng một loài hay thuộc hai lồi khác nhau.
- Có ý nghĩa trong việc phân biệt hai lồi thân thuộc có hình thái rất giống nhau.
*Hạn chế
- Khơng thể xác định hai lồi cách ly sinh sản ở mức độ nào với nhau.
- Không sử dụng được với lồi sinh sản vơ tính.
Tuỳ vào hai loài cần phân biệt mà cần căn cứ vào một hoặc cùng một lúc một vài tiêu
chuẩn: Hình thái, sinh sản, hoá sinh, phân tử.
2. Các cơ chế cách ly sinh sản giữa 2 loài
a. Cách ly trước hợp tử
* Bản chất: Là những trở ngại ngăn cản các sinh vật giao phối với nhau, ngăn cản sự thụ
tinh tạo ra hợp tử.
* Phân loại
+ Cách ly nơi ở (sinh cảnh): Do các
nhóm cá thể phân bố ở các khu vực khác
nhau nên khả năng giao phối với nhau
giữa các cá nhóm cá thể thấp.
Ví dụ: Mao lương.
Mao lương sống ở bãi cỏ ẩm: Có chồi
nách lá, vươn dài bò trên mặt đất.
Mao lương sống ở bờ mương, bờ ao:
Lá hình bầu dục, ít răng cưa.
Hình 16.7. Hai loài mao lương
1. Loài ở bãi cỏ ẩm; 2 Loài ở bờ ao
- 160 -
+ Cách ly tập tính: Trong tự nhiên các cá thể có xu hường giao phối với cá thể giống mình.
Ví dụ: Ở Châu Phi, có 2 nhóm cá giống hệt nhau và chỉ khác nhau về màu sắc – cá đỏ
và cá xám. Cá đỏ chỉ giao phối với cá đỏ, cá xám chỉ giao phối với cá xám, cịn cá
đỏ và cá xám khơng giao phối với nhau.
+ Cách ly thời gian (mùa vụ): Do chu kì sinh sản của các nhóm cá thể khác nhau về thời
gian.
Ví dụ: Các quần thể một số loài thực vật sống trên bãi bồi sơng Volga (cỏ băng, cỏ
sâu róm,…) rất ít sai khác về hình thái so với các quần thể tương ứng ở trong
bờ. Mùa lũ hàng năm vào tháng 5.
Thực vật bãi bồi: Ra hoa, kết hạt trước khi mùa lũ về.
Thực vật trong bờ: Ra hoa, kết hạt vào đúng mùa lũ .
+ Cách ly cơ học: Cấu tạo cơ thể, cơ quan sinh sản khác nhau dẫn tới khơng giao phối
được với nhau.
Ví dụ:
- Do cấu tạo xoắn khác nhau nên cơ quan sinh sản của 2 lồi
ốc sên khơng phù hợp, từ đó khơng giao phối được
với nhau (Hình 16.8).
- Chiều dài ống phấn của cây này khơng tới nỗn cầu của cây
Hình 16.8. Cách li
khác.
cơ học ở ốc sên
(Nguồn: internet)
b. Cách ly sau hợp tử
* Bản chất: Là những trở ngại ngăn cản việc tạo ra con lai hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai
hữu thụ.
* Phân loại: Thể hiện ở 3 mức độ:
+ Hợp tử không phát triển;
+ Con lai giảm sức sống;
+ Con lai bất thụ.
Như vậy, ở loài sinh sản hữu tính, cách ly sinh sản là yếu tố quyết định đánh dấu sự hình
thành lồi mới từ quần thể của lồi gốc.
3. Cơ chế hình thành lồi
Hình 16.9. Sơ đồ q trình hình thành đặc điểm thích nghi và hình thành lồi
- 161 -
a. Hình thành lồi khác khu vực địa lý (Con đường cách ly địa lý)
* Bằng chứng
Chim sẻ ngô (Parus major): Do
khả năng phát tán mạnh nên phân
bố khắp Châu Âu, Châu Á, Bắc
Phi, các đảo Địa Trung Hải.
Hiện tượng:
Nơi tiếp giáp giữa nòi Châu ÂuẤn Độ, giữa nòi Ấn Độ-Trung
Quốc đều có các dạng lai tự
nhiên → cùng lồi.
Nơi tiếp giáp giữa nịi Châu ÂuTrung Quốc, thượng lưu sơng
Amua 2 nịi tồn tại song song
khơng có dạng lai. Đây là dấu
hiệu đánh dấu hình thành nên
Hình 16.10. Phân bố của các nịi chim sẻ ngơ (Parus major)
2 lồi mới.
(Nguồn: internet)
* Thí nghiệm: Của Diane Dodd, trường ĐH Yale Mỹ.
Hình 16.11. Thí nghiệm của Dodd (Nguồn: internet)
+ Chia quần thể ruồi giấm Drosophila pseudo obscura thành nhiều quần thể nhỏ, nuôi
trong các môi trường nhân tạo khác nhau. Một số quần thể nuôi bằng tinh bột, một số
được nuôi bằng maltose.
Sau nhiều thế hệ, từ một quần thể ban đầu đã tạo nên hai quần thể thích nghi với việc tiêu
hố tinh bột và tiêu hóa đường maltose.
+ Cho hai loại ruồi sống chung, thấy ruồi “maltose” có xu hướng thích giao phối với ruồi
“maltose” hơn và ngược lại.
- 162 -
* Cơ chế
+ Nguyên nhân
Loài mở rộng khu vực phân bố.
Khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các chướng ngại địa lý (sông, núi, biển, …)
Ngăn cản cá thể của các quần thể giao phối với nhau, tạo điều kiện cho các nhân tố
tiến hóa tác động theo các hướng khác nhau và duy trì sự khác biệt về fallele và thành phần
KG giữa các quần thể.
+ Phạm vi: Chủ yếu xảy ra với các lồi có khả năng phát tán mạnh, đặc biệt là động vật.
+ Quá trình: Từ quần thể đơn hình, nhờ đột biến và giao phối đã hình thành Quần thể đa
hình. Do bị các chướng ngại địa lý (sơng, núi, phát tán, …) phân cắt thành các quần thể
nhỏ hơn. Trong các điều kiện môi trường khác nhau, NTTH (đặc biệt là CLTN) làm cho
các nhóm quần thể ngày càng khác biệt nhau về tần số allele và thành phần KG. Kết quả
làm cho các nhóm quần thể tích lũy các vốn gene ngày càng khác nhau và mang các đặc
điểm khác nhau, dần dần dẫn đến cách ly sinh sản và hình thành nên lồi mới.
+ Đặc điểm
Xảy ra một cách chậm chạp qua nhiều thế hệ.
Không phải là cách ly sinh sản mà là điều kiện duy trì sự khác biệt tần số allele và thành
phần KG giữa các quần thể để dẫn tới quá trình cách ly sinh sản, đánh dấu sự xuất
hiện loài mới.
Q trình hình thành các quần thể thích nghi khơng nhất thiết dẫn đến hình thành lồi
mới.
b. Hình thành lồi cùng khu vực địa lý
* Hình thành lồi bằng cách ly tập tính
+ Bằng chứng
Các quần thể một số lồi thực
vật sống trên bãi bồi sông Volga
(cỏ băng, cỏ sâu róm…) rất ít sai
khác về hình thái so với các quần
thể tương ứng ở trong bờ. Sơng
Volga có mùa lũ hàng năm vào
tháng 5.
- Thực vật bãi bồi: Ra hoa, kết
hạt trước khi mùa lũ về.
Hình 16.12. Thí nghiệm của Dodd
(Nguồn: internet)
- Thực vật trong bờ: Ra hoa, kết
hạt vào đúng mùa lũ.
- 163 -
Giả sử sau này bãi bồi nối với bờ trở thành đất liền thì lúc đó 2 nhóm khơng thể thụ phấn được
cho nhau và sẽ song song tồn tại. Qua thời gian dài tất yếu 2 vốn gene sẽ ngày càng sai khác,
từ đó hình thành nên 2 lồi khác nhau.
+ Thí nghiệm: Ở Châu Phi, có 2 lồi cá P.nyrerel (cá đỏ) và P.pundamilia (cá xám) tồn tại
song song khơng giao phối với nhau:
Đặc điểm
Lồi 1
Giống nhau
Khác nhau
Lồi 2
Hình thái
Màu đỏ
Màu xám
Khi chiếu ánh sáng đơn sắc da cam → 2 lồi
Hình 16.13. Cá xám và cá đỏ
có màu sắc giống nhau → 2 cá thể của 2 loài
(Nguồn: Sinh học - Nail A. Campbell)
giao phối với nhau.
+ Cơ chế
Từ quần thể đơn hình, nhờ đột biến và giao phối đã hình thành Quần thể đa hình. Trong
quần thể các cá thể có xu hướng giao phối với các cá thể giống mình (giao phối có lựa
chọn). Theo thời gian các nhóm cá thể tích lũy các vốn gene theo các hướng khác nhau,
dần dần dẫn đến cách ly sinh sản và hình thành nên lồi mới.
* Hình thành loài bằng cách ly sinh thái
+ Bằng chứng: Mao lương (Xem lại những đặc điểm của Mao lương tại mục III bài 16)
Mao lương sống ở bãi cỏ ẩm: Có chồi nách lá, vươn dài bị trên mặt đất.
Mao lương sống ở bờ mương, bờ ao: Lá hình bầu dục, ít răng cưa.
+ Cơ chế:
Từ quần thể đơn hình, nhờ đột biến và giao phối đã hình thành Quần thể đa hình. Trong
quá trình phát phát tán đã hình thành các nhóm cá thể thích nghi với các ổ sinh thái khác
nhau. Các cá thể sống trong cùng một ổ sinh thái có xác suất giao phối với nhau cao hơn
với các cá thể thuộc các ổ sinh thái khác. Theo thời gian dẫn tới tích lũy các vốn gene theo
các ổ sinh thái khác nhau, sau đó dẫn đến cách ly sinh sản và hình thành nên lồi mới.
+ Phạm vi: Xảy ra chủ yếu với các loài động vật ít di chuyển.
* Hình thành lồi bằng con đường lai xa và đa bội hoá
+ Đa bội hoá khác nguồn
Bằng chứng
Loài cỏ Spartina ở Anh (2n=120), là kết quả lai tự nhiên giữa một loài gốc Châu Âu
(2n=50) với một loài gốc Mỹ nhập vào Anh (2n=70). Thể song nhị bội xuất hiện đầu
tiên năm 1870 ở bờ biển miền Nam nước Anh. Đến 1902, phát tán khắp bờ biển nước
Anh, 1906 lan sang Pháp. Vì chăn nuôi tốt nên được phổ biến khắp thế giới.
- 164 -
Quá trình hình thành
lúa mì hiện đại giữa lúa
mì hoang dại (Triticum
monococcum), lồi cỏ
dại
(Triticum
speltoiders) và lồi cỏ
dại (Triticum tauschii)
Hình 16.14. Sự hình
thành lồi lúa mì hiện
đại bằng con đường lai
xa
và
(Nguồn:
đa
@
bội
2009
hóa
Pearson
Education, Inc)
Thí nghiệm
Lai cải củ (Raphnus) và cải bắp
(Brassica) (Hình 16.15 và 16.16)
Cơ chế
- Tế bào cơ thể lai khác lồi chứa bộ NST
của hai lồi bố mẹ khơng tương đồng, dẫn
tới kỳ đầu I không xảy ra sự tiếp hợp, làm
trở ngại cho phát sinh giao tử. Vì vậy cơ
thể lai xa thường chỉ sinh sản vơ tính.
Hình 16.15. Lai xa giữa cải củ và cải bắp
(Nguồn: Sinh học - Nail A. Campbell)
nA × nB → nA+nB → Lồi sinh sản vơ tính.
- Nếu cơ thể lai được đa bội hố (lưỡng bội hóa) → Có khả năng sinh sản hữu tính (các
NST sắp xếp thành cặp) → Lồi mới (Vì nó được cách ly sinh sản với hai lồi bố mẹ).
nA × nB → nA+nB → 2(nA+nB) → Lồi sinh sản hữu tính. (Mới thấy ở thực vật)
- 165 -
Hình 16.16. Lai khác lồi giữa ngựa cái và lừa đực
(Nguồn: Sinh học - Nail A. Campbell)
+ Đa bội hoá cùng nguồn
Bằng chứng: Hai loài thằn lằn cái 3n trinh sản - đẻ trứng (3n) và trứng phát triển trực
tiếp thành thằn lằn con mà không qua thụ tinh.
a. Leiolepis ngovantrii
b. Cnemidophorus sonorae
Hình 16.17. Một số lồi thằn lằn trinh sinh (Nguồn:internet)
Thí nghiệm: Cải củ tứ bội (4n), cải củ tam bội (3n), dưa hấu tam bội (3n)…
Cơ chế:
- Xuất hiện do nguyên phân: Tác động lên đỉnh sinh trưởng hoặc mẩu mô bằng
colchicine. Kết quả, làm cho NST nhân đơi nhưng khơng phân li, hình thành nên
cơ thể tứ bội (4n).
- Xuất hiện do giảm phân: Do giảm phân khơng bình thường đã hình thành nên giao tử 2n.
+ Sự kết hợp giữa giao tử đột biến lưỡng bội (2n) với giao tử bình thường (n) tạo
nên thể đa bội lẻ tam bội: 2n x n → 3n → Lồi mới sinh sản vơ tính.
+ Sự kết hợp giữa các giao tử đột biến lưỡng bội (2n) tạo nên thể đa bội chẵn:
2n x 2n → 4n → Lồi mới sinh sản hữu tính.
93. Trong các con đường hình thành lồi, con đường nào diễn ra nhanh nhất? Vì sao?
- 166 -
IV. CƠ CHẾ HÌNH THÀNH CÁC NHĨM PHÂN LOẠI TRÊN LỒI – TIẾN HĨA LỚN
1. Bằng chứng: Bằng chứng ở ruồi giấm, tinh tinh, người…
- Một số đột biến ở ruồi giấm làm đóng mở các gene nhầm thời điểm, nhầm vị trí có thể tạo
nên những đặc điểm hình thái bất thường như có 4 cánh hoặc có chân mọc ở đầu thay vì
ăng ten.
- Người và tinh tinh giống nhau 98% nhưng về mặt hình thái thì lại khác xa nhau.
2. Thí nghiệm: Do Boraas tiến hành năm 1988 ở tảo lục đơn bào Chlorella vulgaris bằng
cách nuôi tảo trong mơi trường có nhiều thiên địch chun ăn tảo.
- Sau một vài thế hệ, trong môi trường đã xuất hiện các khối tế bào hình cầu.
- Sau khoảng 20 thế hệ, hầu hết các tập hợp tế bào hình cầu bao gồm 8 tế bào.
- Sau 100 thế hệ, các tập hợp 8 tế bào có cấu trúc hình cầu chiếm tuyệt đại đa số
Dưới áp lực của CLTN, những tế bào có khả năng tập hợp nhau lại để tránh sự tiêu diệt của
kẻ thù được duy trì và đây là bước đầu tiên tạo tiền đề cho sự hình thành các cơ thể đa bào.
3. Tiến hoá lớn
a. Cơ sở nghiên cứu
+ Nghiên cứu hoá thạch.
+ Các nghiên cứu phân loại sinh giới: Dựa trên mức độ giống nhau về đặc điểm hình thái,
hố sinh và sinh học phân tử.
b. Đặc điểm
+ Tốc độ hình thành lồi ở các nhóm sinh vật khác nhau là khác nhau.
Ví dụ: Cá phổi gần như khơng thay đổi suốt 150 triệu năm.
Hình 16.18. Một số lồi cá phổi
(Nguồn:2011 Encycyclop aedia Britannica, Inc)
+ Q trình khơng cần những đột biến lớn mà chủ yếu là sự tích luỹ các đột biến nhỏ qua
các thế hệ.
- 167 -
c. Kết quả
+ Sinh giới ngày càng đa dạng:
Nhờ có tiến hoá phân nhánh: Tổ tiên chung → Thế giới vô cùng phong phú đa dạng.
+ Tổ chức ngày càng phức tạp, thích nghi với mơi trường.
+ Thích nghi ngày càng hợp lý.
Hình 16.19. Sự khác nhau giữa tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn (Nguồn:internet)
d. Ý nghĩa
+ Giúp tìm hiểu về lịch sử hình thành các lồi cũng như các nhóm lồi trong q khứ.
+ Xây dựng cây phát sinh chủng loại – cây phân loại sinh giới.
Kết luận: Nghiên cứu, phân loại thế giới sống và mối quan hệ với tiến hóa lớn, giúp xây dựng
cây phát sinh và làm sáng tỏ mối quan hệ họ hàng giữa các lồi. Q trình tiến hóa của
sinh giới là q trình thích nghi với mơi trường sống.
U CẦU CẦN ĐẠT SAU KHI HỌC XONG BÀI 6
1. Giải thích q trình hình thành đặc điểm thích nghi của bọ xít hại nhãn?
2. Với mỗi con đường hình thành lồi, hãy sơ đồ hóa và mơ tả q trình đó? Lấy ví dụ minh
họa?
Hình 0.10: “Tơi ln ln biết rằng tơi sẽ trở nên giàu có. Tơi đã khơng nghi ngờ điều đó một phút
nào.” – Warren Buffett –
- 168 -
Mầm mống sự sống đầu tiên được hình thành như thế nào? Sau khi hình
thành nó đã phát triển tạo nên toàn bộ sinh giới như thế nào?
I. SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG
1. Tiến hoá hoá học - Tiến hoá phân tử: Gồm 3 giai đoạn:
a. Giai đoạn 1: Hình thành các chất hữu cơ đơn giản từ các chất vơ cơ
* Thí nghiệm: Của Miller và Urey.
* Cơ chế: Nhờ năng lượng trong tự nhiên
C,H C,H,O C,H,O,N: aa, ribonu, nu,…
(2)
(3)
(4)
Nặng, theo nước mưa rơi xuống biển.
Kết quả: Biển đầy chất hữu cơ hoà tan.
* Kết quả: Hình thành các phân tử hữu cơ
đơn giản.
94. Hãy cho biết ý nghĩa của các thành
phần cấu tạo nên hệ thống thí nghiệm
của Miller và Urey?
Hình 17.1. Thí nghiệm của Miller và Urey
(Nguồn:internet)
b. Giai đoạn 2: Trùng phân các chất hữu cơ đơn giản thành hợp chất hữu cơ phức tạp.
* Thí nghiệm
Hỗn hợp acid amine khơ được đun nóng ở 150-180oC Các chuỗi polypeptide ngắn.
* Cơ chế: (Nối tiếp giai đoạn 1): Nhờ nguồn năng lượng tự nhiên, mà:
→ aa protein đơn giản protein phức tạp
→ ribonucleotide ARN → ADN : acid nucleic
→ glucose → carbohydrate.
→ lipid
* Kết quả: Hình thành các phân tử hữu cơ phức tạp (polymer – cao phân tử) có kích thước,
khối lượng lớn.
- 169 -
b. Giai đoạn 3: Hình thành hợp chất hữu cơ phức tạp có khả năng tự nhân đơi.
- Một số ARN có hoạt tính của enzyme giúp nó nhân đơi tốt hơn. Tuy nhiên ARN có một
mạch nên khơng bền bằng ADN trong bảo quản thông tin di truyền nên CLTN đã
giữ lại ADN.
- Acid amine tạo liên kết yếu với các ribonu trên ARN, tạo thành chuỗi polypeptide có đặc
tính của enzyme, thay thế chức năng xúc tác của ARN.
2. Tiến hố tiền sinh hoc
* Ngun nhân
Do đặc tính kị nước của lipid, đặc
biệt là phospholipid → hình thành lớp
màng, gồm 2 lớp phospholipid bao
bọc lấy tập hợp các đại phân tử hữu
cơ. Kết quả tạo nên các giọt lipid có
thành phần khác nhau (liposome).
Hình 17.2. Đặc tính của phopholipid (Nguồn:internet)
* Cơ chế
Từ các hợp chất hữu cơ cao phân tử hồ tan với đặc tính của lipid (phospholipid) đã hình
thành nên các giọt dịch keo hữu cơ (Acid nucleic, protein, carbohydrate, lipid, …) Qua
CLTN đã hình thành nên 2 loại giọt liposome:
+ Các giọt chứa protein và acid nucleic (coacerva): Nó có dấu hiệu sơ khai của trao
đổi chất, tăng kích thước, sinh sản, duy trì cấu trúc tương đối ổn định trong
dung dịch.
+ Các giọt không chứa đồng thời acid nucleic và protein: Khơng có các biểu hiện của
sự sống.
* Kết quả: Qua CLTN chỉ những giọt chứa đồng thời acid nucleic và protein có tiềm năng
trở thành mầm mống đầu tiên của sự sống.
Kết luận: Như vậy quá trình phát sinh sự sống là quá trình tiến hoá của của các hợp chất
carbon, dẫn tới sự hình thành hệ tương tác giữa các đại phân tử protein và acid nucleic có khả
năng tự nhân đơi, tự đổi mới.
95. Quá trình phát sinh, phát triển của sự sống trải qua các giai đoạn nào? Kết quả của
mỗi giai đoạn là gì?
96. Nguyên nhân nào thúc đẩy q trình tiến hóa ở mỗi giai đoạn?
97. Điều gì đã đảm bảo cho ADN thay thế ARN trong vai trị lưu giữ, bảo quản, truyền
đạt thơng tin di truyền?
- 170 -
II. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SỰ SỐNG - Tiến hóa sinh học.
1. Lịch sử phát triển của sinh giới qua các đại địa chất
a. Hiện tượng trôi dạt lục địa
* Ví dụ:
- Cách đây 180tr năm siêu lục địa
Pangaea bắt đầu phân tách thành
2 lục địa Bắc (Laurasia) và lục
địa Nam (Gondwana).
- Tiểu lục địa Ấn Độ cách đây
khoảng 10tr năm đã sát nhập với
lục địa Âu-Á làm xuất hiện dãy
núi Himalaya.
- Lục địa Bắc Mĩ vẫn đang tách ra
khỏi lục địa Âu-Á với tốc độ
2cm/năm.
Hình 17.3. Hiện tượng trơi dạt lục địa (Nguồn:internet)
* Định nghĩa
Là hiện tượng các phiến kiến tạo liên tục di chuyển do lớp dung nham nóng chảy bên
dưới chuyển động.
* Diễn biến
Cách đây 250tr năm, toàn bộ lục địa kết nối với nhau thành một siêu lục địa
(Pangaea), cách đây 180tr năm tách thành 2 lục địa Bắc và lục địa Nam và sau đó liên
tiếp tách ra rồi lại sát nhập và cuối cùng phân tách thành các lục địa như ngày nay.
* Vai trị
Hiện tượng trơi dạt lục địa làm thay đổi khí hậu, từ đó quy dịnh, hình thành nên hệ
sinh vật tương ứng.
b. Các đại địa chất
* Căn cứ phân chia thời gian địa chất: Các biến đổi địa chất
* Bản chất: Biến đổi về địa chất →Biến đổi về khí hậu → Quy định hệ sinh vật tương ứng.
* Sinh vật trong các đại địa chất:
- 171 -