Giáo trình sinh lý thực vật (tập 1 phần lý thuyết) phần 2

Chương

4

HƠ HẤP Ở THỰC VẬT
4.1. Khái qt chung
4.1.1. Định nghĩa
Hơ hấp là q trình phân giải oxy hóa các chất hữu cơ với sự tham gia của oxy khơng
khí cho đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp
cho tất cả các hoạt động sống của cây và tạo ra các sản phẩm trung gian cho các quá trình
sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cây.
Như vậy, hô hấp không chỉ là q trình phân giải thuần túy mà cịn tham gia vào quá
trình tổng hợp ở nghĩa là cung cấp một số nguyên liệu cho một số công đoạn của q trình
tổng hợp các chất khác. Ở đây muốn nói đến vai trò của các sản phẩm trung gian của q
trình hơ hấp.
Phương trình đơn giản của hơ hấp được viết như sau:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O - Q (kcal + to)
Tuy nhiên, hô hấp là một quá trình oxy hóa khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng
loạt các phản ứng hóa sinh liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzyme đặc hiệu. Quá
trình này được chia thành hai giai đoạn:
Giai đoạn 1: Q trình oxy hóa cơ chất hơ hấp với sự tham gia của hệ thống enzyme
oxy hóa khử và sự tách điện tử và H+ ra khỏi cơ chất hô hấp để hình thành nên các chất
khử mạnh như NADH+H+, FADH2, NADPH+H+ và giải phóng CO2 vào khơng khí
Giai đoạn 2: Q trình oxy hóa liên tục NADH, FADH2, NADPH với sự tham gia
của oxy khơng khí để giải phóng năng lượng tích lũy trong các liên kết cao năng của ATP
và hình thành nên H2O.
Theo đó phương trình tổng quát của hai giai đoạn được viết như sau:
C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12H+
12H+
C6H12O6

+ 6O2

→ 12H2O – Q (kcal + to)

+ 6 O2 → 6CO2 + 6H2O - Q (kcal + to)

4.1.2. Vai trị của hơ hấp đối với thực vật
Hô hấp cung cấp năng lượng cho hầu như tất cả các hoạt động của cây.
Quang hợp là quá trình tích lũy năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong các chất hữu
cơ thì trong q trình hơ hấp năng lượng đó được giải phóng ra để cung cấp cho các hoạt
165


động sống của cây như các quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào, quá trình trao đổi
chất như vận chuyển vật chất ngược chiều gradient nồng độ, và đặc biệt giúp cây chống
chịu được với các điều kiện bất lợi của môi trường…
Như vậy, năng lượng được sinh ra từ q trình hơ hấp có nguồn gốc sâu xa từ năng
lượng ánh sáng mặt trời.
Trong cây chỉ trừ phần năng lượng dùng trong các phản ứng đồng hóa carbon trong
pha tối là lấy từ ánh sáng mặt trời thông qua các phản ứng sáng của quang hợp, còn lại
năng lượng cho tất các cả hoạt động sống khác đều lấy từ q trình hơ hấp.
Sản phẩm trung gian của hô hấp được dùng làm nguyên liệu tổng hợp các chất hữu
cơ khác nhau.
Một số sản phẩm trung gian của q trình hơ hấp, ví dụ như đường pentozo – P,
fructose – P, acetyl coenzym – A, các acid amin, các ketoacid… được dùng làm nguyên
liệu để tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể như protein, lipid, acid
nucleic, glucid. Điều đó có nghĩa hơ hấp khơng chỉ là q trình phân giải đơn thuần mà nó
cịn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất hay nói cách khác hơ hấp vừa là q trình dị hóa vừa
mang đặc tính của q trình đồng hóa.
Hơ hấp có thể điểu chỉnh được để mang lại lợi ích cho con người

Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta điều chỉnh hô hấp theo hướng có lợi
cho con người như tránh hơ hấp yếm khí có hại cho cây, khống chế hơ hấp trong việc bảo
quản nông sản phẩm để giảm thiểu sự hao hụt chất hữu cơ do hô hấp của nông sản phẩm.
4.1.3. Ngun liệu
Điều kiện đầu tiên để cho hơ hấp có thể xảy ra là trong mơ thực vật phải có những
hợp chất hữu cơ làm nguyên liệu cho các phản ứng oxy hóa.
Glucose là nguyên liệu phổ biến nhất cho hơ hấp, do vậy các mơ tả về q trình hơ
hấp điển hình thường diễn tả q trình phân giải glucose. Có thể nói đó là kiến thức kinh
điển qua các thời kỳ phát triển của khoa học sinh học.
Tuy nhiên, những hợp chất carbon khử có nguồn gốc từ quá trình phân giải tinh bột,
hay quang hợp như disaccharide sucrose, hexose phosphate và triose phosphates; các chất
đồng phân có chứa fructose như fructan, và các đường khác; hay như lipids (triacylglycerols
sơ cấp), các acid hữu cơ, và đôi khi cả protein cũng được tế bào sử dụng làm nguyên liệu
hơ hấp.
Tóm lại, ngun liệu hơ hấp là các hợp chất hữu cơ khác nhau như glucose, các sản
phẩm của q trình chuyển hóa tinh bột, lipid, acid hữu cơ, protein, tuy nhiên phổ biến
nhất là glucose.
166


4.2. Bộ máy hô hấp
4.2.1. Cấu tạo của ty thể
Khác với quang hợp, trong cơ thể thực vật khơng có cơ quan hơ hấp chun biệt.
Q trình hơ hấp được thực hiện trong một bào quan nằm trong tế bào chất đó là ty thể. Vì
thế, ty thể được coi như là trung tâm sản sinh ra năng lượng của tế bào hay còn gọi là nhà
máy điện của tế bào (cell powerhouse). Trong cấu tạo ty thể có rất nhiều đặc điểm để phù
hợp với chức năng hô hấp của tế bào.
Trong tế bào thực vật ty thể có dạng hình cầu, dạng que hay dạng sợi dài: đường kính
0,5-1 μm, chiều dài 1-5 μm.
Số lượng ty thể trong một tế bào phụ thuộc vào hoạt động trao đổi chất của mơ bào

đó. Cơ quan nào có hoạt động trao đổi chất mạnh thì số lượng ty thể nhiều và ngược lại.
Thành phần chủ yếu của ty thể là protein chiếm 70% khối lượng khô, được chia làm
hai loại là protein hòa tan như các protein enzyme và protein khơng hịa tan như các
protein tham gia cấu tạo nên các phức hợp chức năng định vị trên màng trong của ty thế.
Ngồi ra trong ty thể cịn có lipid chiếm khoảng 27% chủ yếu là phospholipid, còn lại là
ADN và ARN riêng của ty thể.
Ty thể được cấu tạo bởi ba phần: màng ngoài bao bọc; màng trong ty thể và khoang
ty thể (Hình 4.1).

Hình 4.1. Cấu trúc ty thể, hình mơ
phỏng ty thể (a), hình ảnh hiển vi
điện tử (b); cấu trúc màng trong
ty thể (c)

167


Màng ngồi
Màng ngồi có cấu trúc của màng cơ bản (màng sinh học), được cấu tạo từ hai lớp kép
lipid tương tự như màng sinh chất hay màng ngoài lục lạp; nó có bề dày khoảng 5 – 7nm.
Về chức năng, màng ngồi có nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ và quyết định tính thấm đối
với các chất đi ra và đi vào ty thể.
Màng trong
Màng trong (Hình 4.1c) của ty thể gồm một hệ thống màng ăn sâu vào không gian
bên trong ty thể tạo thành những nếp gấp như những răng lược. Đặc điểm này làm gia tăng
đáng kể diện tích bề mặt của màng trong tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình vận chuyển
điện tử và phosphoril hóa oxy hóa diễn ra trên đó. Trên bề mặt màng trong có rất nhiều hạt
hình cầu có chân gọi là các thể hình nấm (oxisome/hạt). Mỗi oxisome có cấu tạo gồm 3
phần, đầu, thân và chân. Trong đó phần đầu có hình trịn giống như mũ nấm, bên trong
chứa các enzyme cho quá trình tổng hợp ATP.

Về chức năng màng trong ty thể chứa nhiều enzyme tham gia vào chuỗi chuyển vận
electron và phosphoryl hóa.
Cơ chất ty thể
Màng trong bao quanh một khối chất nền cơ bản được gọi là cơ chất ty thể
(Hình 4.1a,b).
Cơ chất ty thể có thành phần hóa học chủ yếu là protein chiếm 50%, phần lớn trong
số đó là các enzyme của chu trình Krebs và các enzyme khác (xem trong phần cơ chế hô
hấp); chiếm một tỷ lệ nhất định lipid và các ngun tố khống. Ngồi ra chất nền cịn chứa
các phân tử ADN dạng vòng và ARN, ribosom cho quá trình tổng hợp một số protein của
riêng ty thể.
Cơ chất ty thể là nơi diễn ra các phản ứng oxy hóa chất hữu cơ của chu trình Krebs.
Khoang ty thể
Ty thể có hai khoảng trống là bên ngồi và bên trong, trong đó khoảng trống bên
ngồi ngăn cách giữa màng trong và màng ngồi; cịn khoảng trống bên trong được hình
thành do hai lớp màng trong gấp nếp lại tạo thành, hay đó chính là khoảng trống bên trong
của răng lược (Hình 4.1c).
Vai trị của các khoang ty thể là tham gia vào q trình tổng hợp ATP thơng qua việc
điều chỉnh điện tử H+ trong khoang.
4.2.2. Chức năng của ty thể
Thực hiện oxy hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng tích lũy trong các phân
tử ATP.
168


Ty thể cung cấp các hợp chất trung gian để thực hiện quá trình sinh tổng hợp một số
hợp chất quan trọng cho cây như chlorophyll, cytochrome, pyrimidine, steroid, alkaloid...
Chất nền ty thể có chứa các enzyme cho sinh tổng hợp chất béo.
Ty thể là nơi tổng hợp một số amino acid. Đầu tiên là acid glutamic và acid aspartic.
Những hợp chất này được tổng hợp từ acid α-ketoglutaric và oxaloacetic tương ứng. Các
amino acid khác được tổng hợp bằng phương pháp chuyển hóa hoặc chuyển vị amin (nhóm

–NH2) từ acid glutamic và acid aspartic.
Ty thể là nơi dự trữ và giải phóng Ca2+ khi tế bào cần.
Ngồi ra, do trong ty thể có chứa riboxom, ADN và ARN riêng của mình nên có khả
năng tổng hợp một số protein riêng và thực hiện chức năng di truyền ngoài nhân một số
tính trạng được qui định bởi protein ty thể.
4.3. Cơ chế hơ hấp
Hơ hấp ở thực vật có hai hình thức, hơ hấp hiếu khí và hơ hấp yếm khí. Với sự tham
gia bắt buộc của oxy khơng khí, ngun liệu hơ hấp được oxy hóa tới sản phẩm cuối cùng
là CO2 và H2O và giải phóng năng lượng, được gọi là q trình hơ hấp hiếu khí.
Ngồi ra, khi cây rơi vào điều kiện khơng có oxy, thì hơ hấp hiếu khí chuyển sang
hình thức hơ hấp yếm khí, hay cịn gọi là q trình lên men. Trong hai hình thức này hơ
hấp hiếu khí xảy ra ở tất cả thực vật trên Trái đất. Trong khi lên men chỉ là hình thức hơ
hấp tạm thời khi mơi trường khơng có oxy.
Nhìn chung hơ hấp là q trình rất phức tạp gồm rất nhiều các phản ứng sinh hóa
khác nhau với sự tham gia của một số lượng lớn các enzyme đặc biệt là ở hình thức hơ hấp
hiếu khí.
4.3.1. Hơ hấp hiếu khí
Hơ hấp hiếu khí là hình thức hơ hấp chủ yếu đảm bảo được nguồn năng lượng cho
các hoạt động sống của tế bào. Hình thức này xảy ra ở tất cả các tế bào trong cơ thể thực
vật trong điều kiện có O2. Quá trình này được chia làm ba giai đoạn: đường phân, chu trình
Krebs; quá trình vận chuyển điện tử và phosphoril hóa hơ hấp, được tóm tắt trong Hình 4.2.
Trong đó, đường phân là q trình phân giải yếm khí đường glucose thành pyruvate
và giải phóng 2 ATP, 2 NADH, quá trình này diễn ra trong tế bào chất. Chu trình Krebs
tiếp tục oxy hóa hồn tồn pyruvate thành sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, giải phóng
2 ATP, 6 NADH và 2 FADH2 và điện tử, quá trình này diễn ra trong cơ chất ty thể. Vận
chuyển điện tử và phosphoril hóa thực chất là hai q trình riêng biệt nhưng có sự kết hợp
chặt chẽ với nhau trên màng trong ty thể để tạo ra sản phẩm là 32-34 ATP. Chi tiết các giai
đoạn này được trình bày ngay sau đây.

169

Hình 4.2. Sơ đồ tóm tắt q trình hơ hấp hiếu khí

4.3.1.1. Q trình đường phân
a) Diễn biến
Diễn ra trong tế bào chất, dưới sự xúc tác của một loạt các enzyme oxy hóa khử khác
nhau, phân tử đường glucose được phân giải thành acid pyruvic. Q trình này khơng đòi
hỏi sự tham gia của oxy nên còn được gọi là giai đoạn yếm khí của q trình hơ hấp hiếu
khí. Đường phân là giai đoạn chung cho cả quá trình hơ hấp hiếu khí và yếm khí.
Phương trình tổng quát của quá trình đường phân như sau:
C H O + 2ADP + 2NAD + 2H PO → 2C H O + 2NADH + 2ATP
6

12

6

3

4

3

4

3

2

Thực chất đường phân là một q trình sinh lý rất phức, gồm ít nhất 11 phản ứng,
được chia thành ba giai đoạn nhỏ là hoạt hóa đường, phân giải đường và hình thành ATP
và NADH (Hình 4.3).
Hoạt hóa đường
Ở giai đoạn đầu tiên này, phân tử đường được hoạt hóa nhờ ATP để thành đường
hexozophosphate. Giai đoạn này cần 2 phân tử ATP để biến đổi glucose thành fructozo1,6-diphosphate qua trong gian fructozo-6-diphosphate.
Phân giải đường
Sau khi hình thành, 2 phân tử fructozo - 1,6 - diphosphate bị phân giải thành 2
triozophosphate là 3- phosphoglyceral aldehyde và dihydroxy aceton phosphate. Trong đó
170


hai đường ba carbon này có thể chuyển hóa lẫn nhau. Dihydroxy aceton phosphate sau đó

Hình 4.3. Q trình đường phân
Trong hình mol – molecule: Phân tử

171


được chuyển thành 3- phosphoglyceral aldehyde.
Giai đoạn hình thành ATP và NADH
Đây là giai đoạn oxy hóa liên tục 3- phosphoglyceral aldehyde với sự tham gia của
NAD để hình thành nên acid pyruvic đồng thời giải phóng ATP tự do và NADH.
Giai đoạn hình thành ATP và NADH
Đây là giai đoạn oxy hóa liên tục 3- phosphoglyceral aldehyde với sự tham gia của
NAD để hình thành nên acid pyruvic đồng thời giải phóng ATP tự do và NADH.
b) Kết quả
Oxy hóa một 1 phân tử glucose bằng con đường đường phân tạo ra 2 phân tử
pyruvate, 2ATP tự do và 2NADH2, mà 1NADH2 sau q trình phosphoril hóa có mức năng

lượng tương đương 3ATP. Như vậy, giai đoạn đường phân ngồi 2 phân tử acid pyruvic thì
cịn tạo ra năng lượng tương đương 8ATP.
Trong điều kiện có oxy, pyruvate sau khi tạo thành rời khỏi tế bào chất, di chuyển
đến ty thể để thực hiện quá trình phân giải tiếp theo trong chu trình Krebs.
Cịn nếu khơng có oxy thì pyruvate sẽ ở lại tế bào chất và bị biến đổi trong q trình
lên men yếm khí.
4.3.1.2. Chu trình Krebs
a) Diễn biến
Pyruvate sau khi đi qua hai lớp màng của ty thể sẽ được di chuyển vào trong cơ chất.
Tại đây, nó bị oxy hóa triệt để với sự xúc tác của một hệ thống các enzyme đặc hiệu để giải
phóng CO2 và H2O; đồng thời tạo ra các chất khử có mức năng lượng cao như NADH2,
FADH2 và giải phóng ATP tự do.
Phương trình tổng qt của chu trình Krebs như sau:
2 C3H4O3 + 6 H2O → 6 CO2 + 2 ATP + 10 [H2]
Trong quá trình trên, pyruvate trước khi tham gia vào chu trình Krebs, được
decarboxy hóa bởi enzyme pyruvate dehydrogenase, tạo ra sản phẩm là NADH (từ NAD+),
CO2, và acetic acid ở dạng acetyl-CoA (Hình 4.4).
Enzyme pyruvate dehydrogenase tồn tại ở dạng phức gồm một vài enzyme có khả
năng phân giải tồn bộ 3 bước của q trình oxy hóa, ba bước đó là decarboxylation,
oxidation, và kết hợp với CoA.
Phản ứng tiếp theo là tổng hợp hợp chất 6C citrate (acid citric) nhờ sự kết hợp của
acetyl coenzyme A với hợp chất 4C là oxaloaxetic acid, mở đầu cho chu trình Krebs. Do
hợp chất đầu tiên của chu trình là acid citric, nên người ta cịn gọi là chu trình citric. Sau
đó citrate sẽ tiếp tục được biến đổi liên tục qua các acid: aconitate, izocitrate,
172


oxalosuccinate, α-xetoglutarate, succinyl coA, succinate, fumartate, malate và cuối cùng
quay trở lại oxaloaxetate acid để khép kín chu trình. Các phản ứng của quá trình này và các
enzyme xúc tác được tóm tắt trong Hình 4.4 dưới đây.

Quan sát chu trình Krebs trong Hình 4.4 cho thấy các acid trong chu trình hầu hết
đều có 3 nhóm – COOH nên chu trình này có thể gọi là chu trình tricarboxylic acid (chu
trình TCA – Tricarboxylic acid).

Hình 4.4. Chu trình Krebs (chu trình citric acid - citric acid cycle)

b) Kết quả
Sau khi oxy hóa hồn tồn 2 phân tử pyruvate, chu trình Krebs tạo ra 3 phân tử CO 2,
2 ATP tự do, 10 cặp H+ (8NADH2 và 2FADH2), các điện tử H+ này sẽ được chuyển tới O2
khơng khí, qua q trình vận chuyển điện tử, năng lượng giải phóng ra được tích lũy trong
các phân tử ATP qua quá trình phosphoril hóa ở mức coenzyme (xem phần sau). Kết quả
cuối cùng về năng lượng sau khi 2 phân tử pyruvate trải qua chu trình Krebs là 30ATP.
c) Ý nghĩa
Là chu trình cơ bản nhất cho tất cả thế giới sinh vật, bởi vì nó tạo ra một lượng năng
lượng rất lớn 30 ATP sau khi oxy hóa hồn tồn 2 phân tử pyruvate từ quá trình đường
phân. Đây là nguồn năng lượng chủ yếu cung cấp cho các hoạt động sống của cây.
Chu trình Krebs tạo ra rất nhiều các sản phẩm trung gian mà chúng là nguyên liệu để
173


tổng hợp nên các chất hữu cơ khác. Ví dụ, như các xetoacid được dùng để tổng hợp acid
amin, sau đó sẽ tổng hợp nên protein; Axetin – CoA đóng vai trò trung tâm trong trao đổi
lipid, các steroid, terpenoid, isoprinoite, phytochrom, gibberillin (GA3), abscisic acid
(ABA) hay tổng hợp nên chlorophyll, acid nucleic...
Ngoài ra, khả năng chịu phân đạm, chịu nóng của cây liên quan đến chu trình Krebs
nhờ sự tham gia của một số hợp chất trung gian như pyruvate, fumarate, malate,
oxaloacetate, succinate... trong q trình đồng hóa amon, giúp cây giải độc amon khi hàm
lượng NH3 trong cây tăng lên do bón dư thừa nitơ hoặc sự phân giải các hợp chất chứa nitơ
bởi nhiệt độ cao khi cây gặp nóng.
4.3.1.3. Chu trình pentose phosphate

a) Diễn biến
Song song với con đường đường phân và chu trình Krebs của q trình hơ hấp hiếu
khí trình bày trên đây, trong tế bào cịn một con đường hơ hấp hiếu khí khác nữa là chu
trình pentose phosphate. Đây là quá trình phân giải triệt để glucoze không qua giai đoạn
đường phân mà oxy hóa trực tiếp đường glucose-6-phosphate một sản phẩm của quá trình
phosphatase đường glucose (Hình 4.5).
Hai phản ứng đầu tiên của chu trình là oxy hóa chuyển hóa hợp chất đường 6C,
glucose-6phosphate thành đường 5C ribulose-5-phosphate, giải phóng 1 CO2. Tiếp đó
ribulose-5-phosphate được biến đổi thành hai sản phẩm trung gian với quá trình đường
phân glyceraldehyde-3-phosphate và fructose-6 phosphate. Bởi vì đường 6C glucose-6phosphate có thể được tái sinh từ glyceraldehyde-3-phosphate và cả fructose-6 phosphate
nhờ các enzyme của quá trình đường phân (Hình 4.2), và đường phân được ưu tiên trước
sau đó mới đến chu trình pentose phosphate, nên 6 lần quay vịng của chu trình được tóm
tắt bằng phương trình sau:
6glucose-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 5glucose-6-P + 6CO2 + Pi + 12NADPH + 12H+
Trong đó, 6 phân tử glucose-6-phosphate trải qua chu trình pentose phosphate thì
được tái tạo được 5 phân tử, và chỉ 1 phân tử bị oxy hóa để tạo ra 12 phân tử NADPH.

174


Hình 4.5. Chu trình pentose phosphate (Taiz và Zeiger, 2010)

Nếu chu trình Krebs dùng enzyme khử là NAD+, thì ở chu trình pentose phosphate
dùng NADP (Nicotinamid adenin dinucleotid phosphate). Theo đó, sản phẩm trọng nhất
của chu trình là NADPH2 và kèm theo giải phóng CO2.
Đây cũng là chu trình hơ hấp hiếu khí xảy ra khi có đủ O2 vì các phân tử NADPH2
cần được oxy hóa bởi oxy khơng khí để tạo thành năng lượng ATP.
Do có sử dụng chung các enzyme của quá trình đường phân nên chu trình này chỉ
xảy ra khi các enzyme của đường phân có hoạt tính mạnh, trong mối quan hệ này đường
phân vẫn được ưu tiên hơn.

Khi oxy hóa hết 1 phân tử glucose qua chu trình pentose phosphate này tạo ra 12
NADPH2.
b) Ý nghĩa của chu trình

175


Chu trình này sẽ tạo ra một nguồn năng lượng lớn chứa đựng trong 12 phân tử
NADPH2 cung cấp cho các hoạt động sống của cây.
Ở những bào quan không có diệp lục như hạt tinh bột, hoặc trong lục lạp khi khơng
có ánh sáng, chu trình pentose phosphate có thể cung cấp NADPH cho các phản ứng sinh
tổng hợp như sinh tổng hợp lipid, đồng hóa nitơ (Taiz và Zeiger, 2010).
Chu trình tạo ra một số sản phẩm trung gian mà quan trọng nhất là đường 5C
(pentose phosphate), là xuất phát điểm để tổng hợp nên nhiều hợp chất rất quan trọng trong
cây như nucleic acid (ADN và ARN), các hormone sinh trưởng như auxin, cytokinin, các
hợp chất phenol như acid amino thơm, lignin, flavonoids, và phytoalexins...
4.3.1.4. Chu trình glyoxylic
Chu trình glyoxylic là một dạng biến thể của chu trình Krebs, trong đó thực hiện
chuyển đổi hợp chất 2C acetyl-CoA kết hợp với oxaloacetate thành succinate. Sau đó, một
mặt succinate được biến đổi qua một loạt các phản ứng sinh hóa, với sự xúc tác của rất
nhiều các enzyme khác nhau để tái sinh oxaloacetate khép kín chu trình (Hình 4.6). Quá
trình này diễn ra trong glyoxysom.

Hình 4.6. Chu trình Glioxylic (Taiz và Zeiger, 2010)
cytosol: tế bào chất; mitochondrion: ty thể; gyloxylate cycle: chu trình glyoxylate.

Mặt khác succinate được vận chuyển từ glyoxysom đến ty thể để thực hiện chuyển

176

hóa thành malate (Hình 4.6). Tiếp đó malate rời ty thể ra ngoài tế bào chất để tổng hợp
nên glucose bởi một loạt các enzyme khác nhau. Chi tiết quá trình này được thể hiện (trong
Hình 4.6).
Chu trình glioxylic thực hiện sự biến đổi lipid thành carbohydrate (glucose), không
tạo ra nhiều năng lượng như chu trình Krebs sau đó, carbohydrate (glucose) tiếp tục được
biến đổi qua quá trình đường phân và chu trình Krebs để tạo đủ năng lượng cho tế bào.
Không phải tất cả các thực vật đều chuyển hóa lipid thành đường như chu trình
glioxylic. Thực tế, chu trình này được phát hiện ở vi khuẩn, nấm mốc và một số thực vật,
đặc biệt là quá trình nảy mầm của những hạt chứa nhiều dầu như đậu. Trong q trình nảy
mầm của những hạt cây có dầu do kết quả của sự phân giải các acid béo sẽ tạo nên lượng
lớn acetic acid (axetyl-CoA). Acid này sẽ tham gia vào chu trình glioxylic acid để tạo
thành glucose, dạng đường khử được chuyển hóa từ hạt (lá mầm) lên các mơ của cây mầm.
Ý nghĩa của chu trình glioxylic.
Glioxylic là chu trình có ý nghĩa quan trọng trong q trình nảy mầm của các hạt
thực vật mà chất dự trữ là lipid. Nhờ chu trình này thực hiện chuyển hóa lipid thành
glucose, sau đó glucose được biến đổi bởi chu trình Krebs để tạo ra năng lượng cho các
hoạt động trao đổi chất của hạt mầm.
Các sản phẩm trung gian của chu trình có thể tham gia vào q trình chuyển hóa
carbohydrate, tổng hợp acid nucleic...
4.3.2. Hơ hấp yếm khí
Khi lượng O2 trong mơi trường quanh tế bào thực vật giảm dưới 5%, thì hơ hấp sẽ
chuyển sang hơ hấp yếm khí. Ở con đường này, chất hữu cơ khơng được oxy hóa triệt để
mà cắt thành các chất có mạch carbon ngắn hơn như rượu etylic (ethanol), acid lactic... Hơ
hấp yếm khí ở thực vật phổ biến nhất là hai hình thức lên men rượu và lên men lactic.
Q trình hơ hấp yếm khí được chia thành hai giai đoạn kế tiếp nhau: đường phân và
lên men.
Quá trình đường phân trong hơ hấp yếm khí xảy ra tương tự như đường phân trong
hơ hấp hiếu khí được mơ tả ở trên (Mục 4.3.1.1). Bản chất của quá trình đường phân là
phân giải yếm khí đường glucose thành pyruvate (Hình 4.3). Sau đó, pyruvate được biến

đổi tiếp theo hai con đường hoặc là lên men rượu hoặc là lên men lactic.
4.3.2.1. Lên men rượu
Đây là quá trình lên men chủ yếu thực vật, xảy ra ở mầm đậu Hà lan, lúa, đại mạch
vào những ngày đầu sau khi nảy mầm,... Cũng có thể xảy ra trong mơ thực vật được cung
cấp O2 bình thường gọi là lên men hiếu khí như mơ mọng nước của táo, cam, qt…
Trong q trình lên men rượu, pyruvate biến đổi yếm khí thành rượu ethanol qua
177


trung gian là acetaldehyde (Hình 4.7). Quá trình này cần sử dụng 2NADH, được lấy từ quá
trình đường phân.
Như vậy, kết quả, từ một phân tử glucose qua quá trình lên men rượu chỉ tạo ra
2ATP và 2 phân tử ethanol (Hình 4.7).

Hình 4.7. Lên men rượu

4.3.2.2. Lên men lactic
Quá trình lên men lactic (lactate) cũng có thể xảy khi bảo quản khoai tây trong điều
kiện khí nitơ. Trong quá trình này pyruvate được biến đổi trực tiếp thành lactate (Hình
4.8). Sự biến đổi này làm tiêu tốn 2 NADH của quá trình đường phân. Kết quả là từ 1 phân
tử glucose qua lên men lactic chỉ tạo được 2 ATP và 2 phân tử lactate.

Hình 4.8. Quá trình lên men lactate

178


4.3.2.3.Ý nghĩa của q trình hơ hấp yếm khí
Q trình lên men cho hiệu quả năng lượng rất thấp, khi lên men yếm khí 1 phân tử
glucose, chỉ tạo ra được 2 ATP ở cả hai hình thức lên men rượu và lactate. Hơn nữa các

sản phẩm lên men là rượu ethanol và lactate nếu được tích lũy trong tế bào có thể gây độc
cho cây. Ngồi ra nếu tế bào chỉ có thể thực hiện được hình thức này sẽ làm thiếu các sản
phẩm trung gian vốn là một sản phẩm khá quan trọng của chu trình Krebs, cho quá trình
tổng hợp các hợp chất quan trọng khác như carbohydrate, lipid, ADN, ARN, chất điều tiết
sinh trưởng, diệp lục, đồng hóa nitơ...
Vì vậy, trong thực tiễn trồng trọt cần hạn chế để cây xảy ra hơ hấp yếm khí, bằng
cách chú ý các biện pháp cung cấp đủ O2 cho cây như làm cỏ sục bùn, xới xáo cho đất tơi
xốp, tháo nước, phá váng sau khi mưa tránh xảy ra tác hại của ngập úng.
Tuy nhiên, đây lại là q trình bắt buộc, một phản ứng thích nghi của cây trong điều
kiện yếm khí tạm thời. Khi đó, cây rất cần năng lượng cho các phản ứng sinh hóa, phân tử
để chống chịu, nhưng hơ hấp hiếu khí khơng thể diễn ra, nên thay vì tế bào khơng có một
ATP nào thì 2 phân tử ATP từ q trình lên men 1 phân tử glucose cũng ít nhiều có ý nghĩa.
4.3.3. Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hơ hấp
Trong q trình phân giải chất hữu cơ trình bày bên trên (giai đoạn 1), sản phẩm tạo
ra lúc này (ngồi CO2 thải ra ngồi khơng khí, các hợp chất trung gian, H2O2) gồm hai loại
là ATP tự do, và các hợp chất khử cao năng NADH2, FADH2 và có thể NADPH2 (trong
chu trình pentose phosphate). Các điện tử H+ trong các hợp chất khử cao năng sẽ được vận
chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian để cuối cùng đến O2 khơng khí và tạo
thành H2O. Sự chênh lệch năng lượng giữa các thế năng oxy hóa khử liên tiếp sẽ được tích
lũy trong ADP+ để hình thành ATP trong q trình phosphoril hóa oxy hóa. Cả hai q
trình này đều diễn ra trên màng trong của ty thể.
4.3.3.1. Sự vận chuyển điện tử
Chuỗi vận chuyển điện tử phân giải dòng điện tử từ NADH2 và FADH2 đến O2, chất
nhận điện tử cuối cùng của q trình hơ hấp, tạo thành H2O thải ra ngồi. Tồn bộ q
trình oxy hóa NADH được tóm tắt thành phương trình sau:
NADH + H+ + 1⁄2 O2 → NAD+ + H2O
Thế năng khử của cặp NADH/NAD+ (-320 mV) và của cặp H2O/1/2O2 (+810 mV),
theo tính tốn lượng năng lượng tự do giải phóng ra đạt khoảng 220 kJ mol–1 (52 kcal mol–1)
cho mỗi cặp điện tử 2H+.
Bởi vì thế năng oxy hóa khử của cặp succinate/fumarate cao hơn (+30 mV), chỉ

152 kJ mol–1 (36 kcal mol–1) của năng lượng tự do được giải phóng cho mỗi cặp điệp tử
(2H+) sinh ra trong q trình oxy hóa succinate. Vai trò của chuỗi vận chuyển điện tử là

179


thực hiện oxy hóa NADH (và FADH2) và trong quá trình này sử dụng một chút năng lượng
tự do được giải phóng tạo thành grandient proton điện hóa, ∆H+ xuyên màng trong ty thể.
Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp ở thực vật cũng tương tự các dạng sống khác,
bao gồm các chất truyền điện tử trung gian, được sắp xếp thành 4 phức hợp đa protein, ký
hiệu là I, II, III, IV. Các chất vận chuyển điện tử trong 4 phức này được sắp xếp một cách
rất trật tự theo thứ tự như mô tả dưới đây, tạo thành một chuỗi vận chuyển điện tử nằm ở
phần đầu của oxisom trên lớp màng trong ty thể (Hình 4.1c).
Quá trình vận chuyển điện tử diễn ra như sau (Hình 4.9):
Phức hệ I: Điện tử từ NADH được chuyển tới tới Ubiquinone (UQ) còn gọi là phức
hệ NADH dehydrogenase. Chất mang điện tử trong phức hệ I bao gồm FMN (Flavin
mononucleotide), tương tự FAD về mặt hóa học và một vài trung tâm Fe-S.
Ubiquinone (UQ): Là chất mang proton và điện tử nhỏ có thể hịa tan trong lipid. Nó
khơng kết hợp với protein như các phức hợp khác và nó có thể khuếch tán trong nhân kỵ
nước của lớp màng kép của màng trong ty thể.

Hình 4.9. Chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp

Phức hệ II (succinate dehydrogenase): Thực hiện oxy hóa succinate nên cịn được
gọi là succinate dehydrogenase, đương lượng khử của phản ứng này được chuyển qua FAD
và nhóm protein Fe-S để đến bể ubiquinone (UQ). Phức hợp này không bơm proton.
Phức hệ III: Phức oxy hóa này khử ubiquinone (ubiquinol) và chuyển điện tử qua
trung tâm Fe-S, hai loại cytochrome (b565 và b560), và cytochrome c1 liên kết trên màng
đến cytochrome c. 4 proton/2H+ được bơm bởi phức hợp III.
Cytochrome c là một protein nhỏ gắn lỏng lẻo trên bề mặt màng trong và làm việc

như là một chất mang di động chuyển điện tử giữa hai phức hợp III và IV (Hình 4.9).
180


Phức hợp IV (cytochrome c oxidase): Phức hợp này chứa 2 trung tâm hình chóp (Cu A
và CuB) và cytochrome a và a3. Phức hợp IV là oxidase cuối cùng và thực hiện khử 4
electron của O2 thành H2O. Hai proton được bơm cho mỗi cặp điện tử được khử (Hình 4.9).
Cả về mặt cấu trúc và chức năng, ubiquinone và phức hợp cytochrome bc1 rất giống
với phức hợp cytochrome b6f trong chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp (Chương 3).
4.3.3.2. Sự hình thành năng lượng trong hơ hấp của thực vật
ATP là một hợp chất rất quan trọng, có khả năng tích lũy lượng lớn năng lượng giải
phóng trong q trình oxy hóa. Trong hơ hấp sự oxy hóa các hợp chất hữu cơ có liên kết
với q trình phosphoril hóa của ADP, với sự tham gia của gốc phosphate vơ cơ Pi để hình
thành ATP. Sự hình thành ATP do sự tích lũy năng lượng giải phóng từ q trình oxy hóa
các hợp chất hữu cơ nên gọi là q trình phophorin hóa oxy hóa và đó là q trình hình
thành năng lượng trong hơ hấp.
a) Phosphoryl hóa ở mức nguyên liệu
Phosphoryl hóa ở mức nguyên liệu là q trình phosphoril hóa oxy hóa được thực
hiện nhờ sự oxy hóa trực tiếp chất hữu cơ nguyên liệu của hơ hấp. Q trình này được xảy
ra ở 2 phản ứng, phản ứng đầu tiên trong quá trình đường phân, phản ứng thứ hai trong chu
trình Krebs, phương trình phản ứng như sau:
G3P + Pi + ADP + NAAD + H2O → 3-PGA + ATP + NADH2
Acetyl CoA
Acid α- xetoglutaric + NAD + ADP + Pi → A.succinic + ATP + NADH2 + CO2
Q trình phosphoril này chỉ tích lũy lượng nhỏ (<10%) trong tồn bộ năng lượng hơ
hấp của tế bào sống.
b) Phosphoryl hóa ở mức độ enzyme
Phosphoryl hóa ở mức độ enzyme (phosphoril hóa oxy hóa) là quá trình phosphoril
hóa xảy ra trong q trình vận chuyển điện tử từ NADH2 và FADH2 là các hợp chất khử
mạnh được hình thành trong quá trình đường phân và chu trình Krebs đến O2 khơng khí để

tạo thành H2O và giải phóng năng lượng, năng lượng đó được dùng để tổng hợp ATP.
Trong quá trình vận chuyển điện tử (Hình 4.9), khi điện tử đi qua các chất vận
chuyển điện tử trung gian có thế oxy hóa khử khác nhau thì năng lượng được giải phóng
ra. Năng lượng đó được liên kết vào các liên kết cao năng phosphate của phân tử ATP
thơng qua q trình tổng hợp ATP nhờ phức hợp ATP synthase trên màng trong ty thể.
Quá trình đó gọi là q trình phosphoryl hóa oxy hóa.
Tuy nhiên, trong q trình vận chuyển điện tử khơng phải tất cả các chặng mà điện tử
đi qua, năng lượng giải phóng ra đều được tổng hợp nên ATP. Người ta nhận thấy rằng khi
sự chênh lệch thế oxy hóa khử giữa hai thành viên kế tiếp nhau của chuỗi vận chuyển điện
tử phải trên 0.15 V thì năng lượng tỏa ra mới đủ để tổng hợp 1 ATP.
181


Trong chuỗi vận chuyển điện tử có 3 vị trí đạt được điều kiện đó là:
NAD → FMN (hoặc FAD)
Xyt b → Xyt c
Xyt a → O2
Về lý thuyết mức năng lượng được hình thành từ các hợp chất khử này đã được chỉ
ra như sau:
1 NADH -> 3 ATP
1 FADH2 -> 2 ATP
Q trình phosphoril hóa được thực hiện bởi phức hợp enzyme FoF1-ATP synthase
(còn được gọi là phức hợp V), gồm hai
thành phần F1 và Fo (Hình 4.10). F1 là
phức hợp protein ngoài màng nằm ở mặt
trong cơ chất của màng ty thể, được cấu
tạo từ ít nhất 5 tiểu phần khác nhau và có
chứa trung tâm hoạt động làm nhiệm vụ
chuyển hóa ADP và Pi thành ATP. Fo là
phức hợp protein trong màng gồm ít nhất

3 chuỗi polypeptide khác nhau, tạo thành
kênh proton xuyên qua màng trong ty thể.
Sự di chuyển của ion H+ qua kênh này
gắn liền với quá trình xúc tác của phần
F1 để tổng hợp ATP, để tổng hợp 1 ATP
cần 3 ion H+ xuyên qua Fo. Cấu tạo và
chức năng của phức FoF1-ATP synthase
tương tự như phức hợp enzyme CFo-CF1
Hình 4.10. Cấu trúc ATP synthase ty thể
ATP synthase trong phosphosin hóa
quang hợp. Do màng ty thể không thấm với ion H+ nên tế bào cần bơm proton từ khoảng
trống giữa hai lớp màng xuyên qua Fo để vào trong cơ chất ty thể tạo nên gradient điện hóa
trên màng trong ty thể (Hình 4.10). Gradient H+ này cũng có vai trị trong sự vận chuyển
các hợp chất hữu cơ của chu trình Krebs, Pi… vào và ra khỏi ty thể cho quá trình tổng hợp
ATP diễn ra. Cơ chế tổng hợp ATP này gọi là cơ chế hóa thẩm, tương tự như ở quá trình
quang hợp.
Số lượng ATP được tổng hợp phụ thuộc vào bản chất của chất cho điện tử. Thí
nghiệm với ty thể tách rời trong ống nghiệm cho thấy số lượng ATP được tổng hợp trong
mỗi lần vận chuyển 1 cặp điện tử đến O2 khơng khí là 2.4 - 2.7 (Taiz và Zeiger, 2010).

182


Để tổng hợp 1 phân tử ATP thì tế bào cần 4 H+ trong đó 3 H+ được dùng để điều
khiển phức FoF1 ATP synthase và 1 H+ dùng để vận chuyển ADP và Pi từ khoảng trống
giữa hai màng vào trong cơ chất ty thể do sự vận chuyển này là ngược chiều gradient áp suất.
Bảng 4.1. Tổng kết năng lượng được hình thành trong hơ hấp hiếu khí
Q trình

Phosphoryl hóa ở

mức cơ chất

Phosphoryl hóa
oxy hóa

Tổng số
ATP

2 ATP

2 NADH = 6 ATP

8

2 NADH = 6 ATP

6

Glycolysis
Co A
Chu trình Kreps

2ATP

Tổng số

4 ATP

6 NADH = 18 ATP
2 FADH2 = 4 ATP

34 ATP

24
38

Theo lý thuyết thống kê trong Hình 4.2 và Bảng 4.1, khi oxy hóa hồn tồn 1 phân tử
glucose sẽ thu được từ 38 ATP. Tuy nhiên trong thực tế tế bào đã sử dụng một phần năng
lượng này cho sự di chuyển của ADP, Pi và pyruvate từ tế bào chất vào trong cơ chất của
ty thể. Do đó hiệu suất năng lượng thực là mỗi NADPH chỉ tạo ra 2.5 ATP và với FADH
là 1.5 ATP, và tổng năng lượng tế bào thu được khi oxy hóa hồn toàn 1 phân tử glucose là
31 ATP. Đây là nguồn năng lượng thiết yếu cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể
thực vật.
Hô hấp vô hiệu và hơ hấp hữu hiệu
Q trình phosphoril hóa và chuỗi vận chuyển điện tử trong hô hấp luôn diễn ra song
song với nhau. Nhưng năng lượng ATP chỉ được tạo thành khi chúng liên kết với nhau.
Khi sự kết hợp này xảy ra, thì q trình hơ hấp được gọi là hô hấp hữu hiệu.
Khi gặp các điều kiện bất lợi như hạn hán, nóng, lạnh, sâu bệnh… gây tổn thương
cấu trúc màng trong của ty thể làm cho 2 quá trình đó bị tách rời nhau thì ATP khơng được
tạo thành mà năng lượng bị thải ra ngoài dạng nhiệt, gọi là hô hấp vô hiệu. Khi hô hấp vô
hiệu xảy ra, sẽ dẫn đến thiếu năng lượng cho các hoạt động sống của cây, ảnh hưởng đến
sự sinh trường và hình thành năng suất của cây trồng. Do đó, trong trồng trọt cần có biện
pháp để hơ hấp vơ hiệu xảy ra thấp nhất.
4.4. Cƣờng độ và hệ số hô hấp
4.4.1. Cường độ hô hấp
Cường độ hô hấp là lượng khí O2 cây hấp thụ vào hoặc lượng CO2 thải ra trên một
đơn vị khối lượng mẫu trong một đơn vị thời gian (mgO2 (CO2)/kg/h). Cường độ hô hấp
phản ánh khả năng hô hấp của mô, cơ quan, cơ thể thực vật.
183

Cường độ hô hấp rất biến động thay đổi theo loài cây, và tỷ lệ thuận với mức độ hoạt
động sinh lý của cơ quan, bộ phận, của cây đó. Mơ cơ quan cịn non đang sinh trưởng có
hoạt động sống mạnh thì cường độ hơ hấp cao và ngược lại. Giai đoạn nảy mầm ra hoa
hoạt động trao đổi chất mạnh thì cường độ hơ hấp lớn, giai đoạn ngủ nghỉ thì ngược lại.
Trong đó hơ hấp ở giai đoạn nảy mầm được coi là cao nhất trong cả chu trình sống bình
thường của thực vật. Từ đó, dựa vào cường độ hơ hấp người ta có thể điều chỉnh theo
hướng có lợi cho con người.
Ngồi ra cường độ hô hấp chịu ảnh hưởng mạnh mẽ của nhiều yếu tố ngoại cảnh.
4.4.2. Hệ số hô hấp (RQ - Respiration quotient)
Khái niệm: Hệ số hô hấp (RQ) là tỷ số giữa lượng CO2 thải ra và lượng O2 lấy vào
trong hô hấp ở điều kiện và thời gian nhất định.
Phụ thuộc vào nguyên liệu của hô hấp, hệ số hô hấp cũng khác nhau. Người ta xác
định hệ số hô hấp căn cứ vào các phản ứng đốt cháy các nguyên liệu hô hấp khác nhau như
các chất béo, carbohydrate, các protein.
Đối với carbohydrate, nguyên liệu chủ yếu của hô hấp như saccarite hoặc tinh bột hệ
số hô hấp là 1. Ví dụ oxy hóa triệt để gluxit:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
RQ =

6CO 2
=1
6O 2

Đối với lipid, hệ số hơ hấp là 0.7. Ví dụ oxy hóa triệt để acid stearic ta có:
C18H36O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O
RQ =

18CO2
= 0, 69
26O2

Đối với protein, hệ số hô hấp dao động từ 0.8 – 0.9.
Đối với các acid hữu cơ chứa lượng oxy nhiều thì RQ > 1. Ví dụ oxy hóa acid oxalic
ta có:
2C2H2O4 + O2 → 4CO2 + 2H2O
RQ =

4CO2
=4
O2

Ý nghĩa của RQ:
Xác định RQ cho ta khả năng chẩn đốn được cây đang hơ hấp loại chất nào hoặc
đang trong tình trạng hơ hấp nào. Ví dụ, RQ của hạt thóc, ngơ thường bằng 1. Khi ta xác
định RQ của chúng lớn hơn 1 thì chứng tỏ chúng đang hô hấp trong điều kiện thiếu oxy.
184