Chương 5 Trao đổi chất ở vi sinh vật (Phần 1) pot

Chương 5
Trao đổi chất ở vi sinh vật (Phần 1)
I. Các con đường phân giải hexose
1. Con đường Embden - Meyerhof - Parnas (EMP hay đường phân)
1.1 Cơ chế (hình 5.1)
Glucose
(1)
Glucose - 6 P (2) Fructose - 6P ATP (3) ADP Fructose - 1,6 DP (5) (4)
(AlPG) Glyceraldehyd - 3P Dioxy acetone – P (DAP) H
3
PO
4
NAD (6)
NADH
2

a. 1,3 diphosphoglyceric (a. 1,3DPG) ADP (7)
ATP
a.3 P - Glyceric (A
3
PG) (8) a.2P- Glyceric (A
2
PG) (9)
Phosphoenolpyruvic (PEP) (10) ADP A TP
Trong điều kiện có hoặc không có O
2
, glucose đều được chuyển thành
pyruvate qua 10 phản ứng, trong đó 3 phản ứng 1, 3 và 10 là phản ứng một
chiều, còn các phản ứng khác là phản ứng thuận nghịch. Trừ chất a. Pyruvic
đầu và chất cuối, tất cả các chất trung gian trong chu trình đều ở dạng
phosphoryl hóa. Gốc phosphoryl mang 3 chức năng là giúp cho chất trung

gian mang điện tích âm cao không thể thoát ra ngoài, là vị trí gắn enzyme và
là vị trí cung cấp liên kết cao năng.
Phương trình chung:
Glucose 2 pyruvate + 2ATP + 2 NADH
2

ATP được tạo thành từ 2 phản ứng 7 và 10. Sự tạo thành ATP ở 2 phản
ứng trên gọi là phosphoryl hóa ở mức độ cơ chất vì phosphate cao năng
trước đó là một phần của phân tử chất trao đổi (1,3 di - P - glycerate và
PEP), khi có mặt của ADP thì chất trao đổi sẽ chuyển gốc P cho ADP tạo
thành ATP.
Có thể chia con đường EMP thành 4 giai đoạn:
1. Hoạt hóa glucose tạo fructose - 1,6 diphosphate (có thể xẩy ra ở nhiều
monosaccharide khác).
2. Bẻ đôi phân tử fructose - 1,6 diphosphate tạo AlPG và DAP.
3. Ôxy hóa AlPG thành A
2
PG.
4. Chuyển hóa A
2
PG tạo acid pyruvic (hình 5.1).
1.2. Ý nghĩa của con đường EMP
- Quá trình đường phân cung cấp cho tế bào 6 trong số 12 tiền chất
dùng để tổng hợp các đơn vị kiến trúc: glucose - 6-P, fructose - 6-P, 3-P-
glyceraldehyd, 3P - glycerate, PEP, pyruvate.
- Cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của tế bào tuy hiệu suất
không cao (khoảng 10%), nhưng đây là con đường nguyên thủy nhất gặp ở
hầu hết sinh vật.
2. Con đường pentosophosphate ôxy hoá (PP, HMP)
Do một đột biến nào đó (thiếu enzyme) mà một số vi sinh vật có thể

chuyển hóa glucose thành pyruvate theo con đường PP (hình 5.2).
Từ glucose qua quá trình decarboxyl hóa tạo ribuloso - 5P và CO
2
. Các
phản ứng tiếp theo là sự chuyển hóa giữa pentoso- 5P và hexoso - 6P.
Ý nghĩa của chu trình: Xét về mặt năng lượng, từ 1 phân tử glucose khi
phân giải tạo 35 ATP nhưng qua con đường này tạo riboso - 5P tham gia vào
quá trình sinh tổng hợp acid nucleic, tạo các loại đường C
4
, C
7
tham gia
vào quá trình sinh tổng hợp acid amin. Con đường này tạo NADPH
2
cần
thiết cho các phản ứng sinh tổng hợp trong tế bào. Đây là con đường phân
giải đường thường gặp ở vi khuẩn thuộc giống Pseudomonas.
Phương trình tổng quát:
Glucose + 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O + 35ATP
3. Con đường KDPG (2keto - 3deoxy - 6Pgluconate)
Phương trình tổng quát như sau: Glucose 2 Pyruvate + ATP + NADH
2
+ NADPH
2

Con đường KDPG giúp cho nhiều vi khuẩn sử dụng gluconate và chỉ
gặp ở một số vi khuẩn. Ở E. coli và nhiều loài của Clostridium chuyển hóa
glucose qua con đường EMP nhưng phân giải gluconate qua con đường
KDPG. Qua các con đường phân giải glucose, pyruvate được tạo thành.
Nếu trong điều kiện hiếu khí các vi sinh vật sẽ ôxy hoá pyruvate tạo
CO
2
và nước. Nếu điều kiện kị khí các vi sinh vật sẽ tiến hành quá trình lên
men hoặc hô hấp kị khí (hình 5.3). GlucoseErytrosGlucose
GlucoseFructosFrutoseFructosFructosErytroseRibulose
XiluloseXiluloseXiluloseXiluloseRiboseRiboseHình 5.2 Con đường
pentosophosphate
4. Ôxy hoá pyruvate
Pyruvate chiếm vị trí trung tâm trong trao đổi chất trung gian và là tiền
chất của nhiều sản phẩm. Nhiều vi sinh vật ôxy hóa pyruvate thành acetyl -
CoA chủ yếu qua 3 phản ứng sau (hình 5.4): GlucoseGlucose -6- hh6 -
phosphoglucono-18-lactose 6 -phosphogluconate2-keto-3 deoxy-6-
phosphogluconate pyruvate Glyceraldehyd1,3 3-phosphoglycerat2-
phosphoglycerate Phosphoenol-pyruvate
Pyruvate +CoA+NAD
+
Acetyl - CoA + NADH
2
+ CO
2
(1) Pyruvate +
CoA + 2Fd Acetyl - CoA + 2FdH + CO
2
(2) Pyruvate + CoA + NAD

+
Acetyl - CoA + formate (3) (Formate - Fd - ferredoxin)
Phản ứng (1) do phức hệ pyruvate - dehydrogenase (PDH) xúc tác.
PDH gặp ở hầu hết vi sinh vật hiếu khí (không gặp ở vi khuẩn kị khí bắt
buộc). PDH gồm 3 enzyme, ngoài CoA và NAD
+
còn cần TPP (thiamine -
pyrophosphate) và acid lipoic. Phản ứng (2) xúc tác bởi pyruvate - Fd -
oxidoreductase, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí như Clostridium.
Phản ứng (3) do pyruvate - formate - liase xúc tác, enzyme này gặp nhiều ở
vi khuẩn kị khí tiết acid formic (thuộc họ Enterobacteriaceae) và vi khuẩn
quang năng.