Bài giảng sinh học đại cương

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

KHOA NÔNG HỌC

BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG
Người soạn: Nguyễn Thị Hồ
Bộ mơn: Thực vật học

Hà Nội, 2009


MỤC LỤC
TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG.............................................................................................1
1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT.................................................................................1
1.1.1.Sinh vật được cấu tạo từ tế bào......................................................................................1
1.1.2.Sinh vật sinh trưởng và phát triển....................................................................................1
1.1.3.Trao đổi chất .................................................................................................................... 1
1.1.4.Chuyển động..................................................................................................................... 2
1.1.5.Sinh vật trả lời lại các kích thích..................................................................................... 2
1.1.6.Sinh sản............................................................................................................................. 2
1.1.7.Tiến hố và thích nghi với mơi trường.............................................................................2
1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA............................................................................... 3
1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA................................................................................ 5
1.3.1.Màng tế bào (Plasma membrane)......................................................................................6
1.3.2.Vách tế bào thực vật.........................................................................................................7
1.3.3.Nhân tế bào......................................................................................................................11
1.3.4.Tế bào chất......................................................................................................................11
1.3.5.Các bào quan khác........................................................................................................... 11
1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MƠ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA
BÀO.......................................................................................................................................... 19
1.4.1.Cấu tạo các mơ chính ở thực vật hạt kín.......................................................................19

1.4.2.Cấu tạo các mơ chính ở động vật đa bào.......................................................................26
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT............................................................28
2.1.SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG................................................................28
2.1.1.Vận chuyển thụ động ....................................................................................................28
2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC.............................................................................................31
2.2.1.Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat)....................................................................... 31
2.2.2.Enzyme.............................................................................................................................32
2.3.HƠ HẤP .............................................................................................................................35
2.3.1.Đại cương ...................................................................................................................... 35
2.3.2.Q trình đường phân......................................................................................................35
2.3.3.Sự lên men....................................................................................................................... 37
2.3.4.Q trình hơ hấp hiếu khí............................................................................................... 37
2.3.5.Hố thấm tổng hợp ATP trong hơ hấp...........................................................................39
2.4.QUANG HỢP.................................................................................................................... 40
2.4.1.Đại cương về quang hợp:...............................................................................................40
2.4.2.Hệ sắc tố quang hợp.......................................................................................................41
2.4.3.Hai pha của quang hợp....................................................................................................42
QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT..................................................................................50
3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO........................................................................................50
3.1.1.Phân bào nguyên nhiễm.................................................................................................. 50
3.1.2.Phân bào giảm nhiễm (Meiosis)..................................................................................... 51
3.2.SINH SẢN Ở THỰC VẬT................................................................................................ 52
3.2.1.Sinh sản dinh dưỡng....................................................................................................... 52
3.2.2.Sinh sản hữu tính.............................................................................................................56
TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT.........................................................61
4.1.TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT................................................................................61
4.1.1.Tính hướng kích thích..................................................................................................... 61
4.1.2.Hormon thực vật (Phytohormon):...................................................................................61

4.1.3.Quang chu kỳ và phytocrom............................................................................................ 64
CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ.................................................................................................66
5.1.NGUỒN GỐC SỰ SỐNG................................................................................................. 66
5.1.1.Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vơ cơ....................................... 66
5.1.2.Q trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ....................................................66
5.1.3.Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đơi....................................................................................67
5.1.4.Hình thành các tế bào sơ khai......................................................................................... 68
5.2.CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI................................................................. 68
5.3.CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HĨA......................................................................................70
5.3.1.Khái niệm tiến hóa..........................................................................................................70
5.3.2.Học thuyết tiến hố của Lamac .................................................................................... 70
5.3.3.Học thuyết tiến hoá của Dacuyn....................................................................................71
5.3.4.Quan điểm hiện đại về tiến hố.................................................................................... 72
5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HĨA.............................................................................................76
5.4.1.Các hình thức cách li ...................................................................................................... 76
5.4.2.Các cơ chế hình thành loài mới...................................................................................... 76


Chương 1:

TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG
1.1.

CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT

1.1.1.Sinh vật được cấu tạo từ tế bào
Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản c ủa sinh h ọc, nói
rằng mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị c ơ sở đ ược gọi là t ế bào và t ừ các ch ất do t ế
bào sinh ra. Mặc dù khác nhau nhiều về kích thước và hình dạng bên ngoài, song m ọi sinh v ật đ ều
được tạo nên từ những viên gạch cấu trúc nhỏ bé này. Một số dạng sống đơn gi ản nhất, nh ư vi

khuẩn, là những sinh vật đơn bào: chúng chỉ gồm một tế bào duy nhất. Ngược l ại, c ơ th ể c ủa con
người hoặc của thực vật bậc cao được cấu tạo từ hàng tỉ tế bào. Trong các c ơ th ể đa bào ph ức t ạp
này, các quá trình sống phụ thuộc vào các chức năng được điều phối của các tế bào thành phần.
Virus không được coi là sinh vật. Chúng chỉ có thể tiến hành các ho ạt động sống và sinh sản
bằng cách sử dụng bộ máy trao đổi chất c ủa các tế bào mà chúng kí sinh, và do v ậy, chúng đ ược
coi là nằm trên ranh giới giữa các cơ thể sống và sinh vật không sống.

1.1.2.

Sinh vật sinh trưởng và phát triển

Một số sinh vật khơng sống có vẻ như cũng sinh trưởng. Các tinh thể có thể được tạo thành
trong một dung dịch muối q bão hồ; kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi mu ối thoát ra kh ỏi
dung dịch nhiều hơn, tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinh học. Các nhà sinh h ọc
định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên trong c ơ th ể sinh vật . Sinh trưởng
có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào riêng r ẽ, v ề số l ượng t ế bào ho ặc c ả hai.
Sinh trưởng có thể xảy ra đồng nhất trong các phần khác nhau của m ột c ơ th ể ho ặc có th ể l ớn h ơn
ở một số phần nào đó so với những phần khác, qua đó làm cho tỉ lệ gi ữa các ph ần c ủa c ơ th ể b ị
thay đổi khi quá trình sinh trưởng diễn ra.
Các cơ thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng. Sự phát triển bao gồm mọi sự thay đổi
diễn ra trong cuộc đời của một sinh vật . Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc đời dưới
dạng một quả trứng đã thụ tinh, trứng này sau đó lớn lên và phát tri ển các c ấu trúc chuyên bi ệt và
hình dạng cơ thể.

1.1.3.

Trao đổi chất

Ở mọi sinh vật, các phản ứng hoá học và những sự chuyển hoá năng lượng là các quá trình
thiết yếu đối với dinh dưỡng, sinh trưởng và sửa chữa tế bào cũng như cho vi ệc chuyển hoá năng

lượng thành những dạng sử dụng được. Toàn bộ các hoạt động hoá học của cơ thể được gọi là
trao đổi chất. Các phản ứng trao đổi chất diễn ra một cách liên tục trong m ọi c ơ th ể s ống và chúng
phải được điều hoà một cách chu đáo để có thể duy trì m ột tr ạng thái cân b ằng bên trong c ơ th ể.
Khuynh hướng của sinh vật duy trì một mơi trường bên trong tương đ ối ổn đ ịnh đ ược gọi là s ự cân
bằng nội môi, và các cơ chể thực hiện sự ổn định này được gọi là cơ chế cân bằng nội môi.

1


1.1.4.

Chuyển động

Mặc dù, không phải là bắt buộc, song chuyển động là một đặc đi ểm đ ặc tr ưng khác c ủa
sinh vật. Chất sống bên trong tế bào nằm ở trạng thái chuyển đ ộng liên t ục, đ ồng th ời các c ơ th ể
cũng chuyển động khi chúng quan hệ với môi trường.
Hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy ho ặc bay. Chuyển
động có thể là kết quả của sự ứa dần ra của tế bào (amip), từ sự đập các lông rung, lông roi ho ặc
từ sự co cơ. Một số động vật như bọt biển, san hơ…có các giai đoạn ấu trùng bơi tự do song không
chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên, chúng v ẫn có các c ấu trúc lơng
rung hoặc lơng roi vận động, qua đó tác động tới môi tr ường n ước xung quanh, giúp đ ưa th ức ăn và
các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể.
Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách như chúng ta th ấy ở đ ộng vật, song chúng
vẫn chuyển động. Chẳng hạn, thực vật hướng lá của chúng về phía m ặt tr ời và m ọc v ề phía ánh
sáng. Ở một số thực vật, như cây bắt ruồi, sự chuyển động là rõ ràng, th ậm chí cịn bi ểu hi ện
mạnh.
1.1.5. Sinh vật trả lời lại các kích thích
Mọi dạng sống đều trả lời lại các kích thích, đó là những thay đổi về các yếu tố lý, hố h ọc
trong mơi trường bên trong và bên ngoài c ủa chúng. Nh ững kích thích gây nên s ự tr ả l ời ở h ầu h ết
sinh vật là những thay đổi về màu sắc, cường độ ho ặc hướng c ủa ánh sáng; nh ững thay đ ổi v ề

nhiệt độ, áp suất hay âm thanh; những thanh đổi về thành phần hố h ọc c ủa mơi tr ường đ ất, khơng
khí và nước bao quanh. Ở những cơ thể đơn giản, tồn bộ cơ thể có thể mẫn cảm với các kích
thích. Chẳng hạn, một số cơ thể đơn bào trả lời lại ánh sáng gắt gao bằng cách tr ốn l ủi. Ở các
động vật bậc cao, một số tế bào của cơ thể được biệt hoá để trả lời lại m ột số d ạng kích thích
(chẳng hạn như các tế bào võng mạc của mắt trả lời sự có mặt của ánh sáng.)
Mặc dù khơng rõ ràng như ở động vật, song thực vật cũng trả lời lại ánh sáng, tr ọng l ực,
nước, sự đụng chạm và các kích thích khác. Nhiều trả lời ở thực vật được th ực hi ện b ởi t ốc đ ộ
sinh trưởng khác nhau của các phần của cơ thể thực vật (cây bắt ruồi).
1.1.6. Sinh sản
Ở các cơ thể đơn giản như amip, sự sinh sản có thể là vơ tính b ằng cách phân đơi. Tr ước
khi phân chia, amip sẽ tổng hợp hai bản sao nguyên liệu di truyền (bộ gen) của nó và phân b ố m ỗi
bộ hoàn chỉnh về một tế bào mới. Trừ kích thước ra, mỗi con amip con đều giống với tế bào mẹ.
Ở hầu hết động vật và thực vật, sinh sản hữu tính đ ược th ực hi ện nh ờ s ản sinh ra các t ế
bào trứng hoặc tinh trùng đã được biệt hố có thể dung hợp với nhau để tạo thành m ột tế bào tr ứng
đã thụ tinh, từ đây, một cơ thể mới sẽ dần được hình thành.

1.1.7.

Tiến hố và thích nghi với mơi trường

Khả năng tiến hố và thích nghi với môi trường cho phép m ột quần thể tồn tại trong m ột
thế giới ln thay đổi. Thích nghi là những đặc điểm làm tăng kh ả năng s ống sót c ủa m ột c ơ th ể
trong một mơi trường nhất định. Đó có thể là sự thích nghi về c ấu trúc, sinh lý, t ập tính ho ặc c ả ba.
Lưỡi dài, linh hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt cơn trùng, cịn bộ lơng dày c ủa gấu B ắc
Cực là một sự thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá. Mỗi cơ thể thành công về m ặt sinh h ọc s ẽ
là một tập hợp phức tạp của những thích nghi trong q trình tiến hố.

2

Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyển động, đáp
ứng các kích thích, sinh sản và tiến hố chính là những đặc tr ưng c ủa các c ơ th ể s ống, giúp ta phân
biệt chúng với những cơ thể khơng sống, những cơ thể hồn tồn khơng có những đặc trưng trên.
1.2.

CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA

Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của th ế k ỷ 20 đã khám phá
ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong c ủa tế bào so v ới những gì có th ể làm đ ược đ ối v ới
kính hiển vi quang học. Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện h ệ th ống h ọc là các t ế
bào sinh vật có thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách th ức t ồn t ại c ủa ch ất nhân bên trong t ế
bào: các tế bào nhân chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tế bào chất nhờ m ột màng nhân,
trong khi các tế bào nhân sơ chứa chất nhân không được bao bọc trong màng nhân.
Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác. Vi khuẩn có m ột c ấu trúc
tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ. Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh,
động vật và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh vật nhân chuẩn.
Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm các cấu trúc chính sau:
•

Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào , bảo vệ tế
bào khỏi q trình thuỷ phân.

•

Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay vào
nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngồi. Xun qua hai lớp hoặc trên
mỗi lớp phospholipid có các phân tử protein. Trên màng cịn có một số chỗ lõm sâu
vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng kh ả năng trao đ ổi ch ất
giữa tế bào với môi trường. Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm sốt q trình trao đổi
chất, duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào , là nơi sinh tổng hợp các thành phần của

thành tế bào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngồi cùng của thành tế bào, là nơi
thực hiện q trình phosphoryl hố oxy hố và phosphoryl hố quang hoá ở những vi
khuẩn quang hợp. Về cơ bản, cấu trúc màng của sinh vật nhân sơ cũng gi ống v ới
các sinh vật nhân chuẩn.

•

Miền nhân: Miền nhân hay cịn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành phần
chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vịng, là n ơi ch ứa thơng tin di
truyền chủ yếu của vi khuẩn. Nó khơng có màng riêng để ngăn cách v ới các thành
phần khác của tế bào.

•

Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng
khơ của tế bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và
protein. rARN của tế bào prokaryota có 3 lo ại với hằng số lắng đ ọng là 5s, 16s và
23s. Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 ti ểu phần c ủa ribosome v ới
hằng số lắng đọng là 30s và 50s. Trong quá trình t ổng h ợp protein, 2 tiểu phần của
ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hồn chỉnh có hằng số l ắng đ ọng là
70s. Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới 10.000 ribosome, chúng gi ữ vai trò vận
chuyển và tổng hợp một số loại protein trong tế bào.

•

Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn
lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các h ợp ch ất h ữu c ơ
như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ. Ngồi ra, ở m ột
số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể đ ộc. Đặc bi ệt, trong
chất ngun sinh của vi khuẩn cịn có các phân tử ADN vịng, kích th ước nh ỏ gọi là

plasmid, chúng có khả năng sao chép độc lập với AND c ủa vi khu ẩn. Khác v ới t ế

3


bào eukaryota, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như khơng có màng riêng và nó
nằm lẫn lộn với chất ngun sinh, khơng có lưới nội chất và ty thể.
•

Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc khơng có mặt trong
các tế bào nhân sơ.
o Thể vùi: là thành phần chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ. Chúng có
thể được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu bi ến khi
nguồn dinh dưỡng cạn đi.
o Meosom: Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào. Nó tham
gia vào việc tạo màng tế bào trong q trình phân bào. Ngồi ra, nó cịn có tác
dụng làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp th ụ và
vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng. Ở các loại vi khuẩn có khả năng
quang hợp, thì trên mesosom cịn có chứa các sắc tố cần cho quang hợp.
o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi khuẩn nhờ
các chuyển động quay của chúng.

Mesoxom

Roi
Tiêm mao
Vách tế bào
Riboxom

Thể vùi

Màng sinh chất

Hình 1. 1. Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota

4


M

1.3.

CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA

Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn hơn và cấu trúc phức tạp hơn so v ới các t ế bào nhân
sơ. Điểm khác biệt lớn nhất đó là chúng mang cấu trúc nhân thật với sự xuất hiện của màng nhân
hồn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong. Trong các tế bào nhân chuẩn cũng có sự xuất hi ện các
cấu trúc riêng biệt gọi là các bào quan – nơi di ễn ra các ho ạt đ ộng s ống quan tr ọng c ủa t ế bào. Bào
quan khơng có trong các tế bào nhân sơ mặc dù các hoạt động xảy ra trong bào quan, ch ẳng h ạn
như hô hấp hay quang hợp, vẫn xảy ra trong các tế bào này.
Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo t ế bào gi ữa m ột s ố nhóm sinh v ật,
điển hình là thực vật và động vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung.

Hình 1. 2. Cấu tạo tế bào động vật

5


Hình 1. 3. Cấu tạo tế bào thực vật

1.3.1.

Màng tế bào (Plasma membrane)

Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên trong
tế bào với mơi trường ngồi. Ở tế bào động vật, màng t ế bào n ằm ngoài cùng, cịn ở t ế bào th ực
vật thì phía ngồi của màng cịn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào.

a. Cấu tạo của màng

Hình 1. 4. Câú trúc màng tế bào

Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào nhau tạo
thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai l ớp phospholipid ho ặc trên m ỗi l ớp có

6


các phân tử protein. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid cịn có các phân tử cholesterol có tác dụng
định vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội ch ất…) cũng có c ấu trúc
tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản. Tuy nhiên, m ỗi lo ại
màng lại có cấu trúc phân tử lipid và protein tương ứng phù hợp với ch ức năng riêng c ủa chúng,
chẳng hạn như trên màng của ty thể sẽ có các enzyme thực hiện chức năng hô hấp nội bào...
Mỗi lớp phospholipid được tạo bởi nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có
hai cực: cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp v ới hai phân t ử axit béo, cực ưa
nước do nguyên tử các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa n ước, nhóm này l ại
nối với một alcol phức (cholin). Khoảng cách gi ữa các phân t ử phospholipid đ ược g ọi là l ỗ màng,
nơi cho các chất hòa tan trong lipid đi qua.
Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 lo ại: m ột lo ại xuyên t ừ m ặt trong
ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng đ ược gọi là protein xuyên màng ; loại

còn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là protein
bám màng.
Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 lo ại, m ột lo ại t ạo thành kênh protein
có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các phân tử đường để
tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền thông tin qua màng.
Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 lo ại: Các phân tử protein bám ở mặt
ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nh ận bi ết các
vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình v ận chuyển các ch ất qua màng ;
Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi đ ể t ạo thành b ộ khung nâng đ ỡ và t ạo
dạng cho tế bào.
b. Chức năng của màng
Chức năng chính của màng tế bào là bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với
môi trường, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và trao đ ổi
chất giữa tế bào với mơi trường ngồi.

1.3.2.

Vách tế bào thực vật
a. Thành phần cấu tạo

7


Hình 1. 5. Cấu tạo vách tế bào thực vật

Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân bi ệt v ới t ế bào
các Giới khác. Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, cịn thì mọi tế bào th ực vật đ ều có vách riêng. Do
sự có mặt của vách cho nên rất hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như
hình dạng và kích thước của tế bào đựoc giữ cố định ở trạng thái trưởng thành. Ki ểu c ủa vách t ế
bào xác định kết cấu của mô. Những mô ở ngoại vi thì có vách tế bào chứa vật li ệu bảo v ệ cho các

tế bào nằm phía dưới khỏi sự khô hạn. Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các c ơ quan c ủa cây đặc
biệt là các vách dày và cứng. Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thốt h ơi n ước,
vận chuyển và bài tiết.
Thành phần chính của vách tế bào
là xenluloz, một polysaccarit có
cơng thức ngun là (C6H10O5)n.
Phân tử có hình chuỗi dài của
glucoz, có thể dài đến bốn
micromet. Trong vách tế bào
xeluloz tổ hợp với các chất
polysacarit khác như hemixenluloz
và chất pectin (hợp chất
polyuronit). Lignin, một polyme của
phenylpropanoit được khảm trong
vách của nhiều loại tế bào. Lignin
là hợp chất phức tạp, dị hình làm
chắc thêm vách tế bào. Nhiều các
chất hữu cơ và vô cơ khác cũng
như là nước có trong vách tế bào
với hàm lượng khác nhau đều liên
quan đến bản chất của tế bào.
Hình 1. 6. Cấu trúc phân tử cellulose
Trong số các chất hữu cơ thì cutin,
suberin và sáp là các hợp chất béo đều có trong các mơ bảo vệ c ủa th ực vật. Cutin có trong bi ểu bì,

8


suberin trong mơ bì thứ cấp, trong bần . Sáp tổ hợp với cutin và suberin cũng ở trên bề mặt c ủa lớp
cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngồi của biểu bì.

Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các sợi tế
vi. Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngồi vào cho nên nh ững l ớp đ ầu tiên n ằm phía ngồi
cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào.
Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có th ể phân bi ệt
được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp; 3) vách thứ
cấp (hình 1.7).
Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành mơ và
theo đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ c ấp c ủa tế bào c ạnh nhau. L ớp này c ấu t ạo t ừ các ch ất
keo, có bản chất pectin và khơng có tác động về quang học (đ ẳng h ướng). Lớp này ở nh ững t ế bào
già rồi cũng bị lignin hóa.
Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào m ới. Ở nhi ều t ế bào ch ỉ có m ột vách
này thơi và lớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát tri ển vách th ứ c ấp thì vách s ơ c ấp m ỏng.
Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có ho ạt tính trao đ ổi ch ất nh ư các t ế bào th ịt lá, mô
mềm dự trữ trong thân, rễ và củ. Vách sơ cấp phát tri ển dày ở các mô như mô dày trong thân và lá,
nội nhũ trong một số hạt. Vách sơ cấp cũng thể hiện c ấu tạo l ớp là do có s ự khác nhau trong thành
phần của xenluloz và các hợp chất không phải xenluloz cùng với nước trong vách tế bào.
Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong
của vách sơ cấp. Vách thứ cấp được hình thành
trong những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát
triển. Vách thứ cấp dị hướng và xếp thành lớp rõ
rệt. Ở sợi và các quản bào vách này có ba lớp là lớp
ngồi (S1), lớp giữa (S2) và lớp trong (S3) trong vách
thứ cấp dễ dàng nhận biết dưới kính hiển vi. Trong
các lớp đó thì lớp giữa (S 2) là dày nhất. Tuy nhiên ở
một số tế bào thì vách có thể có hơn ba lớp.
b. Khoảng gian bào
Hệ thống gian bào chiếm một khối lượng
rộng lớn trong cơ thể thực vật. Cho dù các khoảng
gian bào là đặc trưng nhất ở các mô trưởng thành,
nhưng vẫn có ngay cả ở mơ phân sinh, nơi các tế

bào phân chia có hơ hấp mạnh. Các khoảng gian bào
phát triển mạnh ở phiến lá và các cơ quan ngầm của
cây ở nước.

Hình 1. 7. Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các
sợi tế vi của vách tế bào. S1, S2, S3 là vách thứ
cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3. Theo K.
Esau.

Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp k ề nhau n ơi phi ến gian
bào. Q trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào ti ếp n ối và làm căng các ph ần khác c ủa
vách tế bào. Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh, nghĩa là hình thành
bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia c ủa enzym. M ột s ố kho ảng gian bào đ ược hình
thành bằng cách hịa tan hồn tồn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh. Cả hai kiểu khoảng gian
bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau. Khoảng gian bào cũng có th ể đ ược hình thành
bằng cả hai cách phân-dung sinh.
c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào

9


Trong q trình sinh trưởng và phát triển, các mơ th ực v ật trong các c ơ quan đã phân hóa
theo các chức năng riêng. Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đ ổi thành phần c ấu t ạo cho phù
hợp với chức năng mà nó đảm nhận. Thành phần chất xenluloz chi ếm ch ủ yếu trong c ấu t ạo s ơ
cấp của vách. Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách ch ịu nhi ều s ự bi ến đ ổi hóa h ọc thích nghi
khác nhau. Đó là sự hóa gỗ, hóa bần , hóa cutin, hóa khống, hóa nhầy liên quan với sự tích t ụ các
chất tương ứng.
Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz c ủa tế bào th ực vật.
Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và rượu synapyl.
Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhóm khác nhau là H ạt tr ần, H ạt

kín hay Hịa thảo. Hơn nữa cịn có sự khác nhau rất lớn trong thành phần c ủa các monome c ủa
lignin ở các lồi, các cơ quan, các mơ và ngay cả trong các phần khác nhau c ủa vách t ế bào. Đây là
một quá trình quan trọng làm tăng cường thêm tính cứng rắn, sức ch ịu nén cho vách t ế bào. Q
trình này giữ vai trị chủ yếu trong sự tiến hóa của thực vật ở c ạn. Chính nh ờ có sự hóa gỗ mà vách
tế bào đã được tăng cường sức chống lại trọng lực, làm cho cây phát tri ển, đ ảm b ảo m ột h ệ th ống
cành mang lá, thực hiện chức năng quang hợp.
Lignin tăng cường tính chống thấm n ước cho vách t ế bào giúp cho quá trình v ận chuy ển
nước trong hệ thống mơ dẫn. Lignin cịn giúp cho các tế bào dẫn truyền ch ống lại s ức căng c ủa
dịng nước do sự thốt hơi nước tạo ra khi kéo n ước lên tận đ ỉnh ngọn các cây g ỗ. M ột vai trò khác
của lignin là để chống lại sự xâm nhập của các lo ại n ấm. Cái gọi là “gỗ b ị th ương” là bảo v ệ cho
cây chống lại sự xâm nhập của nấm bằng cách tăng cường tính ch ống ch ịu c ủa vách ch ống l ại các
hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt sự khuếch tán enzym và các chất độc c ủa nấm vào cây.
Có thể cho rằng chính lignin là tác nhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau vai trò dẫn n ước và c ơ
học trong sự tiến hóa của thực vật trên cạn.
Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào khung
xenluloz của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các t ế bào th ực v ật. Đó là các hi ện
tượng hóa cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật.
Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid c ủa nhiều lo ại t ế bào mà ch ức năng ch ủ y ếu là
tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài. Sáp t ổ h ợp v ới cutin
hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất n ước và các chất khác t ừ b ề m ặt c ủa cây.
Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân để chống sự m ất nước và các vai
trị bảo vệ khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp.
Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng c ủa chu bì.
Dưới kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp sáp màu xám.
d. Đường lưu thông giữa các tế bào
Trên vách thứ cấp có đường lưu thơng giữa các tế bào. Trước hết đó là các lỗ. Lỗ trên các tế
bào cạnh nhau thường đối diện với nhau. Hai lỗ đối diện nhau như vậy đ ươc gọi là cặp lỗ. Mỗi lỗ
trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách mỏng được gọi là màng lỗ.
Lỗ được xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá thể của vách t ế bào và là k ết qu ả
của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp. Màng lỗ c ủa c ặp l ỗ gồm hai vách s ơ c ấp và

phiến giữa.
Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp. Đó là những chỗ
mỏng trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào. Như vậy vách sơ c ấp là liên t ục ch ỉ tr ừ nh ững
chỗ có các sợi liên bào xuyên qua. Sợi liên bào là những sợi chất tế bào mảnh, n ối chất tế bào c ủa
hai tế bào cạnh nhau. Các kênh liên bào trên vách nối với màng ngồi và ở gi ữa. T ại đó vi qu ản n ối
tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với các mi ệng thông c ả sợi liên bào. Ch ất n ền c ủa

10


chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của kênh liên bào. Trong quá trình phát tri ển vách th ứ c ấp l ỗ
được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp.
Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng l ỗ nh ư là dây n ối
giữa các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp. Vách thứ c ấp càng dày lên thì khoang l ỗ
trở thành kênh lỗ. Khi tế bào trưởng thành mất dần chất nguyên sinh thì các sợi liên bào và ch ất t ế
bào bên trong các khoang lỗ cũng biến mất.

1.3.3.

Nhân tế bào

Nhân là trung tâm điều kiển của
tế bào. Mặc dù đa số tế bào chỉ chứa
một nhân duy nhất, song một số tế bào
có thể có nhiều hơn một nhân (tế bào
bạch cầu limpo, tế bào tuỷ xương hay
tế bào của một số loại nấm) hoặc có
nhân tiêu biến trong quá trình biệt hố
(tế bào hồng cầu, tế bào mạch rây ở
thực vật). Nhân được bao quanh bởi

một màng kép gọi là màng nhân. Có
nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân mà qua đó
các protein và các thơng tin hố học từ
nhân có thể đi qua. Nhân chứa ADN,
vật chất di truyền của tế bào. Thông
thường, ADN tồn tại dưới dạng sợi dài,
mảnh, gọi là sợi nhiễm sắc. Trong quá
trình phân bào, các sợi nhiễm sắc cuộn
lại và tụ lại thành những cấu trúc dày
Hình 1. 8. Cấu trúc nhân tế bào
hơn được gọi là nhiễm sắc thể. Số
nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các lồi sinh vật ln ổn định và đặc trưng cho lồi . Tuy nhiên,
hình dạng của nhiễm sắc thể thì khơng ổn định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình
phân bào.
Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con. Nhân con t ạo nên các ribosome, t ới l ượt
chúng, ribosome lại tạo nên các protein. Nhân con xuất hi ện dưới dạng m ột vùng t ối h ơn bên trong
nhân. Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất.
1.3.4. Tế bào chất
Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất. T ế bào chất g ồm hai thành
phần chính: bào tương và các bào quan. Bào tương là m ột h ỗn h ợp d ạng keo bao g ồm ch ủ y ếu là
nước, cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp ch ất h ữu c ơ khác. Bào tương là nơi dự trữ và
cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhi ều các phản ứng sinh lý, sinh hóa quan
trọng của tế bào và là mơi trường tồn tại của rất nhi ều các bào quan khác nh ư ti th ể, l ạp th ể, l ưới
nội chất, thể golgi …

1.3.5.

Các bào quan khác
a. Lưới nội chất

11


Là một hệ thống các kênh, các túi, các bể chứa phân
bố trong tế bào chất và được giới hạn bởi màng lipoprotein.
Có 2 dạng mạng lưới nội chất là mạng lưới có hạt
và mạng lưới trơn.
Lưới nội chất có vai trị giao thơng nội bào. Chúng
đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường vào tế bào
chất, và cũng là đường giao thông giữa các cấu trúc n ội bào.
Các chất khác nhau từ tế bào chất hoặc các bào quan được
tập trung vào xoang túi bể chứa của mạng lưới, từ đó sẽ
được chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc
thải ra ngoài. Quá trình vận chuyển của mạng lưới nội chất
là dạng vận chuyển tích cực.
Lưới nội chất cịn có vai trị tổng hợp chất. M ạng
lưới nội chất có hạt có vai trò trong tổng hợp protein và các
enzyme. Mạng lưới nội chất trơn có vai trị tham gia và q
trình tổng hợp và vận chuyển các chất lipid như
phospholipid, lipoprotein, steroid…Mạng lưới nội sinh chất
trơn cịn có vai trị khử độc, chúng tập trung và chuyển hoá
các độc tố xâm nhập vào tế bào.
b. Ribosome
Hình 1. 9. Mạng lưới nội chất

Ribosome là những hạt rất nhỏ
nằm trên bề mặt của lưới nội chất
hoặc nằm tự do trong tế bào chất,
được cấu tạo từ hai thành phần là
rARN và protein. Các ribosome khác

nhau chủ yếu là do thành phần rARN
khác nhau, còn thành phần protein thì
ít có sự sai khác.
Ở tế bào eukaryota, mỗi
ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng
số lắng đọng là 40s và 60s. Các tiểu
phần của ribosome được tổng hợp ở
Hình 1. 10. Cấu trúc Ribosome
hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế
bào chất và tồn tại độc lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình gi ải mã t ổng h ợp protein, 2 ti ểu
phần của ribosome kết hợp lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hồn ch ỉnh có h ằng s ố l ắng
đọng là 80s.
Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và t ừng loài sinh v ật.
Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế bào hồng cầu
của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt.
Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein.
c. Ti thể (Mitochondrion)

12


Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5 µm. Nó có nhiều hình dạng
khác nhau như hình bầu dục, hình trịn, hình que…Trong tế bào, nó thường xun chuyển động theo
dịng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay đổi hình dạng.
Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nh ẵn, màng trong có nhiều
nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng l ược (cristas) . Trên mào có chứa hệ enzyme
truyền điện tử rất quan trọng trong q trình hơ hấp và đặc bi ệt có ch ứa enzyme
ATPsynthetaza( xúc tác cho q trình hố thấm tổng hợp ATP). Kho ảng cách gi ữa 2 l ớp màng là
một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H + với nồng độ cao. Trong xoang của ty thể là một
hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể (matrix) chứa nhiều enzym (sử dụng cho chu

trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã t ổng h ợp ARN và t ổng h ợp protein), có ADN
trần dạng vịng trần, có ribosome và protein riêng.
Ti thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân t ử dinh d ưỡng
(gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng l ượng s ử d ụng cho t ất c ả
các quá trình sống của tế bào.
d. Lạp thể (Plastid)
Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào màu sắc và vai trò, người ta chia
lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp.
Vô sắc lạp (Leucoplasts) là loại lạp thể không màu, phân bố ở hầu khắp các tế bào trong
cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mơ dự trữ (trong củ, hạt…). Lạp khơng màu có thể tạo
ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp d ầu ho ặc tạo ra protein th ực vật gọi là những hạt
alơron. Hình dạng của lạp khơng màu thường là hình cầu hoặc hình bầu dục.
Sắc lạp (Chromoplasts) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh) . Sắc lạp thường chứa hai
nhóm sắc tố chính là xantophyl( có màu
vàng) và carotin (có màu đỏ da cam).
Tùy thuộc vào hàm lượng và tỷ lệ của
2 loại sắc tố trên mà chúng biểu hiện
những màu sắc khác nhau. Trong cây,
sắc lạp phân bố chủ yếu ở hoa, quả
chín, lá về mùa thu. Hình dạng của sắc
lạp cũng rất khác nhau, có thể là hình
que, hình cầu hoặc phân thuỳ….
Vai trò chủ yếu của sắc lạp là
thu hút cơn trùng, chim, qua đó hỗ trợ
q trình thụ phấn và phát tán hạt;
ngồi ra sắc lạp cịn giúp cho quá trình
quang hợp của cây xanh hiệu quả hơn.
Lục lạp là loại lạp thể có màu
Hình 1. 11. Cấu trúc ti thể
xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục

(chlorophyll). Lục lạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên b ị
màu xanh của diệp lục át đi. Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá
mầm của một số hạt (ví dụ hạt sen).

13


Hình 1. 12. Lục lạp

Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp có thể
có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc . Mỗi tế bào có thể chứa từ 20 đến 100 hạt
lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm.
Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũng nhẵn
như màng ty thể, màng trong hơi nhăn.
Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất n ền của lục lạp
(stroma).
Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng. Mỗi cột grana được tạo
bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp). Màng của túi
thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn di ệp lục, các sắc t ố khác và các ch ất trong hệ dẫn
truyền điện tử. Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những tr ật t ự xác đ ịnh t ạo thành các
hệ quang hợp, vì vậy màng thylacoit cịn được gọi là màng quang h ợp. Ngoài ra, stroma còn chứa
nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang hợp, các sản
phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó cịn có ADN dạng vịng trần, có ARN,
ribosome và protein riêng.
Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang h ợp tổng hợp hợp chất hữu cơ
cho cây xanh, ngồi ra nó cịn tham gia vào q trình di truyền ngồi nhân.
e. Phức hệ Golgi

14

Hình 1. 13. Phức hệ Golgi

Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới n ội chất. Nó có ở
hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và n ấm. Mỗi thể Golgi gồm t ừ 5-7 túi d ẹp
xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi. Màng của túi Golgi được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản.
Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid. Ở t ế bào th ực vật trong túi golgi cịn có thêm
cellulose và pectin.
Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là
protein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào,
vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó cịn là nơi sản sinh ra lyxosome bên
trong chứa đầy enzym tiêu hoá.
f. Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom
Lyzosom là loại bào quan rất
nhỏ được tạo ra từ bộ máy golgi. Nó
được Christan De Duve (Bỉ) phát
hiện đầu tiên vào năm 1950 ở tế bào
gan chuột. Sau đó, người ta tìm thấy
nó trong tế bào của các loại động
vật khác và trong một số loại nấm
nhưng khơng tìm thấy trong tế bào
thực vật. Màng của lyzosom được
cấu tạo theo kiểu màng cơ bản, bên
trong lysosome có chứa các enzyme
mạnh phục vụ cho q trình tiêu hố
nội bào. Nhiệm vụ của lyzosom là
phân huỷ những bào quan hỏng (nội
thực bào), phân huỷ các chất lấy từ
bên ngồi vào (thực bào).

Hình 1. 14. Lizosome

15


Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều enzyme
oxyhố có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân hu ỷ H2O2, người ta thấy
peroxisom có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung gian còn mang nhiều độc tính.
Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá trình biến
đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khi nẩy mầm, nhờ sự
hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành gluxit để làm nguyên liệu
xây dựng tế bào mới.
g. Bộ xương tế bào

Hình 1. 15. Bộ xưong tế bào

Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng t ạo thành b ộ
khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế bào. Có ba loại là
vi sợi, vi ống và sợi trung gian.
Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo bởi
protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với nhau tạo
thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát triển mạnh ở chỗ tiếp
giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trị chính của vi sợi là chống đỡ và giúp tế bào
chuyển động, nhất là ở tế bào động vật. Ngồi ra, nó cịn có chức năng làm giảm bớt sự chuyển
động hỗn độn của tế bào chất.
Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi ống được
tạo bởi các phân tử protein dạng hình c ầu gọi là tubulin . Các phân tử tubulin khi cần có thể liên kết
lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử tubulin tự do trong tế bào
chất. Nhờ tính chất này, chúng có vai trị hình thành thoi vơ sắc trong quá trình phân bào.
Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trị chính của nó là chống

đỡ và tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung gian ở
những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc , ở những đoạn đó
chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này, người ta có thể căn cứ để
phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư.
h. Trung thể

16


Hình 1. 16. Trung thể

Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào, nó nằm
trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vng góc với nhau được
gọi là trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kính khoảng 1.500A0 và
được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm ống liên kết với nhau tạo thành
một vịng có dạng hình trụ, bên trong rỗng, ki ểu cấu trúc này này được gọi là cấu trúc kiểu 9+0.
Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng khơng thấy có ở thực
vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình thành thoi vơ sắc trong q trình phân bào.
i. Lơng và roi:
Lơng và roi cịn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân bi ệt v ới nhau nh ờ
vào kích thước và số lượng.
Lơng có chiều dài 10 - 20 µm và có số lượng rất nhiều. Roi có chiều dài lớn hơn, đạt tới
150µm và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào.
Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống. Hai vi ống trung tâm, đ ược c ấu t ạo t ừ 13 vi
sợi có bản chất protein. Chín đơi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đơi trung tâm.
Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong n ước, tinh trùng b ơi ng ược dòng
ống sinh dục

17

Hình 1. 17. Cấu trúc lơng roi

j. Khơng bào
Khơng bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi m ột màng gọi là màng

Hình 1. 18. Khơng bào ở tế bào thực vật

Hình 1. 19. Khơng bào ở động vật ngun sinh

khơng bào. Khơng bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động v ật b ậc th ấp nhưng hiếm
gặp ở động vật bậc cao.
Ở thực vật, khi tế bào cịn non thì mỗi tế bào có rất nhiều khơng bào nhỏ, khi tế bào trưởng
thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và nhân sát vào màng
tế bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch khơng bào có n ước và các h ợp ch ất
hoà tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà tan trong t ế bào khác nhau. Các ch ất
đó có thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc tố nh ư anthoxyan và nhi ều ch ất khác. Ngồi
ra, khơng bào cịn đóng vai trị quan trọng trong việc đi ều ch ỉnh áp su ất th ẩm th ấu, s ức hút c ủa r ễ
cây, tính thấm của màng tế bào và sức căng bề mặt tế bào.
Ở động vật ngun sinh (protozoa), khơng bào có tác d ụng tiêu hố th ức ăn (khơng bào tiêu
hố) hay giúp tế bào chuyển động (khơng bào co bóp).

18


Bảng 1. 1. So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật
Các yếu tố cấu trúc
Vách tế bào
Màng tế bào
Khơng bào

Roi
Vi quản
Lưới nội chất
Nhân
Lysoxom
Thể Golgi
Ti thể
Lục lạp
Nhiễm sắc thể
Riboxom
Trung tử

Vi khuẩn
Động vật
có mặt             (protein, 
khơng có
polisaccarit)
có mặt
có mặt
khơng có
khơng có hoặc nhỏ 
có mặt (1 sợi)
vắng mặt 
Hệ màng trong
vắng mặt
vắng mặt
vắng mặt

có mặt
có mặt

có mặt
có mặt
có mặt

Thực vật
có mặt (celluloza)
có mặt
khơng bào đơn lớn ở tế 
bào trưởng thành
vắng mặt
có mặt
có mặt
có mặt
cấu trúc tương đương 
gọi là thể cầu
có mặt

vắng mặt
có mặt
Các bào quan sinh năng lượng
vắng mặt
có mặt
có mặt
vắng mặt
vắng mặt
có mặt
Các bào quan biểu hiện gen
một vịng đơn ADN trần nhiều đơn vị ADN kết  nhiều đơn vị ADN kết 
hợp với protein
hợp với protein

có mặt
có mặt
có mặt
vắng mặt
có mặt
có mặt trong một số 
thực vật bậc thấp

1.4.

CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MƠ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA
BÀO

1.4.1. Cấu tạo các mơ chính ở thực vật hạt kín
Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được c ấu tạo từ những đ ơn v ị hình thái đ ược
gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi nh ững chất kết dính gian bào
xung quanh. Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái ho ặc về chức năng
hoặc cả hai với những nhóm khác. Những nhóm như thế được gọi là mơ. M ột số mơ có c ấu t ạo
đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn, gồm nhiều kiểu tế bào.
Về hệ thống các mơ của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mơ bì, mơ d ẫn,
mô phân sinh và mô cơ bản. Hệ thống mô bì gồm bi ểu bì (cấu t ạo sơ c ấp) và chu bì (c ấu t ạo th ứ
cấp). Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh d ưỡng). H ệ
thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mơ dày có vách dày ch ống đ ỡ
cho các mơ dính với mơ mềm và mơ cứng có vách dày, c ứng, hố gỗ. Mơ phân sinh là vùng mơ mà
tại đó có sự phân chia tế bào.

19


Cấu trúc lá tv hai lá mầm

Lớp cuticun
Biểu bì trên

Gân lá

Mơ đồng hóa
TB kèm

Biểu bì dưới

Vịng tế bào bọc mạch
Thân TV 2 lá mầm
Bó mạch

Bó mạch

Thân TV 1 lá mầm

Vỏ

Ruột
Biểu bì

Biểu bì

Mạch dẫn
Biểu bì
Vỏ

Nội bì
Rễ TV 2 lá mầm

Hình 1. 20. Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm

a. Mô phân sinh
Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phơi thì m ọi tế bào đ ều phân chia, nh ưng v ới
sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây mà
vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và t ế bào gi ữ kh ả năng phân chia.
Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mơ phân sinh.
Theo vị trí thì mơ phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các ki ểu sau: 1) mô phân sinh
ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mơ phân sinh lóng , mô nằm ở giữa các mô
trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mơ phân sinh bên là mơ xếp vị trí song
song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần.
Theo nguồn gốc thì mơ phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ
cấp. Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và mô dẫn
sơ cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì.

20


Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hố thành t ầng ngun bì (protoderm) sẽ
phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ
cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mơ cơ bản như mô mềm, mô dày, mô c ứng.
Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi sinh sản và đỉnh rễ.
Đỉnh rễ

Hình 1. 21. Mơ phân sinh ở đỉnh rễ

Mơ phân sinh đỉnh

b. Mơ bì
•

Mơ bì sơ cấp - Biểu bì

Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các cơ quan
này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp. Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn sớm nhất c ủa bi ểu
bì là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ ch ỉ các l ớp ngồi cùng ở r ễ, đó là lớp sinh bì
(epiblem) và tầng sinh rễ (rhizodermis). Tuy thế thuật ngữ biểu bì vẫn được dùng chung cho các
nhóm thực vật có mạch.
Ở những cơ quan khơng có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sống của cơ
quan đó. Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng khơng có sinh tr ưởng th ứ c ấp thì bi ểu bì
được thay thế bởi mơ bần . Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ở một số cây thì biểu bì
có thể gồm nhiều lớp. Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp của các t ế bào bi ểu bì r ất khác
nhau, nhưng chúng luôn gắn chặt với nhau và khơng có gian bào.
Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngồi dày hơn các vách
khác. Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngồi c ủa t ế bào bi ểu bì. Ch ất này th ấm vào
vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là l ớp cuticul trên bề mặt tế bào. Cuticul
thường có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành của rễ.
Lỗ khí là những lỗ mở trên biểu bì gồm hai
tế bào biểu bì chun hóa gọi là tế bào đóng. Lỗ khí
có trong tất cả phần khí sinh của cây, nhưng nhiều
nhất là ở lá. Rễ thường khơng có lỗ khí.
Lơng là những phần phụ biến dạng của biểu
bì. Lơng bao gồm lơng tuyến (hay lơng tiết) và lơng
khơng tuyến, vẩy và lơng hấp thụ của rễ.
•

Mơ bì thứ cấp – Chu bì

Chu bì là mơ bì thứ cấp thay thế biểu bì trong
thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp. Những
cây hai lá mầm thân gỗ và cây Hạt trần đều có chu
bì phát triển. Lá khơng có chu bì. Chu bì cũng có ở
thực vật Hai lá mầm thân cỏ, đặc biệt là ở các phần
già nhất của thân và rễ. Một số thực vật Một lá
mầm cũng có chu bì.

Hình 1. 22. Bộ máy lỗ khí với cặp tế bào
đóng

21


Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành. Sự hình thành
chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gần các mô bị thương tổn
hay đã chết.
Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì; lớp bần
(phellem - thường gọi là vỏ), lớp mơ bảo vệ được hình thành phía ngồi t ầng sinh b ần và l ớp vỏ
lục (phelloderma), một loại mơ mềm sống được hình thành bên trong t ầng sinh b ần. Nh ững l ớp mơ
bên ngồi chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần không sống xen gi ữa các mô này và các
mơ sống ở bên trong.
c. Mơ cơ bản
•

Mơ mềm

Mơ mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ v ới các yếu t ố
mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch. Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm

(lớp vỏ lục).
Ở rạng thái trưởng thành tế bào mơ mềm có khả
năng phân chia. Mơ này cịn có vai trò trong việc hàn gắn
các vết thương và sinh sản. Tế bào mơ mềm trưởng thành
có hoạt tính phân sinh khi thay đổi môi trường nhân tạo
trong nuôi cấy mơ để có thể từ một nhóm tế bào hay
thậm chí từ một tế bào cũng có thể phát triển thành m ột
cây ra hoa kết quả.
Mô mềm chiếm một tỉ lệ rất lớn trong cơ thể thực
vật như tủy, phần lớn vỏ rễ và thân, trụ bì, thịt lá và các
phần mọng của quả đều cấu tạo từ mô mềm. Mơ mềm
cũng có trong xylem và phloem.
Tế bào mơ mềm trưởng thành có thể có sự phát
triển gian bào hoặc không. Chẳng hạn trong n ội nhũ của
hầu hết các hạt đều khơng có gian bào, ngược lại trong
thân và lá của các cây thủy sinh thì hệ thống gian bào lại
phát triển đến mức tối đa.
•

Hình 1. 23. Các tế bào mô mềm

Mô dày

Mô dày gồm những tế bào có vách dày và được xem là
một loại mơ cơ. Mơ này có liên quan chặt chẽ với mơ mềm.
Cả hai loại mơ đều có chứa chất ngun sinh và có ho ạt tính
phân sinh. Cả hai loại mơ đều có vách sơ cấp điển hình, khơng
hóa gỗ. Sự khác biệt giữa hai loại mô này là ở chỗ vách của
mơ dày rất dày và tế bào của nó phát triển dài hơn tế bào mô
mềm nhiều. Nhưng ở những nơi mà hai mô này ti ếp xúc với

nhau thì chúng có thể chuyển hóa lẫn nhau về độ dày vách và
hình dạng tế bào.
Mơ dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ vách
tế bào mềm, dẻo, vách sơ cấp khơng hóa gỗ; cịn mơ cứng thì
vách cứng, ít nhiều giịn, vách thứ cấp hóa gỗ. Chất ngun
Hình 1. 24. Các tế bào mơ dày

22