BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
KHOA NÔNG HỌC
BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG
Người soạn: Nguyễn Thị Hoà
Bộ môn: Thực vật học
Hà Nội, 2009
MỤC LỤC
TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG 1
1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT 1
1.1.1.Sinh vật được cấu tạo từ tế bào 1
1.1.2.Sinh vật sinh trưởng và phát triển 1
1.1.3.Trao đổi chất 1
1.1.4.Chuyển động 1
1.1.5.Sinh vật trả lời lại các kích thích 2
1.1.6.Sinh sản 2
1.1.7.Tiến hoá và thích nghi với môi trường 2
1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA 2
1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA 5
1.3.1.Màng tế bào (Plasma membrane) 6
1.3.2.Vách tế bào thực vật 7
1.3.3.Nhân tế bào 10
1.3.4.Tế bào chất 11
1.3.5.Các bào quan khác 11
1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA
BÀO 18
1.4.1.Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín 18
1.4.2.Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào 25
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT 27
2.1.SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG 27
2.1.1.Vận chuyển thụ động 27
2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC 30

2.2.1.Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) 30
2.2.2.Enzyme 31
2.3.HÔ HẤP 34
2.3.1.Đại cương 34
2.3.2.Quá trình đường phân 34
2.3.3.Sự lên men 36
2.3.4.Quá trình hô hấp hiếu khí 36
2.3.5.Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp 38
2.4.QUANG HỢP 39
2.4.1.Đại cương về quang hợp: 39
2.4.2.Hệ sắc tố quang hợp 40
2.4.3.Hai pha của quang hợp 41
QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT 48
3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO 48
3.1.1.Phân bào nguyên nhiễm 48
3.1.2.Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) 49
3.2.SINH SẢN Ở THỰC VẬT 50
3.2.1.Sinh sản dinh dưỡng 50
3.2.2.Sinh sản hữu tính 54
TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT 59
4.1.TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT 59
4.1.1.Tính hướng kích thích 59
4.1.2.Hormon thực vật (Phytohormon): 59
4.1.3.Quang chu kỳ và phytocrom 62
CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ 64
5.1.NGUỒN GỐC SỰ SỐNG 64
5.1.1.Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ 64
5.1.2.Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ 64
5.1.3.Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi 65
5.1.4.Hình thành các tế bào sơ khai 66

5.2.CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI 66
5.3.CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA 67
5.3.1.Khái niệm tiến hóa 67
5.3.2.Học thuyết tiến hoá của Lamac 68
5.3.3.Học thuyết tiến hoá của Dacuyn 69
5.3.4.Quan điểm hiện đại về tiến hoá 70
5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA 73
5.4.1.Các hình thức cách li 73
5.4.2.Các cơ chế hình thành loài mới 73
Chương 1:
TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG
1.1. CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT
1.1.1. Sinh vật được cấu tạo từ tế bào
Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học, nói rằng
mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị cơ sở được gọi là tế bào và từ các chất do tế bào sinh
ra. Mặc dù khác nhau nhiều về kích thước và hình dạng bên ngoài, song mọi sinh vật đều được tạo nên
từ những viên gạch cấu trúc nhỏ bé này. Một số dạng sống đơn giản nhất, như vi khuẩn, là những sinh
vật đơn bào: chúng chỉ gồm một tế bào duy nhất. Ngược lại, cơ thể của con người hoặc của thực vật
bậc cao được cấu tạo từ hàng tỉ tế bào. Trong các cơ thể đa bào phức tạp này, các quá trình sống phụ
thuộc vào các chức năng được điều phối của các tế bào thành phần.
Virus không được coi là sinh vật. Chúng chỉ có thể tiến hành các hoạt động sống và sinh sản
bằng cách sử dụng bộ máy trao đổi chất của các tế bào mà chúng kí sinh, và do vậy, chúng được coi là
nằm trên ranh giới giữa các cơ thể sống và sinh vật không sống.
1.1.2. Sinh vật sinh trưởng và phát triển
Một số sinh vật không sống có vẻ như cũng sinh trưởng. Các tinh thể có thể được tạo thành
trong một dung dịch muối quá bão hoà; kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi muối thoát ra khỏi
dung dịch nhiều hơn, tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinh học. Các nhà sinh học
định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên trong cơ thể sinh vật. Sinh trưởng có
thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào riêng rẽ, về số lượng tế bào hoặc cả hai. Sinh trưởng
có thể xảy ra đồng nhất trong các phần khác nhau của một cơ thể hoặc có thể lớn hơn ở một số phần

nào đó so với những phần khác, qua đó làm cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình
sinh trưởng diễn ra.
Các cơ thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng. Sự phát triển bao gồm mọi sự thay đổi diễn ra
trong cuộc đời của một sinh vật. Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc đời dưới dạng một quả
trứng đã thụ tinh, trứng này sau đó lớn lên và phát triển các cấu trúc chuyên biệt và hình dạng cơ thể.
1.1.3. Trao đổi chất
Ở mọi sinh vật, các phản ứng hoá học và những sự chuyển hoá năng lượng là các quá trình
thiết yếu đối với dinh dưỡng, sinh trưởng và sửa chữa tế bào cũng như cho việc chuyển hoá năng
lượng thành những dạng sử dụng được. Toàn bộ các hoạt động hoá học của cơ thể được gọi là trao đổi
chất. Các phản ứng trao đổi chất diễn ra một cách liên tục trong mọi cơ thể sống và chúng phải được
điều hoà một cách chu đáo để có thể duy trì một trạng thái cân bằng bên trong cơ thể. Khuynh hướng
của sinh vật duy trì một môi trường bên trong tương đối ổn định được gọi là sự cân bằng nội môi, và
các cơ chể thực hiện sự ổn định này được gọi là cơ chế cân bằng nội môi.
1.1.4. Chuyển động
Mặc dù, không phải là bắt buộc, song chuyển động là một đặc điểm đặc trưng khác của sinh
vật. Chất sống bên trong tế bào nằm ở trạng thái chuyển động liên tục, đồng thời các cơ thể cũng
chuyển động khi chúng quan hệ với môi trường.
1
Hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy hoặc bay. Chuyển động
có thể là kết quả của sự ứa dần ra của tế bào (amip), từ sự đập các lông rung, lông roi hoặc từ sự co cơ.
Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùng bơi tự do song không chuyển động từ
nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên, chúng vẫn có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi
vận động, qua đó tác động tới môi trường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết
khác cho cơ thể.
Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách như chúng ta thấy ở động vật, song chúng vẫn
chuyển động. Chẳng hạn, thực vật hướng lá của chúng về phía mặt trời và mọc về phía ánh sáng. Ở
một số thực vật, như cây bắt ruồi, sự chuyển động là rõ ràng, thậm chí còn biểu hiện mạnh.
1.1.5. Sinh vật trả lời lại các kích thích
Mọi dạng sống đều trả lời lại các kích thích, đó là những thay đổi về các yếu tố lý, hoá học
trong môi trường bên trong và bên ngoài của chúng. Những kích thích gây nên sự trả lời ở hầu hết sinh

vật là những thay đổi về màu sắc, cường độ hoặc hướng của ánh sáng; những thay đổi về nhiệt độ, áp
suất hay âm thanh; những thanh đổi về thành phần hoá học của môi trường đất, không khí và nước bao
quanh. Ở những cơ thể đơn giản, toàn bộ cơ thể có thể mẫn cảm với các kích thích. Chẳng hạn, một số
cơ thể đơn bào trả lời lại ánh sáng gắt gao bằng cách trốn lủi. Ở các động vật bậc cao, một số tế bào
của cơ thể được biệt hoá để trả lời lại một số dạng kích thích (chẳng hạn như các tế bào võng mạc của
mắt trả lời sự có mặt của ánh sáng.)
Mặc dù không rõ ràng như ở động vật, song thực vật cũng trả lời lại ánh sáng, trọng lực, nước,
sự đụng chạm và các kích thích khác. Nhiều trả lời ở thực vật được thực hiện bởi tốc độ sinh trưởng
khác nhau của các phần của cơ thể thực vật (cây bắt ruồi).
1.1.6. Sinh sản
Ở các cơ thể đơn giản như amip, sự sinh sản có thể là vô tính bằng cách phân đôi. Trước khi
phân chia, amip sẽ tổng hợp hai bản sao nguyên liệu di truyền (bộ gen) của nó và phân bố mỗi bộ hoàn
chỉnh về một tế bào mới. Trừ kích thước ra, mỗi con amip con đều giống với tế bào mẹ.
Ở hầu hết động vật và thực vật, sinh sản hữu tính được thực hiện nhờ sản sinh ra các tế bào
trứng hoặc tinh trùng đã được biệt hoá có thể dung hợp với nhau để tạo thành một tế bào trứng đã thụ
tinh, từ đây, một cơ thể mới sẽ dần được hình thành.
1.1.7. Tiến hoá và thích nghi với môi trường
Khả năng tiến hoá và thích nghi với môi trường cho phép một quần thể tồn tại trong một thế
giới luôn thay đổi. Thích nghi là những đặc điểm làm tăng khả năng sống sót của một cơ thể trong một
môi trường nhất định. Đó có thể là sự thích nghi về cấu trúc, sinh lý, tập tính hoặc cả ba. Lưỡi dài, linh
hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt côn trùng, còn bộ lông dày của gấu Bắc Cực là một sự thích
nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá. Mỗi cơ thể thành công về mặt sinh học sẽ là một tập hợp phức tạp
của những thích nghi trong quá trình tiến hoá.
Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyển động, đáp ứng
các kích thích, sinh sản và tiến hoá chính là những đặc trưng của các cơ thể sống, giúp ta phân biệt
chúng với những cơ thể không sống, những cơ thể hoàn toàn không có những đặc trưng trên.
1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA
Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đã khám phá ra
nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thể làm được đối với kính hiển
2

vi quang học. Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện hệ thống học là các tế bào sinh vật có
thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách thức tồn tại của chất nhân bên trong tế bào: các tế bào nhân
chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tế bào chất nhờ một màng nhân, trong khi các tế bào nhân sơ
chứa chất nhân không được bao bọc trong màng nhân.
Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác. Vi khuẩn có một cấu trúc tế
bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ. Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh, động vật
và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh vật nhân chuẩn.
Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm các cấu trúc chính sau:
• Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo vệ tế bào
khỏi quá trình thuỷ phân.
• Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay vào nhau
tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp
phospholipid có các phân tử protein. Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo
thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa tế
bào với môi trường. Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy
trì áp suất thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và
các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng của thành tế bào, là nơi thực hiện quá
trình phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang
hợp. Về cơ bản, cấu trúc màng của sinh vật nhân sơ cũng giống với các sinh vật nhân
chuẩn.
• Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành phần
chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, là nơi chứa thông tin di truyền
chủ yếu của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thành phần khác
của tế bào.
• Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô
của tế bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein.
rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và 23s. Các phân
tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của ribosome với hằng số lắng đọng
là 30s và 50s. Trong quá trình tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với
nhau tạo thành ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 70s. Trong một tế bào vi

khuẩn có thể có tới 10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển và tổng hợp một số
loại protein trong tế bào.
• Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn lại là
các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ như
protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ. Ngoài ra, ở một số vi
khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc. Đặc biệt, trong chất nguyên
sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng
có khả năng sao chép độc lập với AND của vi khuẩn. Khác với tế bào eukaryota, các
bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộn với chất
nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể.
• Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt trong các
tế bào nhân sơ.
3
o Thể vùi: là thành phần chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ. Chúng có thể
được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu biến khi nguồn
dinh dưỡng cạn đi.
o Meosom: Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào. Nó tham gia
vào việc tạo màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụng
làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ và vận
chuyển các chất dinh dưỡng qua màng. Ở các loại vi khuẩn có khả năng quang
hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cần cho quang hợp.
o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi khuẩn nhờ
các chuyển động quay của chúng.
Hình 1. 1. Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota
4
M
1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA
Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn hơn và cấu trúc phức tạp hơn so với các tế bào nhân sơ.
Điểm khác biệt lớn nhất đó là chúng mang cấu trúc nhân thật với sự xuất hiện của màng nhân hoàn
chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong. Trong các tế bào nhân chuẩn cũng có sự xuất hiện các cấu trúc

riêng biệt gọi là các bào quan – nơi diễn ra các hoạt động sống quan trọng của tế bào. Bào quan không
có trong các tế bào nhân sơ mặc dù các hoạt động xảy ra trong bào quan, chẳng hạn như hô hấp hay
quang hợp, vẫn xảy ra trong các tế bào này.
Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa một số nhóm sinh vật, điển
hình là thực vật và động vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung.
Hình 1. 2. Cấu tạo tế bào động vật
5
Hình 1. 3. Cấu tạo tế bào thực vật
1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane)
Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên trong tế
bào với môi trường ngoài. Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật thì
phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào.
Hình 1. 4. Câú trúc màng tế bào
a. Cấu tạo của màng
Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào nhau tạo thành
vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp phospholipid hoặc trên mỗi lớp có các
phân tử protein. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có tác dụng định
6
vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng có cấu trúc tương tự
như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản. Tuy nhiên, mỗi loại màng lại có
cấu trúc phân tử lipid và protein tương ứng phù hợp với chức năng riêng của chúng, chẳng hạn như
trên màng của ty thể sẽ có các enzyme thực hiện chức năng hô hấp nội bào
Mỗi lớp phospholipid được tạo bởi nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có
hai cực: cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân tử axit béo, cực ưa
nước do nguyên tử các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa nước, nhóm này lại nối
với một alcol phức (cholin). Khoảng cách giữa các phân tử phospholipid được gọi là lỗ màng, nơi cho
các chất hòa tan trong lipid đi qua.
Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra
mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên màng; loại còn
lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là protein bám

màng.
Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh protein có
chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các phân tử đường để tạo
thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền thông tin qua màng.
Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám ở mặt
ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nhận biết các vật
thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua màng; Các phân
tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để tạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế
bào.
b. Chức năng của màng
Chức năng chính của màng tế bào là bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với môi
trường, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và trao đổi chất giữa
tế bào với môi trường ngoài.
1.3.2. Vách tế bào thực vật
a. Thành phần cấu tạo
7
Hình 1. 5. Cấu tạo vách tế bào thực vật
Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt với tế bào các
Giới khác. Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thực vật đều có vách riêng. Do sự có
mặt của vách cho nên rất hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như hình dạng
và kích thước của tế bào đựoc giữ cố định ở trạng thái trưởng thành. Kiểu của vách tế bào xác định kết
cấu của mô. Những mô ở ngoại vi thì có vách tế bào chứa vật liệu bảo vệ cho các tế bào nằm phía dưới
khỏi sự khô hạn. Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và
cứng. Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết.
Thành phần chính của vách tế bào là
xenluloz, một polysaccarit có công
thức nguyên là (C
6
H
10

O
5
)n. Phân tử
có hình chuỗi dài của glucoz, có thể
dài đến bốn micromet. Trong vách tế
bào xeluloz tổ hợp với các chất
polysacarit khác như hemixenluloz
và chất pectin (hợp chất polyuronit).
Lignin, một polyme của
phenylpropanoit được khảm trong
vách của nhiều loại tế bào. Lignin là
hợp chất phức tạp, dị hình làm chắc
thêm vách tế bào. Nhiều các chất
hữu cơ và vô cơ khác cũng như là
nước có trong vách tế bào với hàm
lượng khác nhau đều liên quan đến
bản chất của tế bào. Trong số các
chất hữu cơ thì cutin, suberin và sáp
là các hợp chất béo đều có trong các
mô bảo vệ của thực vật. Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần. Sáp tổ hợp với
cutin và suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì.
Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các sợi tế vi.
Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằm phía ngoài cùng của
vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào.
Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân biệt được ba
lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp; 3) vách thứ cấp (hình
1.7).
Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành mô và theo
đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau. Lớp này cấu tạo từ các chất keo, có bản
chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng hướng). Lớp này ở những tế bào già rồi cũng bị

lignin hóa.
Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới. Ở nhiều tế bào chỉ có một vách này
thôi và lớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách sơ cấp mỏng. Vách này
cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi chất như các tế bào thịt lá, mô mềm dự trữ
trong thân, rễ và củ. Vách sơ cấp phát triển dày ở các mô như mô dày trong thân và lá, nội nhũ trong
một số hạt. Vách sơ cấp cũng thể hiện cấu tạo lớp là do có sự khác nhau trong thành phần của xenluloz
và các hợp chất không phải xenluloz cùng với nước trong vách tế bào.
Hình 1. 6. Cấu trúc phân tử cellulose
8
Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong của
vách sơ cấp. Vách thứ cấp được hình thành trong
những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát triển. Vách
thứ cấp dị hướng và xếp thành lớp rõ rệt. Ở sợi và các
quản bào vách này có ba lớp là lớp ngoài (S
1
), lớp
giữa (S
2
) và lớp trong (S
3
) trong vách thứ cấp dễ dàng
nhận biết dưới kính hiển vi. Trong các lớp đó thì lớp
giữa (S
2
) là dày nhất. Tuy nhiên ở một số tế bào thì
vách có thể có hơn ba lớp.
b. Khoảng gian bào
Hệ thống gian bào chiếm một khối lượng rộng
lớn trong cơ thể thực vật. Cho dù các khoảng gian bào
là đặc trưng nhất ở các mô trưởng thành, nhưng vẫn

có ngay cả ở mô phân sinh, nơi các tế bào phân chia
có hô hấp mạnh. Các khoảng gian bào phát triển mạnh
ở phiến lá và các cơ quan ngầm của cây ở nước.
Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiến gian bào.
Quá trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào tiếp nối và làm căng các phần khác của vách tế
bào. Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh, nghĩa là hình thành bằng cách tách
biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym. Một số khoảng gian bào được hình thành bằng cách hòa
tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh. Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các
chất bài tiết khác nhau. Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung
sinh.
c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào
Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đã phân hóa theo
các chức năng riêng. Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành phần cấu tạo cho phù hợp với
chức năng mà nó đảm nhận. Thành phần chất xenluloz chiếm chủ yếu trong cấu tạo sơ cấp của vách.
Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách chịu nhiều sự biến đổi hóa học thích nghi khác nhau. Đó là sự
hóa gỗ, hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng.
Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz của tế bào thực vật.
Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và rượu synapyl.
Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhóm khác nhau là Hạt trần, Hạt kín
hay Hòa thảo. Hơn nữa còn có sự khác nhau rất lớn trong thành phần của các monome của lignin ở các
loài, các cơ quan, các mô và ngay cả trong các phần khác nhau của vách tế bào. Đây là một quá trình
quan trọng làm tăng cường thêm tính cứng rắn, sức chịu nén cho vách tế bào. Quá trình này giữ vai trò
chủ yếu trong sự tiến hóa của thực vật ở cạn. Chính nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã được tăng
cường sức chống lại trọng lực, làm cho cây phát triển, đảm bảo một hệ thống cành mang lá, thực hiện
chức năng quang hợp.
Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào giúp cho quá trình vận chuyển nước
trong hệ thống mô dẫn. Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống lại sức căng của dòng nước
do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn các cây gỗ. Một vai trò khác của lignin là
để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm. Cái gọi là “gỗ bị thương” là bảo vệ cho cây chống lại sự
xâm nhập của nấm bằng cách tăng cường tính chống chịu của vách chống lại các hoạt tính enzym của

nấm và làm giảm bớt sự khuếch tán enzym và các chất độc của nấm vào cây. Có thể cho rằng chính
Hình 1. 7. Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các
sợi tế vi của vách tế bào. S1, S2, S3 là vách thứ
cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3. Theo K.
Esau.
9
lignin là tác nhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau vai trò dẫn nước và cơ học trong sự tiến hóa của
thực vật trên cạn.
Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào khung xenluloz
của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật. Đó là các hiện tượng hóa
cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật.
Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năng chủ yếu là tạo
nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài. Sáp tổ hợp với cutin hoặc
suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác từ bề mặt của cây. Cutin cùng
với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân để chống sự mất nước và các vai trò bảo vệ
khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp.
Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng của chu bì. Dưới
kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp sáp màu xám.
d. Đường lưu thông giữa các tế bào
Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào. Trước hết đó là các lỗ. Lỗ trên các tế
bào cạnh nhau thường đối diện với nhau. Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc gọi là cặp lỗ. Mỗi lỗ trong
một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách mỏng được gọi là màng lỗ. Lỗ được
xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá thể của vách tế bào và là kết quả của sự tích tụ
các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp. Màng lỗ của cặp lỗ gồm hai vách sơ cấp và phiến giữa.
Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp. Đó là những chỗ mỏng
trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào. Như vậy vách sơ cấp là liên tục chỉ trừ những chỗ có
các sợi liên bào xuyên qua. Sợi liên bào là những sợi chất tế bào mảnh, nối chất tế bào của hai tế bào
cạnh nhau. Các kênh liên bào trên vách nối với màng ngoài và ở giữa. Tại đó vi quản nối tiếp với các
túi của mạng nội chất đối diện với các miệng thông cả sợi liên bào. Chất nền của chất tế bào chiếm
những chỗ còn lại của kênh liên bào. Trong quá trình phát triển vách thứ cấp lỗ được hình thành trên

vùng lỗ sơ cấp.
Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như là dây nối giữa
các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp. Vách thứ cấp càng dày lên thì khoang lỗ trở thành
kênh lỗ. Khi tế bào trưởng thành mất dần chất nguyên sinh thì các sợi liên bào và chất tế bào bên trong
các khoang lỗ cũng biến mất.
1.3.3. Nhân tế bào
Nhân là trung tâm điều kiển của
tế bào. Mặc dù đa số tế bào chỉ chứa một
nhân duy nhất, song một số tế bào có thể
có nhiều hơn một nhân (tế bào bạch cầu
limpo, tế bào tuỷ xương hay tế bào của
một số loại nấm) hoặc có nhân tiêu biến
trong quá trình biệt hoá (tế bào hồng cầu,
tế bào mạch rây ở thực vật). Nhân được
bao quanh bởi một màng kép gọi là màng
nhân. Có nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân
mà qua đó các protein và các thông tin
hoá học từ nhân có thể đi qua. Nhân chứa
ADN, vật chất di truyền của tế bào.
Thông thường, ADN tồn tại dưới dạng
Hình 1. 8. Cấu trúc nhân tế bào
10
sợi dài, mảnh, gọi là sợi nhiễm sắc. Trong quá trình phân bào, các sợi nhiễm sắc cuộn lại và tụ lại
thành những cấu trúc dày hơn được gọi là nhiễm sắc thể. Số nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các
loài sinh vật luôn ổn định và đặc trưng cho loài. Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn
định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình phân bào.
Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con. Nhân con tạo nên các ribosome, tới lượt
chúng, ribosome lại tạo nên các protein. Nhân con xuất hiện dưới dạng một vùng tối hơn bên trong
nhân. Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất.
1.3.4. Tế bào chất

Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất. Tế bào chất gồm hai thành
phần chính: bào tương và các bào quan. Bào tương là một hỗn hợp dạng keo bao gồm chủ yếu là nước,
cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp chất hữu cơ khác. Bào tương là nơi dự trữ và cung cấp
chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều các phản ứng sinh lý, sinh hóa quan trọng của tế
bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều các bào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi
…
1.3.5. Các bào quan khác
a. Lưới nội chất
Là một hệ thống các kênh, các túi, các bể chứa phân bố
trong tế bào chất và được giới hạn bởi màng lipoprotein.
Có 2 dạng mạng lưới nội chất là mạng lưới có hạt và
mạng lưới trơn.
Lưới nội chất có vai trò giao thông nội bào. Chúng đảm
bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường vào tế bào chất, và
cũng là đường giao thông giữa các cấu trúc nội bào. Các chất
khác nhau từ tế bào chất hoặc các bào quan được tập trung vào
xoang túi bể chứa của mạng lưới, từ đó sẽ được chuyển đi đến
các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài. Quá trình
vận chuyển của mạng lưới nội chất là dạng vận chuyển tích
cực.
Lưới nội chất còn có vai trò tổng hợp chất. Mạng lưới
nội chất có hạt có vai trò trong tổng hợp protein và các
enzyme. Mạng lưới nội chất trơn có vai trò tham gia và quá
trình tổng hợp và vận chuyển các chất lipid như phospholipid,
lipoprotein, steroid…Mạng lưới nội sinh chất trơn còn có vai
trò khử độc, chúng tập trung và chuyển hoá các độc tố xâm
nhập vào tế bào.
b.
b. Ribosome
Ribosome là những hạt rất nhỏ

nằm trên bề mặt của lưới nội chất hoặc
nằm tự do trong tế bào chất, được cấu
tạo từ hai thành phần là rARN và
Hình 1. 9. Mạng lưới nội chất
Hình 1. 10. Cấu trúc Ribosome
11
protein. Các ribosome khác nhau chủ yếu là do thành phần rARN khác nhau, còn thành phần protein
thì ít có sự sai khác.
Ở tế bào eukaryota, mỗi ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng số lắng đọng là 40s và 60s. Các
tiểu phần của ribosome được tổng hợp ở hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế bào chất và tồn tại độc
lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình giải mã tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp
lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 80s.
Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh vật. Trong
mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế bào hồng cầu của thỏ
có tới khoảng 100.000 hạt.
Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein.
c. Ti thể (Mitochondrion)
Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5µm. Nó có nhiều hình dạng khác
nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào, nó thường xuyên chuyển động theo dòng
chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay đổi hình dạng.
Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có nhiều nếp
nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas). Trên mào có chứa hệ enzyme truyền
điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và đặc biệt có chứa enzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho
quá trình hoá thấm tổng hợp ATP). Khoảng cách giữa 2 lớp màng là một xoang chứa dịch, trong đó có
chứa các ion H
+
với nồng độ cao. Trong xoang của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất
nền của ty thể (matrix) chứa nhiều enzym (sử dụng cho chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN ,
sao mã tổng hợp ARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein
riêng.

Ti thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân tử dinh dưỡng
(gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng lượng sử dụng cho tất cả các
quá trình sống của tế bào.
d. Lạp thể (Plastid)
Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào màu sắc và vai trò, người ta chia lạp
thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp.
Vô sắc lạp (Leucoplasts) là loại lạp thể không màu, phân bố ở hầu khắp các tế bào trong cây,
đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt…). Lạp không màu có thể tạo ra tinh
bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc tạo ra protein thực vật gọi là những hạt alơron. Hình
dạng của lạp không màu thường là hình cầu hoặc hình bầu dục.
Sắc lạp (Chromoplasts) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh). Sắc lạp thường chứa hai nhóm
sắc tố chính là xantophyl( có màu vàng)
và carotin (có màu đỏ da cam). Tùy
thuộc vào hàm lượng và tỷ lệ của 2 loại
sắc tố trên mà chúng biểu hiện những
màu sắc khác nhau. Trong cây, sắc lạp
phân bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về
mùa thu. Hình dạng của sắc lạp cũng rất
khác nhau, có thể là hình que, hình cầu
hoặc phân thuỳ….
Hình 1. 11. Cấu trúc ti thể
12
Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu hút côn trùng, chim, qua đó hỗ trợ quá trình thụ phấn và phát
tán hạt; ngoài ra sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp của cây xanh hiệu quả hơn.
Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục (chlorophyll). Lục lạp cũng
có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh của diệp lục át đi.
Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá mầm của một số hạt (ví dụ hạt
sen).
Hình 1. 12. Lục lạp
Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp có thể có

dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc. Mỗi tế bào có thể chứa từ 20 đến 100 hạt lục lạp,
đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm.
Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũng nhẵn như
màng ty thể, màng trong hơi nhăn.
Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất nền của lục lạp (stroma).
Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng. Mỗi cột grana được tạo
bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp). Màng của túi
thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn diệp lục, các sắc tố khác và các chất trong hệ dẫn truyền
điện tử. Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật tự xác định tạo thành các hệ quang
hợp, vì vậy màng thylacoit còn được gọi là màng quang hợp. Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các chất
quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang hợp, các sản phẩm sơ cấp của
quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần, có ARN, ribosome và protein riêng.
Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất hữu cơ cho
cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân.
e. Phức hệ Golgi
13
Hình 1. 13. Phức hệ Golgi
Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất. Nó có ở hầu
hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể Golgi gồm từ 5-7 túi dẹp xếp chồng
lên nhau được gọi là túi Golgi. Màng của túi Golgi được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản. Trong túi
Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid. Ở tế bào thực vật trong túi golgi còn có thêm cellulose và
pectin.
Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là protein,
lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào, vận chuyển các
sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra lyxosome bên trong chứa đầy
enzym tiêu hoá.
f. Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom
Lyzosom là loại bào quan rất
nhỏ được tạo ra từ bộ máy golgi. Nó
được Christan De Duve (Bỉ) phát

hiện đầu tiên vào năm 1950 ở tế bào
gan chuột. Sau đó, người ta tìm thấy
nó trong tế bào của các loại động vật
khác và trong một số loại nấm nhưng
không tìm thấy trong tế bào thực vật.
Màng của lyzosom được cấu tạo theo
kiểu màng cơ bản, bên trong
lysosome có chứa các enzyme mạnh
phục vụ cho quá trình tiêu hoá nội
bào. Nhiệm vụ của lyzosom là phân
huỷ những bào quan hỏng (nội thực
bào), phân huỷ các chất lấy từ bên
ngoài vào (thực bào).
Hình 1. 14. Lizosome
14
Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều enzyme oxyhoá
có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ

H
2
O
2
, người ta thấy peroxisom
có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung gian còn mang nhiều độc tính.
Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá trình biến
đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khi nẩy mầm, nhờ sự hoạt
động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành gluxit để làm nguyên liệu xây dựng
tế bào mới.
g. Bộ xương tế bào
Hình 1. 15. Bộ xưong tế bào

Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạo thành bộ
khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế bào. Có ba loại là vi
sợi, vi ống và sợi trung gian.
Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo bởi protein
actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với nhau tạo thành các bó
sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát triển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các
lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trò chính của vi sợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động,
nhất là ở tế bào động vật. Ngoài ra, nó còn có chức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế
bào chất.
Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi ống được tạo
bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin. Các phân tử tubulin khi cần có thể liên kết lại với
nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử tubulin tự do trong tế bào chất. Nhờ
tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào.
Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trò chính của nó là chống đỡ
và tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung gian ở những tế
bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc, ở những đoạn đó chỉ được cấu
trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này, người ta có thể căn cứ để phát hiện sự di căn
của một số loại tế bào ung thư.
h. Trung thể
15
Hình 1. 16. Trung thể
Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào, nó nằm
trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc với nhau được gọi là
trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A
0
, có đường kính khoảng 1.500A
0
và được cấu
tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm ống liên kết với nhau tạo thành một vòng có
dạng hình trụ, bên trong rỗng, kiểu cấu trúc này này được gọi là cấu trúc kiểu 9+0. Trung thể thấy có ở

tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao. Chức năng của
trung thể là hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào.
i. Lông và roi:
Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt với nhau nhờ vào
kích thước và số lượng.
Lông có chiều dài 10 - 20µm và có số lượng rất nhiều. Roi có chiều dài lớn hơn, đạt tới 150µm
và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào.
Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống. Hai vi ống trung tâm, được cấu tạo từ 13 vi sợi
có bản chất protein. Chín đôi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đôi trung tâm.
Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược dòng ống
sinh dục
16
Hình 1. 17. Cấu trúc lông roi
j. Không bào
Hình 1. 18. Không bào ở tế bào thực vật Hình 1. 19. Không bào ở động vật nguyên sinh
Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi là màng
không bào. Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc thấp nhưng hiếm gặp ở
động vật bậc cao.
Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào trưởng
thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và nhân sát vào màng tế
bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch không bào có nước và các hợp chất hoà
tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà tan trong tế bào khác nhau. Các chất đó có
thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc tố như anthoxyan và nhiều chất khác. Ngoài ra,
không bào còn đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, sức hút của rễ cây, tính
thấm của màng tế bào và sức căng bề mặt tế bào.
Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào có tác dụng tiêu hoá thức ăn (không bào tiêu
hoá) hay giúp tế bào chuyển động (không bào co bóp).
17
Bảng 1. 1. So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật
Các yếu tố cấu trúc Vi khuẩn Động vật Thực vật

Vách tế bào có mặt (protein,
polisaccarit)
không có có mặt (celluloza)
Màng tế bào có mặt có mặt có mặt
Không bào không có không có hoặc nhỏ không bào đơn lớn ở
tế bào trưởng thành
Roi có mặt (1 sợi) có mặt vắng mặt
Vi quản vắng mặt có mặt có mặt
Hệ màng trong
Lưới nội chất vắng mặt có mặt có mặt
Nhân vắng mặt có mặt có mặt
Lysoxom vắng mặt có mặt cấu trúc tương đương
gọi là thể cầu
Thể Golgi vắng mặt có mặt có mặt
Các bào quan sinh năng lượng
Ti thể vắng mặt có mặt có mặt
Lục lạp vắng mặt vắng mặt có mặt
Các bào quan biểu hiện gen
Nhiễm sắc thể một vòng đơn ADN
trần
nhiều đơn vị ADN
kết hợp với protein
nhiều đơn vị ADN kết
hợp với protein
Riboxom có mặt có mặt có mặt
Trung tử vắng mặt có mặt có mặt trong một số
thực vật bậc thấp
1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO
1.4.1. Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín
Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là

tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi những chất kết dính gian bào xung quanh.
Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc cả hai với
những nhóm khác. Những nhóm như thế được gọi là mô. Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một
loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn, gồm nhiều kiểu tế bào.
Về hệ thống các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mô bì, mô dẫn, mô
phân sinh và mô cơ bản. Hệ thống mô bì gồm biểu bì (cấu tạo sơ cấp) và chu bì (cấu tạo thứ cấp). Hệ
thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng). Hệ thống mô cơ bản
gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô
mềm và mô cứng có vách dày, cứng, hoá gỗ. Mô phân sinh là vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế
bào.
18
Hình 1. 20. Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm
a. Mô phân sinh
Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia, nhưng với sự
tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây mà vùng
đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế bào giữ khả năng phân chia. Mô phôi
sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh.
Theo vị trí thì mô phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các kiểu sau: 1) mô phân sinh
ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng, mô nằm ở giữa các mô
trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân sinh bên là mô xếp vị trí song
song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần.
Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ
cấp. Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và mô dẫn sơ
cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì.
19
Rễ TV 2 lá mầm
Bó mạch
Cấu trúc lá tv hai lá mầm
Lớp cuticun
Biểu bì trên

Biểu bì dưới
Gân lá
TB kèm
Thân TV 2 lá mầm
Thân TV 1 lá mầm
Bó mạch
Biểu bì
Ruột
Biểu bì
Vỏ
Mạch dẫn
Biểu bì
Vỏ
Nội bì
Mô đồng hóa
Vòng tế bào bọc mạch
Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì (protoderm) sẽ
phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp
và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng. Mô
phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi sinh sản và đỉnh rễ.
Hình 1. 21. Mô phân sinh ở đỉnh rễ
b. Mô bì
• Mô bì sơ cấp - Biểu bì
Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các cơ quan
này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp. Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn sớm nhất của biểu bì
là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng ở rễ, đó là lớp sinh bì (epiblem)
và tầng sinh rễ (rhizodermis). Tuy thế thuật ngữ biểu bì vẫn được dùng chung cho các nhóm thực vật
có mạch.
Ở những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sống của cơ
quan đó. Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng không có sinh trưởng thứ cấp thì biểu bì được

thay thế bởi mô bần. Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ở một số cây thì biểu bì có thể gồm
nhiều lớp. Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp của các tế bào biểu bì rất khác nhau, nhưng
chúng luôn gắn chặt với nhau và không có gian bào.
Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơn các vách
khác. Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngoài của tế bào biểu bì. Chất này thấm vào
vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuticul trên bề mặt tế bào. Cuticul thường
có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành của rễ.
Lỗ khí là những lỗ mở trên biểu bì gồm hai tế
bào biểu bì chuyên hóa gọi là tế bào đóng. Lỗ khí có
trong tất cả phần khí sinh của cây, nhưng nhiều nhất là
ở lá. Rễ thường không có lỗ khí.
Lông là những phần phụ biến dạng của biểu bì.
Lông bao gồm lông tuyến (hay lông tiết) và lông
không tuyến, vẩy và lông hấp thụ của rễ.
• Mô bì thứ cấp – Chu bì
Chu bì là mô bì thứ cấp thay thế biểu bì trong
thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp. Những cây
hai lá mầm thân gỗ và cây Hạt trần đều có chu bì phát
triển. Lá không có chu bì. Chu bì cũng có ở thực vật
Hai lá mầm thân cỏ, đặc biệt là ở các phần già nhất
của thân và rễ. Một số thực vật Một lá mầm cũng có
chu bì.
Hình 1. 22. Bộ máy lỗ khí với cặp tế bào đóng
20
Đỉnh rễ
Mô phân sinh đỉnh
Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành. Sự hình thành
chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gần các mô bị thương tổn hay
đã chết.
Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì; lớp bần

(phellem - thường gọi là vỏ), lớp mô bảo vệ được hình thành phía ngoài tầng sinh bần và lớp vỏ lục
(phelloderma), một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng sinh bần. Những lớp mô bên
ngoài chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần không sống xen giữa các mô này và các mô
sống ở bên trong.
c. Mô cơ bản
• Mô mềm
Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu tố mạch từ
tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch. Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm (lớp vỏ lục).
Ở rạng thái trưởng thành tế bào mô mềm có khả
năng phân chia. Mô này còn có vai trò trong việc hàn gắn
các vết thương và sinh sản. Tế bào mô mềm trưởng thành
có hoạt tính phân sinh khi thay đổi môi trường nhân tạo
trong nuôi cấy mô để có thể từ một nhóm tế bào hay thậm
chí từ một tế bào cũng có thể phát triển thành một cây ra
hoa kết quả.
Mô mềm chiếm một tỉ lệ rất lớn trong cơ thể thực
vật như tủy, phần lớn vỏ rễ và thân, trụ bì, thịt lá và các
phần mọng của quả đều cấu tạo từ mô mềm. Mô mềm cũng
có trong xylem và phloem.
Tế bào mô mềm trưởng thành có thể có sự phát triển
gian bào hoặc không. Chẳng hạn trong nội nhũ của hầu hết
các hạt đều không có gian bào, ngược lại trong thân và lá
của các cây thủy sinh thì hệ thống gian bào lại phát triển
đến mức tối đa.
• Mô dày
Mô dày gồm những tế bào có vách dày và được xem là
một loại mô cơ. Mô này có liên quan chặt chẽ với mô mềm. Cả
hai loại mô đều có chứa chất nguyên sinh và có hoạt tính phân
sinh. Cả hai loại mô đều có vách sơ cấp điển hình, không hóa gỗ.
Sự khác biệt giữa hai loại mô này là ở chỗ vách của mô dày rất

dày và tế bào của nó phát triển dài hơn tế bào mô mềm nhiều.
Nhưng ở những nơi mà hai mô này tiếp xúc với nhau thì chúng
có thể chuyển hóa lẫn nhau về độ dày vách và hình dạng tế bào.
Mô dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ vách
tế bào mềm, dẻo, vách sơ cấp không hóa gỗ; còn mô cứng thì
vách cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ. Chất nguyên sinh
của mô dày giữ hoạt tính phân sinh như trong sự hình thành tầng
Hình 1. 23. Các tế bào mô mềm
Hình 1. 24. Các tế bào mô dày
21
sinh bần hoặc trả lời với các phản ứng thương tổn. Mô cứng không có chất nguyên sinh ở trạng thái
trưởng thành.
Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự phát triển của lá và thân. Vách tế bào
của nó dày lên rất sớm trong quá trình phát triển của chồi, nhưng sự dày lên đó là mềm dẻo và có khả
năng kéo dài và không làm ngăn cản sự phát triển kéo dài của lá và thân. Mô dày vẫn giữ vai trò nâng
đỡ cho lá và thân cây loại cỏ mà mô cứng kém phát triển.
Mô dày có thể có trong thân, lá, các phần của hoa, quả và rễ. Trong rễ mô dày phát triển chủ
yếu ở những phần phơi ra ngoài sáng. Mô dày không có trong thân và lá của nhiều thực vật Một lá
mầm mà mô cứng thì phát triển sớm. Mô dày thường được tạo thành trực tiếp dưới biểu bì; trong một
số trường hợp có môt hai lớp mô mềm xuất hiện giữa mô dày và biểu bì. Khi mô dày nằm trực tiếp
dưới biểu bì thì vách trong của nó và có khi tất cả vách tế bào biểu bì đều dày như vách mô dày.
Trong thân mô dày có thể tạo thành một vòng liên tục hay là từng bó chày dọc. Trong lá mô
dày xuất hiện ở một hoặc hai bên của gân lá và ở mép phiến.
• Mô cứng
Là mô mà tế bào có vách thứ cấp chủ yếu dày hoá
gỗ với chức năng chống đỡ cơ học hoặc bảo vệ. Mô cứng
có tính đàn hồi so với mô dày có tính mềm dẻo.Tế bào vách
dày thứ cấp hoá gỗ hoàn toàn thành tế bào cứng. Tế bào
thường chết lúc trưởng thành dẫn tới mô chết.
Căn cứ vào hình thái, có thể chia mô cứng thành sợi

và thể cứng.
Mô cứng dạng sợi có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ
cấp hoặc thứ cấp, tế bào thuôn dài, nhọn hai đầu, nhiều lỗ
đơn, vách thứ cấp rất dày hoá gỗ, khoang hẹp. Mô cứng
dạng sợi lại có thể chia thành: Dạng sợi xylem và sợi ngoài
xylem (sợi phloem, sợi vỏ, sợi trụ).
Sợi xylem (gỗ) là một phần của xylem. Gồm có 2
loại: sợi gỗ và quản bào dạng sợi. Sợi xylem trưởng thành
nói chung là những tế bào chết, đôi khi một số họ cũng có nội chất sống và nhân trong sợi gỗ và quản
bào.
Sợi ngoài xylem gồm có sợi libe (sợi phloem), sợi vỏ và sợi trụ.
Thể cứng: Là mô có trong nhiều phần khác nhau của cơ thể thực vật. Có thể có nguồn gốc từ
mô mềm trưởng thành phân hoá, trực tiếp từ mô phân sinh ngọn và bên hay lớp nguyên bì hoặc tầng
sinh bần. Thể cứng rất đa dạng, căn cứ vào hình dạng, có thể phân biệt chúng thành: tế bào đá, thể
cứng hình xương, thể cứng hình sao, thể cứng hình sợi…
d. Mô dẫn
Là tổ chức tế bào chuyên hoá chức năng vận chuyển gồm: mạch rây và tế bào kèm là mô dẫn
truyền nhựa luyện từ lá đi xuống (dòng đi xuống); Quản bào và mạch gỗ là mô dẫn truyền nhựa
nguyên từ rễ đi lên (dòng đi lên). Mô dẫn là một yếu tố trong bó dẫn.
Hình 1. 25. Các tế bào mô cứng
22