Giáo trình sinh lý thực vật (tập 1 phần lý thuyết) phần 1

TS. Khương Thị Thu Hương (chủ biên)
TS. Lê Thị Vân Anh, TS. Trần Khánh Vân

GIÁO TRÌNH

SINH LÝ THỰC VẬT
TẬP 1
PHẦN LÝ THUYẾT

NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT


2


LỜI NĨI ĐẦU
Mơn Sinh lý thực vật cung cấp kiến thức cơ sở cho nhiều ngành đào tạo liên quan
đến thực vật như Sinh học, Công nghệ sinh học, Khoa học cây trồng, Quản lý tài
nguyên rừng và môi trường, Lâm học, Quản lý tài nguyên thiên nhiên, Nông nghiệp
công nghệ cao, Bảo vệ thực vật…
Nhằm đa dạng nguồn tài liệu học tập cho sinh viên, cũng như cập nhật thành tựu
mới của khoa học công nghệ trong lĩnh vực nghiên cứu sinh lý thực vật, được sự hỗ
trợ của Trường Đại học Lâm nghiệp, TS. Khương Thị Thu Hương cùng tập thể tác
giả biên soạn cuốn Giáo trình Sinh lý thực vật, tập I. Phần lý thuyết.
Nội dung cuốn sách gồm 7 chương, trong đó TS. Khương Thị Thu Hương (Trường
Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội) làm chủ biên và biên soạn
chính toàn bộ cuốn sách, với sự tham gia của TS. Trần Khánh Vân (Trường Đại học
Sư phạm Hà Nội) trong chương 5 và TS. Lê Thị Vân Anh (Trường Đại học Khoa học
Công nghệ Hà Nội) trong chương 6.
Cuốn sách được biên soạn theo hướng tiếp cận các chức năng sinh lý dựa trên đặc

điểm cấu tạo giải phẫu - hình thái, làm rõ bản chất của các quá trình sinh lý trong
cây và các liên hệ ứng dụng trong thực tiễn. Đặc biệt ở chương 3 mô tả khá chi tiết
cấu trúc của bộ máy quang hợp, phần mà các giáo trình trước đây cịn chưa đề cập đến.
Trong quá trình biên soạn, các tác giả đã kế thừa các kiến thức kinh điển trong các
nguồn tài liệu có độ tin cậy cao, đồng thời cập nhật các kết quả nghiên cứu mới
trong các tạp chí khoa học quốc tế có uy tín.
Nhóm tác giả chân thành cảm ơn GS.TS. Vũ Văn Vụ (Trường Đại học Khoa học Tự
nhiên), PGS. TS. Nguyễn Văn Mã (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2) đã góp ý
chỉnh sửa bản thảo cuốn sách.
Dù đã rất cố gắng, tuy nhiên chắc cuốn sách khơng tránh khỏi những thiếu sót. Các
tác giả rất mong nhận được sự chia sẻ và ý kiến đóng góp của bạn đọc để cuốn sách
được chỉnh sửa, hoàn thiện trong lần tái bản.
Trân trọng cảm ơn!

Chủ biên
TS. Khƣơng Thị Thu Hƣơng

3


4


GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ THỰC VẬT
Sinh lý thực vật là một chuyên ngành khoa học nghiên cứu các quá trình sinh lý diễn
ra trong cơ thể thực vật và sự tương tác của các q trình đó với các yếu tố môi
trường sống.
Môn học Sinh lý thực vật dựa trên kiến thức nền tảng của các môn học khoa học sinh
học khác như Hóa sinh, Lý sinh, Sinh học phân tử, Sinh học tế bào, Hình thái và giải
phẫu thực vật, Sinh thái học… Ngược lại, Sinh lý thực vật lại hỗ trợ việc tiếp thu kiến

thức các môn học đó.
Hiểu biết các q trình sinh lý trong cơ thể thực vật là cơ sở cho các môn khoa học
liên quan đến thực vật như Công nghệ tế bào thực vật, Công nghệ gen thực vật, Các
hợp chất thứ cấp ở thực vật, Cây rừng, Thực vật học, Hệ sinh thái rừng, Trồng rừng,
Khoa học cây trồng…
Hơn thế nữa, những kiến thức của môn Sinh lý thực vật làm cơ sở cho các biện pháp
tác động, điều chỉnh cây trồng theo hướng có lợi cho con người.
Nội dung cuốn giáo trình được chia làm 7 chương, mỗi chương tương ứng một quá
trình sinh lý riêng biệt ở mức độ tế bào hoặc mức độ cơ thể. Nội dung cơ bản của
các chương này được tóm tắt như sau:
Chương 1. Sinh lý tế bào thực vật
Cấu trúc của tế bào thực vật, các đặc tính lý hóa của chất ngun sinh và các hoạt
động sinh lý diễn ra ở mức độ tế bào như trao đổi nước, trao đổi chất tan, những
kiến thức này sẽ làm nền tảng cho các hoạt động sinh lý diễn ra ở mức độ cơ thể.
Chương 2. Trao đổi nước ở thực vật
Tìm hiểu về quá trình hút nước ở rễ, vận chuyển nước trong cây và sự thoát hơi nước
ở lá.
Chương 3. Quang hợp ở thực vật
Sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng dự trữ trong các hợp
chất hữu cơ và quá trình vận chuyển chúng trong cây, tạo nguồn dự trữ năng lượng
sống cho thực vật cũng như các sinh vật khác trên Trái đất.
Chương 4. Hô hấp ở thực vật
Sự phân giải oxy hóa các chất hữu cơ được tổng hợp từ quá trình quang hợp thành
năng lượng sinh học cung cấp cho mọi hoạt động sống của cây.

5


Chương 5. Dinh dưỡng khoáng - nitơ ở thực vật
Quá trình hấp thu, vận chuyển và đồng hóa các chất khoáng, nitơ trong cơ thể thực

vật.
Chương 6. Sinh trưởng và phát triển ở thực vật
Kết quả hoạt động của các quá trình sinh lý trên đây là làm cho cây lớn lên, ra hoa,
kết quả, già rồi kết thúc chu trình sống của mình bằng một cái chết sinh học đã được
lập trình sẵn đó chính là sự sinh trưởng và phát triển của thực vật.
Chương 7. Tính chống chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi ở thực vật
Trong quá trình sống cây thường xuyên phải đối mặt với các tác nhân phi sinh học
bất lợi như hạn, mặn, lạnh, nhiệt độ cao, ngập úng… Dưới những tác hại của các
nhân tố này, cây cần phải có các phản ứng để chống chọi lại đảm bảo duy trì ổn
định các hoạt động sinh lý, nhằm giúp cây có thể sinh trưởng và phát triển bình
thường trong điều kiện tự nhiên.
Kiến thức của các chương này ln có mối liên hệ logic với nhau, cũng như mối liên
hệ khăng khít của chúng trong cơ thể thực vật. Chủ động tìm hiểu được bản chất của
từng q trình đó sẽ giúp cho việc học môn sinh lý thực vật không bị nhàm chán, đơn
điệu như kiểu học gạo, học thuộc lịng, mà nhiều người vẫn thường gán ghép cho nó.

6


MỤC LỤC
Lời nói đầu ............................................................................................................................. 3
Giới thiệu mơn sinh lý thực vật ............................................................................................. 5
Mục lục .................................................................................................................................. 7
Chƣơng 1. SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT .................................................................... 15
1.1. Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật ................................... 15
1.1.1. Thành tế bào (plant cell wall) ........................................................................... 15
1.1.2. Màng sinh chất (cell membrane/plasma membrane) ........................................ 24
1.1.3. Nhân (nucleus) .................................................................................................. 25
1.1.4. Chất nguyên sinh (cytoplasm) ........................................................................... 26
1.2. Các đặc tính lý hóa của chất ngun sinh ..................................................................... 32

1.2.1. Đặc tính hóa keo................................................................................................ 32
1.2.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh ................................................................ 34
1.3. Hoạt động trao đổi nước của tế bào thực vật ................................................................ 35
1.3.1. Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu ...................................................... 35
1.4. Hoạt động trao đổi chất tan của tế bào thực vật ............................................................ 40
1.4.1. Sự hấp thu chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động ........................................ 41
1.4.2. Sự trao đổi chất tan vào tế bào thực vật theo cơ chế chủ động ......................... 42
1.4.3. Quan điểm hiện đại về sự trao đổi chất khống vào tế bào thực vật ................. 44
1.5. Ni cấy tế bào - mô thực vật ....................................................................................... 46
1.5.1. Giới thiệu chung ................................................................................................ 46
1.5.2. Các bước thực hiện nuôi cấy tế bào - mô thực vật ............................................ 49
1.5.3. Các phương thức nuôi cấy tế bào - mô thực vật ............................................... 50
1.5.4. Các hướng nghiên cứu và ứng dụng của nuôi cấy tế bào - mô thực vật ........... 52
Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................... 56
Chƣơng 2. SỰ TRAO ĐỔI NƢỚC CỦA THỰC VẬT ................................................... 57
2.1. Nước trong cây và vai trò của nước đối với đời sống của thực vật .............................. 57
2.1.1. Nước trong cơ thể thực vật ................................................................................ 57
2.1.2. Vai trị của nước đối với cây ............................................................................. 58
2.1.3. Các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước........................................... 59
2.1.4. Đặc tính của nước ............................................................................................. 60
2.2. Sự hút nước của rễ cây từ đất ....................................................................................... 61
2.2.1. Các dạng nước trong đất ................................................................................... 61
2.2.2. Rễ là cơ quan hút nước chính của cây............................................................... 62
2.2.3. Sự vận chuyển của nước từ đất vào rễ .............................................................. 63
2.2.4. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh lên quá trình hút nước ở rễ ................. 64
7


2.3. Sự vận chuyển nước trong cây ...................................................................................... 66
2.3.1. Các cơ chế vận chuyển nước trong cây ............................................................. 67

2.3.2. Các con đường vận chuyển nước trong rễ cây .................................................. 69
2.3.3. Sự vận chuyển nước trong thân cây .................................................................. 71
2.3.4. Sự vận chuyển nước trong lá cây ...................................................................... 74
2.4. Sự thoát hơi nước của cây ............................................................................................. 75
2.4.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước đối với đời sống của cây .................................. 75
2.4.2. Sự thoát hơi nước qua cutin .............................................................................. 76
2.4.3. Sự thốt hơi nước qua khí khổng ...................................................................... 77
2.4.4. Ảnh hưởng của nhân tố ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước ............................... 86
2.4.5. Một số thơng số đánh giá q trình thoát hơi nước ........................................... 87
2.5. Sự cân bằng nước trong cây .......................................................................................... 89
2.5.1. Khái niệm về cân bằng nước ............................................................................. 89
2.5.2. Cân bằng nước dương ....................................................................................... 89
2.5.3. Cân bằng nước âm ............................................................................................. 89
2.6. Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý cho cây trồng................................................. 90
2.6.1. Xác định lượng nước tưới thích hợp ................................................................. 90
2.6.2. Xác định thời điểm tưới nước thích hợp ........................................................... 90
2.6.3. Xác định phương pháp tưới thích hợp............................................................... 91
Câu hỏi ơn tập .................................................................................................................... 93
Chƣơng 3. QUANG HỢP Ở THỰC VẬT........................................................................ 94
3.1. Khái niệm về quang hợp ở thực vật .............................................................................. 94
3.1.1. Định nghĩa và bản chất của quá trình quang hợp .............................................. 94
3.1.2. Các hình thức quang hợp ở sinh vật .................................................................. 94
3.1.3. Ý nghĩa của quang hợp đối với tự nhiên và con người ..................................... 96
3.2. Cơ quan và bào quan quang hợp ................................................................................... 97
3.2.1. Lá cây ................................................................................................................ 97
3.2.2. Lục lạp - bào quan quang hợp ......................................................................... 100
3.2.3. Bộ máy quang hợp .......................................................................................... 104
3.2.4. Sắc tố quang hợp ............................................................................................. 109
3.3. Cơ chế quang hợp ....................................................................................................... 117
3.3.1. Phản ứng sáng (light reactions) ....................................................................... 117

3.3.2. Phản ứng tối (dark reactions) …. .................................................................... 126
3.4. Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp ............................................. 140
3.4.1. Ảnh hưởng của ánh sáng ................................................................................. 140
3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ .................................................................................. 146
3.4.3. Ảnh hưởng của nước ....................................................................................... 148
8


3.4.4. Ảnh hưởng của CO2 ........................................................................................ 149
3.4.5. Ảnh hưởng của chất khoáng............................................................................ 151
3.5. Quang hợp và năng suất cây trồng .............................................................................. 153
3.5.1. Quan hệ giữa quang hợp và năng suất ............................................................ 153
3.5.2. Biện pháp điều chỉnh quang hợp để nâng cao năng suất cây trồng ................ 155
3.6. Quá trình vận chuyển sản phẩm đồng hóa trong cây .................................................. 159
3.6.1. Cấu tạo phloem ............................................................................................... 159
3.6.2. Quá trình vận chuyển chất hữu cơ trong phloem ............................................ 160
Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 163
Chƣơng 4. HÔ HẤP Ở THỰC VẬT .............................................................................. 165
4.1. Khái quát chung .......................................................................................................... 165
4.1.1. Định nghĩa ....................................................................................................... 165
4.1.2. Vai trò của hô hấp đối với thực vật ................................................................. 165
4.1.3. Nguyên liệu ..................................................................................................... 166
4.2. Bộ máy hô hấp ............................................................................................................ 167
4.2.1. Cấu tạo của ty thể ............................................................................................ 167
4.2.2. Chức năng của ty thể ....................................................................................... 168
4.3. Cơ chế hô hấp ............................................................................................................. 169
4.3.1. Hô hấp hiếu khí ............................................................................................... 169
4.3.2. Hơ hấp yếm khí ............................................................................................... 177
4.3.3. Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hơ hấp .................................. 179
4.4. Cường độ và hệ số hô hấp........................................................................................... 183

4.4.1. Cường độ hô hấp ............................................................................................. 183
4.4.2. Hệ số hô hấp (RQ – Respiration quotient) ...................................................... 184
4.5. Hô hấp và các hoạt động sinh lý quan trọng trong cây ............................................... 185
4.5.1. Hô hấp và quang hợp ...................................................................................... 185
4.5.2. Hô hấp và hút nước, hút khống ..................................................................... 186
4.5.3. Hơ hấp và tính chống chịu của thực vật .......................................................... 186
4.6. Ảnh hưởng của các nhân tố mơi trường đến q trình hơ hấp .................................... 187
4.6.1. Nhiệt độ ........................................................................................................... 187
4.6.2. Hàm lượng nước trong mơ .............................................................................. 188
4.6.3. Thành phần khí CO2 và O2 trong khơng khí ................................................... 188
4.6.4. Dinh dưỡng khống ......................................................................................... 188
4.7. Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản.......................................................................... 189
4.7.1. Mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản ............................................................ 189
4.7.2. Các biện pháp điều chỉnh hô hấp trong bảo quản nông sản ............................ 190
Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 192
9


Chƣơng 5. DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ ............................................................. 193
A. Dinh dƣỡng khoáng .................................................................................................... 193
5.1. Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu ...................................................... 193
5.1.1. Nguyên tố khoáng ........................................................................................... 193
5.1.2. Nguyên tố thiết yếu ......................................................................................... 193
5.1.3. Phân loại các ngun tố khống ...................................................................... 195
5.2. Vai trị các ngun tố khống ..................................................................................... 197
5.2.1. Vai trị chung ................................................................................................... 197
5.2.2. Vai trị sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu
và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây ............................................. 198
5.3. Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật ....................................................................... 209
5.3.1. Cấu tạo cơ quan hút khoáng ............................................................................ 209

5.3.2. Cơ chế hút khoáng ở thực vật.......................................................................... 209
5.4. Tác động của ngoại cảnh đến q trình hút khống.................................................... 214
5.4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khoáng .................................................... 214
5.4.2. Ảnh hưởng của độ thống khí đến q trình hút khoáng ................................ 214
5.4.3. Ảnh hưởng của độ pH đến quá trình hút khống ............................................ 215
5.4.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến q trình hút khống ........................................ 215
5.4.5. Ảnh hưởng của độ ẩm đất đến q trình hút khống ...................................... 215
5.5. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây ........................................................................ 216
5.5.1. Vận chuyển từ đất vào xylem .......................................................................... 216
5.5.2. Vận chuyển trong phloem (mạch rây) ............................................................. 216
B. Dinh dƣỡng nitơ .......................................................................................................... 217
5.6. Vai trò của nitơ (N) đối với thực vật........................................................................... 217
5.6.1. Vai trò của nitơ trong cây ................................................................................ 217
5.6.2. Triệu chứng thừa và thiếu nitơ trong cây ........................................................ 217
5.7. Các nguồn nitơ cung cấp cho thực vật ........................................................................ 218
5.7.1. Phân bón vơ cơ ................................................................................................ 218
5.7.1. Phân bón hữu cơ .............................................................................................. 218
5.7.3. Nitơ khí quyển ................................................................................................. 218
5.8. Sinh học cố định nitơ tự do ......................................................................................... 218
5.8.1. Các con đường cố định nitơ tự do ................................................................... 218
5.8.2. Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do trong tự nhiên ................................. 219
5.8.3. Các nhóm vi sinh vật cố định đạm .................................................................. 220
5.8.4. Sự cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm và rễ cây họ đậu ............................. 222
5.8.5. Cơ chế của quá trình cố định nitơ phân tử theo con đường sinh học .............. 224
5.9. Q trình đồng hóa và biến đổi nitơ trong thực vật .................................................... 226
5.9.1. Quá trình khử nitrate ....................................................................................... 226
10


5.9.2. Đồng hóa amon và tổng hợp acid amin........................................................... 228

5.10. Sinh học nấm rễ ........................................................................................................ 229
5.10.1. Khái niệm và phân loại ................................................................................. 229
5.10.2. Phân loại nấm rễ ............................................................................................ 230
5.10.3. Vai trị của nấm rễ ......................................................................................... 231
5.11. Bón phân hợp lý cho cây trồng ................................................................................. 232
5.11.1. Hàm lượng phân bón thích hợp ..................................................................... 233
5.11.2. Loại phân bón thích hợp................................................................................ 235
5.11.3. Xác định tỷ lệ phân bón và thời điểm bón phân thích hợp ........................... 235
5.11.4. Phương pháp bón phân thích hợp.................................................................. 236
5.12. Kỹ thuật trồng cây không cần đất ............................................................................. 237
5.12.1. Trồng cây trong nước - thủy canh (hydroponics systems) ............................ 237
5.12.2. Trồng cây theo khí canh (aeroponics systems) ............................................. 239
Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 240
Chƣơng 6. SINH TRƢỞNG - PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT ..................................... 241
6.1. Khái quát chung .......................................................................................................... 241
6.1.1. Khái niệm sinh trưởng và phát triển ................................................................ 241
6.1.2. Mối quan hệ giữa quá trình sinh trưởng và phát triển ở thực vật .................... 241
6.1.3. Đặc điểm sinh trưởng phát triển ở thực vật ..................................................... 242
6.1.4. Chu trình phát triển của thực vật có hoa ......................................................... 244
6.2. Các chất điều hòa sinh trưởng và phát triển của thực vật ........................................... 245
6.2.1. Khái niệm ........................................................................................................ 245
6.2.2. Nhóm chất kích thích sinh trưởng ................................................................... 246
6.2.3. Nhóm chất ức chế sinh trưởng ........................................................................ 261
6.2.4. Các nhóm chất điều hịa sinh trưởng khác trong cây ...................................... 267
6.2.5. Nguyên tắc sử dụng chất điều tiết sinh trưởng ................................................ 267
6.3. Sự nảy mầm của hạt .................................................................................................... 268
6.3.1. Biến đổi hóa sinh ............................................................................................. 269
6.3.2. Biến đổi sinh lý ............................................................................................... 269
6.3.3. Tác động của ngoại cảnh đến sự nảy mầm của hạt và ứng dụng .................... 269
6.4. Sự tương quan sinh trưởng giữa các bộ phận trong cây ............................................. 270

6.4.1. Hiện tượng ưu thế ngọn................................................................................... 270
6.4.2. Tương quan giữa hệ thống rễ, thân, lá ............................................................ 270
6.4.3. Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản ............................ 270
6.5. Sự hình thành hoa ....................................................................................................... 271
6.5.1. Sự cảm ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ thấp (sự xuân hoá) .......................... 271
6.5.2. Sự cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (quang chu kỳ) ............................................ 272
11


6.6. Sự hình thành quả và sự chín của quả ......................................................................... 276
6.6.1. Sự hình thành quả ............................................................................................ 276
6.6.2. Sự chín của quả ............................................................................................... 278
6.7. Sự vận động của thực vật ............................................................................................ 279
6.7.1. Khái niệm chung ............................................................................................. 279
6.7.2. Vận động định hướng (hướng động) ............................................................... 279
6.7.3. Sự vận động cảm ứng ...................................................................................... 283
6.8. Sinh lý sự hóa già, sự ngủ nghỉ và sự chết của thực vật ............................................. 283
6.8.1. Sự hóa già và chết ở thực vật .......................................................................... 283
6.8.2. Sự rụng của các cơ quan ở thực vật (abscission) ............................................ 285
6.8.3. Sự ngủ nghỉ của thực vật ................................................................................. 286
Câu hỏi ôn tập ......................................................................................................... 290
Chƣơng 7. TÍNH CHỐNG CHỊU CÁC NHÂN TỐ PHI SINH HỌC
BẤT LỢI Ở THỰC VẬT .............................................................................. 291
7.1. Nguyên lý chung ......................................................................................................... 291
7.2. Tính chống chịu hạn của cây ...................................................................................... 293
7.2.1. Khái niệm về hạn............................................................................................. 293
7.2.2. Tác hại của hạn đối với cây ............................................................................. 294
7.2.3. Cơ chế chống chịu hạn của cây ....................................................................... 298
7.2.4. Một số biện pháp tăng tính chống chịu hạn cho cây ....................................... 305
7.3. Tính chống chịu mặn của cây ..................................................................................... 308

7.3.1. Khái niệm về mặn ........................................................................................... 308
7.3.2. Tác hại của nồng độ muối cao đối với cây ...................................................... 309
7.3.3. Cơ chế chống chịu mặn của cây ...................................................................... 313
7.3.4. Một số giải pháp tăng tính chịu mặn ............................................................... 318
7.4. Tính chống chịu nhiệt độ cao bất lợi của cây ............................................................. 321
7.4.1. Khái niệm về nhiệt độ cao bất lợi ở thực vật .................................................. 321
7.4.2. Tác hại của nhiệt độ cao đối với cây ............................................................... 322
7.4.3. Phản ứng và sự thích nghi của cây đối với nhiệt độ cao ................................. 326
7.4.4. Các giải pháp tăng khả năng chống chịu nóng ở cây trồng ............................. 328
7.5. Tính chống chịu nhiệt độ thấp của cây ....................................................................... 330
7.5.1. Nhiệt độ thấp bất lợi ở thực vật ....................................................................... 330
7.5.2. Tác hại của nhiệt độ thấp đối với thực vật ...................................................... 331
7.5.3. Cơ chế chống chịu và thích nghi của cây đối với nhiệt độ thấp...................... 333
7.5.4. Một số giải pháp tăng tính chống chịu lạnh cho cây ....................................... 336
7.6. Tính chống chịu úng của cây ...................................................................................... 338
7.6.1. Khái niệm ........................................................................................................ 338
12


7.6.2. Tác hại của ngập úng đối với cây trồng .......................................................... 338
7.6.3. Các đặc điểm thích nghi của thực vật ngập úng.............................................. 339
7.6.4. Các giải pháp nâng cao tính chống chịu ngập úng cho cây trồng ................... 341
Câu hỏi ôn tập .................................................................................................................. 342
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................... 344

13


14

Chương

1

SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT
1.1. Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật
Như các sinh vật khác, tế bào thực vật vừa là đơn vị cấu tạo và vừa là đơn vị chức
năng của cơ thể thực vật. Theo logic đó, các quá trình sinh lý ở mức độ cơ thể đều dựa trên
cơ sở các hoạt động sinh lý ở mức độ tế bào.
Tế bào thực vật bao gồm đầy đủ các thành phần cơ bản cấu tạo nên tế bào như các
nhóm sinh vật khác: màng nguyên sinh chất, nhân, các bào quan (Hình 1.1). Tuy nhiên, so
sánh với tế bào động vật, tế bào thực vật có một số điểm khác biệt, từ đó tạo nên những
đặc điểm riêng biệt của giới thực vật.
Điển hình nhất trong sự khác nhau
này chính là sự xuất hiện thành tế bào, tạo
nên bộ khung nâng đỡ của tế bào và của cơ
thể thực vật. Sự có mặt của lục lạp, một
dạng lạp thể có chứa sắc tố diệp lục để
giúp cho cây quang hợp, chính là cơ sở
cho hình thức dinh dưỡng tự dưỡng ở thực
vật. Nếu ở tế bào động vật, khơng bào nằm
rải rác trong tế bào thì ở thực vật các
không bào được tập hợp lại thành một
không bào lớn nằm ở trung tâm, chiếm
một thể tích đáng kể trong tế bào. Khơng
bào ở thực vật đóng vai trị rất quan trọng
trong sự trao đổi chất của tế bào. Ngồi ra
ở tế bào thực vật cịn có sự xuất hiện các
hạt (plastids) làm nhiệm vụ dự trữ các chất

cho cây.

Hình 1.1. Cấu trúc tế bào thực vật

1.1.1. Thành tế bào (plant cell wall)
1.1.1.1. Cấu trúc thành tế bào
Thành (vách) tế bào là phần ngoài cùng bao bọc tế bào thực vật. Bên ngoài thành tiếp
giáp với bản ngăn giữa các tế bào, bên trong tiếp giáp với màng nguyên sinh chất (Hình
1.2) nên thành tế bào chiếm một vị trí đặc biệt quan trọng trong sự trao đổi chất và tương
tác giữa các tế bào. Thành tế bào được mô tả lần đầu tiên năm 1665 bởi Robert Hooke
15


(Hooke, 1665). Thành tế bào dày hơn màng sinh chất nên có thể dễ dàng quan sát được
bằng kính hiển vi quang học.
Cấu tạo chung của thành tế bào bao gồm các thành phần chủ yếu: nhóm polychacarid
như cellulose, hemicellulose, pectin; lignin; glucoprotein; protein... ngồi ra thành tế bào
cịn có mặt một số nguyên tố khoáng như Bo, Ca...; trong q trình sống thành của các tế
bào vỏ ngồi cơ quan có thể thấm thêm suberin, sáp, cutin… để đảm bảo chức năng của
chúng. Tỷ lệ các thành phần này trong tế bào thường thay đổi theo loại tế bào, loài cây và
điều kiện sống của chúng. Theo nghiên cứu của Sjostrom, 1993, ở cây thân gỗ điển hình,
cellulose chiếm 45%; hemicellulose chiếm 25%; lignin chiếm 25%; pectin và các thành
phần khác 5% (Sjostrom, 1993).

Hình 1.2. Sơ đồ mơ tả các lớp cấu trúc thành tế bào thực vật ()

Thành tế bào được tạo bởi 3 lớp (Hình 1.2) được hình thành từ các thời điểm khác
nhau trong quá trình phân bào và với thành phần cấu trúc khác nhau:
a) Bản giữa (middle lamella)
Là lớp hình thành đầu tiên trong quá trình phân bào, tạo nên thành ngăn cách giữa

các tế bào cạnh nhau. Cấu tạo chủ yếu từ các hợp chất pectic và protein.
b) Thành sơ cấp (primary wall)
Thành sơ cấp được hình thành sau lớp bản giữa, được cấu tạo (Hình 1.3) bởi sự đan
xen các thành phần khác nhau chủ yếu là cellulose (25%), hemicellulose (25%), pectin
(35%), một lượng nhỏ protein (1-8%) và một số chất khác (Taiz và Zeiger, 2010). Tuy
nhiên tỷ lệ này được tìm thấy có sự dao động theo lồi và giữa các loại tế bào khác nhau
trong cây.
Trong đó cellulose chiếm tỷ lệ lớn là 1,4-linked β-D-glucose; Hemicellulose chủ
yếu là xyloglucan, glucuronoxylan, arabinoxylan, glucomannan, và galactomannan và họ
polysaccharide pectin mà tất cả đều có chứa 1,4α-D-galacturonic acid, điển hình như các
dạng đã được phân lập: Homogalacturonans, rhamnogalacturonans, và substituted
galacturonans.
16


Các chất khống như Ca, Bo được tìm thấy trên thành tạo các liên kết đồng hóa trị có
vai trị kết dính các thành phần tạo cấu trúc vững chắc cho thành tế bào. Các phân tử
protein, glucoprotein trong thành tham gia điều chỉnh sự sinh trưởng, phân chia tế bào và
tạo nên sự tương tác với các tác nhân sinh học xâm nhập vào tế bào và có vai trị trong khả
năng chống chịu các nhân tố vơ sinh bất lợi như hạn, mặn, lạnh, úng…

Hình 1.3. Cấu trúc thành sơ cấp (theo Sticklen, 2008)

Trong cây, thành sơ cấp thường rất phát triển ở các tế bào cấu tạo cơ quan còn non
và tồn tại suốt đời sống của cây thân thảo thuộc nhóm các lồi cây chỉ có một kiểu cấu tạo
sơ cấp. Ở các lồi có hai kiểu cấu tạo sơ cấp và thứ cấp như cây thân gỗ, thành sơ cấp
thường dày và chiếm tỷ lệ chủ yếu ở các tế bào cơ quan còn non có cấu tạo sơ cấp như lá,
thân và rễ non. Trong khi ở các phần cây có cấu tạo thứ cấp như thân, rễ già hơn rất phát
triển thành thứ cấp.

Hình 1.4. Cấu tạo thành thứ cấp

c) Thành thứ cấp (secondary wall)
Thành thứ cấp thường dày và cứng hơn thành sơ cấp, tạo nên khả năng chống chịu
các tác động cơ học cho cây. Tuy nhiên, nó vẫn chứa các thành phần protein, enzyme tạo
nên sự mềm dẻo cho phép tế bào sinh trưởng và phân chia.
17


Thành thứ cấp được chia làm ba lớp S1, S2, S3 (Hình 1.2), cấu tạo chủ yếu từ các
hợp chất carbohydrate, thành phần cơ bản tạo nên sinh khối của cây. Ngoài các thành phần
cấu trúc như thành sơ cấp, thành thứ cấp được gia cố thêm một lượng lớn lignin. Trong cấu
trúc này các sợi cellulose được nhấn chìm trong mạng lưới của hemicellulose (xylan,
glucuronoxylan, arabinoxylan, hay glucomannan) và lignin (Hình 1.4). Sự đan xen chặt
chẽ của các mạng lưới này tạo nên tính kỵ nước của thành thứ cấp dẫn đến hạn chế hoạt
động của các enzyme ưa nước, đây là đặc điểm đặc trưng của thành thứ cấp.
Ở cây gỗ, các tế bào nằm ở giữa trục của thân và rễ, thành tế bào chứa tỷ lệ lignin
đặc biệt lớn làm cho các tế bào không hút được nước để sinh trưởng phát triển nên bị chết
gọi là sự hóa gỗ tạo nên các mạch gỗ (mạch xylem) rỗng không thấm nước rất thuận lợi
cho sự vận chuyển nước và các chất khoáng từ rễ qua thân lên lá và ngồi ra cịn làm
nhiệm vụ chống đỡ chủ yếu cho cây. Ngược lại các tế bào làm nhiệm vụ dẫn truyền nằm
trong lớp vỏ của phần thân và rễ cây gọi là libe (phloem) chứa tỷ lệ lớn hơn là cellulose
cùng với nhiều loại protein khác nhau nên thành thường mềm hơn và chúng không phải
đảm nhiệm chức năng nâng đỡ mà làm nhiệm vụ dẫn truyền các chất hữu cơ từ lá qua thân
xuống rễ.
Ngoài ra trong thành thứ cấp còn rất phát triển ở những loại tế bào làm nhiệm vụ
nâng đỡ trong cây như tế bào mô sợi gỗ, tế bào đá.
* Lignin
Lignin là dạng polimer được trùng hợp từ rất nhiều monomer là các hợp chất phenol
thuộc 3 loại: p-coumaryl alcohol, coniferyl alcohol và sinapyl alcohol, tỷ lệ từng loại thay

đổi theo loài. Tỷ lệ lignin trong thành tế bào thay đổi theo loại tế bào và lồi cây, ở thân gỗ
điển hình lignin chiếm khoảng 25%.
Lignin có đặc tính kỵ nước lại rất cứng rắn, tập trung nhiều trong mạch gỗ tạo nên
con đường vận chuyển nước và các chất vô cơ rất hiệu quả trong cây. Ngồi ra lignin cịn
có vai trị chống lại sự tấn cơng của sâu bệnh (được chỉ ra bởi các nghiên cứu Bhuiyan và
cs., 2009; Moura và cs., 2010) hoặc có ý nghĩa trong chống chịu với các nhân tố vô sinh
bất lợi (Moura và cs., 2010). Chức năng chống đỡ các tác động cơ học trong cây chủ yếu là
nhờ lignin, do vậy mà hợp chất này có mặt rất nhiều ở các mơ làm nhiệm vụ nâng đỡ.
Ở những loài thực vật được sử dụng trong công nghiệp sản xuất bột giấy và nhiên
liệu sinh học thì lignin lại được coi là thành phần khơng có lợi, bởi vì nó làm giảm hiệu
suất phân tách, thủy phân cellulose và hemicellulose. Ngược lại, lignin lại là thành phần
làm nên độ cứng rắn trong chất lượng gỗ xây dựng nhà cửa, nội thất đồ mỹ nghệ hay ván
ép nhân tạo. Vì vậy, có rất nhiều nghiên cứu điều chỉnh hàm lượng lignin trong thành tế
bào được phân tích kỹ trong bài viết của tác giả Baucher, 2003 trên tạp chí Hóa sinh và Sinh
học phân tử (Baucher và cs., 2003). Công việc này được tiến hành nhờ vào những hiểu biết
về quá trình sinh tổng hợp lignin (đã được mô tả khá chi tiết bởi Boerjan và cs., 2003).

18


Đây là một
q trình sinh lý
hóa diễn ra rất
phức tạp địi hỏi
sự tham gia của
rất nhiều enzyme
khác nhau (Hình
1.5). Dựa trên
những hiểu biết
về quá trình tổng

hợp lignin các
nhà khoa học đã
nghiên cứu để
điều chỉnh hàm
lượng
lignin
trong cây theo
hai hướng:
- Hướng
điều khiển làm
tăng hàm lượng
lignin để nâng
cao độ cứng rắn
cho thành tế bào
Hình 1.5. Sơ đồ tóm tắt q trình sinh tổng hợp lignin ở tế bào thực vật
từ đó có thể nâng
(Boerjan và cs., 2003)
cao chất lượng
Trong hình: PAL (phenylalanine ammonia-lyase); TAL (Tyrosine
gỗ. Một giải pháp
Ammonia Lyase); C4H (cinnamate 4-hydroxylase); 4CL (4-coumarate:
CoA ligase); C3H (p-coumarate 3-hydroxylase); COMT (caffeic acid Otheo hướng sử
methyltransferase); F5H (ferulate 5-hydroxylase); CCoAOMT (caffeoyldụng công nghệ
CoA O-methyltransferase); CCR (cinnamoyl-CoA reductase); CAD
gen là điều khiển
(cinnamyl alcohol dehydrogenase); HCT (p-hydroxycinnamoyl-CoA:
quinate shikimate p hydroxycinnamoyltransferase); guaiacyl (G), syringyl
làm tăng biểu
(S), and p-hydroxyphenyl (H) là các monolignol (đơn phân cấu tạo lignin).
hiện của gen tổng

Trong đó, dạng S và G có ở thực vật hạt kín, H và G có ở thực vật hạt trần.
hợp
protein
enzyme xúc tác cho một phản ứng nào đó trong quá trình tổng hợp lignin. Korth và cs, năm
2001 đã điều chỉnh làm tăng hoạt tính enzyme phenylalanine ammonia-lyase(PAL) lên 150
lần, kết quả là làm tăng hàm lượng lignin ở cây thuốc lá (Korth và cs., 2001). Khi tăng
cường biểu hiện gen mã hóa ở cây thuốc lá và bạch dương (Franke và cs., 2000).
- Một hướng khác được nghiên cứu khá phổ biến là làm giảm hàm lượng lignin trong
tế bào để làm tăng hiệu suất sản xuất bột giấy và nhiên liệu sinh học. Theo hướng này có
19