Nghiên cứu đặc điểm hình thái và sinh thái một số đại diện họ Dẻ (Fagaceae) ở Lào

Mở đầu
Trên thế giới họ Dẻ (Fagaceae) có khoảng 900 loài, phần lớn phân bố ở vùng
ôn đới Bắc bán Cầu, cận nhiệt đới và nhiệt đới, nhng cha tìm thấy ở nhiệt đới Nam
Phi. Họ Dẻ về số lợng loài không lớn lắm so với họ Thầu Dầu và họ Đậu, nhng lại rất
phổ biến trong hệ thực vật Lào cũng nh thế giới.
Họ Dẻ có ý nghĩa quan trọng trong nền kinh tế và môi trờng của nhiều nớc
trên thế giới. Họ Dẻ là một trong những họ phức tạp về nguồn gốc và mối quan
hệ phát sinh chủng loại. Vì vậy, họ Dẻ đà sớm đợc nhiều nhà khoa học quan tâm
nghiên cứu.
ở Lào họ Dẻ thờng phân bố từ Bắc xuống Nam, nhng tập trung ở 8

tỉnh Bắc Lào, càng lên cao Dẻ xuất hiện càng nhiều, chúng đóng vai trò lớn
trong lập quần để hình thành một số loại hình rừng và giữ cân bằng môi trờng sinh thái.
Họ Dẻ gồm nhiều loài có giá trị kinh tế gắn liền với đời sống của
nhân dân Lào. Gỗ Dẻ dùng trong xây dựng, thân gỗ trồng nấm hơng tốt, vỏ
có chất Tanin, hạt có nhiều tinh bột ăn ngon. Nhng chúng tôi cha tìm thấy
tài liệu nào giới thiệu về các loài Dẻ có giá trị, cha ai lập danh lục và nghiên
cứu đặc điểm sinh thái của họ Dẻ ở Lào.
Vì vậy, việc nghiên cứu thành công họ Dẻ này, không những chỉ có ý
nghĩa quan träng vỊ mỈt lÝ ln lÉn vỊ kinh tÕ, mà còn đáp ứng kịp thời cho
việc lập danh lục và xác định vùng phân bố cũng nh giá trị sử dụng cho một
số loài cây kinh tế ở Lào.
Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: Nghiên cứu
đặc điểm hình thái và sinh thái một số đại diện họ Dẻ (Fagaceae) ở Lào.
Phần I
Những vấn đề chung
Chơng 1

Tổng quan vấn đề nghiên cứu
1.1. Đặc điểm tự nhiên
1.1.1. Vị trí địa lý- địa hình

2
Lào nằm ở bán đảo Đông Dơng, dân số khoảng 5 triệu ngời, chia thành 17
tỉnh: Miền Bắc có 8 tØnh, miỊn Trung 5 tØnh vµ miỊn Nam 4 tØnh, tổng diện tích tự
nhiên 236.800 km2 và có biên giới:
Phía Bắc giáp Trung Quốc, dài 416 km.
Phía Đông Bắc giáp Việt Nam, dài 1957 km.
Phía Tây Bắc giáp Mianma, dài 230 km.
Phía Tây giáp Thái Lan, dài 1730 km.
Phía Nam giáp Campuchia, dài 492 km.
Điểm cực Bắc nằm ở vĩ tun 22º30’ thc tØnh Phongsaly.30’ thc tØnh Phongsaly.
§iĨm cùc Nam n»m ë vÜ tuyÕn 14º30’ thuéc tØnh Phongsaly. thuéc tØnh Champasak.
Điểm cực Đông nằm ở Kinh tuyến 10730 thuộc tỉnh Phongsaly. thuộc tỉnh Attap.
Điểm cực Tây nằm ở kinh tuyến 10130 thuộc tỉnh Phongsaly. thuộc tỉnh Bokeo.
Địa hình:
Địa hình nớc Lào phân lớn là đồi núi, chiếm khoảng 70% diện tích cả nớc.
Núi cao nhất là đỉnh Phu Bia 2820 m, núi cao trung bình từ 800-1000 m và núi thấp
là 500 m. Đồng bằng thờng phân bố từ Trung đến Nam Lào. Vùng có núi đá vôi là ở
Vàng viêng, Bolikhamxay, Khammuôn, Luangphabang, Xiêng khoang và Huaphan.
- Vùng Bắc Lào phần lớn là núi và cao nguyên, với diện tích khoảng 982.090
ha, trong đó diện tích rừng khoảng 356.250 ha, diện tích rừng nghèo kiệt nhng có
khả năng phục hồi thành rừng khoảng 5.519.800 ha, diện tích đất nông nghiệp
khoảng 4300 ha.
- Trung Lào phần lớn là đồng bằng, diện tích khoảng 7.228.700 ha, trong
đó diện tích rừng khoảng 3.739.100 ha, diện tích rừng bị phá hoại nhng có khả
năng phục hồi thành rừng khoảng 2.010.800 ha, diện tích nông nghiệp khoảng
296.000 ha.
- Nam Lào cũng thuộc vùng đồng b»ng, cã diƯn tÝch kho¶ng 6.630.400 ha,
diƯn tÝch rõng kho¶ng 3.866.400 ha, diƯn tÝch rõng nghÌo kiƯt nhng cã kh¶ năng

phục hồi thành rừng khoảng 1.418.500 ha và đất nông nghiệp khoảng 496.500 ha
[5].
1.1.2. Đất đai

Năm 1990 Lào đà tiến hành điều tra đất trên phạm vi cả nớc, áp dụng hệ
thống phân loại đất của FAO - UNESCO, cho thấy rằng, đất đai ở Lào có nguồn
gốc từ 5 nhóm đá nh sau:


3
1. Đá mác ma: Thờng gặp ở vùng núi cao (Boraven, Bokeo, Namtha,
Xiêngkhoang). Các loại đá thờng gặp là:
- Loại đá granite và rhyolit, khi phong hoá sẽ trở thành đất thô, đất chua và
nghèo chất dinh dỡng, đất có màu đỏ hoặc đỏ nhạt.
- Loại đá gabro và bazan cã ngn gèc tõ nói lưa, khi phong ho¸ sÏ cho
loại đất bazan giàu mùn, phù hợp với trồng trọt.
2. Đá trầm tích kiềm: Loại đá lẫn là đá cát, khi phong hoá sẽ cho loại đất
thô (Sand, Loamy Sand).
- Loại đá Sale, khi phong hoá trở thành đất có màu xám đen, đỏ đậm, màu
mỡ (clay).
- Loại đá vôi, khi phong hoá cho loại đất màu mỡ (Silt, Silty, clay), đất
giàu mùn.
3. Đá biến chất: Loại đất này thờng gặp ở Phongsaly, Luangphabang, Huaphan
và Attap. Các loại đá thờng gặp là:
- Loại đá biến chất chua (Quarzite, Gneiss, magmatite), khi bị phong hoá
cho loại đất cát.
- Loại đá nai có đặc điểm hơi giống đá granite, khi phong hoá cho loại đất
cát màu tro.
- Loại đá phi-lit, khi phong hoá cho loại đất màu mỡ (clay) và loại đá
phiến, khi phong hoá cho loại đất giàu dinh dỡng (Silt) đất mầu đỏ đậm.

4. Đá trầm tích thô: Loại đá này thờng gặp ở vùng đồng bằng, pha trộn với
các loại sản phẩm phù sa.
5. Đá hỗn hợp: Loại đá này thờng phân bố ở Huaphan và Champasak, có
nguồn gốc sinh ra từ đá mác ma, đá trầm tích và đá biến chất, thờng kết hợp với
nhau thành đá hỗn hợp [5].
Các loại đất:
Viện Thổ nhỡng Lào thực hiện dự án của FAO/UNESCO (1990) đà phân loại
đất đai ở Lào thành 38 loại, chia thành 12 nhóm: ARENOSOLS, REGOSOLS,
LEPTOSOLS, GLEYSOLS, FLUVISOLS, CAMBISOLS, ACRISOLS, ALISOLS, LIXISOLS,
SOLONCHAKS, SOLONETZ, LUVISOLS.

Trong các nhóm đất trên, chúng tôi đà chọn ra 7 loại chính thờng gặp ở
một số loại rừng có họ Dẻ phân bố:


4
1. ARENOSOLS (đất cát), có diện tích 233.154 ha, chiếm 1,43%, phân bố
lẫn với đất Haplic (thờng gặp ở rừng tre Trung-Nam Lào) và đất Ferralit mầu
vàng xám, có độ pH 4 - 6, thờng gặp ở rừng khộp và rừng nửa rụng lá.
2. FLUVISOLS (đất phù sa), tầng đất dầy, phân bố ở ven sông suối, có diện
tích khoảng 104.650 ha, chiếm 0,45%, phân bố xen kẽ với đất Dystric
FLUVISOLS có độ pH 5-6 và Eutric FLUVISOLS, có độ pH 4-8, thờng phân

bố ở Trung - Nam Lào.
3. GLEYSOLS (đất glây) mầu tro đen, tầng đất dầy, có diện tích 127.189 ha,
chiếm 0,54%, đất úng nớc, hỗn hợp với ®Êt Mollic GLEYSOLS, ®é pH 4-5,
Umbic GLEYSOLS, ®é pH 4-6, Dystric GLEYSOLS, độ pH 5-5,5 và Eutric
GLEYSOLS, có độ pH 4-7, thờng phân bố ở vùng đồng bằng.
4. ALISOLS, có diƯn tÝch 4.444.215 ha, chiÕm 18,77%, ph©n bè lÉn víi ®Êt
Phinthic ALISOLS, cã ®é pH 4-5 vµ Gleyic ALISOLS, ®é pH 4-6, thờng gặp ở

Trung- Nam Lào.
5. ACRISOLS, tầng đất mỏng, trung bình đến sâu, có diện tích lớn, khoảng
11.579.913 ha, chiếm 48,9%, thờng lẫn đất Phinthic, Ferric, Gleyic và Haplic
ACRISOLS, phân bố ở Trung- Nam Lào.
6. LIXISOLS, với diện tích 28.155 ha, chiếm 0,12%, hỗn hợp với đất Gleyic,
Ferric và Haplic LIXISOLS, thờng gặp từ Bắc đến Nam Lào.
7. LUVISOLS (có ẩm độ cao), thờng gặp ở nhiều nơi, có diện tích 3.099.300
ha, phân bố lẫn với đất Gleyic, Ferric, Haplic vµ Calcic LUVISOLS (CaCO3) [5].
1.1.3. KhÝ hËu - thủy văn

ở Lào đặc biệt không có biển, sông lớn nhất là Sông Mê kông, khí hậu thờng xuyên chỉ có 2 loại gió chính:
1. Gió mùa Đông Bắc, xuất phát từ Siberi thổi qua Trung Quốc vợt qua
vùng Đông Bắc Việt Nam vào Lào. Gió mùa đông Bắc thờng xuất hiện vào mùa
khô, từ tháng 10 đến tháng 3, nhiệt độ trung bình 10-1530 thuộc tỉnh Phongsaly.C.
2. Gió mùa Đông Nam, xuất phát từ Nam Trung Quốc vợt qua Biển Đông
ấn độ thổi vào đất Lào (gọi là gió Tayphoon). Gió mùa Đông Nam thờng xuất
hiện vào mùa hè, từ tháng 5 đến tháng 9, mùa này khí hậu nóng ẩm, ma nhiều,
nhiệt độ trung bình 25-3030 thuộc tỉnh Phongsaly.C [7].
Căn cứ vào khí hậu, nớc Lào có thể chia thµnh 3 vïng chÝnh:


5
Vùng khí hậu cận nhiệt đới ẩm và khô (Subtropical wet and dry): cã vÜ ®é
19º30’ thuéc tØnh Phongsaly. - 22º30’ thuéc tØnh Phongsaly.30’, bao gåm 8 tØnh: Xiªngkhoang, Luangphabang, Xaynhabuly,
Bokeo, Namtha, Uđomxay, Huaphan và Phongsaly. Vùng này khí hậu mát và
lạnh quanh năm, nhiệt độ trung bình năm 2530 thuộc tỉnh Phongsaly.C, độ ẩm trung bình năm 75%, l ợng
ma trung bình năm 2020 mm, đợc chia thành 2 mùa: Mùa ma và mùa khô [7].
Vùng khí hậu nhiệt đới ẩm và khô (Tropical wet and dry): Có vĩ ®é tõ
14º30’ thuéc tØnh Phongsaly.-19º30’ thuéc tØnh Phongsaly., nhiÖt ®é trung bình năm 2630 thuộc tỉnh Phongsaly.C, độ ẩm trung bình năm 72%, l ợng ma
trung bình năm 1911 mm. Vùng này thờng nóng quanh năm và có thể chia thành

2 mùa: Mùa ma từ tháng 5 đến cuối tháng 9; mùa khô từ cuối tháng 10 đến
tháng 3 (tháng 4 có thể xếp vào tháng trung gian).
Vùng khí hậu nhiệt đới ôn hoà (Tropical monsoon): Khí hậu này thờng gặp
ở tỉnh Bolikhamxay (Trung Lào); Sêkong và tỉnh Attap (Nam Lào). Nhiệt độ trung
bình năm 2730 thuộc tỉnh Phongsaly.C, lợng ma trung bình năm 2153 mm [7].
Các trạm thủy văn chính ở Lào:
Trạm 1: Tỉnh Luangphabang là đại diện cho 8 tỉnh Bắc Lào.
Trạm 2: Thủ đô Viêng chăn đại diện cho 4 tỉnh Trung Lào.
Trạm 3: Tỉnh Savannakhết đại diện cho 5 tỉnh Nam Lào.
Bảng 1.1. Nhiệt độ, lợng ma và ẩm độ bình quân năm ở 3 trạm
Thuỷ văn
Nhiệt độ trung bình (C)
Lợng ma
trung bình (mm)
Độ ẩm trung bình (%)

Luang
phabang
25,7

Viêng
chăn
26,9

Savan
nakhết
26,5

Bình quân
các năm

26,3

2022

2350

1473

1948

75

72

72

73

1.2. Lợc sử vấn đề nghiên cứu
1.2.1. Trên thế giới

1.2.1.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái và phân loại họ Dẻ
- Vị trí họ Dẻ:
Dumortier (1829)[73] đầu tiên đà đặt tên họ Dẻ là Fagaceae. Họ Dẻ thuộc
bộ Fagales có nhiều đặc điểm gần gũi với bộ Casuarinales, Myricales,
Junglandales. Đến năm (1892) Engler )[1] đà xếp họ Fagaceae vào bộ Fagales.
Hutchinson (1967) và Conquist (1981) cũng đều thèng nhÊt xÕp hä
Fagaceae thc bé Fagales, trong ph©n líp (subclass): Hamamelididae.

6
- Đặc điểm hình thái:
Các loài cây thuộc họ Dẻ (Fagaceae) thờng là cây gỗ nhỏ đến cây gỗ lớn,
cành nhánh nhiều, rụng lá trong mùa khô hay xanh quanh năm, cành con có lỗ
vỏ, thờng gọi đó là bì khổng hoặc bì khẩu (lenticullatus) cũng là đặc điểm đặc trng ở các loài thuộc họ Dẻ.
Chồi đỉnh có thể mọc phân tán, mỗi đỉnh cành chỉ có một chồi duy nhất
hoặc kết cụm gồm hai đến nhiều chồi cùng ở trên một đỉnh cành; Lá ở họ Dẻ thờng là lá đơn có lá kèm, phiến lá nguyên hay xẻ thuỳ sâu, hoặc đôi khi có mép l ợn sóng.
Hoa và cụm hoa ở họ Dẻ: Hoa phần lớn là đơn tính cùng gốc; các hoa th ờng chụm thành bó lỡng phân trên một trục riêng dài hay ngắn và tạo thành cụm
hoa dạng bông hay bông đuôi sóc, ít khi ở Fagus có cụm hoa hình đầu, các đuôi
sóc có thể đơn tính hay lỡng tính: Hoa cái ở phần gốc, hoa đực ở phần ngọn, hoặc
cụm hoa hỗn hợp, ở hoa cái có thể có nhị với bao phấn khá phát triển.
Các gié đực có thể phân nhánh mạnh hoặc không phân nhánh và đứng
riêng lẻ hay chơm 2-5 chiÕc ë n¸ch c¸c ngän; chóng thêng mọc thẳng đứng hoặc
rủ xuống nh các loài thuộc chi Quercus; gié cái và cụm hoa lỡng tính hay hỗn
hợp luôn luôn mọc thẳng đứng và thờng có nhiều hoa; nhng ở Quercus hoa cái có
khi mọc đơn độc từng chiếc hoặc ghép cặp 2 chiếc đối diện nhau ở trên cành
mang lá.
Hoa đực có bao hoa hình chuông, xẻ (5)6(7) thùy, thờng có nhụy lép
(pistillode); số lợng nhị thay ®ỉi tõ (4)5-6(9) nhÞ ë Fagus, Quercus,
Trigonobalanus, ®Õn 10-12(15) nhÞ ở Castanea, Lithocarpus, Castanopsis; bao
phấn (anthers) với trung đới không nhọn đầu, rất ngắn, cỡ 0,25-1 mm, đính lng
(dorsifixed) và lắc l (versatile) hoặc bao phấn đính gốc (baifixed) ở Fagus,
Quercus và Trigonobalanus.
Hoa cái thờng đứng đơn độc hoặc ít khi chơm 2-3 chiÕc (ë Castanopsis,
Fagus) trong mét tỉng bao (đấu); Bao hoa xẻ (5)6 thùy, thờng có 5-6
(Trigonobalanus, Quercus, Fagus) hay 10-12 (Castanea, Castanopsis,
Lithocarpus) nhị lép (staminode); bầu 3(6) ô, mỗi ô chứa 2 noÃn; vòi nhụy 3-6, núm
nhụy hình chấm (punctiform) hay hình đầu (capitate).

7
Quả (tiếng Latin: fructus); quả trong họ Dẻ có thể gọi là qủa đấu bao
gồm cả đấu và hạch:
Đấu (cupula) không bao gồm bộ phận đợc phát triển từ bầu (đấu không kể
hạch); đấu hình đĩa ở gốc hay bọc kín; mặt ngoài đấu có nhiều gai nhọn, vảy
nhọn hoặc vảy tù tạo thành gờ hay vòng bao lấy hoa cái, trong mỗi đấu chứa một
đến nhiều hạch; ví dụ, ở các chi Castanea và castanopsis hoa cái chụm 2-3 trong
một tổng bao (đấu), khi chúng phát triển thành quả, mỗi đấu cũng chứa 2-3 hạch;
còn ở các chi Lithocarpus và Quercus hiếm khi chứa nhiều hơn một hoa cái trong
mỗi đấu.
Hạch (tiếng Anh: acorn, Latin: grand) cũng thờng gọi là hạt Dẻ, là phần đợc phát triển từ bầu (bầu chứa noÃn phát triển sau khi đà thụ phấn). Theo Nguyễn
Tiến Bân (1997) [3], Vidal (1958) [76], và nhiều tác giả khác nh Smitinand T.
(1978) [68], Hjelmpvist (1948)...thì vỏ hạch dai và cứng, trong hạch có lá mầm
dày và nhiều tinh bột, đó chính là hạt.
- Đặc điểm các phân họ:
Quercoideae:
Cụm hoa dạng bông hay dạng đuôi sóc (catkin). Hoa đực không có nhụy
lép, có 6 nhị, bao phấn đính gốc. Hoa cái không có nhị lép hoặc đôi khi có nhị
lép; núm nhụy hình đầu hoặc men xuống mặt trong của vòi. Đấu không bao trọn
hạch, vảy đồng tâm với răng tù, hạch hình trứng; một đấu bao 1 hạch: chi
Quercus [46].
Trigonobalanoideae:
Cụm hoa dạng bông (spike) hay dạng đuôi sóc, lỡng tính hoặc đơn tính;
hoa đực có 6 nhị, bầu có 3 ô và 3 vòi, quả hình tam giác nhìn rõ rệt khi cắt
ngang. Đấu chụm 2-3, miệng đấu tách ra 3-12 mảnh, một đấu chứa 1-7 hạch: chi
Trigonobalanus [74].
Castaneoideae:
Cụm hoa đuôi sóc (catkin), hoa đực có nhụy lép, có 10-12 nhị với bao
phấn đính lng và lắc l. Hoa cái luôn luôn có 10-12 nhị lép; núm nhụy ở đỉnh và
hình chấm. Đấu có gai bao trọn, nhng Lithocarpus đấu không bao trọn hạch, có

8
vảy vòng đồng tâm với răng nhọn, mỗi đấu chứa 1-3 hạch: Chi Lithocarpus,
Castanopsis, Chrysolepis, Castanea [38,74].
Fagoideae:
Một số nhà phân loại đà mô tả: Cụm hoa gồm một xim 2 ngả (Dichasia
cluster), mọc ở nách lá, hoa đực có nhiều hoa đơn 2-20, gồm 8-16(40) nhị, chỉ
nhị dài. Cụm hoa cái đứng thẳng, bầu 3 ô và có 3 vòi nhụy. Quả hình tam giác,
đấu bao kín hạch, đấu có gai mềm và ngắn, đấu tách ra 4 mảnh: Chi Fagus.
- Đặc điểm các chi:
Quercus L. 1753. Sồi.
Nhiều nhà phân loại học nổi tiếng nh Takhtajan A. (1987) [73], Nguyễn
Tiến Bân-Vũ Khắc Khôi-Vũ Xuân Phơng (2003) [4], Lawwrence H.M. (1951)
[56], Forman L.L. (1966) [38] hay t liƯu trªn internet đều cho biết: Các loài cây
thuộc chi Quercus thờng là cây gỗ trung bình, rụng lá hoặc không rụng lá, vỏ dày
nứt dọc theo chiều dài thân cây. Lá đơn, chụm ở đầu cành, mép lá nguyên hoặc
có răng ca. Cụm hoa dạng bông hay bông đuôi sóc (catkin), hoa đực mọc rủ
xuống (thòng); hoa đực đơn độc hoặc thành cụm 3-4 hoa, không có nhụy lép;
nhị (4)6, bao phấn đính gốc (basifixed); hoa cái đơn độc, hoa mẫu 3(6), bao hoa
xẻ (4)6 thùy, đôi khi có (5)6 nhị lép; bầu 3-4(6) ô, 3-4(6) vòi nhụy, hình trục, rời
và cong hoặc dính nhau ở gốc; núm nhụy loe rộng, hình đầu và thờng men xuống
mặt trong vòi nhuỵ. Đấu hình đĩa, hình chén, hình nón ngợc hoặc dạng phiến
mỏng, hở, hoặc gần nh bao kín hạch, không tự mở, một đấu chỉ chứa một hạch;
đấu có vòng đồng tâm với răng tù mỏng (lamellate).
Phân bố: Thờng phân bố rộng trên thế giới.
Trigonobalanus (A. Camus) Forman, 1962.
Cây gỗ trung bình, vỏ cứng, nhẵn, hoặc nứt dọc. Lá nguyên hoặc khía tai
bèo ở nửa ngọn, thờng xếp theo vòng 3-4 lá, tập trung đầu cành hình trứng xếp
lẫn lên nhau. Cụm hoa dạng bông hay đuôi sóc, gồm các xim rút ngắn, đơn độc

hoặc phân nhánh mạnh, đơn tính, lỡng tính hoặc hỗn hợp; đuôi sóc đực mọc
thẳng đứng hoặc đôi khi mọc rủ xuống. Hoa đực thành bó lỡng phân (1)3-7(12)
hoa; bao hoa mỏng, hình chuông, xẻ 6 thuỳ, các thuỳ xếp lợp; không có nhụy lép
(nhụy lép đợc thay bằng bó các lông mọc đứng); nhị (5)6(9); chỉ nhị rời, thò ra
ngoài; bao phấn rất ngắn, hình trứng, đính gốc. Mầm đấu nhiều, xếp xoắn hay


9
xếp thành vòng 2-3 vòng dọc theo trục; đuôi sóc cái không phân nhánh, mọc
thẳng đứng. Hoa cái thành bó lỡng phân (1)3-7(15) hoa; bao hoa khá phát triển,
xẻ 6 thùy xếp lợp; nhị lép 6, khá phát triển và có thể vợt dài hơn bao hoa hoặc đôi
khi mang bao phấn; bầu 3(6) ô, hình 3 cạnh trên mặt cắt ngang; 2 noÃn trong mỗi
ô, ở nách và ở đỉnh; vòi nhụy 3(6), hình nón hay hình trụ; núm nhụy ở đỉnh, hình
đầu và thờng men xuống mặt trong của vòi. Đấu ngồi hoặc có cuống ngắn (3-5
mm), phía ngoài có các phiến mỏng khía răng hoặc các vảy xếp lợp, hở và xẻ 312 thùy, thờng có đờng nối dọc, chứa 1-7 (12) hạch. Hạch hình 2-3 cạch trên mặt
cắt ngang, nhng không có cánh.
Phân bố: Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Tiến Bân-Vũ Khắc Khôi-Vũ
Xuân Phơng (2003) [4], Forman L.L (1964) [37], Forman L.L (1966) [38]
Wichan E. (1993) [78] khi tìm hiểu chi Trigonobalanus đẫ khẳng định: Các loài
Dẻ thuộc chi này gồm 5 loài, phân bố ở vùng Colombia 3 loài, một loài ở Vân
nam (Trung Quốc); Thái Lan, một loài ở Malaysia và Việt Nam.
Castanea Mill, 1754.
Cây gỗ trung bình, vỏ dày, nứt dọc theo chiều dài thân cây. Mép lá có răng
ca ở nửa ngọn. Lá kèm ở ngoài cuống, đính gốc. Cụm hoa lỡng tính (hoa cái ở
phần dới, hoa đực ở phần ngọn), dạng bông (đuôi sóc), ở trên một trục dài, gồm
các xim rút ngắn; các xim mọc thẳng đứng. Xim ®ùc gåm 3-7 hoa; hoa ®ùc cã 6
m¶nh bao hoa; luôn luôn có nhụy lép; nhị 10-12; bao phấn rất ngắn (cỡ 0,25-0,35
mm), đính lng và lắc l (dorsifixed), trung đới không nhọn đầu. Mầm đấu hình
thành trớc lúc hoa nở. Hoa cái mẫu 6, bao hoa gồm 6 mảnh, có 10-12 nhị lép;
bầu 3(6) ô; vòi nhụy 3(6), hình nón hay hình trụ; núm nhụy ở đỉnh, hình chấm

nhỏ. §Êu cã gai nhän, bäc kÝn 2(3) h¹ch, khi chÝn tách thành 4 đến nhiều mảnh
[46].
Phân bố: Chi Castanea có 12 loài, phân bố ở Việt Nam; Trung Quốc; Đài
Loan; Nhật Bản; Châu Âu [42].
Castanopsis (D. Don) Spach, 1841, nom. cons.
Cây gỗ trung bình đến lớn, rụng lá hoặc không rụng lá, vỏ nhẵn và một số
loài có bạnh gốc. Mép lá nguyên hoặc răng ca; Cụm hoa đơn tính, ít khi lỡng tính
(hoa cái ở phần dới, hoa đực ở phần ngọn) hay hỗn hợp, dạng bông đuôi sóc, ở
trên một trụ dài, gồm các xim rút ngắn. Cụm hoa đực mọc thẳng đứng. Hoa đực
có bao hoa hình chuông xẻ (5)6 thùy, có nhụy lép; nhị (10)12; bao phÊn ®Ýnh lng


10
và lắc l. Mầm đấu hình thành trớc lúc hoa nở, đơn độc, có đờng nối dọc rõ, với 24(8) điểm phát triển riêng biệt, bao quanh 3(7) hoa cái. Hoa cái có bao hoa hình
chuông xẻ (5)6 thùy, có 10-12 nhị lép, bầu 3(6) ô, vòi nhụy 3-5, hình nón hay
hình trụ; núm nhụy ở đỉnh, hình chấm nhỏ. Đấu có gai hoặc đôi khi có vảy, hoàn
toàn bọc kín hạch.
Phân bố: Castanopsis có khoảng 150 loài, phần lớn phân bố ở vùng Châu
á và gặp một loài ở Nam Mỹ [64].
Lithocarpus Blume, 1826.
Cây gỗ trung bình đến cây gỗ lớn, vỏ nhẵn và nứt dọc. Lá đơn, mép lá
nguyên, phiến lá dày. Cụm hoa dạng đuôi sóc, đơn tính, lỡng tính hoặc hỗn hợp,
thờng mọc thẳng đứng, cụm hoa đực đơn độc ở nách các lá, hoa đực có (8)12 nhị,
bao phấn đính lng (dorsifixed). Mầm đấu chỉ phát triển rõ sau khi hoa nở, đơn
độc hoặc lỡng phân, hình vòng (nhẫn), bầu có 3(6) ô, vòi nhụy 3-6, hình nón hay
hình trụ; núm nhụy ở đỉnh, hình chấm nhỏ. Đấu hình chén hoặc hình cầu, có vảy
vòng đồng tâm với răng nhọn, phần lớn một đấu bao một hạch.
Phân bố: Phần lớn tập trung ở Đông Nam á và Trung quốc
Fagus L, 1753.
Cây gỗ trung bình, vỏ nhẵn, rụng lá. Mép lá răng ca, phiến lá mỏng dai.

Cụm hoa gồm những xim 2 ngả, các xim mọc đơn độc ở kẽ lá, không xếp thành
đuôi sóc; hoa đực hợp thành cụm hình đầu, 2-20 hoa, xim cái gồm 2 hoa (do hoa
giữa thoái hoá). Hoa cái mẫu 3(6); bầu 3(6); vòi nhụy 3-6 (9), hình nón hay hình
nhọn. Đấu có gai mềm, bọc kín 2 hạch, khi chín tách thành 4 mảnh. Hạch hình 3
cạnh trên mặt cắt ngang, có 3 gờ nhỏ dạng cánh.
Phân bố: Theo Good R. (1974) [39], Hickey M and C. King (1981) [41],
Preston J.R. (1978) [64] chi Fagus có 10 loài, phân bố ở Việt Nam; Trung quốc;
Đài Loan; Triều Tiên; Nhật Bản; Châu Âu; Canada và Mỹ.
- Hệ thống phân loại họ Dẻ:
Hệ thống phân loại họ Fagaceae của một số tác giả có thể tổng hợp thành
3 trờng phái:
Trờng phái 1: Cha coi họ Fagaceae là một taxon độc lập. Theo hƯ thèng
Bentham vµ Hooker (1862-1885) [dÉn theo Ngun TiÕn Bân], các chi thuộc họ


11
Fagaceae đợc để chung trong họ Cupuliferae (bao gồm các họ Betulaceae,
Corylaceae và Fagaceae).
Trờng phái 2: Coi họ Fagaceae là một họ riêng gồm 7-9 chi và đợc chia
thành 2-5 phân họ hoặc còn chia nhỏ thành các tông trực thuộc. Trờng phái này
có nhiều Hệ thống:
Hệ thống Melchior (1964) [dẫn theo Nguyễn Tiến Bân], đà chia họ Dẻ
Fagaceae (gồm 7 chi, với 600 loài), đợc chia thành 3 phân hä nh sau:
1) Fagoideae: Fagus, Trigonobalnus
2) Castanoideae (víi 2 t«ng):
- T«ng Castaneeae: Castanea, Castanopsis.
- T«ng Pasanieae: Pasania, Lithocarpus.
3) Quercoideae: Quercus.
Trong Hệ thống Menitsky (1984) [dẫn theo Nguyễn Tiến Bân], đề nghị
chia họ Fagaceae thành 7 chi, gồm 2 phân họ víi 4 t«ng:

1) Fagoideae (2 t«ng):
- T«ng Trigonobalaneae (1 chi): Trigonobalanus.
- T«ng Fageae (2 chi): Fagus, Nothofagus.
2) Castaneoideae (2 t«ng):
- T«ng Castaneae (2 chi):
Castanea, Castanopsis (incl. Chrysolepis)
- T«ng Querceae (2 chi): Lithocarpus, Quercus.
Trong HƯ thèng Takhtajan A.L. (1987), ®· chia họ Fagaceae (gồm 8 chi,
với 900 loài), đợc chia thành 5 ph©n hä nh sau:
1) Fagoideae: Fagus.
2) Nothfagoideae: Nothofagus.
3) Trigonobalanoideae: Trigonobalanus.
4) Castaneoideae (gåm 2 t«ng):
- T«ng Castaneeae (3 chi):
Castanea, Castanopsis, Chrysolepis


12
- T«ng Lithocarpeaea (1 chi): Lithocarpus.
5) Quercoideae (1 chi): Quercus.
Trong HƯ thèng Soepadmo (1972) ®· chia hä Fagaceae (gåm 7 chi, với
900 loài) thành 3 phân họ:
1) Fagoideae (2 chi): Fagus, Nothofagus.
2) Castaneoideae (3 chi): Castanea, Castanopsis
(incl. Chrysolepis), Lithocarpus.
3) Quercoideae (2 chi): Quercus, Trigonobalanus.
Trong Hệ thống Heywood (1978) đà công bố kết quả nghiên cứu về họ
Fagaceae (gồm 8 chi), chia thành 3 phân họ:
1) Fagoideae (2 chi): Fagus, Nothofagus
2) Castaneoideae (4 chi): Castanea, Castanopsis,

Chrysolepis, Lithocarpus.
3) Quercoideae (2 chi): Quercus, Trigonobalanus
Trêng ph¸i 3: HƯ thèng Takhtajan A.L. (1996) kh¸c víi tất cả các Hệ
thống vừa trình bày ở trên, Takhtajan ®ång ý víi quan ®iĨm cđa Kupriantova
(1962) t¸ch chi Nothofagus ra khỏi họ Fagaceae để thành lập một họ riêng
Nothofagaceae. Những chi còn lại đợc Takhtajan chia thành 4 phân hä gåm 7
chi:
1) Quercoideae (1 chi): Quercus.
2) Trigonobalanoideae (1 chi): Trigonobalanus
(Colombobalanus, Formanodendron)
3) Castaneoideae (4 chi): Castanea, Castanopsis
Chrysolepis, Lithocarpus.
4) Fagoideae (1 chi): Fagus.
Theo quan điểm Takhtajan, họ Nothofagaceae và Fagaceae, phân biệt với
nhau nh sau:
ở Nothofagaceae noÃn có vỏ đơn (unitegmic), hoa đực thành cụm nách
của (2)3 hoa hoặc đơn độc ở trên trục; Bao phấn đính gốc với phần rộng trung
đới; Hạt phấn (3)4-9(10) rÃnh (colpate), có gai nhỏ, tuyến có nhiều tế bào lớn, lá
kèm phần lớn đính kiểu hình khiên, rất ít khi hình lỡi hái, điểm nối đợc bao
quanh bởi viền nhựa hình xúc xích (số lợng nhiƠm s¾c thĨ, x =13).


13
ë hä Fagaceae no·n cã vá kÐp (bitegmic), hoa ®ùc tạo thành đuôi sóc hay
đầu lỡng phân nhỏ hoặc các hoa cụm lại dọc theo trục; bao phấn đính lng hoặc
gần đính gốc, không có phần mở rộng trung đới phát triển. Hạt phấn 3 rÃnh lỗ
(colporate), có cuống đóng (tectate-columellate), có nếp nhăn, sần sùi hoặc nhăn
nheo. Lá không có tuyến hình khiên nhiều tế bào lớn; lá kèm không bao giờ đính
kiểu hình khiên, điểm nối không đợc bao quanh bởi viền nhựa hình xúc xích (số
lợng nhiễm sắc thể, x =12; và x=11 ở chi Trigonobalanus).

- Một số tác giả khác đà nghiên cứu họ Dẻ:
Lecomte H. (1929-1931), trong thực vật chí Đại cơng Đông Dơng đà công
bố họ (Fagaceae) ở Đông Dơng 150 loài Dẻ.
Camus A. (193-1938) cũng nghiên cứu họ Dẻ và đặt tên khoa học cho các
loài cây thuộc họ Dẻ tơng đối nhiều, phần lớn nghiên cứu theo mẫu vật ở các bảo
tàng thực vật lớn nh: ở bảo tàng British, Washington, Kew, Kepong, Selangor và
ở Leningrad...
Lơng Ngọc Toản (1965) nghiên cứu phân loại họ Dẻ của Việt Nam và đÃ
phân định gianh giới giữa chi Lithocarpus và Castanopsis, nhng ông đi đến kÕt
luËn r»ng Lithocarpus ph¸t sinh tõ cïng mét nguån gèc với Castanopsis, sau đó
lại tiến hoá theo một hớng khác.
Nguyễn Bá (1965) nghiên cứu giải phẫu gỗ họ Dẻ của Việt Nam đà nhận
xét là chi Lithocarpus có nhiều dấu hiệu gần gũi với Quercus và Trigonobalanus,
hơn là với chi Castanopsis.
Nguyễn Đình Hng (1990) nghiên cứu cấu tạo gỗ họ Dẻ của Việt Nam đÃ
kết luận rằng:
Chi Castanopsis với mạch đơn độc có tiết diện cắt ngang hình bầu dục tập
hợp thành những dẫy xuyên tâm và lệch, tia gỗ hẹp và nhỏ.
Chi Lithocarpus với mạch đơn độc có tiết diện cắt ngang hình tròn tập hợp
thành những cụm và dây theo hớng xuyên tâm hoặc lệch. Tia gỗ nhỏ và to, trong
tia gỗ có tinh thể Silicat.
Chi Quercus có nhiều đặc điểm gần gũi với chi Lithocarpus đến mức khó
phân biệt giữa chúng về dấu hiệu của mạch, mô mềm và sợi gỗ. Trong tia gỗ có
tinh thể oxalat, do vậy, đề nghị nên tách Lithocarpus ra khỏi phân họ
Castaneoideae thành phân họ Lithocarpoideae, nằm giữa Castaneoideae và
Quercoideae nhng cïng gèc víi Quercoideae.


14
Phạm Hoàng Hộ (1993) đà phân loại và mô tả 215 loài thuộc họ Dẻ, gồm 5

chi Fagus, Castanea, Castanopsis, Lithocarpus và Quercus.
Nguyễn Tiến Bân và cộng sự (2003) trong thùc vËt chÝ hä (Fagaceae) cđa
ViƯt Nam (tµi liƯu cha xuất bản chính thức), nhận xét rằng: Hình dạng đấu họ Dẻ
thờng gặp những dạng đấu trung gian, rất khó xác định chính xác chúng thuộc
Lithocarpus, Quercus hay Castanopsis. Việc xem xét cấu tạo chung của cụm hoa
cái là hết sức cần thiết. Nếu cụm hoa cái có ít (1-5) hoa thì, khả năng chúng
thuộc Quercus; còn khi cụm hoa gồm nhiều hoa và tạo thành đuôi sóc dài, hoa
cái chụm 2-3 chiếc trong một tổng bao (đấu) chung, thì chúng thuộc
Castanopsis; nếu mỗi tổng bao chỉ chứa 1 hoa cái, nhng 2-3 đấu chụm lại với
nhau, thì tốt nhất nên xếp chúng vào chi Lithocarpus.
Nhận xét: Những quan điểm phân loại kể trên, chúng tôi lu ý nhiều đến
Hệ thống Takhtajan A.L. (1996), đà chia họ Dẻ thành 4 phân họ, gồm 7 chi; và
đặc biệt chú ý tới quan điểm Nguyễn Đình Hng (1990) đà đề nghị nên tách
Lithocarpus ra khỏi phân họ Castaneoideae thành phân họ Lithocarpoideae.
1.2.1.2. Nghiên cứu đặc điểm sinh thái và phân bố họ Dẻ
- Đặc điểm sinh thái.
Tham khảo một số tài liệu họ Dẻ ở Đông Nam á, cha thấy tác giả nào
nghiên cứu chuyên sâu về đặc điểm sinh thái họ Dẻ, phần lớn chỉ nêu qua đặc
điểm sinh thái chung hoặc giới thiệu về sinh thái của một số loài. Một số tác giả
đà nghiên cứu mô tả các loài Dẻ.
Lecomte (1929-1931) nghiên cứu họ Dẻ Đông Dơng; Vidal, J. (1959)
nghiên cứu ở Lào đà cho rằng các loài cây thuộc họ Dẻ thờng phân bố ở những
vùng cao, khí hậu mát đến lạnh quanh năm, ít loài mọc ở vùng thấp.
Trần Hợp (1968) nghiên cứu ở Việt Nam, cho biết, họ Dẻ phân bố chủ yếu
ở độ cao từ 400-500 m (ở miền Bắc) và trên 700 m ở miỊn Trung, rÊt Ýt loµi mäc
ë vïng trung du.
Soepadmo E. (1972-1976) nghiên cứu họ Dẻ cũng nêu đặc điểm sinh thái
của các loài Dẻ trong vùng nghiên cứu cho thấy chúng thờng tập trung ở vùng
cao.
Lơng Ngọc Toản (1978) trong cuốn Phân loại thực vật tập 1, đà nhận xét

rằng họ Dẻ phần lớn phân bố ở độ cao từ 400-2000 m, và cũng nêu nơi mọc của
một số loài nh Castanopsis boisii thêng mäc ë ®åi; C. indica, thêng phân bố rải
rác ở rừng thứ sinh, còn C. chinensis và C. tribuloides, ở độ cao >500 m.


15
Thái Văn Trừng (1978) nghiên cứu về thảm thực vật rừng Việt Nam, mô tả
một số loại rừng có họ Dẻ phân bố.
Phạm Hoàng Hộ (1993) đà mô tả ngắn gọn 215 loài, trong đó có một số
loài giới thiệu đặc điểm sinh thái nổi bật.
Smitinand T. (1978) và Wichan (1993) nghiên cứu họ Dẻ ở Thái Lan, cũng
nêu đặc điểm sinh thái một số loài.
Khamleck Xaydala (1996-1998) nghiên cứu họ Dẻ ở tỉnh Phongsaly nhận
thấy các loài Dẻ phân bố không đồng đều, một số loài thờng mọc theo ven suối,
thung lũng, sờn dốc, trên đỉnh núi hoặc phân bố rải rác, còn một số loài tụ hợp
thành quần thụ.
Nguyễn Tiến Bân, Nguyễn Khắc Khôi và Vũ Xuân Phơng (2003) đà xây
dựng danh lục các loài thực vật Việt Nam Tập II, cũng nêu đặc điểm sinh thái
từng loài Dẻ của Việt Nam; trong đó còn giới thiệu một số loài Dẻ có phân bố ở
Lào.
Nhận xét: Tham khảo tài liệu trên cho phép kết luận rằng, còn thiếu nhiều
số liệu về đặc điểm sinh thái họ Dẻ ở vùng Đông Nam á, từ trớc đến nay cha
thấy tác giả nào nghiên cứu sâu về đặc điểm sinh thái họ Dẻ ở Đông Nam á, vì
vậy, việc nghiên cứu đặc điểm sinh thái họ Dẻ ở Lào là công việc cần thiết nhng
cũng không dễ dàng.
- Phân bố họ Dẻ:
Họ Dẻ có khoảng 900 loài trên trái đất, phân bố tập trung nhất là ở vùng
Châu á, đặc biệt ở Việt Nam có 6 chi và 216 loài, đây là số lợng nhiều nhất so
với các vùng khác trên thế giới.
Phân bố ít loài nhất là ở vùng Africa và ở vùng Địa Trung hải, chỉ có 2 loài

Quercus coccifera và Q. ilex.
Bảng 1.2: Phân bố họ Dẻ trên thế giới
phân bố
Số loài
chi
Quercus

L

VN

TL

Cam

Ma

Indi

Bur

Eu

Tq

N

Ca

A

22

49

28

26

4

32

21

27

15

6

33

14

1

1

109

50

Trigono
balanus
40
Lithocarpus

1
52

20

1
13

43

C

3
2

2

1


16
Castanopsis

Chrysolepis
Castanea
Fagus
Cộng

26

54

88

2
1
216

27

27

10

12

14

1
106

105

35

45

48

3
2
32

20

1

2

1
1
81

1
5

2
1
40

15

2

2
1
20

3

Nguồn số liệu: [4,15,16, 26,28,32,33,34,40,46,47,48,49,50,55,57,62,63,68,70,71,72,78].
Ghi chú:
Châu Âu và Bắc Châu ¸
Eu = Europe
Tq = Trung Quèc
N = NhËt B¶n.

Nam ¸
Indi = India
Bur = Burma

Đông Nam á
L = Lào
VN = Việt Nam
Cam = Campuchia
TL = ThaiLand
Ma = Malaysia

Ch©u Mü
Ca = Canada
A = America
C = Colombia

1.2.2. Trong nớc

1.2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái
ở Lào, từ trớc đến nay cha có tác giả nào trong nớc nghiên cứu sâu về họ
Dẻ, mà chỉ có một số tác giả nớc ngoài nh:
Lecomte H. (1929-1931) nghiên cứu họ Dẻ ở Đông Dơng, đà mô tả và
công bố 150 loài: 47 loài thuộc chi Castanopsis, 65 loµi thuéc chi Lithocarpus vµ
38 loµi thuéc Quercus; trong đó 45 loài đề cập tới phân bố ở Lào (trong cuèn
Flore gÐnÐrale de l’ Indochine).
Vidal J. (1959) trong cuèn Thực vật chí của Lào, đà giới thiệu thêm 2 loài
Dẻ mới ở Lào.
Năm 1996 tác giả luận văn đà bắt đầu nghiên cứu họ Dẻ ở tỉnh Phongsaly,
năm đó đà mô tả 24 loài, trong đó có 4 loài mới so với các loài mà các tác giả
trên đà mô tả ở Lào (tài liệu này cha công bố).
Kết quả nghiên cứu của các tác giả đều kết luận họ Dẻ ở Lào gồm 3 chi
Castanopsis, Lithocarpus và Quercus.
1.2.2.2. Nghiên cứu đặc điểm sinh thái và phân loại rừng
Lào cã diƯn tÝch rõng kho¶ng 11.200.000 ha, chiÕm 47% diƯn tích cả nớc,
bao gồm: Rừng nửa rụng lá chiếm diện tích lớn 35%; Rừng thờng xanh và Rừng
thờng xanh khô chiếm 5%; Rừng lá kim chiếm 2% và Rừng khộp chiếm 5%.
Hệ thống phân loại rừng ở Lào đà thực hiện với 2 công trình: Vidal (1958)
là ngời đầu tiên chia rừng nớc Lào thành 12 loại: 7 loại hình rừng ở vùng thấp và
5 loại hình rừng ở vùng cao. Năm (1982-1992) Cục Lâm nghiệp thuộc bộ Nông


17
nghiệp Lào cũng chia rừng nớc Lào thành 12 loại hình rừng. Nhng tác giả luận án
đà chọn 7 loại hình rừng chính để vận dụng cho tơng hợp với công trình nghiên
cứu của mình nh sau:
- Rừng thờng xanh:
Rừng thờng xanh có tỷ lệ cây gỗ không rụng lá trên 80%, cây gỗ cao hơn

30 m, với diện tích kho¶ng 85.000 ha.
Rõng thêng xanh vïng thÊp:
Rõng thêng xanh vïng thấp thờng phân bố dọc sông MêKông. Các nhân tố
sinh thái phát sinh loại rừng này là tầng đất sâu, thành phần cơ giới đất là sét, độ
pH5-6, lợng ma 1300-2600 mm, mùa khô không dài hơn 5 tháng trong năm; loại
rừng này thờng phân bố từ Trung xuống Nam Lào.
Các loại cây u thế ở tầng vợt tán là các loại cây họ Dầu Dipterocarpaceae
(Dipterocarpus alatus, D. turbinatus, D. costatus, Hopea odorata, Anisoptera
robusta, Shorea vulgaris); hä Fabaceae (Dalbergia, Dialium); hä Lythraceae
(Lagerstroemia tomentosa); hä Apocynaceae (Alstonia scholaris) vµ hä
Anacardiaceae (Mangifera foetida).
Tầng 2 thờng gặp các loại cây thuộc họ Burseraceae (Canarium
subulatum, C. bengalense); hä Sonneratiaceae (Duabanga grandiflora) vµ hä
Meliaceae (Chukrasia tabularis, Sandoricum koetjape, Toona cilia).
Các loài cây bụi u thế thuéc hä Anonaceae (Polyathia sp, Uvaria sp); hä
Rubiaceae (Ixora sp, Rothmannia sp) vµ hä Euphobiaceae (Mallotus sp,
Alchornea sp, Microdesmis sp)...
Rõng thêng xanh vïng cao:
Rõng thêng xanh vïng cao thêng gỈp ở độ cao 900-2000 m, nhiệt độ trung
bình năm 20C, thuộc loại đất Feralit mầu đỏ vàng, tầng đất sâu, lợng ma 20003000 mm, tán rừng tha hơn loại rừng vùng thấp.
Cấu trúc rừng 3 tầng:
Tầng vợt tán: Các loài cây thờng phân bố là họ Dẻ Fagaceae (Castanopsis
tribuloides, C. acuminatissima, C. hystrix; Lithocarpus auriculata, L.
annamensis, Quercus macrocalyx, Q. vestita); hä Lauraceae (Litsea cubeba); hä
Magnoliaceae (Michelia alba); hä Theaceae (Schima wallichii)....
Tầng 2: Các loài cây thờng gặp là Melia azedarach, Gmelina arborea…


18
Tầng cây bụi thảm tơi: Công trình Vidal (1959) [52] nghiên cứu ở Lào,

Uthit-K (1999) [75] nghiên cứu ở Thái Lan, cũng nh của chính tác giả [52] đÃ
nghiên cứu các loại rừng ở Lào đều cho biết các loại cây bụi thảm tơi thờng có
các họ Urticaceae; Acanthaceae; Rubiaceae và Liliaceae.
- Rừng thờng xanh khô:
Vidal [77] công bố kết quả nghiên cứu năm 1959, Uthit-K [75] thông báo
kết quả nghiên cứu rừng Thái Lan năm 1999 trùng với kết quả tìm hiểu kĩ của
chúng tôi, Khamleck X. (2000) [6] và Khamleck X. (2001-2002) [54] đối với
rừng thờng xanh khô, có tỷ lệ cây không rụng lá chiếm 50-80%, đợc phân biệt do
một số loài cây u thế; nhân tố phát sinh loại rừng này là khí hậu, do mùa khô kéo
dài khoảng 4 tháng trong năm; tầng đất sâu, nhng khả năng giữ nớc kém hơn
rừng thờng xanh; lợng ma 1000-1600 mm năm.
Rừng thờng xanh khô vùng thấp:
Các loại cây rụng lá và không rụng lá tơng tự nh ở rừng vùng cao. Cấu trúc
rừng đà phân thành 3 tầng:
Tầng vợt tán: Cây gỗ cao 20-40 m, phần lớn là loài Hopea ferrea và
Dipterocarpus turbinatus.
Tầng 2: Các loại cây thờng gặp là Anisoptera costata, Lagerstroemia
calyculata, L. tomentosa, Dalbergia cochinchinensis, D. cultrata, D. oliveri,
Baccaurea ramiflora, Tetrameles nudiflora, Nephelium hypoleucum vµ Dialium
cochinchinensis.
Tầng cây bụi thảm tơi: Các loại thực vật phân bè nh Streblus taxoides,
Ixora cribdela, Mallotus barbatus vµ mét sè loài thuộc họ Zingiberaceae...
Rừng thờng xanh khô vùng cao:
Loại rừng này thờng gặp ở độ cao 800-1400 m, các loại cây phân bố đặc
trng là Dẻ Quercus griffithii hỗn giao với cây Chukrasia tabularis, Melia
azedarach và Styrax tonkinensis.
- Rừng nửa rụng lá (Mixed deciduous forest):
Rừng nửa rụng lá đợc nhận biết bởi một số loài cây thuộc họ Tre mọc hỗn
giao với các loài cây gỗ, tỷ lệ loài rụng lá khoảng 50%. Loại rừng này ở Lào có
diện tích khoảng 864.500 ha:

Rừng nửa rụng lá vùng thấp: Loại rừng này thờng gặp ở độ cao dới 500
m so với mặt biển, cây thờng có các loài cây là: Pterocarpus macrocarpus, Xylia


19
xylocarpa, Afzelia xylocarpa, Terminalia bellerica, T. alata; Peltophorum
dasyrhachis, Dalbergia ovata, Vitex peduncularis, Cratoxylon formosum,
Bambusa nutans vµ B. arundinace ...
Rõng nưa rơng l¸ vïng cao: Rõng nưa rơng l¸ vïng cao thờng gặp ở độ
cao từ 5002000 m. Loại rừng này có các loài cây thuộc họ Dẻ phân bố rải rác
hoặc tụ hợp thành quần thể.
Các loài cây thờng gặp ở loại rừng này là Dẻ Castanopsis argyrophylla, C.
diversifolia, Lithocarpus calathiormis, hỗn giao với cây Gmelina arborea,
Dalbergia nigrescens, Diospyros mollis, Dillenia obovata, Styrax tonkinensis và
cây tre Dendrocalamus hamintonia.
- Rừng khộp (Dry deciduous forest):
Rừng khộp ở Lào chiếm khoảng 5% diện tích đất tự nhiên, vào khoảng
1.045.500 ha, thờng gặp ở độ cao dới 200 m. Các loài cây u thế trong rõng nµy lµ
Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, D. intricartus; Shorea siamensis,
các loại cây bụi phổ biến là Arundinaria pusilla, A. ciliata, Helicteres hirsuta,
Phoenix acuaris và Pygmaeopremna herbacea.
- Rừng cây lá kim.
Rừng Thông:
Rừng Thông có 2 loài cây chiếm u thế là Thông 2 lá Pinus merkusii, 3 lá
P. kesiya hỗn giao với Quercus griffithii..
Rừng cây lá kim hỗn giao lá rộng:
Loại rừng này thờng gặp ở độ cao 1000-2000 m, nhiệt độ trung bình năm <
20C, các loại cây u thÕ lµ hä Cupresaceae (Fokienia hodginsii); hä Fagaceae
thuéc chi (Castanopsis vµ Quercus).
- Rõng trµm (Swamp Forest):

Rõng trµm lµ rõng ngËp nớc kéo dài nhiều tháng hoặc có nơi ngập nớc
quanh năm, thờng gặp họ Moraceae và Rubiaceae [2,61].
- Trảng cỏ:
Trảng cá thêng cã c©y to, nhì, c©y bơi rÊt tha, phần lớn là Acacia catechu,
Mitragyna brunonis, Careya herbacea, C. sphaerica, Antidesma montanum,


20
Aporusa villosa, hỗn giao với các loại cỏ Imperata cylindrica, Thysanolaena
maxima vµ Dicranopteris linearis.