bước đầu nghiên cứu loài nấm dùi trống leucocoprinus cepaestipes

i
LỜI CẢM ƠN

Đề hoàn thành tốt đề tài này ngoài sự cố gắng của bản thân, tôi còn nhận
được sự giúp đỡ tận tình của nhiều người.
Đầu tiên, tôi xin chân thành cảm ơn anh Phạm Ngọc Dương, cử nhân công
nghệ sinh học làm việc tại vườn quốc gia Cát Tiên - Đồng Nai đã tận tình hướng
dẫn, cung cấp tài liệu và chị Nguyễn Thị Anh hướng dẫn kỹ thuật thực hành trong
thời gian thực tập tại đây. Anh chị đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong thời gian hoàn
thành đề tài.
Xin chân thành cảm ơn viện công nghệ sinh học và môi trường, trường Đại
Học Nha Trang đã tạo điều kiện tốt cho tôi thực hiện đề tài này.
Xin chân thành cảm thầy cô trong bộ môn công nghệ sinh học trường đại học
Nha Trang đã giúp đỡ tôi thực hiện tốt đề tài này.
Xin cảm ơn chú Trần Văn Thành, tổng giám đốc vườn quốc gia Nam Cát
Tiên cùng với anh chị trong vườn đã tạo cho tôi cơ sở để nghiên cứu tốt đề tài này.
Xin gửi lời cảm ơn đến bố mẹ và các bạn, những người luôn bên cạnh ủng
hộ, giúp đỡ, động viên tôi vượt qua mọi khó khăn để tôi có được ngày hôm nay.

Đồng Nai, ngày 29 tháng 6 năm 2012
Sinh viên thực tập
Đoàn Vũ Trang Đài








ii

MỤC LỤC

LỜI MỞ ĐẦU vii
CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU TÀI LIỆU 1
1.1 Tổng quan các loài nấm thực phẩm hiện nay 1
1.2 Tài nguyên nấm Việt Nam và sự cần thiết phát triển các loài nấm thực phẩm mới 5
1.3 Tổng quan về chi Leucocoprinus Pat 8
1.3.1 Các đặc diểm chi Leucocoprinus 8
1.3.2 Khóa phân loại một số loài trong chi Leucocoprinus 10
1.3.2.1 Leucocoprinus cepaestipes ( Sow.: Fr.) 12
1.3.2.2 Leucocoprinus cretaceus( Bull.: Fr) 15
1.3.2.3 Leucocoprinus birnbaumii (Corda) 17
1.3.2.4 Leucocoprinus ianthinus ( Cooke Ø Sacc.) 19
1.3.2.5 Leucocoprinus brebissonli 21
1.3.2.6 Leucocoprinus cygneus (J. Lange) 22
1.3.2.7 Leucocoprinus straminellus (Bagl.) 23
1.3.2.8 Leucocoprinus heinemanniii 25
1.4 Giá trị các loài trong chi Leucocoprinus 26
CHƯƠNG II: NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28
2.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 28
2.2 NGUYÊN VẬT LIỆU 28
2.2.1 Vật liệu 28
2.2.2 Thiết bị và dụng cụ 28
2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29
2.3.1 Khảo sát sự sinh trưởng và phát triển tơ nấm trên môi trường thạch 29
2.3.2 Khảo sát sự phát triển của hệ sợi nấm trên môi trường hạt 30
2.3.3 Khảo sát sự phát triển của tơ nấm trên môi trường mùn cưa 31
2.3.4 Thí nghiệm tiến hành thử độc sơ cấp 33
CHƯƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 34
iii

3.1 KẾT QUẢ PHÂN TÍCH VÀ HÌNH THÁI GIẢI PHẪU 34
3.2 KẾT QUẢ KHẢO SÁT TỐC ĐỘ LAN TƠ NẤM TRÊN MÔI TRƯỜNG THẠCH36
3.2.1 Tốc độ lan tơ của sợi nấm trên môi trường 1 37
3.2.2 Tốc độ lan tơ của sợi nấm trên môi trường 2 39
3.2.3 Tốc độ lan tơ của sợi nấm trên môi trường 3 40
3.2.4 So sánh tốc độ lan tơ của nấm Leucocoprinus cepaestipes trên 3 môi trường41
3.3 KHẢO SÁT TỐC ĐỘ PHÁT TRIỂN HỆ SỢI TRÊN MÔI TRƯỜNG HẠT 42
3.4 KHẢO SÁT TỐC ĐỘ PHÁT TRIỂN HỆ SỢI NẤM TRÊN GIÁ THỂ MÙN CƯA44
3.5 KẾT QUẢ THỬ ĐỘC TRÊN CHUỘT 49
3.6 KẾT QUẢ PHÂN TÍCH THÀNH DINH DƯỠNG 50
CHƯƠNG IV: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 52
KẾT LUẬN 52
ĐỀ XUẤT Ý KIẾN: 52
TÀI LIỆU THAM KHẢO 54
PHỤ LỤC 55
PHỤ LỤC 55













iv

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Thành phần giá trị dinh dưỡng có trong nấm 2
Bảng 1.2: Tóm tắt các đặc điểm các loại nấm trồng phổ biến hiện nay 4
Bảng 2.1: Thành phần môi trường 1 29
Bảng 2.2: Thành phần môi trường 2 29
Bảng 2.3: Thành phần môi trường 3 30
Bảng 2.4: Thành phần môi trường mùn cưa dinh dưỡng 4% 32
Bảng 2.5: Thành phần môi trường mùn cưa dinh dưỡng 7% 32
Bảng 2.6: Thành phần môi trường mùn cưa dinh dưỡng 12% 32
Bảng 3.7: Bảng thành phần dinh dưỡng của nấm Leucocoprinus cepaestipes 50
Bảng 3.8: So sánh thành phần dinh dưỡng của nấm Leucocoprinus cepaestipes với
một số loại nấm thực phẩm phổ biến hiện nay. 50
















v

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.2: Hình thái phiến nấm
35
Hình 3.3: Hình thái bào tử 35

Hình 3.4: Hình thái đảm bào tử 35
Hình 3.5: Giống nấm sau 8 ngày phân lập
37
Hình 3.6: Đĩa thạch sau 4 ngày nuôi cấy 37

Hình 3.7: Đĩa thạch sau 12 ngày nuôi cấy 37
Hình 3.8: Tốc độ phát triển của tơ nấm trên môi trường 1
38
Hình 3.9: Đĩa thạch sau 4 ngày nuôi 39

Hình 3.10: Đĩa thạch sau 12 ngày nuôi 39
Hình 3.11: Tốc độ lan tơ trên môi trường 2
39
Hình 3.12: Tơ nấm sau 4 ngày nuôi cấy 40

Hình 3.13: Tơ nấm sau 12 ngày nuôi cấy 40
Hình 3.14: Sự phát triển tơ nấm trên môi trường 3
41
Hình 3.15: So sánh tốc độ phát triển tơ nấm trên 3 môi trường
42
Hình 3.16: Tơ nấm khi lan đầy bình thóc
43
Hình 3.17: Sự phát triển của tơ nấm trên môi trường hạt thóc
43
Hình 3.18: Tơ nấm lan đầy bịch cọng mì

45
Hình 3.19: Tốc độ lan tơ trên giá thể mùn cưa.
45
Hình 3.20: Bịch phôi đầy tơ
47
Hình 3.21: Các giai đoạn hình thành quả thể nấm Leucocoprinus cepaestipes.
47

vi
KÍ HIỆU CÁC CỤM TỪ VIẾT TẮT

L - number of lamellae: số lượng phiến nấm.
l - number of lamellulae between two lamellae: số lượng phiến phụ.
Q - quotient of length and width or breadth: tỉ lệ chiều dài và chiều rộng.
Qav - average quotient: tỉ lệ trung bình.
Var. - variety: sự đa dạng.
Et al. - et alli: cộng sự.

vii
LỜI MỞ ĐẦU

Nấm là loại thực phẩm bổ dưỡng được sử dụng từ xa xưa. Bên cạnh những
loài nấm có giá trị cao còn có các loại nấm độc gây chết người. Ngày nay, vẫn có
nhiều loại nấm chưa được biết đến và nghiên cứu, nấm dùi trống Leucocoprinus
cepaestipes là một trong những loài nấm ấy. Chi Leucocoprinus đã đươc nghi nhận
có ở miền Bắc và Trung Việt Nam với khoảng 7 loài (Trịnh Tam Kiệt, 1998). Tuy
nhiên các miêu tả chuẩn và mẫu vật chuẩn còn nhiều khiếm khuyết, mới chỉ có ghi
nhận trong danh lục mà hầu như chưa có các các tài liệu mô tả về hình thái, hiển vi
của các loài nấm này ở Việt Nam.
Nhiều loài trong chi Leucocoprinus được xác định là không có độc tố, có thể
sử dụng làm thực phẩm và dược liệu có tác dụng kháng các tế bào ung thư do trong
đó có một hoạt chất sinh học gọi là birnbaumin A and B được phát hiện có trong
loài Leucocoprinus birnbaumii (Corda) Singer. Đây là một nghiên cứu đã được
công bố.

Birnbaumin A (R=H) and B (R=OH).
Đề tài này nghiên cứu loài nấm leucocoprinus cepaestipes (sow.: fr.) Pat.
phát hiện ở Vườn quốc gia Cát Tiên, đây là một loài nấm mới bổ sung cho khu hệ
nấm lớn Việt Nam. Mục đích đề tài nhằm bổ sung các giữ liệu cần thiết về đặc điểm
phân loại, giá trị, độc tính đồng thời tiến hành nghiên cứu nuôi trồng thử nghiệm
loài nấm này trên các giá thể tổng hợp, góp phần tạo ra các chủng nấm ăn mới có

giá trị cho Việt Nam.
1

CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU TÀI LIỆU
1.1 Tổng quan các loài nấm thực phẩm hiện nay
Từ xa xưa nấm đã được truyền tụng như một món ăn quý, là thức ăn của vua
chúa. Ngày nay giá trị của loại sản phẩm này càng tăng lên nhờ những chứng minh
của khoa học về dinh dưỡng và khả năng trị bệnh của chúng. Ngoài ra do nuôi trồng
chủ động, nấm cũng trở thành thức ăn phổ biến rộng rãi. Hiện nay, đã ghi nhận
khoảng trên 1 triệu loài nấm trong đó có hơn 80 loài nấm ăn ngon và được nghiên
cứu nuôi trồng. Đặc biệt, có những loài có giá trị thương mại rất cao, như nấm nữ
hoàng (Dictyophara duplicata). Loài nấm được trồng nhiều nhất trên thế giới là
nấm mỡ Agaricus bisporus và A. bitorquis với hơn 70 nước nuôi trồng. So với các
loại nông sản khác thì giá của một số loại nấm thông dụng như: nấm rơm, bào ngư,
nấm mèo, nấm đông cô… không thua kém, nếu không muốn nói là hơn hẳn nhiều
loại rau trái.[1]
Hầu hết những loài nấm được nuôi trồng và sử dụng rộng rãi hiện nay ngoài
đặc điểm ăn ngon, còn chứa nhiều chất đường, nhất là các nguyên tố khoáng và
vitamin.

2



Bảng 1.1: Thành phần giá trị dinh dưỡng có trong nấm ( trích Sổ tay hướng
dẫn trồng nấm, Lê Duy Thắng - Trần Văn Minh, nhà xuất bản nông nghiệp TP
Hồ Chí Minh). [3]
LOẠI NẤM Thành phần
(/100g nấm khô)
Nấm
rơm
Nấm mèo

Nấm bào
ngư
Nấm đông
cô
Nấm mỡ
Nước 90.10 87.10 90.80 91.80 88.70
Protein thô 21.2 7.7 30.4 13.4 23.9
Carbonhydrat(g) 58.6 87.6 57.6 78.0 60.1
Béo (g) 40.1 0.8 2.2 4.9 8.0
Xơ (g) 44.1 14.0 9.8 7.3 8.0
Tro (g) 40.1 3.9 9.8 3.7 8.0
Canxi (mg) 71.0 239 33 98 71.0
Phospho (mg) 677 256 1348 476 912
Sắt (mg) 47.1 64.5 15.2 8.5 8.8
Natri (g) 374 72 837 61 106
Kali (g) 345.5 984 3793 0 2850

Vitamin B1 (mg) 4.2 0.2 4.8 7.8 8.9
Vitamin B2 (mg) 3.3 0.6 4.7 4.9 3.7
Vitamin PP (mg) 91.9 4.7 108.7 54.9 42.5
Vitamin C (mg) 20.2 0 0 0 26.5
Năng lượng (kcal) 369 347 345 392 381
Mặc dù nhiều thành phần khác nhau nhưng nói chung nấm cung cấp nhiều
dinh dưỡng cho cơ thể, mà không gây hậu quả bất lợi như đạm của động vật hay
đường hoặc bột của thực vật. Ngoài ra, nấm còn chứa những hoạt chất sinh học có
thể giúp phòng ngừa và diều trị bệnh như: acid folic, retine, leutinan… Nấm còn
chứa muối natri tốt cho những người bị bệnh viêm thận hoặc suy tim có biến chứng
phù. Nhiều công trình nghiên cứu về y học xem nấm như là một loại thuốc có khả
3

năng phòng chống bệnh ung thư. Có thể nói nấm là loài thực phẩm tốt cho con
người. [3]
Nấm được sản xuất nhiều ở các nước công nghiệp do áp dụng kỹ thuật tiên
tiến, năng suất được nâng cao. Thí dụ như nấm mỡ, với cách trồng công nghiệp và
bằng dàn kệ thì 1m
2
đất có thể thu 60 kg nấm tươi cho 1 vụ. Đối với châu Âu, trồng
nấm trở thành ngành công nghiệp, các khâu trong quá trình nuôi trồng đều được cơ
khí hóa hoặc tự động hóa. Vì vậy, người ta có thể tính gần như chính xác lời lỗ,
cũng như hiệu quả của việc nuôi trồng nấm. Ở châu Á, Nhật là nước đi đầu trong
việc đưa máy móc vào qui trình trồng nấm. Nhiều nhà máy với những dây chuyền
gần như tự động hóa và sản lượng nấm có thể lên tới hàng chục ngàn tấn năm. Phần
lớn các nước châu Á còn lại và nhất là các nước Đông Nam Á trồng nấm mang tính
thủ công, lệ thuộc nhiều vào thời tiết nên tỉ lệ rủi ro cao. [1]
Nước ta là một nước nông nghiệp, có nhiều điều kiện phát triển cho nghề
trồng nấm. Điều kiện cơ bản quyết định khả năng nuôi trồng nấm ở nước ta là cơ
chất, nhiệt độ, độ ẩm, giống, công nghệ nuôi trồng. Về cơ chất, Việt Nam là một

nước nông nghiệp nhiệt đới, vì vậy cơ chất giàu chất xơ (cellulose) dùng để nuôi
trồng nấm rất phong phú như rơm rạ, cỏ khô, thân ngô, dây lạc, lõi ngô, mùn cưa,
gỗ vụn, gỗ cành, bông phế thải, khô dầu… Về giống và công nghệ, các nhà khoa
học đã có trong tay một số lượng khá phong phú các giống nấm và công nghệ nuôi
trồng thông qua quá trình tự nghiên cứu hoặc trao đổi quốc tế. Lực lượng lao động
dồi dào và giá công lao động rẻ, tính trung bình một lao động nông nghiệp mới chỉ
dùng đến 30 - 40% quỹ thời gian, chưa kể đến lao việc lao động phụ đều có thể
tham gia trồng nấm được. Ngoài ra, điều kiện tự nhiên ở nước ta rất thích hợp cho
nấm phát triển. Cả hai nhóm nấm: ưa nhiệt độ cao và ưa nhiệt độ thấp đều trồng
được ở Việt Nam. Tùy vào từng địa phương và nguyên liệu có sẵn mà chọn loại
nấm trồng thích hợp. Khí hậu miền Nam nước ta thích hợp trồng nấm rơm quanh
năm (Volvariella volvacea), nhiều loài nấm sò hay còn gọi là nấm bào ngư
(Pleurotus spp), mộc nhĩ hay còn gọi nấm mèo ( Auricularia spp.). Riêng vùng núi
cao (Đà Lạt…) có thể trồng một số loài nấm ưa lạnh như các vùng núi miền Bắc
4

nước ta vào mùa đông. Miền Bắc vào mùa mùa hè có thể trồng một số loại nấm như
ở miền Nam, nhưng về mùa đông có thể trồng nấm mỡ (Agaricus bisporus,
Agaricus biforquis…), nấm sò đông (Pleurotus ostreatus), ngân nhĩ (Tremella spp.),
nấm kim châm ( Flammulina velutipes), nấm đầu khỉ (Hericium erinaceus). Chọn
loài nấm trồng thích hợp cho từng vùng, từng miền cần căn cứ vào yêu cầu của từng
loài nấm về nhiệt độ thích hợp cho sự phát triển của hệ sợi nấm và sự hình thành
quả nấm. [2]
Bảng 1.2: Tóm tắt các đặc điểm các loại nấm trồng phổ biến hiện nay (theo
thứ tự từ dễ đến khó). (Trích Sổ tay hướng dẫn trồng nấm, Lê Duy Thắng -
Trần Văn Minh, nhà xuất bản nông nghiệp TP Hồ Chí Minh). [ 3 ]
Nhiệt độ cho sản
xuất (
0
C)

Số
TT
Tên nấm

(Latinh)
Tên nấm (Việt
Nam)
Kiểu
sống
Cơ chất chính

≤20
20-26
≥26
1 Pleurotus Bào ngư
Hoại
sinh
Gỗ, mạt cưa,
xơ dừa
X X
2 Lentinus Đông cô
Hoại
sinh
Gỗ, mạt cưa X
3 Auricularia

Mèo
Hoại
sinh
Gỗ, mạt cưa X

4 Tremella Tuyết
Hoại
sinh
Gỗ, mạt cưa X
5 Pholiota Trân châu
Hoại
sinh
Gỗ, mạt cưa X
6 Flamulina

Kim châm
Hoại
sinh
Gỗ, mạt cưa x
7 Volvariella

Rơm
Hoại
sinh
Rơm rạ, xơ X
8 Coprinus Đậu
Hoại
sinh
Rơm rạ+ phân

X
9 Agaricus Mỡ
Hoại
sinh
Rơm rạ + phân

X X
5

Ngoài những loài nấm được ứng dụng nuôi trồng rộng rãi hiện nay, hàng
năm còn phát hiện nhiều loại nấm mới chưa được biết đến và nghiên cứu. Việc
nghiên cứu các loại nấm này có ý nghĩa rất lớn, có thể nhận biết phân biệt được loài
nấm độc và không độc, từ đó có phương pháp thích hợp để bảo tồn được nguồn gen
của các loài nấm quý hiếm, đồng thời đưa những nấm có giá trị dinh dưỡng cao, có
giá trị về dược liệu vào sản xuất ở quy mô công nghiệp góp phần tăng năng suất,
tăng giá trị kinh tế. Nấm dùi trống là loại nấm mới phát hiện ở Việt Nam, thuộc chi
Leucocoprinus chưa được nghiên cứu trong nước nhưng đã có một vài nghiên cứu
ở nước ngoài. Nhiều loài trong chi này được xác định không có độc tố, có thể sử
dụng làm thực phẩm và dược liệu có tác dụng kháng các tế bào ung thư. Qua đề tài
này ta có thể hiểu thêm về chi nấm Leucoprinus, bổ sung các dữ liệu cần thiết về
đặc điểm phân loại, giá trị dinh dưỡng của nấm, độc tính và đồng thời tiến hành
nghiên cứu nuôi trồng thử nghiệm nấm Leucocoprinus cepaestipes.
1.2 Tài nguyên nấm Việt Nam và sự cần thiết phát triển các loài nấm thực
phẩm mới [4]
Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới
với khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương sống đã
được mô tả, trong đó có những loài đặc hữu. Cấu trúc địa chất độc đáo, địa lý thủy
văn đa dạng, khí hậu nhiệt đới gió mùa, những kiểu sinh thái khác nhau… đã tạo
nên sự đa dạng của khu hệ nấm Việt Nam. Cũng nói thêm rằng, việc nuôi trồng nấm
ăn ở Việt Nam đã thúc đẩy việc nhập nhiều chủng giống nấm ăn ở nước ngoài để
tiến hành nghiên cứu, thuần hóa và nuôi trồng ở Việt Nam đã dẫn tới sự có mặt của
tập đoàn giống với khoảng hơn 50 chủng nấm ăn và nấm dược liệu. Một số chủng
nấm đã phát tán bào tử và hình thành quả thể trong điều kiện tự nhiên của Việt Nam
và góp phần phong phú cho khu hệ nấm.
Nhìn chung khu hệ nấm Việt Nam nói chung và nấm lớn nói riêng còn chưa

được nghiên cứu một cách đầy đủ so với thực vật bậc cao và động vật có xương
sống và được công bố chủ yếu bởi các khóa luận, luận văn tốt nghiệp cử nhân, thạc
6

sĩ, tiến sĩ và các bài báo đăng trong các khoa học trong nước và một số ít ở nước
ngoài. Các sách xuất bản chuyên về phân loại nấm còn rất ít, có thể kể ra một số
công trình của Trịnh Tam Kiệt (1981, 1996), Bùi Xuân Đồng (1976, 1984), Trịnh
Tam Kiệt và các tác giả khác (2001).
Tính tới năm 2010 có khoảng 2500 loài nấm đã được đã được ghi nhận cho
lãnh thổ Việt Nam, trong số đó khoảng 1400 loài thuộc 120 chi là những loài nấm
lớn (Macro fungi). Đi sâu phân tích khu hệ nấm lớn Việt Nam về sự đa dạng của
các taxon, ta thấy các loại nấm Đảm (Basidiomycota) chiếm ưu thế rõ rệt với hơn
90% tổng số loài; sau đó là nấm Nang (Ascomycota) chiếm khoảng 8%; nấm Nhầy
(Myxomycota) chiếm 1.5% và nấm Nội cộng sinh (Glomeromycota) chiếm khoảng 0.5%.
Nếu ước tính số loài nấm có thể có trên lãnh thổ Việt Nam gấp 6 lần số
loài thực vật bậc cao ( Hawksworth 1991, 2001) thì số loài có thể lên tới 72000 loài.
Điều đó có nghĩa là hơn 90% số loài nấm có thể có của Việt Nam còn chưa được
định loài và nêu tên trong danh lục. Trong danh lục thực vật Việt Nam phần nấm
(2001), số lượng loài nấm chỉ có khoảng 2250 loài, trong đó các loài nấm Nang
(Ascomycota) còn rất ít so với các loài nấm đảm (Basidomycota). Trong khi đó
nhìn chung trên thế giới số lượng loài nấm Nang ước tính chiếm khoảng 2/3 trong
tổng số các loài nấm đã được mô tả. Các loài nấm thủy sinh trong nước ngọt và
nước mặn của Việt Nam hầu như chưa có công bố nào. Ngay đối với nấm lớn, số
lượng các taxon đã định tên được cũng chỉ là bước đầu. Chỉ riêng chi Marasmius
cũng có tới khoảng 500 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, nhưng ở Việt Nam
mới chỉ được dẫn ra một số loài đặc trưng. Tình trạng tương tự như như vậy cũng có
thể kể ra với các chi nấm có quả thể với kích thước bé như Mycena,
Marasmiellus… Trong khi định loại nấm, chúng ta hiện nay chủ yếu đựa vào khóa
phân loại và mô tả loài chuẩn của các tác giả nước ngoài khi nghiên cứu khu hệ nấm
của Châu Âu, Bắc Mỹ, Nhật Bản và một số ít tài liệu có được của khu hệ nấm Đông

Phi, Trung Quốc, Liên Xô cũ… Qua đó dễ nhận ra có sự khác biệt giữa các loài
nấm của Việt Nam và các nước khác nhất là nấm ôn đới.
7

Từ các dẫn liệu đã nêu ra ở trên, chúng ta có thể thấy khu hệ nấm Việt Nam
nói chung và nấm lớn nói riêng mới chỉ được nghiên cứu bước đầu. Tuy vậy, khu hệ
nấm lớn Việt Nam cũng rất đa dạng, được cấu thành từ nhiều yếu tố địa lý và có giá
trị tài nguyên to lớn.
Ngay từ rất sớm, đã có nhiều ghi nhận, nhiều nghiên cứu về nấm ở Việt
Nam. Lê Quý Đôn (1726-1784) đã nhắc đến “Linh chi là một sản vật quý hiếm của
đất rừng Đại Nam”. Trong thời kì Pháp thuộc, những nghiên cứu về nấm Việt Nam
nói chung và nấm lớn nói riêng được thực hiện đầu tiên từ cuối thế kỷ 19, đầu thế
kỷ 20 bởi các tác giả nước ngoài như Patouillard N. (1890, 1897, 1907, 1909, 1913,
1915, 1917, 1920, 1923, 1927, 1928), Heim R. & Maleneon G. (1918)… Ở miền
Nam Việt Nam, Phạm Hoàng Hộ (1953), Joly P. (1968),…cũng bước đầu công bố
một số loài nấm. Ở miền Bắc Việt Nam sau khi hòa bình lặp lại, việc nghiên cứu
nấm nói chung và nấm lớn nói riêng được tiến hành ở trường đại học Tổng hợp Hà
Nội và một số cơ quan khác với các công trình của Nguyễn Văn Diễn (1965),
Trương Văn Nam (1965), Trịnh Tam Kiệt (1965, 1966), H. Kreisel (1966), Nguyễn
Văn Quyết (1969), Trịnh Tam Kiệt (1970), Cao Văn Bình (1970)… Từ ngày đất
nước thống nhất, các nghiên cứu về nấm cũng được tiếp tục tiến hành bởi một số tác
giả nước ngoài như Joly P.& Perreau J. (1977), Pfister D. H. (1977), Parmasto E.
(1986); các tác giả trông nước như: Trịnh Tam Kiệt (1977, 1981, 1996, 1998, 2001,
2005, 2008, 2010), Ngô Anh (1978, 1999, 2003), Lê Xuân Thám và Hoàng Thị Mỹ
Linh (2001), Trịnh Tam Kiệt và các tác giả khác (2001), Đoàn Văn Vệ và Trịnh
Tam Kiệt (2008); cũng như công bố chung giữa các tác giả nước ngoài và Việt Nam
của H. Dorfelt, T. T. Kiet & A.Berg (2004), Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo &
H. Dorfelt (2007).
Để khắc phục tình trạng tụt hậu so với việc nghiên cứu thực vật bậc cao và
động vật có xương sống, bảo tồn nguồn gen nấm lớn và phát huy những giá trị tài

nguyên quý, chúng ta cần đầu tư thích đáng hơn nhằm đẩy mạnh việc nghiên cứu
một cách đầy đủ khu hệ nấm lớn Việt Nam trong thời gian tới.
8

1.3 Tổng quan về chi Leucocoprinus Pat
Nấm dùi trống có tên khoa học là Leucocoprinus cepaestipes. Vị trí phân loại
nấm này:
Giới: Fungi
Ngành: Basidiomyces
Lớp: Agaricomycetes
Bộ: Agaricales
Họ: Agaricaceae
Chi: Leucocoprinus
Chi nấm Leucocoprinus đã được ghi nhận ở miền Bắc và Trung Việt Nam.
Hiện nay, ở Việt Nam đã phát hiện khoảng 7 loài (Trịnh Tam Kiệt, 1998), Tuy
nhiên các miêu tả chuẩn và mẫu vật chuẩn còn nhiều khiếm khuyết, mới chỉ có ghi
nhận trong danh lục mà hầu như chưa có các các tài liệu mô tả về hình thái, hiển vi
của loài nấm này ở Việt Nam. Các loài đã được ghi vào danh lục gồm có: [6]
Leucocoprinus badhamii (BERK& BR.) S. wasser var. biornatus BERK &
BR, soil, north Viet Nam.
Leucocoprinus birnbaumii ( CORDA) SING., soil, common.
Leucocoprinus bonianus (PAT), soil, Ke So, Vinh Phuc.
Leucocoprinus cepistipes (SOW.: Fr.) PAT (Termito-myces albuminous
(BERK) HEIM), soil, North & central Viet Nam edible.
Leucocoprinus cretaceus (BULL) PAT. soil, Nha Trang, Phu Khanh
Leucocoprinus dolichaulos (BERK.&BR.) PAT. var. Cryptocylus PAT. soil,
HaNoi.
Leucocoprinus fragilissimus ( RAV) PAT. ( L. licmophorus ( BERK. & BR
PAT.) soil, LaPho, North Viet Nam.
1.3.1 Các đặc diểm chi Leucocoprinus [5]

Quan niệm về chi Leucocoprinus khá khác biệt giữa các tác giả. Năm 1888,
chi Leucocoprinus đã được Pat. miêu tả lần đầu trên tạp chí J. Bot., Paris, 2: 16.
9

Năm 1891, Batt. ex O. Kuntze đã xếp chi Leucocoprinus vào trong chi
Mastocephalus. Năm 1935, theo hệ thống phân loại của J. Lange, Fl. agar. dan đã
coi chi này như một phân chi của Lepiota với tên là Leucobolbitiu, tuy nhiên các
danh pháp này hiện nay đã không còn được công nhận rộng rãi. Murrill in N Amer.
Fl cũng đã xếp Leucocoprinus vào nhóm (section) Lepiota striatae. Năm 1990 và
năm 1996 Candusso & Lanzoni có 2 công trình công bố trên các tạp chí quốc tế,
trong đó mô tả các loài Leucocoprinus trong chi Lepiota. Tuy nhiên, hiện nay quan
niệm của PAT. về chi Leucocoprinus vẫn còn được thừa nhận rộng rãi, và là danh
pháp chuẩn để mô tả các loài trong chi này.
Như hệ thống chi được nghiên cứu dưới đây, đây là hệ thống phân loại đã
được đưa ra từ rất sớm. Theo đó, về mặt hình thái học có 2 nhóm được phân biệt rõ
ràng. Một nhóm có bào tử lớn, thành dày, có lõi bào tử, còn nhóm thứ hai thì bào tử
tương đối nhỏ, thành bào tử nhỏ hơn và không có lõi bào tử. Nhờ vào đặc điểm của
mép rãnh trên mũ nấm, và sợi nấm vô tính có thể phân biệt 2 nhóm này với các loài
trong chi Cystopeliota và Leucoagaricus.
Migl. in Boll. Gruppo micol. G. Bres., n. S., 39: 14-16; 73-82. 1996 đã mô tả
đặc điểm của chi nấm này:
Leucocoprinus thuộc ngành nấm đảm, mũ nấm có khía rãnh quanh vùng
mép, thịt mỏng, phiến mỏng, không đổi màu khi tiếp xúc với hơi NH
3.
Cuống nấm
thường có dạng chùy phồng ra, bào tử vết có màu trắng đến hồng nhạt, tím nhạt
hoặc màu kem.
Hình dáng quả thể lúc nhỏ có hình parabol sau đó phát triển thành hình
chuông, và khi già là hình phẳng dẹt, ở cuống nấm có vòng nấm (annulus). Tuy
nhiên, kích thước của quả thể cũng có sự biến đổi, khác nhau tùy theo từng vùng,

từng điều kiện tự nhiên.
Bào tử nhẵn, thành dày, có 2 nhân, dương tính với phản ứng màu dextrinoid
(bào tử chuyển sang màu nâu đỏ), congophilous (biến màu trong thuốc nhuộm
congo đỏ), thành trong và mạch dẫn đổi màu trong Cresyl Blue, có phản ứng màu
cyanophilous (bào tử chuyển thành màu đỏ trong acid acetic), có hoặc không có lõi
10

bào tử, thành bào tử phồng ra khi tiếp xúc với ammoniac và acid acetic. Hầu hết
các đảm khi mới bắt đầu bung tơ đều ngắn và tròn, sau đó tơ sẽ phát triển dài và
mỏng hơn ở xung quanh, luôn được bao quanh bởi các sợi nấm bất định; có
cheilocystidia; không có pleurocystidia, phiến nấm dạng trama lõi dày; không có
khóa clamp - connection.
Các loài trong chi này mọc riêng rẽ, thành cụm, hình thức dinh dưỡng hoại
sinh và mọc trên đất, đặc biệt hơn là mọc trên gỗ mục hoặc gỗ bào, hầu hết là nấm
nhiệt đới tuy nhiên vẫn có một số ít loài có khả năng phát triển ở vùng nhiệt độ
khác, cũng có một vài loại được tìm thấy trong nhà kính và đất trồng trọt.
Hầu hết chỉ những loài thường mọc trong nhà kính hoặc đất trồng trọt mới
được phát hiện ra như: L. birnbaumii, L. cepaestipes, L. cretaceous, L. ianthinus và
L. straminellus. Một vài nấm trong nhóm này thường ra quả thể trên lớp lá mục,
mùn cưa, gỗ mục chỉ được tìm thấy ở những vùng có khí hậu ấm áp hoặc mùa hè
ẩm ướt; một số ít thì tìm thấy trong nhà kính. Các đặc điểm chọn lọc này bị hạn chế
chỉ riêng tài liệu tham khảo ở châu Âu.
Thuật ngữ “pileus covering” được sử dụng cho bất cứ lớp màng bào bao phủ
trên mũ nấm mà không quan tâm tới nguồn gốc của lớp màng.
Ở các nước Trung Nam Mỹ, một vài loại nấm thuộc chi Leucocoprinus và
Leucoagaricus được nuôi dưỡng bởi kiến, để hiểu thêm thông tin về đế tài thú vị
này có thể tham khảo Chapela et al. (in Science 266: 1691-1694, 1994); và Meller et
al. (in Science 281:2034-2039, 1998).
1.3.2 Khóa phân loại một số loài trong chi Leucocoprinus [5]
Chúng ta có thể phân biệt, nhận dạng loài nấm trong chi này cũng như một

số nấm cùng họ dựa vào từ khóa, các đặc điểm nhận dạng được đưa ra sau đây [5]
KHÓA PHÂN LOẠI MỘT SỐ LOÀI TRONG CHI LEUCOCOPRINUS
1. Mũ nấm có dạng hình cầu; có khóa clamp-connections……Cystolepiota
2. Mũ nấm thường có dạng hình cầu phồng lên, có hiện tượng bất thường thì
hình trụ, hình bầu nậm, không có khóa clamp.
11

3. Mũ và cuống nấm chuyển màu đỏ khi chạm vào, phiến nấm chuyển màu
đỏ hoặc xanh khi có hơi ammoniac, tham khảo Leucoagaricous Key one.
4. Mũ và cuống nấm chuyển màu đỏ khi chạm vào, phiến nấm không đổi
màu khi có hơi ammoniac.
4.1 Thể quả màu vàng, vàng sulphur hoặc vàng nhạt.
4.1.1 Mũ nấm thon lại, không có dạng cầu, bào tử 8.0 - 12 x 5.0 - 9.0 µm,
có lõi bào tử L. birnbacmii.
4.1.2 Bề mặt mũ nấm có hình cầu, bào tử 5.0 - 8.5 x 4.0 - 7.0 µm không có
lõi bào tử L. Stramiellus.
4.2 Thể quả màu trắng, kem, có hoặc không có vảy nhỏ mang màu sắc (nâu,
tím, đen), có sợi nhỏ trên mũ hoặc mũ nấm màu nâu.
5. Mũ nấm màu nâu đặc biệt là phần trung tâm, hoặc có màu kem với tím nhẹ.
6. Mũ nấm có màu tím ở giữa, cuống nấm có màu tím ở phần dưới L.
Ianthinus.
6.1 Mũ nấm có màu nâu hoặc màu hơi vàng sẫm.
6.1.1 Mũ nấm có màu nâu ở trung tâm và các vảy nhỏ xếp lên nhau, yếu tố
cuối cùng của mũ nấm là các vảy nhỏ hình bầu nậm hẹp.
6.1.2 Mũ nấm màu trắng, giữa màu kem và khi trưởng thành trên mũ nấm có
các hạt kết thành cụm như bông có màu vàng kem ở đầu mút hoặc mũ nấm có các
vảy nhỏ. Các yếu tố trên mũ nấm có hình trụ, thường phân nhánh, dạng chữ H, T,
giống khúc xương xuất hiện trong……………………… L.cretacaus
7. Mũ nấm có màu trắng hoàn toàn, hoặc trắng có các vảy hoặc các sợi tơ
nhỏ màu bạc đến hơi đen.

7.1 Mũ nấm màu đen hoặc xám đậm, hiếm khi có màu xám nhạt.
7.1.1 Mũ nấm sẫm màu, trái ngược với bề mặt màu trắng (có các vảy nhỏ),
màu khó phai, xám nhạt; bào tử 8.5-13 x5.0-8.0 µm, có lõi bào tử, mọc ở ngoài trời,
quả thể có kích thước trung bình (mũ nấm 15-40 (-80) mm) L. brebissonll.
12

7.1.2 Mũ nấm có sự quá độ dần dần ở giữa và phần còn lại, sợi tơ có màu
sẫm và các vảy nhỏ; bào tử 5.5 - 9.0 (-9.5) x 3.0 - 4.5 (-5.0) µm, không lõi bào tử,
phát triển ở nhà kính hoặc ngoài trời, quả thể nhỏ (mũ nấm 7-20 mm).
7.1.2.1 Bào tử 6.0 - 9.0 (-9.5) x 3.0 - 4.5 (-5.0) µm, Qav = 1.8-1 85, có khía
rãnh quanh vùng mép, phát triển ở nhà kính …………L. Heinemannii.
7.1.2.2 Bào tử 5.5 - 7.0 x 3.5 - 4.5 (-5.0) µm, Qav = 1.55-1.65; mũ nấm
không có rãnh, phát triển ngoài trời Leucoagaricus melanotrichus var.
melanotrichus
7.2 Quả thể màu trắng
7.21 Quả thể lớn (mũ nấm 35 - 90 mm; cuống nấm 28 - 110 x 2 - 13 mm), và
trên mũ nấm có các hạt kết thành từng cụm, cuống nấm có mào lông, bào tử 8.0 –
12 x 5.5 - 7.5 µm, có lõi bào tử……………………………L. cretaceus.
7.2.2 Quả thể nhỏ (mũ nấm 10 - 35mm; cuống nấm 9 - 50 x 1 - 3 mm), có
các hạt nhỏ có mào lông bao phủ toàn bộ hoặc chỉ ở giữa mũ nấm; bào tử 5.0 - 8.5 x
3.5 - 7.0 µm, không có lõi bào tử.
7.2.2.1 Mũ nấm được bao phủ bởi các sợi nấm nhẵn, hướng về phía đông, có
các yếu tố hình tròn, bào tử có hình elip quả hạch ở mặt bên, mọc ở môi trường tự
nhiên thường là trên gỗ mục………………………………….L. cygneus.
7.2.2.2 Mũ nấm hình cầu, trên bề mặt có bột, bào tử hình gần hình cầu đến
hình elip mở rộng, phát triển ở nhà kính L.straminellus var. albus (see notes under
7. L.straminellus).
1.3.2.1 Leucocoprinus cepaestipes ( Sow.: Fr.)
Tên khoa học: Leucocoprinus cepaestipes ( Sow.: Fr.)
Thuộc họ: Agaricaceae

Leucocoprinus cepaestipes sensu Dennis in Kew Bull. 7-462: 488. 1932;
sensu Horak. Syn. Gen. Agar: 346-348. 1968; sensu Pegl. Pret. Agaric Fl. East
Africa: 318. 1977; sensu Chiusa in Riv. Micol. 41: 514-157. 1998; sensu Pegl.,
Agaric Fl. Leser Antilles: 417. 1983; sensu Pegl., Agaric Fl. Sri Lanka: 324-425.
13

1986; sensu Pegl. & Calcage in Bol. Soc. micol. Madrid 22: 49-50, fig.2. 1997 ( =
in all cases L. cretaceous).
Nhìn vào lịch sử danh pháp của loài Leucocoprinus cepaestipes có thể thấy:
loài này được Patouillard mô tả đầu tiên vào năm 1935. Đồng thời được các tác giả
Dennis (1952), Horak (1968), Pegl (1977), Chiusa (1998), Pegl (1986, 1997) mô tả
trong các công trình nghiên cứu của mình. Cadusso & Lanozi mô tả loài này với tên
Lepiota cepaestipes. Nhìn chung, phần lớn tác giả đều công nhận và thống nhất sử
dụng danh pháp Leucocoprinus cepaestipes để miêu tả loài nấm này.
Mũ nấm khi nở bung ra có kích thước 30 - 65 mm, khi nhỏ có dạng parabol
sau đó phát triển thành dạng chuông và cuối cùng có hình chảo lồi, giữa mũ nấm
phẳng dẹt. Khi còn nhỏ, mũ nấm có các hạt nhỏ như nhung, màu nâu, khi trưởng
thành ở giữa mượt như nhung, màu nâu đậm dến màu nâu be nhạt, xung quanh giữa
nấm có các vảy nhỏ màu nâu be hoặc nâu tím không đổi màu sắc khi chạm vào,
những vảy nhỏ này nằm xa vùng mép; mũ nấm có màu kem, rãnh rộng 5-7 mm.
Phiến nấm: L = 80, 1 = 0 - 1, tự do và cách xa cuống nấm, phân đoạn phồng lên,
rộng hơn 4 mm, màu kem hoặc kem nâu, khi về già không chuyển màu nâu thành
hơi trắng, phần rìa mép có các lông tơ kết lại thành tơ bao phủ dày đặc dưới vành
nấm với một vài vảy nhỏ, lúc còn nhỏ sẽ chuyển sang màu vàng khi nghiền nhỏ, khi
trưởng thành chuyển màu vàng nâu hoặc nâu khi bị phá vỡ. Khi nấm còn tươi và
chưa trưởng thành thường có hiện tượng rỉ giọt. Vòng nấm hướng lên, khi nhỏ có
màu trắng, tiết dịch màu vàng, ở vùng mép có các vảy dày đặc cùng màu với các
vảy trên mũ nấm, chóng phai mờ. Thịt nấm ở mẫu nấm nhỏ có màu trắng ở phần mũ
và cuống nấm, sau khi trưởng thành có màu kem. Quả thể có mùi nhẹ như mùi của
Lepiota cristata, hoặc mùi trái cây ở xà phòng. Vị dai. Bào tử vết có màu trắng.

Bào tử 7.5 – 13 x 6.0 - 8.0 µm, trung bình 8.5 - 11.1 x 6.6 - 7.5 µm, Q = 1.1-
1.7, Qav = 1.25 - 1.55, mặt bên hình elip, hình chữ nhật hơi giống quả hạnh nhân,
mặt trước hình elip - hình chữ nhật, thành dày, có lõi bào tử, dương tính với phản
ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, thành và hệ mạch dẫn có màu
hồng trong thuốc nhuộm Cresyl Blue. Basidia có kích thước 16 - 37 x 8 - 12µm, có
14

4 bào tử, hiếm khi là 2, có các sợi nấm vô tính bao quanh. Ở mép phiến bất thụ:
cheilocystidia kích thước 25 - 60 x 8 - 15 µm, hình chùy, không có đỉnh mấu lồi khi
còn nhỏ và có nó khi đã trưởng thành, kích thước khoảng 20 x 2.0 - 3.0 µm, hình
bầu nậm, không màu. Không có pleurocystidia. Mũ nấm được bao phủ bởi các vảy
nhỏ, ngắn; yếu tố cuối 31 – 110 x 5 – 9 µm, tại đỉnh 3.0-5.0 µm, hình trụ, dạng bầu
nậm có cổ thắt lại, sắc tố trong tế bào hơi vàng. Màng bao cuống nấm (stipitipeltis)
là 1 lớp các sợi nấm hình trụ hẹp, rộng 2.0 - 4.0 µm. Không có khóa clamp-
connections.
Môi trường sống và phân bố: mọc thành cụm nhỏ hoặc nhóm, sống kiểu hoại
sinh, mọc trên đất, mọc trên đất trong nhà kính hoặc trên gỗ mục. Phân bố ở châu
Âu, chủ yếu trong nhà kính hoặc ở các vùng nhiệt đới
Leucocoprinus cepaestipes ngày nay được mô tả dưới kinh hiển vi với các
nét đặc trưng sau: cheilocystidia hình chùy, có đỉnh đặc trưng khi trưởng thành,các
mấu hình trụ; các thành phần trên mũ nấm và bề mặt cuống nấm thường có hình quả
hạch hẹp đến hình trụ. Bào tử nấm đa dạng về hình dạng và kích thước tùy thuộc
vào tuổi và điều kiện ra quả thể. Đó là lí do Migliozzi’s forma macrospores (mô tả
trong Boll.As. micol. ecol. Romana 6-7:10-14 1986) không được nhận ra.
Leucocoprinus cepaestipes var. rorulentus (Panizzi) Babos là dạng biến dị
trắng, có phiến nấm chuyển sang màu hồng khi già (Panizzi in Comm. Soc.
crittibital 1:172.1862).
Ngoài ra, các nhà khoa học còn tìm thấy được những biến thể về màu sắc mũ
nấm của loài L. cepaestipes, chúng chỉ khác nhau về cấu trúc tế bào cheilocystidia
còn các thành phần khác thì tương tự nhau. Các tác giả người Anh như Pegler

(Agaric Fl. Sri Lanka:324-325. 1986) đã nhầm lần khi sử dụng tên L. cepaestipes
để gọi một loại nấm nhiệt đới có tên L. cretaceus. Tuy nhiên, hiện tại loài nấm này
được phân bố rộng rãi ở vùng nhiệt đới và khác hoàn toàn L. cretaceus, và nó không
được giới thiệu trong bảng mô tả của Pegler. Sowerby (Col. Figs. engl. Fungi 1: pl.
2. 1796) đã giới thiệu Agaricus cepaestipes để điều tiết 2 loài Agaricus cretaceous
Bull và A.luteus Bolt mà ông xem là biến thể màu sắc của loại nấm tương tự này.
15

1.3.2.2 Leucocoprinus cretaceus( Bull.: Fr)
Leucocoprinus cretaceus( Bull.: Fr) Locq. in Bull. mens. Soc. linn. Lyon
14: 93. 1945. - Fig 51.
Tên khoa học: Leucocoprinus cretaceus.
Agaricus cretaceus Bull,. Herb. France: pl. 374. 1788; Agaricus cretaceus
Bull.:Fr., Syst. mycol., Ind gen.: 14. 1832, non Agaricus cretaceus Pers.:Fr., 1801,
nee Agaricus cretaceus Pers.: Fr., 1821; Lepiota cretacea (Bull.: Fr) Quél., Fl.
mycol. France: 298 1881;Lepiota cretata Locq. in Haller in Mitt. aargau. naturf.
Ges. 23:82. 1950 (not valid); Leucocoprinus cretaceus (Locq.) Mos., Blãtter-,
Bauchpilze, l. Aufl.: 116. 1953( not valid); Leucocoprinus cretaceus Locq. ex
Lanzoni in Atti XIX Com. Scient. Naz. Serina ( Bergamo): 30-31. 1981.
Leucocoprinus cretaceus (Bull.; Fr) Locq. được nhà nấm học M. V Locquin
xác lập vào năm 1945. Trước đó loài này cũng được mô tả trong các công trình của
T. B. F. Brunelli (1832) với tên gọi Agaricus cretaceus; Quél ( 1881) với tên
Lepiota cretaceus.
Các danh pháp áp dụng sai với loại này: xếp loài nấm này vào cùng với
Leucocoprinus cepaestipes sensu Chiusa in Riv. Micol.41:514-157, 1998; sensu
Pegl., Prel. Agaric Fl. East Africa : 318. 1977; sensu Pegl., Agaric Fl. Sri Lanka:
324-325, 1986; sensu Pegl. & Calonge in Bol. Soc. micol. Madrid 22: 49-50, fig. 2.
1997. Cũng có quan điểm cho rằng nấm này với Lepiota cepaestipes theo Lincoff,
Fiel Guide N. Amer. Mushr.:515.pl. 179.1981. Các danh pháp và mô tả của các tác
giả này hiện nay không còn được thừa nhận.

Leucocoprinus cretaceus: mũ nấm được bao phủ một lớp như bông và có
màu trằng phấn. Một vài tác giả ( ví dụ: Haller in Mitt aargu, naturf. Ges. 23: 82-85.
1950) đã tranh cải với Bulliard để làm sáng tỏ mô tả của một loài có bề mặt mũ nấm
mềm, thường được biết với tên Leucocoprinus leucothites (Vitt). Wasser và vì vậy
đã sử dụng một tên khác cho loài hiện tại. Knudsen ( in Hansen& Knudsen, Nordic
Macromyc. 2: 223.1992) vẫn sử dụng Leuagaricus cretaceous cho loài được gọi L.
leucothites trong công việc hiện tại.
16

Tên Agaricus cretaceus Bull. Đã được thừa nhận bởi Fries trong bảng mục
lục hệ thống phân loại nấm (1832:14) và vì vậy có ưu tiên hơn Agaricus cretaceous
Pers. (Syn, meth. Fung: 349.1801), loài cũng được công nhận bởi Fries (Syst.
mycol. 1:95.1821).
Locquin (in Haller in Mitt. Aargau. Naturf. Ges. 23:82. 1950) đã đề xuất ra
tên Lepiota cretata cho loài nấm này. Điều này đã được cho phép rộng rãi, có thể
nhận thấy ở nhiều từ đồng nghĩa cũ hơn, dựa vào bộ sưu tập nấm ở vùng nhiệt đới
có giá trị. (tham khảo Pegler, Agaric Fl. Sri Lanka 323-324. 1986 for an extensive
list, under L. cepaestipes).
Pegler (e.g Agaric Fl. Sri Lanka: 323-324. 1986), và nhiều tác giả người Anh
khác đã sử dụng tên L. cepaestipes (Sow.:Fr) Pat. cho loài nấm trắng này. Tuy
nhiên, hiện tại thì tên Leucocoprinus cepaestipes thường được sử dụng cho một loài
nấm có vảy nhỏ màu nâu ( e.g. Candusso& Lanzoni, Lepiota: 472-474. 1990) theo
giải thích của Lange (Fl. agar. dan. l:pl. 14F. 1935).
Mũ nấm 38 – 90 mm, lúc nhỏ có hình bán cầu - hình nón cụt hoặc hình nón
lồi, mép co lại, sau đó mở rộng ra hình chảo lồi có hoặc không có các mấu lồi nhỏ
mơ hồ, khi trưởng thành vùng mép rãnh rộng 2 - 3 mm, thịt mỏng. Mũ nấm màu
trắng, có màu vàng kem nhẹ ở giữa, lúc còn nhỏ ở dạng nón đường kính khoảng 2
mm và cao hơn 2,5 mm có các hạt nhỏ hình nón, hoặc các vảy nhỏ kết lại thành
cụm bất thường và những hạt này có màu trắng - màu kem vàng sẫm, giữa có màu
nâu nhạt; bề mặt mũ nấm có các tơ nấm như len tỏa tròn: vùng mép có các tua và

hướng lên trên. Phiến nấm L = 85 - 100, l = 0 - 3, hơi nhiều, tự do, và cách xa cuống
nấm, rất mỏng, phồng lên rộng 7 mm, màu trắng- kem trắng hơi nhạt, toàn bộ đồng
màu với rìa mép. Cuống nấm 28 -110 x 2 -13 mm, bị thót lại ở phần trên, có dạng
phồng lớn hoặc hình chùy, hoặc hình thoi (rộng 7 - 19 mm), lúc đầu có màu trắng,
sau đó chuyển thành màu vàng tím nhạt, đặc biệt ở phần trên. Có vòng nấm
(annulus). Thịt nấm có màu hơi trắng - vàng sẫm hơi nhạt, khi già hơi nhày, hơi
mềm, dẻo ngoại trừ phần vỏ nấm. Mùi hơi hăng, khó chịu. Vị nồng, không thoải
mái, không đắng. Bào tử vết màu trắng hoặc màu kem nhẹ.
17

Bào tử 8.0 - 12 x 5.5 - 7.5 µm, trung bình 8.7 - 10.5 x 5.9 - 6.8 µm, Q = 1.3 -
1.95, Qav = 1.4 - 1.65, mặt bên hình elip - hình chữ nhật, hình quả hạch, đôi khi có
chổ lõm suprahilar cạn; mặt trước hình elip-hình chữ nhật hoặc hình hơi giống quả
trứng, thành dày có lõi bào tử, thường có chổ phồng lên, có mũ chụp trong suốt trên
lõi bào tử, dương tính trong phản ứng màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous,
thành và mạch kiên kết bên trong chuyển màu hồng trong Cresyl Blue. Basidia 18 -
28 x 8.5 - 12 µm, có 4 bào tử, được bao quanh bởi 4 - 6 sợi nấm vô tính. Phiến mép
bất thụ: cheilocystidia (30 -) 40 - 100 x 7 - 14 (- 21) µm, hình chùy hẹp - hình thoi,
hình bầu nậm hẹp, hình trụ, thỉnh thoảng có đỉnh mấu lồi nhỏ, có dạng hơi chuỗi
hạt, hiếm có hình chùy, không màu, thành hơi mỏng đến hơi dày, đôi khi ở phần
đỉnh không có hình dạng xác định. Không có Pleurocystidia. Mũ nấm có chứa các
hạt nhỏ và xếp cụm như bông. Màng bao cuống nấm là một lớp sợi nấm hẹp, hình
trụ, không màu, rộng 2.0 - 4.0 µm, có các vảy nhỏ kết cụm thành bông tương tự như
trên mũ nấm. Không có khóa clamp - connection.
Môi trường sống và phân bố: mọc từng cụm, hoại sinh, trên đất, thường có
trên mùn cưa hoặc gỗ bào, đống phân, trong nhà kính hoặc ngoài trời. Phân bố ở
châu Âu, hầu hết được thu nhận trong nhà kính, trải rộng ra vùng nhiệt đới.
1.3.2.3 Leucocoprinus birnbaumii (Corda)
Tên khoa học: Leucocoprinus birnbaumii.
Agaricus birnbaumii Corda, Icon. Fungi. 3:48, 1839.

Agaricus flos-sulphuris Schnizl. in Sturm. Deustchl. Fl.3, Abt. 31. 32. Heft:
2. 1851; Lepiota flos-sulphuris (Schnizl) Mattirolo in Atti Accad. naz. Lincei
Memorie, Ser. V. 12 (11): (566) 34. 1918.
Leucocoprinus flos-sulphuris (Schnizl.) Cejp in Ceská Mykol. 2: 78. 1948.
Lepiota cepaestipes var. flos-sulphuris (Schnizl) J. Rick in Iheringia,
Bot.8:314. 1962 (not valid).
Agaricus luteus Bolt., Hist. Fung. Halifax 2:pl. 50. 1788, non Agaricus luteus
Huds., 1778, nec Agaricus luteus Huds.: Fr., 1821.
18

Lepiota lutea (Bolt.) Godfrin in Bull. Soc. mycol. Fr. 13: 33. 1897.
Leucocoprinus luteus (Bolt. Godfrin) Locq. in Bull. mens.Soc. linu. Lyon 14:
93. 1945.
Lepiota aurea Mass. in. Kew Bult. 1912: 189. 1912, non Lepiota aurea
(Mattuschka: Fr) S.F. Gray. 1821.
Leoiota pseudolicmophora Rea, Brit. Basidiomyc: 74. 1992.
Lepiota coprinoides Beeli in Fl. icon. Champ. Congo 2: 42. 1936.
Leucocoprinus birnbaumii đã được định danh hơn 11 lần với những tên gọi
khác nhau từ năm 1788 tới gần đây nhất là năm 1992. Leucocoprinus birnbaumii
(Corda) được nhà nấm học R. Singer xác lập vào năm 1962 và danh pháp này được
các tác giả thống nhất và sử dụng cho loài nấm này.
Mũ nấm nở bung 20 - 60mm, khi nhỏ có hình parabol, sau đó có hình bán
cầu, và mở rộng hình phẳng dẹt, hoặc hình phẳng lồi, có hoặc không có mấu lồi, khi
còn nhỏ có màu vàng tươi, vàng nâu nhạt khi về già, có vảy nhỏ màu nâu vàng tập
trung ở giữa mũ nấm, trong mẫu nấm già có đường rãnh riêng biệt ở vùng mép, khi
nhỏ có các tua màu vàng ở mép. Phiến nấm: L = 50 - 70, l = 1, dạng hơi chùm đến
chùm, và xa cuống nấm, phân đoạn - phồng lên, rộng hơn 4mm, màu vàng nhạt, rìa
mép màu vàng đậm - hơi nâu. Cuống nấm 30 – 80 x 2-5 mm, tại chân nấm có hình
chùy phồng riêng biệt, rộng hơn 7 mm, rỗng ruột, lúc đầu có màu vàng chanh - vàng
sulphur, sau đó hơi nâu, cả chiều dài thân nấm có các vảy nhỏ bao phủ, chỉ ngoại

trừ phần phía trên chân nấm và ở phần đó có màu vàng riêng biệt. Thịt nấm mỏng,
mềm, mờ và hơi trắng ở mũ nấm, hơi trắng sáng ở phần cuống. Mùi, vị không xác
định. Bào tử vết màu trắng.
Bào tử 8.0 – 12 x 5.0 - 9.0µm, trung bình 8.9 - 9.9 x 6.3 - 7.2 µm, Q = 1.25-
1.6, Qav = 1.35 - 1.45, mặt bên hình elip hạch, elip, mặt trước hình elip hoặc hình
trứng, thành dày, có lõi bào tử và mũ trong suốt chụp lên lõi bào tử, có phản ứng
màu dextrinoid, congophilous, cyanophilous, có thành và mạch liên kết bên trong
chuyển màu hồng trong Cresyl Blue. Basidia 16 - 40 x 7.5 - 10 µm, 4 bào tử được
bao xung quanh bởi 4 - 6 sợi nấm vô tính. Mép phiến nấm bất thụ; cheilocystidia 25