Giáo trình môn nấm học ppsx

TRѬӠNG ĈҤI HӐC CҪN THѪ
VIӊN NGHIÊN CӬU VÀ PHÁT TRIӆN CÔNG NGHӊ SINH HӐC
***********
GIÁO TRÌNH
Môn NҨM HӐC
Biên soҥn: PGs. Ts. NGUYӈN VĂN BÁ
PGs. Ts. CAO NGӐC ĈIӊP
Ts. NGUYӈN VĂN THÀNH
2005
Lӡi nói ÿҫu
Nhҵm mөc ÿích cung cҩp thêm nhӳng kiӃn thӭc cѫ bҧn ÿӇ sinh viên hӑc tұp tӕt
môn Lý thuyӃt NҨM HӐC, Giáo trình ÿѭӧc soҥn theo thӭ tӵ phân loҥi cӫa ngành NҨM
và có nhӳng ví dө cө thӇ nhӳng loài nҩm tiêu biӇu cӫa tӯng ngành phө (hay lӟp) trong ÿó
mô tҧ tѭѫng ÿӕi ÿҫy ÿӫ nhӳng ÿһc ÿiӇm sinh hӑc cӫa mӛi nhóm nҩm thông qua nhӳ
ng
dҥng khuҭn ty, cӑng mang túi (bӑc) bào tӱ, các loҥi bào tӱ, tóm tҳt nhӳng vòng ÿӡi vӟi
nhӳng ÿһc tính sinh sҧn hӳu tính tiêu biӇu và nêu lên nhӳng khác biӋt rӓ rӋt giӳa các
ngành phө (lӟp) ÿӇ sinh viên có thӇ so sánh và nhұn biӃt sӵ khác nhau giӳa các giӕng
trong mӝt hӑ hay giӳa các lӟp trong ngành. Giáo trình NҨM HӐC ÿѭӧc soҥn tѭѫng ÿӕi
chi tiӃt ÿӇ sinh viên Ĉҥi hӑc và cҧ hӑc viên Cao hӑc các ngành hӑ
c liên quan tham khҧo
nhӳng thông tin cҫn thiӃt ÿӃn ngành hӑc.
Chúng tôi mong rҵng giáo trình sӁÿóng góp ÿѭӧc nhӳng thông tin cө thӇ vӅ môn
hӑc này và chҳc chҳn giáo trình sӁ còn nhӳng thiӃu sót, chúng tôi hy vӑng các ÿӗng
nghiӋp góp ý ÿӇ cho giáo trình ngày càng hoàn thiӋn hѫn. Ngoài ra, có nhӳng tӯÿѭӧc
dӏch tӯ các tӯÿiӇn Sinh hӑc Anh - ViӋt sӁ gây sӵ ngӝ nhұn, chúng tôi ÿã chú thích phҫn
tiӃng Anh.
TM. Nhóm biên soҥn
PGs. Ts. Cao Ngӑc ĈiӋp
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Chѭѫng 1

ĈҤI CѬѪNG Vӄ NҨM MӔC
Nҩm mӕc (fungus, mushroom) là vi sinh vұt chân hҥch, ӣ thӇ tҧn (thalophyte),
tӃ bào không có diӋp lөc tӕ, sӕng dӏ dѭӥng (hoҥi sinh, ký sinh, cӝng sinh), vách tӃ bào
cҩu tҥo chӫ yӃu là chitin, có hay không có celuloz và mӝt sӕ thành phҫn khác có hàm
lѭӧng thҩp.
Nҩm hӑc (Mycology) ÿѭӧc khai sinh bӥi nhà thӵc vұt hӑc ngѭӡi Ý tên là Pier
Antonio Micheli (1729) qua tài liӋu công bӕ “giӕng cây lҥ” (Nova Plantarum Genera)
nhѭng theo Giáo sѭ Ekriksson Gunnan (1978) thì ngѭӡi có công nghiên cӭu sâu vӅ
nҩm mӕc lҥi là Elias Fries (1794 - 1874).
Theo Elizabeth Tootyll (1984) nҩ
m mӕc có khoҧng 5.100 giӕng và 50.000 loài
ÿѭӧc mô tҧ, tuy nhiên, ѭӟc tính có trên 100.000 ÿӃn 250.000 loài nҩm hiӋn diӋn trên
trái ÿҩt.
NhiӅu loài nҩm mӕc có khҧ năng ký sinh trên nhiӅu ký chӫ nhѭÿӝng vұt, thӵc
vұt, ÿһc biӋt trên con ngѭӡi, cây trӗng, vұt nuôi, sҧn phҭm sau thu hoҥch chѭa hoһc ÿã
qua chӃ biӃn, bҧo quҧn. Mӝt sӕ là tác nhân gây bӋnh, làm hѭ các thiӃt bӏ thӫy tinh bҧo
quҧ
n không tӕt nhѭ
ng cNJng có nhiӅu loài có ích nhѭ tәng hӧp ra acit hӳu cѫ, thuӕc
kháng sinh, vitamin, kích thích tӕ tăng trѭӣng thӵc vұt ÿã ÿѭӧc ÿѭa vào sҧn xuҩt công
nghiӋp và có mӝt sӕ nҩm ÿѭӧc dùng làm ÿӕi tѭӧng nghiên cӭu vӅ di truyӅn hӑc.
1.Hình dҥng, kích thѭӟc, cҩu tҥo cӫa nҩm mӕc
1.1 Hình dҥng và kích thѭӟc
Mӝt sӕ ít nâm ӣ thӇÿѫn bào có hình trӭng (yeast=nҩm men), ÿa sӕ có hình
sӧi (filamentous fungi=nҩm sӧi), sӧi có ngăn vách (ÿa bào) hay không có ngăn vách
(ÿѫn bào). Sӧi nҩm thѭӡng là mӝt ӕng hình trө dài có kích thѭӟc lӟn nhӓ khác nhau
tùy loài. Ĉѭӡng kính cӫa sӧi nҩm thѭӡng tӯ 3-5μm, có khi ÿӃn 10μm, thұm chí ÿӃn
1mm. ChiӅu dài cӫa sӧi nҩm có thӇ tӟi vài chөc centimet. Các sӧi nҩm phát triӇn chiӅu
dài theo kiӇu tă
ng trѭӣ

ng ӣ ngӑn (Hình 1.1). Các sӧi nҩm có thӇ phân nhánh và các
nhánh có thӇ lҥi phân nhánh liên tiӃp tҥo thành hӋ sӧi nҩm (mycelium) khí sinh xù xì
nhѭ bông. Trên môi trѭӡng ÿһc và trên mӝt sӕ cѫ chҩt trong tӵ nhiên, bào tӱ nҩm, tӃ
bào nҩm hoһc mӝt ÿoҥn sӧi nҩm có thӇ phát triӇn thành mӝt hӋ sӧi nҩm có hình dҥng
nhҩt ÿӏnh gӑi là khuҭn lҥc nҩm (Hình 1.2)
1
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Hình 1.1 Sӧi nҩm và cҩu tҥo
vách tӃ bào sӧi nҩm
(theo Samson và ctv., 1995)
2
Hình 1.2. Mӝt sӕ dҥng khuҭn lҥc nҩm (theo Samson và ctv., 1995)
1.2 Cҩu tҥo
TӃ bào nҩm có cҩu trúc tѭѫng tӵ nhѭ nhӳng tӃ bào vi sinh vұt chân hҥch khác
ÿѭӧc mô tҧ và trình bày nhѭӣHình 1.3
Hình 1.3 Cҩu tҥo tӃ bào ÿӍnh sӧi nҩm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979)
(Chú thích: MT: vi ͙ng, M: ty th͋, SC: b͡ Golgi, V: b͕ng(túi) ÿ͑nh, P: màng sinh ch̭t 4 lͣp)
Vách tӃ bào nҩm cҩu tҥo bӣi vi sӧi chitin và có hoһc không có celluloz. Chitin là
thành phҫn chính cӫa vách tӃ bào ӣ hҫu hӃt các loài nҩm trӯ nhóm Oomycetina.
Nhӳng vi sӧi chitin ÿѭӧc hình thành nhӡ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4).
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Hình 1.4. Con ÿѭӡng tәng hӧp chitin
TӃ bào chҩt cӫa tӃ bào nҩm chӭa mҥng nӝi mҥc (endoplasmic reticulum), không
bào (vacuoles), ty thӇ (mitochondria) và hҥt dӵ trӳ (glycogen và lipid), ÿһc biӋt cҩu
trúc ty thӇӣ tӃ bào nҩm tѭѫng tӵ nhѭ cҩu trúc ty thӇӣ tӃ bào thӵc vұt. Ngoài ra, tӃ bào
nҩm còn có ribô thӇ (ribosomes) và nhӳng thӇ khác chѭa rӓ chӭc năng.
TӃ bào nҩm không có diӋp lөc t
ӕ, mӝt vài loài nҩm có rҧi rác trong tӃ
bào mӝt loҥi
sҳc tӕÿһc trѭng mà Matsueda và ctv. (1978) ÿҫu tiên ly trích ÿѭӧc và gӑi là

neocercosporin (C
29
H
26
O
10
) có màu tím ÿӓ ӣ nҩm Cercosporina kikuchi.
3
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
4
TӃ bào nҩm không nhҩt thiӃt có mӝt nhân mà thѭӡng có nhiӅu nhân. Nhân cӫa
tӃ bào nҩm có hình cҫu hay bҫu dөc vӟi màng ÿôi phospholipid và protein dҫy 0,02
Pm, bên trong màng nhân chӭa ARN và ADN.
2. Dinh dѭӥng và tăng trѭӣng cӫa nҩm mӕc
Hҫu hӃt các loài nҩm mӕc không cҫn ánh sáng trong quá trình sinh trѭӣng. Tuy
nhiên, có mӝt sӕ loài lҥi cҫn ánh sáng trong quá trình tҥo bào tӱ (Buller, 1950). NhiӋt
ÿӝ tӕi thiӇu cҫn cho sӵ phát triӇn là tӯ 2
o
C ÿӃn 5
o
C, tӕi hҧo tӯ 22
o
C ÿӃn 27
o
C và
nhiӋt ÿӝ tӕi ÿa mà chúng có thӇ chӏu ÿӵng ÿѭӧc là 35
o
C ÿӃn 40
o
C, cá biӋt có mӝt sӕ ít

loài có thӇ sӕng sót ӣ O
o
C và ӣ 60
o
C. Nói chung, nҩm mӕc có thӇ phát triӇn tӕt ӣ môi
trѭӡng acit (pH=6) nhѭng pH tӕi hҧo là 5 - 6,5, mӝt sӕ loài phát triӇn tӕt ӣ pH < 3 và
mӝt sӕ ít phát triӇn ӣ pH > 9 (Ingold, 1967).
Oxi cNJng cҫn cho sӵ phát triӇn cӫa nҩm mӕc vì chúng là nhóm hiӃu khí bҳt
buӝc và sӵ phát triӇn sӁ ngѭng khi không có oxi và dӍ nhiên nѭӟc là yӃu tӕ cҫn thiӃt
cho sӵ phát triӇn.
Theo Alexopoulos và Minns (1979) cho biӃt nҩm mӕc có thӇ phát triӇn liên tөc
trong 400 năm hay hѫn nӃu các ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng ÿӅu thích hӧp cho sӵ phát triӇn
cӫa chúng.
Nҩm mӕc không có diӋp lөc tӕ nên chúng cҫn ÿѭӧc cung cҩp dinh dѭӥng tӯ bên
ngoài (nhóm dӏ dѭӥng), mӝt sӕ sӕng sót và phát triӇn nhӡ khҧ năng ký sinh (sӕng ký
sinh trong cѫ thӇÿӝng vұt hay thӵc vұt) hay hoҥi sinh (saprophytes) trên xác bã hӳu
cѫ, cNJng có nhóm nҩm rӉ hay ÿӏa y sӕng c
ӝng sinh vӟi nhóm thӵc vұt nhҩt ÿӏnh.
Theo Alexopoulos và Mims (1979) cho biӃt nguӗn dѭӥng chҩt cҫn thiӃt cho
nҩm ÿѭӧc xӃp theo thӭ tӵ sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo và Ca.
Các nguyên tӕ này hiӋn diӋn trong các nguӗn thӭc ăn vô cѫÿѫn giҧn nhѭ glucoz,
muӕi ammonium sӁÿѭӧc nҩm hҩp thu dӉ dàng, nӃu tӯ nguӗn thӭc ăn hӳu cѫ phӭc
tҥp nҩm sӁ sҧn sinh và tiӃt ra bên ngoài các loҥi enzim thích hӧp ÿӇ cҳ
t các ÿҥi phân tӱ
này thành nhӳng phân tӱ nhӓÿӇ dӇ hҩp thu vào trong tӃ bào.
3. Sinh sҧn cӫa nҩm mӕc
Nói chung, nҩm mӕc sinh sҧn dѭӟi 2 hình thӭc: vô tính và hӳu tính. Trong sinh
sҧn vô tính, nҩm hình thành bào tӱ mà không qua viӋc giҧm phân, trái lҥi trong sinh
sҧn hӳu tính nҩm hình thành 2 loҥi giao tӱÿӵc và cái.
3.1 Sinh sҧn vô tính

The Alexopoulos và Mims (1979), nҩm mӕc sinh sҧn vô tính thӇ hiӋn qua 2
dҥng: sinh sҧn dinh dѭӥng bҵng ÿoҥn sӧi nҩm phát triӇn dài ra hoһc phân nhánh và
sinh sҧn bҵng các loҥi bào tӱ.
Mӝt sӕ loài nҩm có nhӳng bào tӱÿһc trѭng nhѭ sau:
a. Bào tӱ túi (bào tӱ bӑc)(sporangiospores): các bào tӱÿӝng (zoospores)
(Hình 1.5 a, b, c) có ӣ nҩm Saprolegnia và bào tӱ túi (sporangiopores) ӣ nҩm
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) chӭa trong túi bào tӱÿӝng (zoosporangium) và túi bào tӱ
(sporangium) ÿѭӧc mang bӥi cuӕng túi bào tӱ (sporangiophores).
5
Hình 1.5 Bào tӱÿӝng (theo Samson và ctv., 1995)
Hình 1.6. Bào tӱ túi (b) ӣ Mucor circinelloides, a. cuӕng bào tӱ túi
(theo Samson và ctv., 1995)
b. Bào tӱÿính (conidium): các bào tӱÿính không có túi bao bӑc ӣ giӕng nҩm
Aspergillus, Penicillium, Hình dҥng, kích thѭӟc, màu sҳc, trang trí và cách sҳp xӃp
cӫa bào tӱÿính thay ÿәi tӯ giӕng này sang giӕng khác và ÿѭӧc dùng làm tiêu chuҭn ÿӇ
phân loҥi nҩm.
Cuӕng bào tӱÿính dҥng bình có thӇ không phân nhánh nhѭӣAspergillus (Hình
1.7
) hay dҥng thҿ phân nhánh nhѭӣPenicillium (Hình 1.8). Bào tӱÿính hình thành tӯ
nhӳng cөm (cluster) trên nhӳng cu
ӕng bào tӱÿính ӣ Trichoderma (Hình 1.9).
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Bào tӱÿính
th
Ӈ
b
ì
nh
th

Ӈ
b
ì
nh (1)
a
bӑng
cuӕn
g
Hình 3.3. Các kiӇu cuӕng bào tӱÿính cӫa Aspergillus. a. 1 lӟp, b. 2 lӟ
p
,
c. phiӃn, d. tia, e. tӇ (theo Samson và ctv., 1995)
Hình 1.8. Bào tӱÿính và cuӕng bào tӱÿính ӣ Penicillium chrysogenum
(
theo Samson và ctv. 1995
)
6
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Hình 1.9. Cuӕng bào tӱ phân nhánh ӣ Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii,
c. T. polysporum, d. T. citrinoviride (theo Samson v à ctv. 1995)
Ӣ giӕng Microsporum và Fusarium, có hai loҥi bào tӱÿính: loҥi nhӓ, ÿӗng nhҩt gӑi
là tiӇu bào tӱÿính (microconidia) (Hình 1.10 a) , loҥi lӟn, ÿa dҥng gӑi là ÿҥi bào tӱ
ÿính (macroconidia) (Hình 1.11 b)
7
Hình 1.10 Ĉính bào tӱ cӫa
Fusarium eumartii
(theo Von Arx., 1995)
a. ÿҥi bào tӱÿính
b. tiӇu bào tӱÿính
c. bào tӱ vách dày

c
a
b
c.
Bào tӱ tҧn (Thallospores): trong nhiӅu loài nҩm men và nҩm mӕc có hình thӭc
sinh sҧn ÿһc biӋt gӑi là bào tӱ tҧn. Bào tӱ tҧn có thӇ có nhӳng loҥi sau:
1. Chӗi hình thành tӯ tӃ bào nҩm men: Cryptococcus và Candida là nhӳng loҥi
bào tӱ tҧn ÿѫn giҧn nhҩt, gӑi là bào tӱ chӗi (blastospores)
2. Giӕng Ustilago có nhӳng sӧi nҩm có xuҩt hiӋn tӃ bào có vách dҫy gӑi là bào tӱ
vách dҫy còn gӑi là bào tӱ áo (chlamydospores) (Hình 1. 11 c). Vӏ trí cӫa bào
tӱ vách dҫy ӣ sӧi nҩm có thӇ khác nhau tùy loài.
3. Giӕng Geotrichum và Oospora có sӧi nҩm kéo thҷng, vuông hay chӱ nhұt và tӃ
bào vách dҫy gӑi là bào tӱÿӕt (arthrospores) (Hình 1.12)
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Hình 1.12 Bào tӱÿӕt (theo Samson và ctv.
1995)
3. 2. Sinh sҧn hӳu tính
Sinh sҧn hӳu tính xҧy ra khi có sӵ kӃt hӧp giӳa hai giao tӱÿӵc và cái (gametes) có
trҧi qua giai ÿoҥn giҧm phân. Quá trình sinh sҧn hӳu tính trҧi qua 3 giai ÿoҥn:
1) TiӃp hӧp tӃ bào chҩt (plasmogamy) vӟi sӵ hòa hӧp 2 tӃ bào trҫn
(protoplast) cӫa 2 giao tӱ
2) TiӃp hӧp nhân (karyogamy) vӟi sӵ hòa hӧp 2 nhân cӫa 2 tӃ bào giao tӱ
ÿӇ tҥo mӝt nhân nhӏ bӝi (diploid)
3) Giҧm phân (meiosis) giai ÿoҥn này hình thành 4 bào tӱÿѫn bӝi (haploid)
qua sӵ giҧm phân t
ӯ 2n NST (nhӏ bӝi) thành n NST (ÿѫn bӝi).
Theo Machlis (1966) tҩt cҧ các giai ÿoҥn trên kӇ cҧ giai ÿo
ҥn tҥo cѫ quan sinh
dөc ÿѭӧc ÿiӅu khiӇn bӣi mӝt sӕ kích thích tӕ sinh dөc (sexual hormones).
Cѫ quan sinh dөc cӫa nҩm mӕc có tên là túi giao tӱ (gametangia) có 2 loҥi: cѫ

quan sinh dөc ÿӵc gӑi là túi ÿӵc (antheridium) chӭa các giao tӱÿӵc (antherozoids),
còn cѫ quan sinh dөc cái gӑi túi noãn (oogonium) chӭa giao tӱ cái hay noãn, khi có sӵ
kӃt hӧpgi
ӳa giao tӱÿӵc và noãn sӁ tҥo thành bào tӱ, bào t
ӱ di ÿӝng ÿѭӧc gӑi là bào
tӱÿӝng (zoospores).
KiӇu hai sӧi nҩm có giӟi tính ÿӵc và cái tiӃp hӧp nhau sinh ra bào tӱ có tên là
tiӃp hӧp tӱ (myxospores), tiӃp hӧp tӱ là ÿһc trѭng cӫa nhóm nҩm Myxomycetes
(Hình 1.13).
Bào tӱ sinh dөc khi hình thành có dҥng túi gӑi là nang (ascus) và túi này chӭa
nhӳng bào tӱ gӑi là bào tӱ nang (ascospores). Nang và bào tӱ nang là ÿһc trѭng cӫa
nhóm Ascomycetes (Hình 1.14) .
Trong nhóm Basidiomycetes, 4 bào tӱ phát triӇ
n ӣ phҫn tұn cùng cӫ
a cҩu trúc
thӇ quҧ gӑi là ÿãm (basidium) và bào tӱÿѭӧc gӑi là bào tӱÿãm (basidiospores)
(Hình 1.15)
Nhóm Nҩm bҩt toàn (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gӗm nhӳng nҩm cho
ÿӃn nay chѭa biӃt rõ kiӇu sinh sҧn hӳu tính cӫa chúng.
8
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Hình 3.2.1 Các kiӇu hình thành tiӃp hӧp tӱӣ Mucoraceae. a-f. Rhizopus.
g-h. Zygorhynchus, i. Absidia, j. Phycomyces (theo Talbot, 1995)
Hình 1.13. Bào tӱ nang ӣ Saccharomyces cerevisiae (theo Samson và
ctv. 1995)
Hình 1.14. Các kiӇu bào tӱÿҧm. a. Astrea, b. Bovista, c. Agaricales,
d. Clavulina, e. Dacrymyces, f. Sistotrema, g. Repetobasidium, h. Xenasma,
i-n. bào tӱÿҧm có vách, n. Puccinia. (theo Kreisel, 1995)
9
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá

10
4. Vӏ trí và vai trò cӫa nҩm mӕc
Nҩm mӕc có ҧnh hѭӣng xҩu ÿӃn cuӝc sӕng con ngѭӡi mӝt cách trӵc tiӃp bҵng
cách làm hѭ hӓng, giҧm phҭm chҩt lѭѫng thӵc, thӵc phҭm trѭӟc và sau thu hoҥch,
trongchӃ biӃn, bҧo quҧn. Nҩm mӕc còn gây hѭ hҥi vұt dөng, quҫn áo hay gây bӋnh
cho ngѭӡi, ÿӝng vұt khác và cây trӗng. Tuy nhiên, các qui trình chӃ biӃn thӵc phҭm có
liên quan ÿӃn lên men ÿӅu cҫn ÿӃn s
ӵ có mһt cӫa vi sinh vұt trong ÿó có nҩm mӕc.
Nҩm mӕc cNJng giúp tәng hӧp nhӳng loҥi kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hӳu
cѫ (acit oxalic, citric, gluconic ), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích tӕ
(gibberellin, auxin, cytokinin), mӝt sӕ enzim và các hoҥt chҩt khác dùng trong công
nghiӋp thӵc phҭm và y, dѭӧc ÿã ÿѭӧc sӱ dөng rӝng rãi trên thӃ giӟi. Ngoài ra, nҩm
còn giӱ vai trò quan trӑng trong viӋc phân giҧi chҩt hӳu cѫ trҧ lҥi ÿӝ mҫu mӥ cho ÿҩt
trӗng.
Mӝ
t sӕ loài thuӝc giӕng Rhizopus, Mucor, Candida gây bӋnh trên ngѭӡi,
Microsporum gây bӋnh trên chó, Aspergillus fumigatus gây bӋnh trên chim;
Saprolegnia và Achlya gây bӋnh nҩm ký sinh trên cá. Nhӳng loài nҩm gây bӋnh trên
cây trӗng nhѭ Phytophthora, Fusarium, Cercospora ÿһc biӋt nҩm Aspergilus flavus
và Aspergillus fumigatus phát triӇn trên ngNJ cӕc trong ÿiӅu kiӋn thuұn lӧi sinh ra ÿӝc
tӕ aflatoxin.
Bên cҥnh tác ÿӝng gây hҥi, mӝt sӕ loài nҩm mӕc rҩt hӳu ích trong sҧn xuҩt và
ÿӡi sӕng nhѭ n
ҩm ăn, nҩm dѭӧc phҭm (nҩm linh chi, Penicillium notatum tәng hӧp
nên penicillin, Penicillium griseofulvum tәng hӧp nên griseofulvin ), nҩm Aspergillus
niger tәng hӧp các acit hӳu cѫ nhѭ acit citric, acit gluconic, nҩm Gibberella fujikuroi
tәng hӧp kích thích tӕ gibberellin và mӝt sӕ loài nҩm thuӝc nhóm Phycomycetina hay
Deuteromycetina có thӇ ký sinh trên côn trùng gây hҥi qua ÿó có thӇ dùng làm thiên
ÿӏch diӋt côn trùng. Ngoài ra, nhӳng loài nҩm sӕng cӝng sinh vӟi thӵc vұt nhѭ Nҩm rӉ
(Mycorrhizae), giúp cho rӉ cây hút ÿѭӧc nhiӅu hѫn lѭӧng phân vô c

ѫ khó tan và cung
cҩp cho nhu cҫu phát triӇn cӫa cây trӗng.
Nҩm còn là ÿӕi tѭӧng nghiên cӭu vӅ di truyӅn hӑc nhѭ nҩm Neurospora crassa,
nҩm Physarum polycephalum dùng ÿӇ tәng hӧp ADN và nhӳng nghiên cӭu khác.
5. Phân loҥi nҩm mӕc
Ĉҫu tiên, nҩm ÿѭӧc sҳp xӃp theo tiӃn hóa nhѭ mô hình dѭӟi ÿây: (Hình 1.15)
Dayal (1975) liӋt kê 7 ÿһc tính ÿӇ phân loҥi nҩm mӕc nhѭ sau:
1) ÿһc ÿiӇm hình thái
2) ký chӫÿһc thù
3) ÿһc ÿiӇm sinh lý
4) ÿһc ÿiӇm tӃ bào hӑc và di truyӅn hӑc
5) ÿһc ÿiӇm kháng huyӃt thanh
6) ÿһc tính sinh hóa chung
7) phân loҥi sӕ hӑc
Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá
Hình 1.15 Cây di truyӅn phát sinh ngành cho thҩy nҩm mӕc có mӕi liên hӋ gҫn vӟi
thӵc vұt (PLANTAE) và ÿӝng vұt (ANIMALIA) (theo Hawkswort và
ctv., 1995)
Theo Gwynne-Vaughan và Barnes (1937) chia nҩm thành 3 lӟp chính:
Phycomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes dӵa trên khuҭn ty có vách ngăn ngang
hay không và ÿһc ÿiӇm cӫa bào tӱ. Theo Stevenson (1970) ÿã phân loҥi nҩm trong
ngành Mycota gӗm 6 lӟp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes,
Basidiomycetes, và Deuteromycetes. Gҫn ÿây, Kurashi (1985) nhҩn mҥnh ÿӃn tҫm
quan trӑng cӫa hӋ thӕng ubiquinon trong phân loҥi nҩm mӕc cNJng nhѭӭng dөng kӻ
thuұt sinh hӑ
c phân tӱÿӇ
khҧo sát ÿa dҥng di truyӅn và qua mӕi liên hӋ di truyӅn phân
loҥi lҥi cho chính xác hѫn.
11
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p

Chѭѫng 2:
NҨM ROI - NҨM TRӬNG (ngành phө
Chytridiomycotina)
I. Lӟp Nҩm Roi
1.Ĉҥi cѭѫng
Ngoài ngành Mycetozoa, nhóm nҩm roi là mӝt trong hai nhóm thuӝc ngành giҧ
nҩm (Pseudofungi), nҩm roi có ÿӝng bào tӱ nguyên thӫy vӟi vách bҵng chitin. Có
thuyӃt cho rҵng nҩm roi xuҩt phát tӯ rong (algal fungi) và ÿã mҩt lөc lҥp?, tҧn thoái
hóa thành túi bào tӱ có rӉ giҧ (chytridium) giӕng nhѭӣ tә tiên ÿӝng vұt nguyên
sinh?
1.1Lӟp Chytridiomycetes
x Ĉ̿c ÿi͋m: Nҩm roi chӍ có mӝt lӟp, tҧn ÿѫn bào không màu vӟi vách chitin,
ÿӝng bào tӱ mӝt roi phía sau. Nҩm roi ÿѭӧc xem nh
ѭ tách khӓi các nhóm n
ҩm khác
và là nhóm nҩm cә xѭa (early paleozoic time).
x Sinh thái và ÿa d̩ng sinh h͕c: Ĉa sӕ sӕng trong nѭӟc, có mӕi liên hӋ di truyӅn
thӇ hình vӟi mӝt sӕ nhóm nҩm khác (Hình 2.1)
12
(hai roi
dài bҵng
nhau)
(roi trѭӟc
ngҳn, roi
sau dài)
(2 roi)
(1 roi
t
ӟ
)

(1 roi sau)
(tә tiên nҩm roi)
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
Hình 2.1. Con ÿѭӡng tiӃn hóa giҧÿӏnh trong các nhóm chính cӫa nҩm nѭӟc
* Tҧn và tính ÿa dҥng: Lӟp nhӓ, thѭӡng ÿѫn bào, hoһc sӧi, tҧn cӝng bào (coenocytic
thalli), tҧn cә có giá thӇ là hӋ thӕng rӇ giҧ phân nhánh hoһc tӃ bào ÿáy. ThӇ quҧ hoàn toàn
(holocarpic), hoһc thӇ quҧ thұt (chӍ mӝt phҫn tҧn chuyӇn thành cҩu tҥo sinh sҧn).
** Chu kǤ sinh s̫n
Giao tӱ và bào tӱ sinh sҧn vô tính chuyӇ
n ÿӝng bҵng mӝt chiên mao phía sau. Tùy
theo cѫ chӃ mӣ cӫa túi bào tӱ có thӇ phân biӋt túi bào tӱ không nҳp (inoperculate
sporangia) và túi bào tӱ có nҳp (operculate sporangia) (Hình 2.2.).
- Sinh sҧn vô phái: ÿӝng bào tӱ, túi bào tӱ không nҳp.
- Sinh sҧn hӳu phái: rҩt khác biӋt và ӣ nhiӅu loài chѭa biӅt rõ. Ĉӝng giao tӱ
(planogamete) có roi phía sau, trong hҫu hӃt nhóm ÿӗng giao tӱ hoһc dӝng giao tӱ dӏ giao
(anisogamous planogametes) tiӃp hӧp, ÿӝng giao tӱÿӵ
c hoà vӟi giao tӱ cái bҩt ÿӝng, bào
tӱ vách dày ÿѭӧc hình thành.
Hình 2.2. a.b. Rhizophydium sphaerotheca a. túi ÿӝng bào tӱ (z) vӟi bào tӱÿӝng b. túi
bào tӱÿӝng rәng (h), túi bào tӱ (r), túi bào tӱÿӝng trѭӣng thành (z) ӣ hҥt phҩn
thông. c. Pleotrachelus brassicae, túi bào tӱÿӝng vӟi 1-4 ӕng ra và túi bào tӱ
(theo Sparrow, 1975).
13
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
3. Phân loҥi
3.1 Bӝ Chytridiales:
Hҫu hӃt có tҧn nhӓ, sӕng trong nѭӟc, có rӉ giҧ, giao tӱ di ÿӝng, ÿҷng giao, bào tӱÿӝng
hình cҫu nhѭng khi lӝi thì dài ra. Có trên 500 loài ÿã ÿѭӧc biӃt xӃp lҥi trong Bӝ lӟn nhҩt
này theo cҩu tҥo chi tiӃt cӫa bào tӱÿӝng. Ĉҥi diӋn Chytridium thuӝc hӑ Chitridiaceae có
túi bào tӱÿӝng có nҳp, ӣ Rhizophydium túi bào tӱÿӝng không có nҳp

(Hình 2.2b). Hҫu hӃt các hӑ có túi bào t
ӱÿӝng không nҳp là nҩm ký sinh thѭӡng gһp trong
ÿҩt ngұp nѭӟc. Các chӫng thuӝc Bӝ này nuôi cҩy dӉ dàng trên môi trѭӡng aga có ít
pepton, yeat extract và glucoz.
3.2. Bӝ Monoblepharidales:
Ĉҥi diӋn Monoblepharis polymorpha, nҩm hoҥi sinh trên thӵc vұt và ÿӝng vұt, ÿһc biӋt ӣ
trái cây, sӧi nҩm phát triӇn nhѭng không có vách ngăn ngang, túi ÿӝng bào tӱӣ chót hình
bình hҽp. Sinh sҧn hNJu tính bҵng trӭng, thө tinh vӟi giao tӱÿӵc hình thành tӯ túi thành lұp
bên c
ҥnh giao tӱ noҧn (Hình 2.3)
Hình 2.3 Monoblepharis polymorpha, a-e. Các giai ÿoҥn sinh sҧn hӳu tính
f. tҧn mang nhiӅu bào tӱ trӭng dҥng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975)
3.3. Bӝ Blastocladiales:
Allomyces, cҩp cao cӫa nҩm roi, hӧp tӱ hình dài thành lұp tӯ viӋc bҳt cһp giӳa hai giao tӱ
ÿӝng ÿѭӧc phóng thích tӯ hai túi giao tӱÿӵc và cái riêng, Hӧp tӱ mӑc và sҧn sinh bào tӱ
ÿӝng, bào tӱÿӝng mӑc sinh ra giao tӱÿӝng, cӭ
thӃ tiӃp tөc (Hình 2.4)
14
Hình 2.4 Chu trình
sӕng cӫa Allomyces
arbuscula, a. túi bào tӱ,
b. phóng thích ÿӝng
bào tӱ,
c-e. thӇ giao tӱ
tӯ khi bào tӱ mӑc ÿӃn
mang giao tӱ, f. phóng
thích giao tӱ, g-i. thành
lұp hӧp tӱÿӝng, j-k.
thành lұp thӇ bào tӱ, z-
rt

ú
i
ÿ
ӝ
ng b
à
ot
ӱ
,l
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
II. Lӟp Nҩm Trӭng hay Nҩm Noãn (Oomycetes)
Aisworth (l973) ÿã ÿһt tҩt cҧ Ngành phө Mastigomycotina vào lóp Nҩm trӭng, chӭa
nhӳng bào tӱÿӝng có hai chiên mao (roi), mӝt nҵm ӣÿҷng sau và mӝt ӣ phía trѭӟc. Lӟp
Nҩm trӭng không có chitin trong vách tӃ bào cӫa chúng. Sinh sҧn hӳu tính là noãn giao.
1. Nhӳng ÿһc tính chung
- Lӟp Nҩm trӭng hiӋn diӋn nhiӅu nѫi cѭ trú, phҫn lӟn chúng là nhӳng nҩm sӕng trong
môi trѭӡng nѭӟc và sӕng ký sinh trên tҧo, nҩm mӕc ӣ nѭӟc, nhӳng côn trùng sӕng trong
nѭӟc và nhӳng ÿӝng vұt khác cNJng nhѭ thӵc vұt. Mӝt sӕӣ dҥng cao hѫn sinh trѭӣng trong
ÿҩt, ví dө mӝt sӕ trong bӝ Saprolegniales và Peronosporales
- Hê sӧi khuҭn ty hay khuҭn ty [mycelium] phân nhánh, sӧi nhӓ, có chung tӃ bào và
sinh tr
ѭӣng nhi
Ӆu trong chҩt nӅn. Tuy nhiên mӝt sӕ nҩm trong lӟp Nҩm trӭng là ÿѫn bào
- Vách tӃ bào có cellulose, ÿiӅu này rҩt hiӃm thҩy ӣ hҫu hӃt các nҩm khác. Theo
Bartnicki-Garcia (1970), thì vách tӃ bào cӫa Lӟp Nҩm trӭng chӫ yӃu gӗm cellulose E-
glucan, không có chitin. Tuy nhiên, Lin và ctv (1976) ÿã báo cáo có chitin trong
Apodochlya
- Phҫn lӟn lӟp Nҩm trӭng có hình quҧ thұt (ecarpic), phát triӇn nhӳng thӇ sinh sҧn
trong mӝt sӕ phҫn c
ӫa t

ҧn (thallus) và tҧn tiӃp tөc chӭc năng nhѭ mӝt thӇ bào chҩt (soma)
- Hҫu hӃt lӟp Nҩm trӭng tҥo bào tӱÿӝng (zoospore); Bào tӱÿӝng là nhӳng thӇ hai roi.
Mӝt roi mao ӣ dҥng buӝc theo hѭӟng lùi vӅ phía sau và roi khi ӟ dҥng kim tuyӃn theo
hѭӟng vӅ phíҥ trѭӟc ; Roi ÿѭӧc gҳn ӣ phía trѭӟc hay phía sau. Bào tӱÿӝng là nhӳng thӇ
hình quҧ lê hay thӇ hình thұn và không có vách tӃ bào. Theo Lange và Olson (1983 ) thì
nhӳng bào tӱÿӝng hai chiên mao cӫa lӟp Nҩm trӭng lӟn hѫn nhӳng bào tӱÿӝng mӝt
chiên mao cӫa lӟp Chytridiomycetes.
- NhiӅu nҩm trong lӟp này tao nhӳng bào tӱ vô tính không di ÿӝng thông thѭӡng ӣÿҫu
mút hay ӟ bên cӫa mӝt khuҭn ty phân nhánh hay không phân nhánh. Nhӳng bào tӱ không
di ÿông nhѭ thӃÿѭӧc gӑi là bào tӱÿính hay còn gӑi là bào tӱ (conidia) và nhánh sinh bào
15
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
tӭ mang nhӳng bào tӱÿính này ÿѭӧc gӑi là cӑng mang bào tӱ hay túi bào tӱ
(conidiophore).
- Sinh sҧn giӟi tính là noãn giao, xҧy ra bҵng cách tiӃp xúc túi giao tӱ, và kӃt quҧ là
thành lұp bào tӱ noãn (oospore). Trong Lagenidiales, sӵ dung hӧp xҧy ra giӳa hai tҧn thӇ
quҧ hoàn chӍnh có kích cӥ khác nhau. nhѭng phҫn lӟn nhӳng thành viên cӫa bӝ
Saprolegniales, Peronosporales và Leptomitales sӵ dung hӧp xҧy ra giӳa mӝt túi ÿӵc
(hùng cѫ) và mӝt túi noãn (noãn phòng) dҥng cҫu có mӝt tr
ӭng ; Nhӳng tӃ bào sinh dө
c có
lông roi không ÿѭӧc tҥo thành trong lӟp Nҩm trӭng.
2. Phân loҥi lӟp Nҩm trӭng
Ainsworth (l966) chia lӟp này thành bӕn bӝ (order) nhѭ sau: Lagenidiales,
Leptomitales, Peronosporales, Saprolegniales. Tuy nhiên, Sparrow (1976) chia lӟp này
thành sáu bӝ nhѭ sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales,
Thraustochytriales và Labyrinthulales
Lӟp Oomycetes
Bӝ Peronosporales
Hӑ Pythiaceae

2.1. Giӕng [Chi] Pythium
Ĉây là giӕng lӟn nhҩt cӫa hӑ Pythiaceae, ÿѭӧc ÿҥi diӋn bӣi 92 loài (Waterllouse,
l968) nhѭng theo Waterhouse (1973) nhiӅu loài chӍ hiӋn diӋn trong môi trѭӡng nѭӟc nhѭ
nhӳng thӵc vұt hoҥi sinh trong khi ÿó mӝt sӕ có thӇ sӕng ký sinh yӃu trên thӵc vұt hay
ÿӝng vұt sӕng trong
nѭӟc, ph
ҫn lӟn loài sӕng trong ÿҩt, mӝt vài loài liên quan nҩm rӉ,
Pythium là nhӳng loài hiӃm có vұt chӫÿһc hiӋu (Rangaswamy, 1962).
16
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
Hình 2.5. A, nhӳng câӷ con bình thѭӡng; B, nhӳng cây con bӏ ngұp úng (Sharma, 1998)
Mӝt sӕ bӋnh nghiêm trӑng ӣ nhӳng cây giӕng con, nhѭ bӏ ngұp úng, thӕi rӉ, thӕi cành
hoa ӣ cây con ӣÿӗng bҵng sông Cӱu Long là do nhӳng loài cӫa Pythium gұy ra (hình 2.5).
Theo Webster (l980), Pythium hiӋn diӋn thông thѭӡng trong ÿҩt canh tác hѫn là ӣÿҩt tӵ
nhiên nhҩt là cây con trong vѭӡn ѭѫm mát hay vѭӡn rau.
2.1.1. Cҩu trúc dinh d
ѭӥng
Hê sӧi khuҭn ty phát triӇn tӕt và gӗ
m khuҭn ty mӏn, phân nhánh tӕt, và không tҥo
giác mút [giác bào] nào (haustorium); Vách khuҭn ty gӗm cellulose (Alexopoulos và
Mims, 1979), vұt chҩt bên trong tӃ bào chҩt là dҥng hӝt và chӭa nhӳng giӑt dҫu nhӓ và
glycogen, nhӳng phҫn cNJ hѫn cӫa hӋ sӧi chӭa tӃ bào chҩt có hӕc nhӓ, nhӳng khuҭn ty còn
non là cӝng bào nhѭng nhӳng vách chéo phát triӇn trong khuҭn ty trѭӣng thành (Hawker;
1966; Webster, 1980). Ty thӇ, thӇ lѭӟi, mҥng lѭӟ
i nӝi chҩt và các ribô-thӇ cNJng ÿѭӧc thҩ
y
ӣ dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӭ.
2.1
.2. Sinh sҧn vô tính
Giai ÿoҥn vô tính ÿѭӧc thành lұp bӣi túi bào tӱ và chúng có thӇӣ chót hay xen giӳa

và có hình dҥng biӃn ÿәi, chúng có thӇ là hình cҫu, có nhiӅu sӧi nhӓ hay phӗng lên. Túi
bào tӱ chӭa nhӫ trong suӕt, ӟ tҥi thӡi ÿiӇm phát triӇn cӫa túi bào tӱ, phҫn xen giӳa hay ӣ
chót cӫa khuҭn ty phình to ra, trӣ thành hình cҫu và khӣi ÿҫu chӭc năng nhѭ túi bào tӱÿҫu
tiên (hình 2.6);
Nhӳng bào tӱÿӝng mӟ
i ÿѭӧc thành lұp tiӃp tөc di chuyӇn rҩt nhanh bên
trong túi, sӵ di chuyӇn này tiӃp tөc trong mӝt vài phút. Vách cӫa túi vӥ ra nhanh nhѭ bӑt
khí xà phòng và các bào tӱÿӝng ÿѭӧc phóng thích theo mӑi hѭӟng.
Nhӳng bào tӱÿӝng có hình quҧ thұn và là nhӳng thӇ hai tiên mao và hai tiên mao
ÿѭӧc gҳn ӣ mһt bên cӫa chúng (hình 2.6). Sau mӝt sӕ lҫn, nhӳng bào tӱÿӝng bӏ mҩt chiên
mao và ÿѭӧc
bao vào nang và mӛi bào tӱÿӝng trong sӕ chúng nҭy chӗi bҵng mӝt ӕng
phôi trong khuҭn ty dinh d
ѭӥng mӟi và khuҭn ty mӟi này nhiӉm vào hҥt giӕng.
17
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
Hình
2.6. Sinh sҧn
vô tính ӣ nҩm Pythium
(Sharma, 1998)
18
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
Zoospore = bào tӱÿӝng
Hình 2.7. Thành lұp và phóng thích ÿӝng bào tӱӣ nҩm Pythium (Sharma, 1998)
Tuӷ nhiên, ӟ P. aphanidernatium, mӝt ӕng dài phát triӇn tӯ túi bào tӱ (hình 2.7) và tӃ bào
chҩt cӫa túi bào tӭ di chuyӇn vào trong túi, ÿӇ tӃ bào chҩt trѭӟc vào trong tình trҥng trӕng;
Sӵ phân cҳt tӃ bào chҩt trong nhӳng phҫn ÿѫn nhân bҳt ÿҫu trong túi bào tӱ nhѭng hoàn
tҩt trong túi. Chiên mao (roi) bҳt ÿҫu phát triӇn trong túi; túi bӏ vӥ dүn ÿӃn phóng thích
nhNJ
ng bào tӱÿӝng; Nhӳng bào t

ӭÿӝng lҫn lҫn rөng roi và hình thành nang hay bào tӱ
nang (encysted zoospore). Mӛi bào tӱÿӝng nҧy chӗi bҵng mӝt ӕng phôi nhѭӣP.
debaryanum, trong mӝt sӕ loài Pythium, khuҭn ty xen giӳa có nhӳng bào tӱ hình cҫu, vách
dày ÿѭӧc gӑi là bào tӱ vách dày (chlamydospore), chúng nҭy chӗi bҵng cách tҥo khuҭn ty
hình ӕng dài.
2.1.3. Sӵ tiӃn hóa cӫa bào tӱ (conidia)
Pythium có nhӳng loài tҥo túi bào tӱ và tҥo bào t
ӱ và cho thҩv chúng có sӵ chuyӇn
tiӃp rӓ ràng ÿӇ hình thành túi bào tӱ và chӭ
a bào tӱ bên trong và dӍ nhiên sӁ không tҥo bào
tӱÿӝng.
2.1.4. Sinh sҧn hNJu tính
Sinh sҧn hӳu tính là sӵ noãn giao, và xҧy ra khi ÿӝ ҭm không ÿӫ cho sinh trѭӣng
thông thѭӡng, hai cѫ quan sinh dөc ÿѭӧc gӑi Ià túi giao tӱÿӵc hay hùng cѫ và túi noãn
hay noãn phòng và thông thѭӡng phát triӇn rҩt gҫn trên cùng khuҭn ty; Phҫn lӟn các loài là
ÿӗng tҧn, thѭӡng thì hùng cѫ phát triӇn dѭӟi noãn phòng (hình 2.8). Tuy nhiên, mӝt sӕ
loài là dӏ tҧn nhѭ P. heterothallicum và P. sylvaticum, ÿôi khi trong nuôi cҩy nhӳng dҥng
dӏ tҧ
n, nhӳng dҥng
ÿӗng tҧn cNJng phát triӇn (Pratt và Green, 1973).
19
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
Hình 2. 8. Sinh sҧn hNJu tính ӣ nҩm Pythium debarvanum (Sharma, 1998)
Noãn phòng ӣ P. debaryanum thông thѭӡng phát triӇn ӣ tҥi chóp cӫa nhánh khuҭn ty,
nhѭng ÿôi khi nó cNJng xen giӳa, noãn phòng có dҥng hình cҫu, vách trѫn láng (hình 2.8)
nhѭng ӣ P. mamilatum, vách noãn phòng vүn gҩp khúc trong nhӳng nѫi nhô ra dài
(Drechsler, l960).
2.1.5. Thө tinh
Giӕng Pythium là mӝt ví dөÿiӇn hình cӫa sӵ tiӃp xúc giao tӱ, hùng cѫÿѭӧc gҳn
vào vách cӫa noãn phòng và trӣ nên bҵng phҷng, tӯ mӛi hùng cѫ phát triӇn m

ӝt ӕng thө
tinh mӏn, ӕng này thâm nhұp vào vách túi noãn và chu chҩt và tiӃp xúc vӟi trӭng (hình
2.8). Sӵ giҧm phân xҧy ra trong hùng cѫ cNJng nhѭ trong noãn phòng trong thӡi gian trung
bình, và tҩt cҧ các nhân ÿѫn bӝi. Thông qua ӕng thө tinh, nhân ÿӵc chӭc n
ăng ÿi vào trong
noãn cҫu, tiӃp xúc vӟi nhân cái chӭc năng và tiӃp hӧp vӟi nhau và tҥo thành nhân hӧp tӱ
nhӏ bӝi, noãn cҫu ÿѫn bӝi thay ÿәi thành bào tӱ noãn nhӏ bӝi có cҩu trúc vách dày, trѫn,
ÿѫn nhân Trong quá trình này, toàn bô vұt liӋu cӫa hùng cѫÿi vào noãn phòng, và do ÿó
hùng cѫ trӣ nên trӕng rӛng sau quá trình thө tinh.
20
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
2.1.6. Sӵ mӑc mҫm cӫa bào tӱ noãn
Ӣ P. debaryanum và nhiӅu loài khác, các bào tӱ noãn cҫn thӡi gian tiӅm sinh nhiӅu
tuҫn trѭӟc khi mӑc mҫm, nhiêt ÿӝ tѭѫng ÿӕi cao khoҧng 28
o
C, bào tӫ noãn nҧy chӗi bҵng
cách tҥo ra mӝt ӕng phôi phát triӇn nhanh thành mӝt hӋ sӧi sinh dѭӥng (hình 2.9) nhѭng ӣ
nhiӋt ÿӝ thҩp hѫn (10 - 17
o
C) mӝt ӕng phôi ngҳn (5 - 20 Pm) ÿѭӧc ÿѭa ra ngòi ӣ chóp cӫa
bào tӱ noãn và phát triӇn thành mӝt cái túi. Theo Drechsler (1952, 1960) vұt liӋu cӫa bào
tӱ noãn ӣ P. ultimum ÿi vào túi này thông qua ӕng nhӓ và ÿѭӧc khu biӋt thành nhiӅu bào
tӱÿӝng (hình 2.9); Webster (l980) ÿã ÿӅ cұp loҥi thӭ ba, trong ÿó bào tӱ noãn trong mӝt
sӕ loài phát triӇn mӝt ӕng phôi ngҳn chӭa túi bào tӱӣ tҥi chóp cӫa nó. Nhѭÿã ÿӅ cұp ӣ
trên, chu trình s
ӕng chӍ ra rҵng hӋ s
ӧi sinh dѭӥng ӣ P. debaryanum là nhӏ bӝi và sӵ phân
chia giҧm ÿi, xҧy ra trong hai loҥi giao tӱ (Sansome, l96l, l963).
Hình 2.9. Bào tӱ noãn cӫa Pythium
mӑc mҫm

zoospore = bào tӱÿӝng
vesicle = túi
oospore = bào tӱ
2.1.7. Nhӳng bӋnh khác do giӕng Pythium
a. Th͙i trái do b̯u, bí: Cùng vӟi Fusarium và Phytopthora, nҩm Pythium gây ra bӋnh
trên cӫa bҫu, dѭa chuӝt, dѭa hҩu…. làm do rӉ bӏ mӅm ÿi do nѭӟc ngҩm vô quá nhiӅu
b. Th͙i trái hay th͙i cu͙ng ÿu ÿͯ: Nҩm Pythium sӁ làm cuӕng trái ÿu ÿӫ thӕi rӱa; triӋu
ch
ӭng chính cӫa nó là xuҩt hiӋn nhӳng phҫn xӕp, ng
ҩm nѭӟc trên cuӕng trӵc tiӃp tҥi lӟp
ÿҩt. Phҫn ÿáy cúa cuӕng bӏ bóc ra do thӕi rӱa và xâm nhlӉm và có thӇ dүn ÿӃn cây ngã
toàn bӝ; Thӕi cuӕng có thӇÿѭӧc kiӇm soát bҵng cách cho cҩy sinh trѭӣng trong ÿҩt ÿã rút
hӃt nѭӟc, nhӳng cây bӏ nhiӉm phҧi ÿѭӧc loҥi bӓ và ÿӕt; Phun hӛn hӧp Bordeaux có hiӋu
quҧ nh
ҩt ÿӏnh.
21
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
c. Th͙i thân r͍ ӟ cͯ gùng: Thӕi thân rӉӣ cӫ gӯng là do Pythium myriotylum, P.
aphanidermatum. Phҫn ÿáy cӫa cây trӣ nên bӏ sNJng nѭӟc và mӅm và lá có màu vàng lӧt,
cuӕi cùng thân rӉ bҳt ÿҫu thúi và thay ÿәi khӕi thӏt bên trong; Nó có thӇÿѭӧc kiӇm soát
bҵng cách xӱ lý, thân rӉ và ÿҩt bҵng thuӕc hoá hӑc có gӕc ÿӗng diӋt nҩm nên chӑn nhӳng
hҥt giӕng khoҿ mҥnh là mӝt trong nhӳng biӋn pháp có hiӋ
u quá.
2.2. Giӕng [Chi] Phytophthora
Giӕng Phytophthora ÿѭӧc ÿҥi diӋn bӣi 40 loài (Waterllotlse, l973), nhѭrng chӍ khoҧng
40 loài ÿѭӧc biӃt, theo Webster (l980), Singh (l982) thì Phytophthora chӭa gҫn 70 loài ÿã
ÿѭӧc mô tҧ trong ÿó nhӳng loài thông thѭӡng nhҩt là P. infestans, là nguyên nhân gây
cháy lá (late blight) ӣ khoai tây trong ÿó mӝt sӕ loài là ký sinh có hҥi, trong khi ÿó sӕ khác
sӕng hoҥi sinh. Phytophthora arecae, P. cactorum tҩn công vào cây ngұp nѭӟc và làm trái
cây hѭ. Gҫn ÿây, Drenth và Guest (ACIAR, 2004) xác ÿӏnh Phytophthora

chӍ có 60 loài.
2.2.1. Cҩu trúc dinh dѭӥng
HӋ s
ӧi khuҭn ty hình ӕng, gӗ ghӅ, trong suӕt, phân nhánh và cùng tán (hình 2.10),
tuy nhiên vách ngăn có thӇ phát triӇn ӣ giӕng già (Webster, 1980), khuҭn ty nói chung là
gian bào nhѭng giác mút ÿѭӧc thành lұp và thâm nhұp vào tӃ bào chӫ. Nhánh khuҭn ty
thông thuӡng cho thҩy thҳc eo tҥi ÿiӇm gӕc cӫa nó, khuҩn tӷ có bӅ rӝng là 3 - 8 Pm.
Vách khuҭn ty chӫ yӃu cҩu tҥo bӣi glucan và cellulose có ít hoһc không có, tӃ bào
chҩt cӫ
a khuҭn ty chӭa ty thӇ, mҥng lѭӟi nӝi ch
ҩt, ribô thӇ, nhiӅu hҥt dҫu, không bào lӟn
và nhân; Mӝt phҫn khuҭn ty có gian bào phình ra trong vách tӃ bào chӫ trong dҥng mҧnh,
chӗi bӋn phát triӇn trong mӝt giác mút (hình 2.11), chӛ phình ra trѭӟc tiên mӣ to ra trong
ÿҫu có hình gұy chӭa vùng eo hҽp, gӑi là cuӕng; Nѫi phình ra cӫa khuҭn ty hoһc giác mút
non cho vào ӕng bao màng tӃ bào chҩt cӫa vұt chӫ; Giác mút vүn ÿѭӧc bao quanh bӣi bao
do mӝt màng bên ngoài cӫa giác mút và tӃ
bào chҩt cӫa tӃ bào vұt chӫ. Ӣ P. infestans
(Webster, 1980) giác mút có nh
ӳng nѫi phӗng lên giӕng ngón tay.
2.2.2. Sinh sҧn vô tính
HӋ khuҭn ty bên trong thông thѭӡng ÿi ra ngoài qua khí khәng ӣ dҥng chùm
(hình 2.10); Cӑng mang túi bào tӱ (sporangiophore) cNJng có thӇÿi ra ngoài bҵng cách
chӑc thӫng lӟp biӇu bì lá, cӫ, thân hay chә có thѭѫng tích và cӑng bào tӱ trong suӕt, phân
nhánh tӵ do và không giӟi hҥn, sӵ sinh sҧn tùy thuӝc vào ÿӝ ҭm cao hay thҩp, túi bào tӱ
(sporangium) phát triӇn
ӣÿҫu chóp cӫa mӛi nhánh thӇ mang bӑc bào tӱ, bӑc bào tӱ có
vách dày, trong suӕt, ÿa nhân có hình hҥ
t ÿұu hay quҧ lê và chӭa nhӫ (papilla) ӣ giai ÿoҥn
cuӕi, nhӫ là lӟp tӃ bào nӕi liӅn túi bào tӱ vӟi cӑng bào tӱ và khi mѭa hay gió lӟn thì lӟp
nhӫ này phân tán ÿӇ cho túi bào tӱ phát tán theo gió vào không khí nӃu không gһp ký chӫ

thì chúng sӁ chӃt sau vài giӡ tӗn tҥi trong không khí.
Sӵ nҭy chӗi cӫa
túi bào tӱ hay bӑc bào tӱ bӏҧnh hѭӣng bӣi nhiӋt ÿӝ và ÿô ҭm; túi
bào tӱ cho thҩy s
ӵ mӑc mҫm gián tiӃp ӣ nhiӋt ÿӝ thҩp và ÿiӅu kiӋn ҭm ѭӟt do nhӳng bào
tӱÿӝng tҥo ra ÿҫu tiên, chúng ÿѭӧc phóng thích nhanh và nhiӉm vào vұt chú. Nhѭng ӣ
nhiӋt ÿô cao và ÿiӅu kiӋn khô ráo, bӑc bào tӱ cho thҩy sӵ mӑc mҫm trӵc tiӃp ӟÿiӅu kiӋn
22
Giáo trình Ṋm h͕c - Biên so̩n: PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá và PGs. Ts. Cao Ng͕c Ĉi͏p
này, bӑc bào tӱ bҳt ÿҫu hoҥt ÿӝng nhѭ bào tӱ riêng lҿ và nҭy chӗi nhanh bҵng cách tҥo ra
ӕng phôi thâm nhұp vào vұt chӫ.
Hình 2. 10. Khuҭn ty dinh dѭӥng và sinh sҧn vô tính ӣ nҩm Phytophthora (Sharma, 1998)
23