Giáo trình sinh hoá học với cơ sở khoa học của công nghệ gen (giáo trình cao học nông nghiệp) phần 1

a

~

JIÊN KHOA HỌC KỲ THUẬT NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
HOANG VAN TIEN - LÊ KHẮC THẬN - Lf DOAN DIEN

SINH HOA HOC
với cơ sở khoa học của
CONG NGHE GEN
(GIAO TRINH CAO HOC

NHÀ

XUAT

BAN

NONG

NONG

NGHIEP)

NGHIEP



VIỆN KHOA HỌC KỸ THUẬT NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

HỒNG VĂN TIẾN - LE KHAC THẬN - LÊ DOÃN DIÊN

Chi: bién : HOANG VĂN TIẾN

SINH HOA HOC

VOLCO SO KHOA HOC CUA CONG NGHE GEN
(Giáo trình cao học Nơng nghiệp)

tát

9590
MUON

cat pect
Tet?

°

PRU HT

pHOns

iy

NHA XUAT BAN NONG NGHIEP

HA NỘI - 1997


TAP THE TAC GIA:
a

a

2

1. HOÀNG VĂN TIẾN : Chương 1;2, 3, 4, 5, 6, 7, 11, 12, 13, 14, 15, 16,

2.LÊ KHẮC THẬN
3.LÊ DOÃN DIÊN

630 - 631.8

————

NN-97

ở

+9/503-

7908-96

17, 18, 19 va 20

: Chương 9 và 10
: Chương8


MỤC LỤC
Trang

Lời giới thiệu

PHAN MỘT : KIẾN THỨC CƠ SỞ

Chương một

: Cấu trúc tế bào

Chương hai

: Axit amin

20

Chương ba

: Cấu trúc bậc một của peptit và protein

29

Chương bốn

:Protein

44

Chương năm

: Enzim - Chất xúc tác sinh học

54

Chương sáu

: Cấu trúc và trao đổi của gluxit

78

Chương bảy

: Cấu trúc và trao đổi 1ipit

103

Chương tám

: Hố sinh của quang hợp

121

Chương chín

: Năng lượng sinh học (Bioenergetics)

152

Chương mười

: Màng sinh học, cấu tạo và chức năng

185

PHẦN HAI

-

: CO SG KHOA HOC CUA CÔNG NGHỆ GEN

Chương mười một

:Cấu

trúc

axit nucleic,

Chương mười hai

: Cấu trúc của phân tử RNA

241

Chương mười ba

: Sinh tổng bợp DNA

247

Chương mười bốn

: Q trình sao chép thơng tin (Transcription)

258

Chương mười lãm

: Sinh tổng hợp protein (dịch mật mã di truyền)

278

Chương mười sáu

: Điều hồ q trình biểu hiện gen

301

Chương mười bảy

: Chromosom của tế bào ơcariôt và sự thể hiện gen

308

Chương mười tám

: Miễn dịch học phân tử

322

Chương mười chín

: Cơng nghệ tái tổ hợp DNA (Công nghệ tái tạo tổ

Chương hai mươi

: Ky thuat PCR, RAPD, RFLP
trong nhan gen, lai ghép gen

truyền của DNA

vai trò lưu giữ mật

mã

di

hợp gen)

và những

ứng

dụng

223

340
358

LỜI GIỚI THIỆU
Nhằm cung cấp kịp thời tài liệu học tập chính thức cho đào tạo cao

học, nghiên cứu sinh và từng bước nâng cao chất lượng để hoà nhập với
cộng đồng quốc tế về hai bậc đào tạo này. Viện Khoa học kỹ thuật nông
nghiệp Việt Nam

xin trân trọng giới thiệu giáo trình : “Sinh hố học

với cơ sở khoa học của công nghệ gen” của tập thể tác giả : PGS.PTS.
Hồng

Văn

Tiến, GS.PTS.

Lê Khắc Thận

và GS.TS.

Lê Dỗn

Diên

do

PGS.PTS. Hồng Văn Tiến chủ biên. Đây là cuốn sách được biên soạn
khá công phu từ các bài giảng chọn lọc của nhiều khoá đào tạo cao học,

trên cơ sở kế thừa những thành tựu mới của cộng đồng quốc tế về công
nghệ gen,
cho công
khoa học
bão đã và
sinh học,

kỹ thuật PCR, RAPD, RFLP... Sinh hoá học hiện đại là cơ sở
nghệ sinh học, công nghệ gen - một trong những mũi nhọn của
thế kỷ 21. Đây là lĩnh vực đang có tốc độ phát triển như vũ
đang có những tác động mạnh mẽ làm biến đổi sâu sắc trong
nông nghiệp và y học...

Sinh hố học là mơn khoa học cơ sở cho nhiều ngành khoa học khác:
Sinh lý học, Dinh dưỡng và thức ăn của cây trồng vật ni. Sinh hố học
được ứng dụng, giảng dạy và học tập rộng rãi. Tuy nhiên, ở nước ta nó

chưa được đầu tư thích đáng, đây là những hạn chế khách quan và chủ

quan trong biên soạn giáo trình này. Mặc dầu tập thể tác giả đã làm việc

với tinh thần nỗ lực cao, nghiêm túc, song giáo trình chắc sẽ cịn những
khiếm khuyết khó tránh. Chúng tơi mong nhận được nhiều ý kiến đóng

góp của bạn đọc gần xa.

Xin trân trọng giới thiệu cùng bạn đọc.

:

CƠ SỞ ĐÀO TẠO SAU ĐẠI HỌC
VIỆN KHKTNN VIỆT NAM



PHẦN MỘT

KIẾN THỨC CƠ SỞ



Chương một

CẤU TRÚC TẾ BÀO
Tuyệt đại đa số các cơ thể sống đều cấu tạo từ tế bào (trừ virut). Sinh hoá học là
một ngành khoa học phối hợp giữa hố học và sinh vật. Nó nghiên cứu các q trình

biến đổi hố học xảy ra trong cơ thể sinh vật. Phần lớn những phản ứng hoá học này
diễn ra trong tế bào. Do đó muốn hiểu biết rõ về các q trình sinh hố xảy ra trong
cơ thể ta phải biết được cấu trúc và chức năng của từng bộ phận của tế bào.
Tế bào thì rất đa dạng, ví dụ riêng cơ thể của con người được cấu tạo từ trên 200
loại tế bào khác nhau. Mặc dù vậy tế bào sinh vật được chia làm 2 nhóm chính :

- Tế bào procariơt và
- Tế bào ơcariơt
Tế bào procariơt (theo tiếng Hy Lạp thì pro là trước, carion là hạt nhân). Tế bào
này thường khơng có nhân rõ rệt, nó được bao bọc bởi một thành tế bào. Tế bào
procariơt điển hình như là xianobacte, tảo xanh lam, E.coli...
Tế bào procariôt được xem là tổ tiên của tất cả sự sống trên hành tỉnh.

Tế bào ơcariôt (theo tiếng Hy Lạp : ơ (eu) nghĩa là hạt, carion là nhân).
Tế bào ơcariơt có nhân rõ ràng, nó cấu tạo nên cơ thể động và thực vật probistes
và mycetes.

l.COLI - MỘT MƠ HÌNH CÚA PROCARIƠT
Tế bào E.coli là một mơ hình lý tưởng để các nhà sinh hố học nghiên cứu. Cấu
trúc của nó rất đơn giản, ni cấy nó rất dễ dàng và nó sinh sản rất nhanh.

Bacteria

gram âm E.coli trong đường ruột của người là một tế bào procariơt được

nghiên cứu kỹ lưỡng, tế bào có đường kính là lụt và chiều dài là 2u. Nó được bao bọc
một lớp màng bên ngoài tiếp đến là màng tế bào hay là màng plasmic. Những màng này

ngăn cản không cho tế bào phồng lên khi nồng độ các chất chứa bên trong tế bào lớn
hơn ở ngoài tế bào. Màng của E. coli có thể chịu đựng được một áp suất thẩm thấu đạt
tới 20 atm. Màng của nó không chịu được những va đập về cơ học.
Flagellcs và fimbriae là những sợi gắn vào màng của E.coli cũng như nhiều tế
bào vi khuẩn

khác.

Flagelle

(theo

tiếng Latinh

Flagel có nghĩa

là cái roi da), nó

đảm nhận nhiệm vụ chuyển động của tế bào, chúng giúp đẩy tế bào E. coli chuyển

động với tốc độ 50 H/giây. Vì chiều dài của nó chỉ có 2k cho nên trong 1 giây nó

chuyển động được tới 25 lần chiểu dài của mình.


Fimbriae

_—

Pilus để giao phối

Hình 1.1.
a. Mơ hình tế bào procariơt E. coli dựa trên ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử (Theo L.Shoemaker).
b. Ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử, nhát cắt của tế bào E. coli thấy rõ :
- Màng bên ngoài của tế bào - (ME)
- Màng plasmic (MF')
- Vùng nhân (ế bào (N)
(Ảnh chụp của W.Van Iterson)

10


Pilus đảm nhiệm chức năng giao phối, cịn fimbriae thì cho phép nó dính chặt

với bề mặt của vật khác.

Màng tế bào hay còn gợi là màng plasmic được cấu tạo từ protein va lipit. Màng

plasmic cho phép thấm qua một cách lựa chọn các chất dinh dưỡng, nó cịn chứa các
protein vận chuyển điện tử, có khả năng sản sinh ra năng lượng trong điều kiện hảo
khí. Hệ thống vận chuyển điện tử và hình thành ATP tồn tại ở màng tế bào của một

số vi khuẩn quang hợp.

Toàn bộ vật chất bên trong màng tế bào được gọi là xitoplasm. Xitosol hoặc là
túi tế bào là môi trường nước trong đó có các cơ quan và các hạt khơng hồ tan của

tế bào. Đó là một dịch rất keo, có hàm lượng protein là 50%. Nó chứa rất nhiều
những phân tử nhỏ và rất hồ tan. Có rất nhiều các hợp chất khác nhau trong một tế
bào E.coli ni cấy trong mơi trường glucoza ví dụ hàng chục loại axit amin,
nucleotit, axit béo, vitamin, enzim... Trong một tế bào E.coli có tới 800 loại phân tử

khác nhau có phân tử lượng bằng hoặc nhỏ hơn 100 chưa kể những hợp chất đại
phan tử như protein và axit nucleic. Cho đến ngày nay người ta biết được 200 loại
hợp chất khác nhau trong tế bào E.coli.
Một

tế bào

E. coli

có

chứa

15.000

ribơsơm,

chúng

làm

nhiệm

protein. Mỗi một ribosơm có khả năng sản sinh ra 1 phân tử protein.
Đối với E.coli cũng như một số tế bào vi khuẩn
vùng này khơng có màng bao bọc khác với nhân của
là một phân tử có 2 mạch hình vịng chất đống. Mỗi
tất cả những thông tin cần thiết cho sinh trưởng và

vụ

khác, DNA nằm ở
tế bào ơcariôt. DNA
một mạch của DNA
sinh sản của tế bào.

tổng

hợp

vùng nhân,
của E.coli
chứa đựng
Trong quá

trình nhân đôi hai sợi tách nhau ra và chúng dùng để làm mẫu tổng hợp sợi bên kia.

Như vậy là một tế bào được phân chia làm 2 tế bào. Mỗi một tế bào con= đều mang
trong nó một sợi DNA

của tế bào mẹ và một sợi mới tạo ra. Trong xitoplazma của

phần lớn các vi khuẩn cịn tìm thấy những đoạn nhỏ DNA hình vịng gọi là plasmid.

Những thành phần này được dùng như là những công cụ không thể thay thế trong
sinh vật học phân tử và công nghệ di truyền.

CẤU TRUC TE BAO OCARIOT
Tế bào ơcariơt có cấu trúc phức tạp, nó chứa rất nhiều các cơ quan được bao bọc

bởi một màng và được chuyên hoá theo từng chức năng.
Nhân tế bào có chứa 95% DNA của tế bào và là trung tâm điều khiển của tế bào.

Nhân tế bào được bao bọc bởi màng tế bào và có nhiều lỗ. Những lỗ này tạo thành
một hệ phức tạp xuyên qua lớp vỏ của hạt nhân. Cấu trúc phức tạp này điều khiển sự
vận chuyển protein, RNA qua lại trong nhân. DNA trong nhân được tập trung thành
một khối đậm đặc §ọi là chromatine bởi vì nó bắt màu rất đậm với một số thuốc
11


„

iculum endoplasmic xu xi

`

l

⁄

y

Nuoleoie (lôi nhá

Nhân tế bào
5 Màng của nhân tế bào

Ậ
)

Xitosol
_ Vacuole

Lizosom

-_Đ

| Reticulum endopiasmic Š

trơn nhấn

À

Túi Golgi

Hình

1.2.

a. Tế bào ơcariôt lớn hơn nhiều tế bào procariðt, cấu trúc của nó rất phức tạp.
(Theo L. Shoemaker)

b. Ảnh chụp qua kính hiển vi vi điện tử nhát cất tế bào gan chuột cống bạch. Những thành phần cơ bản
thấy rõ được là :
,
- Hat nhan (N)
~ Mitochondri (M)

- Reticulum endoplasmic (RE)
(Theo K. Porter)

12


Chromatin nucleole.

*

Cáclỗ hổng trên vỏ hạt nhân

Nucleole

(lỗi nhân)

(a)
(b)

ình 1.3.
a. Hinh vé theo L.Shoemaker

Nhân tế bào ơcariôi

b. Ảnh chụp nhát cất hạt nhân của tế bảo tuyến tuy chuột cống bạch qua kính hiển vi điện tử, thấy rõ ;
~ Nhân tế bảo (n)

- Reticulum endoplasmic xù xi (RER)
- Mitochondri (M)

- Lõi nhân (NV)

(Theo L. Wolfe)

13


Mang ngoal
/

Mang trong

Hình 1.4.
Mitochondri nơi mà các hợp chất lipit, gluxit và protit được oxi hố (trong q trình ưa khí)
a. Hình vẽ theo L.Shoerriaker

để sản sinh ra năng lượng;

b. Ảnh chụp qua kính hiển vị điện tử nhát cắt mitochondri của tế bào tuyến tuy, chuột hoang
Thấy rõ :
- Màng kép (MD)

- Rất nhiều crete (C)

- Matric
(Theo K.R Porter)

14


rXitosol

Lỗ hổng trên vỏ nhân

Ribosom

Hinh 1.5. Reticulum endoplasmic xu xi (RER)

Trên bé mặt của xitern của RER gắn nhiéu ribosom, làm nhiệm vụ tổng hợp protein,
tích luỹ nó trong lịng mạch rồi mới xuất ra ngoài . RER nối liền với màng ngồi của nhân té bao.
a. Hình vẽ theo L.Shoemaker

b. Ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử nhát cát RER của tế bảo gan chuột cống bạch
- Những điểm đen nhỏ là ribosem (R)
- Bộ máy Golgi (G)
- Lòng mạch (L)

~—Reticulum endoplasmic xu xi

_ Reticulum endoplasmic tran nhấnÌ
| ——

Xiterne

| —

Lịng mạch

Hình 1.6.

Reticulum endoplasmic tron nhấn (REL) tạo thành một hệ thống màng dẫn truyền rộng lớn của tế bào.
a. Hình vẽ theo L.Shoemaker

b. Ảnh chụp qua kính hiển vi REL nhát cất tế bào gan của chuột cống bạch
(Theo G.Palade)

16


Hình 1.7.

;

Bộ máy Golgi liên kết chặt với reticulum endoplasmic lam nhiém vu tich luy,

chế biến, vận chuyển các tiền tố của gluxit và lipit.

a. Hình vẽ theo L.Shoemaker

b. Ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử nhát cất tế bào máu của chuột cống bach. Thấy rõ :
- Reticulum endoplasmic xt xi (RER)

- Vùng Xis (RC) của bộ máy Golgi.

- Bọng vận chuyển (VT)

- Tui Golgi (SG)
Theo

thạo

K.R.Porter).

eT

uy

act

TT

m.. tt

(itu. bade
PHONG

Ệ L0.
MiG

2

Ị
|

17


nhuộm. Q trình nhân đơi của DNA và q trình sao chép các thông tin cla RNA

đều xảy ra ở trong hạt nhân. Quá trình sao chép là giai đoạn đầu tiên nhằm thể hiện
các thông tin di truyền, hoạt tính trao đổi đầu tiên diễn ra ở hạt nhân. Những vùng
khác của hát nhân có độ đậm cao gọi là nucléol. Trong nucleol sẽ tiến hành quá
trình tổng hợp RNA và lắp ráp các ribosôm.
Mitochondri là nơi sản sinh ra năng lượng trong q trình ưa khí.
Mitochondri giống như là hạt nhân, nó có 2 lớp màng bao bọc : màng bên ngồi trơn
nhắn cịn màng bên trong thì gấp xuống thành nhiều lớp được gọi là cretes. Những

màng này thường rất đàn hồi cho nên hình dáng của mitochondri rất khác nhau nhưng
nhìn chung nó có dạng hình bầu dục. Dịch thể bên trong là matrice. Ở đó có rất nhiều
ribosơm và nhiều phân tử DNA mạch vịng. Mitochondri ơxy hố triệt để gluxit, axit

béo và axit amin, năng lượng giải phóng ra dưới dạng hố năng và được lưu giữ trong

các phân tử ATP. Số lượng mitochondri thay đổi tuỳ theo loại tế bào. Ví dụ tế bào gan
có chứa từ 800 tới > 2.500 và chiếm khoảng 20% thể tích của tế bào.

Tế bào ơcariơt cịn có rất nhiều màng tạo thành một hệ thống truyền dẫn bên

trong những cơ quan chuyên môn. Hệ thống này có vai trị trong q trình tổng hợp,

vận chuyển, dự trữ và bài tiết protein.
Reticulum endoplasmic

(RE) tạo thành một mạng lưới màng

liên tục trong tế

bào ơcariôt. Những màng này và các phần dịch chứa trong nó có tên là xiterne.
Xung quanh hạt nhân RE được nối với màng ngoài của hạt nhân. Vùng này của RE
được ghép nối với ribosôm và đặc trưng cho cái gọi là reticulum endoplasmic xù xì
(RER), ở đây xảy ra quá trình tổng hợp lipit màng và protein xuất ra ngoài. Những

chất này sẽ được chuyển qua màng của RE theo dòng của xitirne, ở đó chúng được
chế biến trước khi được xuất ra ngồi tế bào.

Reticulum endoplasmic trơn (REL) khơng chứa nhiều ribosơm, nó tham gia vào
quá trình tổng hợp lipit đồng thời trong quá trình làm thay đổi và vận chuyển
protein được giải phóng ra từ RER.

RE nhìn chung liên hệ rất chặt chế với bộ máy Golgi. Hệ thống màng của nó bao.
gồm một loạt các túi Golgi day dịch thể. Trong bộ máy Golgi các tiền tố của gluxit
và lipit sẽ gắn với protein để tạo thanh glycoprotein và lipoprotein. Các bọng bài tiết
thường nằm ở sát màng plasmic.
Phần lớn các tế bào động vật đều chứa các bọng tiêu hoá, đó là những lisosơm

(xuất phát từ tiếng Hy Lạp lisis có nghĩa là phân giải), nó chứa tồn bộ các enzim.

Lisosơm có khả năng phân giải các phân tử của chính tế bào, ví dụ như các protein,

các axit nucleic cũng như là các vi khuẩn thâm nhập vào tế bào bằng các con đường

khác nhau. Những bọng xitoplasmic khác chứa những vật liệu ngoài tế bào. Khi tế
bào chết, lisosơm sẽ giải phóng ra các enzim, thuỷ phân tất cả các thành phần chết.
18


Đó là những
Bộ xương tế bào (Cytosquelette) tao cho nó có hình dáng nhất định.
chất protein tạo thành một lưới có cấu trúc.

Cấu trúc của tế bào thực vật có nhiều điểm giống với tế bào động vật.

8).
Điểm khác rõ rệt nhất là chloroplast đảm nhận chức năng quang hợp (xem hình

các muối
Vacuol được bao bọc bởi một màng đơn giản nó chứa các dịch dự trữ
khống, gluxit hồ tan và protein.
Nhân cùng
với lõi nhâ:
(nucleol)

Xytosol

tetleulum andopi, lasmlc trơn nhấn

500nm

Hình 1.8.
Tế bào thực vật đặc biệt có chioroplast chịu trách nhiệm quá trình quang hop.”

Màng tế bào được cấu tạo từ xenluloza cứng. Có các vacuol là những khoảng khơng lớn, nơi lưu giữ

những phế thải của tế bào.
a. Hinh vẽ theo L.Shoemaker
b. Ảnh chụp qua kính hiển vi điện tử nhát cắt của tế bào thực vật Spirodela. Thấy rõ :
Vacuol (V)
Chloroplast (C)
Nhân tế bao (N)
(Theo K.R.Porter)

19


Chương hai

AXITAMIN_ˆ
Axit amin là thành phần cơ bản cấu tạo thành phân tử protein. Phân tử axit amin
có chứa cả chức năng axit và nhóm amin ở

vị trí œ so với nhóm COOH.

Axit amin có cơng thức tổng qt như sau :
œ

R -CH - COOH
NH,

Các loại protein động vật, thực vật, vi khuẩn và virut đều cấu tạo từ 21 loại axit
amin khác nhau.

PHAN LOAI AXIT AMIN
Axit amin có hai cách phân loại :
- Phân loại theo cấu trúc hoá học.
- Phân loại theo giá trị dinh dưỡng.

I. PHAN LOAI THEO CẤU TRÚC HOA HOC
A. Axit amin cé mach hidrocacbon
1. Glixin (Gly) hay la glicocol - hay la axit a-amino-axetic

H - CH - COOH
NH,
Glixin rất phổ biến trong các phân tử protein, nhất là trong phân tử gelatin.
Trong phân tử protein sợi tơ tằm, glixin chiếm từ 25% đến 40% tổng các axit amin.
Glixin còn tham gia vào thành phần của axit mật.
Mặt khác glixin còn tham gia vào quá trình giải độc ở gen như trường hợp với

axit benzoic, nó tạo thành hợp chất N-benzoil-glixin rồi thải ra ngồi.
2. Alanin (Ala) hay la a-amino - propionic

CH, =R -COOH
NH),
20

cũng là một axit amin rất phổ biến.

)

Trong phân tử Co-enzim A còn tồn tại phân tử -alanin

CH,~ CH; - COOH
NH,
3. Valin (Val) hay 1a axit œ-amino-izovaleric

CH~ CH ~ CH - COOH
CH;

NH),

4. Lơxin (Leu) hay là axit-œ-amino-izocaprovic

CH, ~ CH ~ CH; - CH ~ COOH
CH,
‘NH,
§. Izoloxin (Ile) hay 14 axit a-amino-B-metil-valeric

CH; — CH, - KH - CH — COOH

CH,

NH,

Valin, loxin và izoloxin là 3 axit amin mà phần lớn động vật và người không thể
tổng hợp được, do đó chúng cần được cung cấp trong thức ăn, vì thế 3 axit amin này
được gọi là các axit amin khơng thay thế.
B. Axit amin có chứa chức năng rượu

1. Serin (Ser) hay là axit œ - amino - B - hydroxi - propionic

CH,~ CH - COOH
OH
NH,
Nhóm OH thường bị este hoá bởi axit phosphoric để tạo thành phosphoserin, đặc
trưng cho phân tử phosphoprotein như là vitelin trong lòng đỏ trứng gà.
Hà - m

Q

- COOH

NFL

HO - ĩ =O
OH
Một số kháng sinh là dẫn xuất của serin ví dụ như : cloramphenicol, xicloserin,
aZaserin.

2. Treonin (Tr) hay là axit œ-amino-B-hydroxi-butiric

CHỊ

GH = C=
OH

00H

NH,

Treonin là axif amin không thay thế đối với người.
21


€. Axit amin chứa lưu huỳnh
1. Xistin (Cys) hay là axit-œ-amino--mercapto-propionic.

Khác duy nhất với

serin là ở vị trí OH của nó được thay thế bằng nhóm SH.

th _ = - COOH

CH;- CH - COOH
|
I
NH,
SH

bey

4

NH,

§

NH,

|
CH, - CH - COOH
Xistin

Nhóm

thiol (SH) có vai trị quan trọng trong một số enzim. Khi nhóm

SH bi

phong bế hoặc bị oxy hoá tạo thành cầu disulfur thì enzim mất hoạt tính. Sự trùng

hợp tạo thành axit amin xistin.

2. Metionin (MeU) hay là axit œ amino-y-mercapto-butiric

CH, — CH, - ie -— COOH
r

NH,

CH;
Metionin cũng là axit amin không thay thế đối với người và có trong rất nhiều loại
protein. Nó làm nhiệm vụ cung cấp nhóm metil trong nhiều phản ứng khác nhau.

D. Axit amin có hai chức năng axit và các amit cla nó
1. Axit aspactic (Asp) hay axit amino sucxinic và dạng B-amit của nó là asparagin

HOOC - CH; - CH — COOH

~

NH,

NH,

Axit aspactic
2.

Axit

glutamic

(Glu)

hoặc

B

a

là

— CH, - = — COOH

axit-œ-amino-glutaric

NH,

Asparagin

và

y-amit

của

nó

là

glutamin (Glu)

Y

.HOOC -CH; - CH; — va — COOH
NH,

Axit glutamic

pe — CH, - CH, - a
NH,

— COOH

NH,
Glutamin

Các loại axit aspactic và glutamic rất phổ biến trong các phân tử protein. Chúng
đóng vai trị quan trọng trong q trình chuyển amin (transamination) ở các phản
ứng sinh tổng hợp axit amin.

22


Hai loại axit này thường có hàm lượng tương đương trong nhiều loại protein.
Chúng còn giữ vai trò dự trữ nitơ amin dưới dạng glutamin ở người và động vật.

E. Axit amin kiém tinh
Có 3 loại axit amin kiểm tính :
1. Lizin (Lys) hay là axit œ-e-diamino-caproic, nó có nhóm amin thứ 2 ở vị trí .

Lizin là axit amin không thay thế đối với người và động vật.

Cs = ou, ~ tH, - ễu, = I8 - COOH
NH,

H,

trong một số protein (colagen, gêlatin) người ta tìm thấy hydroxilizin).
2. Arginin (Arg) hay là axit œ-amino-ồ-guanidino-valeric. Giống như lizin, arginin

chứa rất nhiều trong các protein kiểm tính trong nhân của tế bào như là histon và
prolamin (trong thành phần của một số prolamin, arginin chiếm tới 80, 90%).
Arginin đóng vai trị quan trọng trong chu trình sinh tổng hợp urê trong cơ thể.
Mặt khác hợp chất arginin-phosphat làm nhiệm vụ dự trữ năng lượng ở lồi động
vật khơng xương sống, như là creatin-phosphat ở loại động vật có xương sống.

HạN — C — NH ~ CH, ~ CH ~ CH, ~ CH ~ COOH
NH
Nhóm guanidic

NH,
.
Arginin

P

BOP

Na

H

c- NH

— CH, - CH, - chy te

NH

(oon

NH;
Arginin-phosphat

3.

Histidin

(His)

hay

là

axit

amin-œ-amino-P-imidazol-propionic

hay

là

imidazolil-alanin

Chính nhân imidazol đã tạo ra cho histidin tính chất kiểm yếu.

C=C- CH; - CH - COOH
N NH
NH,
\Z⁄
CH

Histidin có rất nhiều trong các phân tử globin.

23