Chương 12: Các bước phát triển tiến hoá cơ bản và quan hệ phát sinh của động vật ppt

304
Chương 12
Các bước phát triển tiến hoá cơ bản
và quan hệ phát sinh của động vật
I. Các bước phát triển tiến hoá cơ bản của động vật
1. Sự hình thành động vật Nguyên sinh trên cơ sở cấu trúc tế bào có
nhân là bước phát triển đầu tiên của giới động vật. Tuy mới ở mức độ tế
bào nhưng động vật Nguyên sinh đã có các hoạt động sống cơ bản như bắt
mồi, tiêu hoá, điều hoà thẩm thấu, vận chuyển
Hướng của phát triển tiếp theo của động vật Nguyên sinh là phức tạp
hoá cấu tạo các cơ quan tử để hình thành các nhóm động vật như Trùng roi,
Trùng cỏ hay đơn giản hoá và chuyên hoá như Trùng bào tử. Chính điều
này đã làm cho thế giới động vật nguyên sinh trở nên đa dạng hơn.
Hướng tiến hoá quan trọng và duy nhất của động vật Nguyên sinh là
chuyển sang cấu tạo nhiều tế bào, hình thành tập đoàn động vật Đơn bào,
mở ra con đường hình thành nên động vật Đa bào.
2. Sự hình thành động vật Đa bào có thể xem là một hướng chuyển
biến hết sức quan trọng trong phát sinh chủng loại, đưa động vật lên một
bậc thang tiến hoá mới. Từ khi hình thành động vật Đa bào có các bước
phát triển chính như sau:
Bước phát triển đầu tiên là động vật Thân lỗ (Porifera). Nhóm động
vật này có mức độ tổ chức cơ thể còn thấp như chưa hình thành mô, chưa có
hệ thần kinh, trong quá trình phát triển cá thể thì chưa có sự ổn định về vị trí
và hướng phân hoá các phôi bào của lá phôi ngoài và lá phôi trong Do
kiểu cấu trúc cơ thể như vậy nên chỉ có thể xếp động vật Thân lỗ vào một
nhóm động vật riêng là động vật Đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) tách
khỏi các nhóm động vật Đa bào hoàn thiện khác (Eumetazoa).
Bước phát triển tiếp theo là xuất hiện nhóm động vật có đối xứng Toả
tròn hay động vật Hai lá phôi. Tổ chức cơ thể của nhóm động vật này thể
hiện sự ổn định và vị trí và sự phân hoá tế bào của 2 lá phôi là lá phôi trong

và lá phôi ngoài.
3. Bước phát triển cao hơn là hình thành nhóm động vật đối xứng Hai
bên hay nhóm động vật Ba lá phôi. Cấu trúc cơ thể của nhóm động vật này
có ưu thế rõ rệt cho sự vận động, di chuyển và bắt mồi tích cực. Có sự định
hướng đầu đuôi, xác định mặt lưng và mặt bụng, bên trái, phải. Nhờ hệ thần
kinh, giác quan phát triển, sự hình thành hành loạt cơ quan mới có nguồn
gốc từ lá phôi thứ 3 (hệ cơ, hệ bài tiết, nhu mô, bao biểu mô ), do đó nhóm


305
động vật này ngày càng hoàn thiện về cấu tạo cơ thể và thích nghi với điều
kiện sống của môi trường.
Động vật Ba lá phôi được sắp xếp thành 2 nhóm lớn là động vật Có
miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh
(Deuterostomia) khác nhau ở hàng loạt đặc điểm như:
+ Động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia): Miệng của con
trưởng thành được hình thành ở vị trí miệng phôi, lá phôi giữa được hình
thành theo kiểu đoạn bào, các phần cơ thể thường được hình thành từ các
đám tế bào.
+ Động vật Có miệng thứ sinh: Miệng phôi sẽ hình thành nên hậu
môn của con trưởng thành, lá phôi giữa được hình thành bằng cách lõm
ruột, các phần của cơ thể được hình thành từ kiểu lõm vào của lá phôi giữa.
Hai nhóm động vật này đều có nguồn gốc từ động vật Hai lá phôi.
Sự phát sinh động vật có thể xoang (coelomata) kèm theo những đổi
mới cơ bản trong tổ chức cơ thể và cấu tạo cơ quan như sự phân đốt cơ thể,
hình thành chi phụ, phân hoá hệ cơ, hoàn thiện hệ tuần hoàn, hô hấp, bài
tiết, sinh dục Đặc biệt, xuất hiện xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang) với
cấu tạo và chức phận riêng nhằm nâng cao hoạt động sống của động vật.
Điều quan trọng nhất là sự phân đốt cơ thể chuyển từ phân đốt đồng hình
đến phân đốt dị hình, hình thành các phần khác nhau của cơ thể, chính điều

này đã dẫn đến mô hình cấu trúc cơ thể hoàn thiện nhất của động vật như đã
thấy hiện nay. Nhóm động vật này ngày càng thích nghi với điều kiện sống
trên cạn như hoàn thiện cơ quan thần kinh, cảm giác, bài tiết tiết, hô hấp và
hình thành cánh để mở rộng vùng phân bố và chiếm lĩnh môi trường sống.
Một hướng phân hoá khác từ động vật có thể xoang xuất hiện đầu tiên
là biến đổi mất cấu tạo phân đốt, hoàn thiện các cơ quan hệ tuần hoàn, hệ
thần kinh, giác quan để hình thành nên động vật Thân mềm mà đạt được
đỉnh cao là nhóm động vật Chân đầu.
Một hướng phát triển khác là sự phân hoá của nhóm động vật Có
miệng thứ sinh (deuterostomia). Kiểu cấu trúc cơ bản là có 3 đốt nguyên
thủy ứng với 3 đôi túi thể xoang của ấu trùng dipleurula. Từ kiểu này có các
nhánh phát triển khác nhau:
+ Động vật Da gai phát triển theo hướng đối xứng toả tròn
+ Động vật Hàm tơ phát triển riêng biệt, được đặc trưng là 2 đôi túi
thể xoang.
Trong lịch sử hình thành và phát triển của giới động vật (phát sinh
chủng loại), 4 mức độ tổ chức cơ thể là động vật Đơn bào, động vật Hai lá
phôi, đối xứng toả tròn, động vật Ba lá phôi chưa có thể xoang và động vật


306
Ba lá có thể xoang chính thức. Có thể thấy các mức độ tổ chức cơ thể như
trên ứng với các giai đoạn chính trong quá trình phát triển cá thể của động
vật Đa bào là trứng, phôi vị (gastrula) và phôi 3 lá.
II. Quan hệ phát sinh của các ngành động vật
Hiện nay đã biết khoảng 40 ngành động vật, mỗi ngành được đặc
trưng bằng một sơ đồ cấu trúc cơ thể riêng, ở một mức độ tổ chức nhất định.
Từ khi xuất hiện động vật Đơn bào nhân chuẩn đầu tiên (hoá thạch cổ nhất
là được biết có tuổi 1,8 - 1,9 tỷ năm), đến khi bùng nổ về động vật Đa bào ở
kỷ Cambri cách đây 530 triệu năm (hoá thạch động vật Đa bào phong phú

nhất so với thời kỳ trước đó) được coi là thời điểm mà sơ đồ cấu trúc chính
của cơ thể của các ngành động vật đã xuất hiện đầy đủ. Từ kỷ Cambri đến
nay động vật tiến hoá theo hướng làm phong phú thêm các đơn vị phân loại
trong từng ngành động vật chứ không xuất hiện thêm ngành mới nào.

Hình 12.1
Phôi hoá thạch của động vật đa
bào (theo Pechenik)
(đường kính khoảng 500μ, 570
triệu năm tuổi, phát hiện năm
1998)















Với phát hiện hoá thạch ở giai
đoạn phôi giống với phôi của động vật
Chân khớp trong trầm tích ở Nam Trung
Quốc có 570 triệu năm tuổi cho thấy

động vật Đa bào đã xuất hiện trước bùng
nổ Cambri nhiều, nhưng vì một lý do nào
đó đã vết tích của động vật đã không
được giữ lại dưới dạng hoá thạch (ví dụ
điều kiện môi trường Quả đất không
thích hợp) (hình 12.1). Dẫn liệu này phù
hợp với dẫn liệu của các nhà phân loại
học dựa trên sinh học phân tử cho rằng
động vật Đa bào ít nhất xuất hiện trước
Cambri bùng nổ tới 100 triệu năm. Tuy
nhiên có thể thấy rằng, đến bùng nổ
Cambri (cách nay 530 triệu năm) đại
diện của các ngành động vật Đa bào đã
xuất hiện. Tuy còn nhiều ý kiến tranh luận nhưng nhiều nhà sinh vật học đã
chấp nhận quan điểm đơn phát sinh (monophyletic) của giới động vật, tức là
tất cả các động vật có chung một nguồn gốc. Trong quá trình phân ly, tiến
hoá chọn lọc đã hình thành nên các loài động vật hiện sống, ở trên các
nhánh (ngành), cành (lớp) Vì vậy người ta đã thể hiện mối quan hệ phát
sinh chủng loại trên sơ đồ một cây, một gốc, trên đó toả ra nhiều nhánh, rồi
các nhánh lại toả ra nhiều cành (hình 12.2). Trên hình 12.2 là một trong
các cây phát sinh động vật được xây dựng trên quan điểm đơn phát sinh


307
nhằm giới thiệu quan hệ phát sinh giữa các ngành động vật.

Hình 12.2 Sơ đồ
q
uan h
ệ

p
hát sinh của các n
g
ành đ
ộ
n
g
v
ậ
t
(
theo Pechnik
)

Trên hình này có ghi chú 2 môi trường sống lớn, phản ánh quá trình chuyển
từ đời sống dưới nước lên trên cạn và ghi chú các giai đoạn phát triển cá thể
của động vật Đa bào, tương ứng với mức độ tổ chức của các ngành động
vật. Trên hàng ngang giới thiệu các mức độ tổ chức của các ngành và của
các lớp (ở các ngành động vật lớn), các số 1, 2, 3 giới thiệu nơi toả ra các
hướng phân ly để hình thành các ngành mới hay các nhóm mới trong tiến
hoá. Ngoài ra đặc điểm của các nhóm lớn trong ngành cũng được giới thiệu.
Cuối thế kỷ 20, nhiều dẫn liệu mới về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi,
về phát triển cá thể và đặc biệt là về cấu trúc phân tử của gen của một số
loài động vật đã cho thấy có nhiều vấn đề mới có liên quan đến phát sinh
chủng loại của các ngành động vật. Có thể nêu các vấn đề lớn sau:
Ngày càng có nhiều dẫn liệu để chứng minh sự hình thành hai nhóm
động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ
sinh (Deuterostomia). Ngoài các đặc điểm sai khác về sự phân cắt trứng
(xoắn ốc hay phóng xạ, xác định hay không xác định), về sự hình thành lá
phôi thứ 3 (từ phôi bào 4d hay một phần của ruột nguyên thuỷ), về cách
hình thành thể xoang (phân tách hay lõm ruột), về số lượng của đôi túi thể
xoang (nhiều hơn 3 đôi hay ít hơn 3 đôi) và về quan hệ giữa miệng phôi với


308
miệng con trưởng thành (miệng con trưởng thành được hình thành từ miệng
phôi hay hình thành mới) vẫn được dùng để phân biệt 2 hướng tiến hoá
này (hình 12.3).

N

goài ra còn được bổ sung một số
đặc đ ểm phân biệt khác như so
sánh ấ trùng vận chuyển bằng lông
bơi củ động vật Có miệng nguyên
sinh ( VCMNS) và động vật Có
miệng thứ sinh (ĐVCMTS) thì
nhóm VCMTS mỗi tế bào chỉ có
một lông bơi, còn ở nhóm

ĐVCMNS thì mỗi tế bào có nhiều
lông bơi. Hoạt động đưa thức ăn
vào miệng ngược dòng nước hay
xuôi dòng nước cũng khác nhau ở 2
nhóm (hình 19.4). Các dẫn liệu so
sánh về cấu trúc phân tử của các
đoạn gen 18S rARN cũng cho thấy
rõ sự sai khác nhau này. Ngày nay
càng có nhiều nghi vấn khi sử dụng
các lo i xoang cơ thể (không có
xoang, có xoang giả và có xoang
chính hức) như là một tiêu chuẩn
để xác định quan hệ phát sinh
chủng loại. Rõ ràng động vật Có
thể xoang có ưu thế chọn lọc. Ví dụ
khoảng trống giữa thành cơ thể và
thành ruột giúp nội quan có thể thay
đổi vị trí hay độ lớn mà không ảnh
hưởng đến toàn bộ cơ thể, dịch thể
xoang có nhiều chức phận quan
trọng, hoạt động của thể xoang như
là mộ bộ xương nước giúp cho
nhiều oài động vật di chuyển
i
u
a
Đ
Đ
ạ
t

Hình 12.3 So sánh phát triển phôi của
ĐVCMNS và ĐVCMTS (theo
Campbell)
A. ĐVCMNS; B. ĐVCMTS; I.Phân cắt
trứng (a. Xoắn ốc và xác định; b. phóng
xạ và xác định); II. Cách hình thành thể
xoang (a. Bằng phân tách; b. Bằng lõm
ruột); III. Hình thành miệng con trưởng
thành (a. từ miệng phôi; b. hình thành
mới); 1. Khoang ruột nguyên thuỷ; 2.
Thể xoang; 3. Lá phôi giữa; 4. Miệng
phôi; 5. Lỗ miệng; 6. Hậu môn; 7. Ống


t
l
Tuy nhiên nếu xét về quá trình hình thành xoang cơ thể thì ít nhất có 3
lần hình thành xoang cơ thể độc lập trong tiến hoá của động vật. Một lần từ
xoang phôi (hình thành nên xoang giả của động vật Có xoang giả), một lần
từ phần lõm của ruột (để hình thành thể xoang của động vật Có miệng thứ
sinh) và một phần tách ra từ khối tế bào lá phôi giữa (để hình thành thể
tiêu hoá


309
xoang của động vật Có miệng nguyên sinh). Mặt khác một số nhóm động
vật lại hình thành và tiêu giảm thể xoang rất dễ dàng. Ví dụ như ở Giun đốt
thì thể xoang rất phát triển, trong khi đó lại tiêu giảm rất nhiều ở Đỉa, hay
một số Giun tròn không có “xoang giả”. Có thể nghĩ rằng, ở mức độ thấp
việc xuất hiện khoảng trống giữa thành cơ thể và thành ruột được xem như

là một đặc điểm thích nghi hơn là đặc điểm tiến hoá. Nếu vậy thì Giun giẹp,
Giun tròn có đủ tiêu chuẩn để được xếp vào nhóm động vật Có miệng
nguyên sinh.
Về vị trí của Giun tròn và một số ngành động vật có xoang giả khác
trên cây phát sinh vẫn đang có nhiều ý kiến. Kết quả phân tích so sánh cấu
trúc phân tử của mã di truyền và lớp cuticula bao bọc cơ thể của động vật
thuộc Giun tròn, Giun cước và động vật Chân khớp cho thấy Giun tròn và
Giun cước gần Chân khớp hơn là gần với Giun giẹp và Giun đốt. Do vậy
một số tác giả đề nghị xếp Giun tròn và Chân khớp vào một một nhóm
chung là nhóm động vật lột xác (Ecdysozoa).

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Thái Trần
Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục.
Hà Nội.
2.
Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. 1993. The Invertebrates: a new
synthesis. Blackwell Sci- Pub., 2
nd
edit. Oxford.
3. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman.
1984. Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition). Times Mirror/
Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla.
4. Sylvia S. Mader. 1887. Biology. Wm. C. Brown Publishers Dubuque.
Iowa.
5.
Westheide W., Rieger R. 1996. Spezielle Zoologie. Gustav Fischer
Verlag. Stuttgart.