Giáo trình Miễn dịch học thú y - Chương 4 pdf

33
Chương 4
KHÁNG NGUYÊN

I. Định nghĩa
K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

(
(
a
a
n
n
t
t
i
i
g
g
e
e
n
n
)
) là tất cả các chất, đôi khi kể cả thành phần
cấu tạo của cơ thể, khi xâm nhập vào cơ thể sinh vật sẽ gây nên một đáp
ứng miễn dịch, tức một quá trình sinh học phức tạp dẫn đến sự tổng hợp
những phân tử đặc biệt gọi là
k
k
h
h
á
á
n
n

g
g


t
t
h
h
ể
ể


(
(
d
d
ị
ị
c
c
h
h
t
t
h
h
ể
ể hay
k
k

h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


t
t
ế
ế


b
b
à
à
o
o) và

chúng có đặc tính
l
l
i
i
ê
ê
n
n


k
k
ế
ế
t
t


đ
đ
ặ
ặ
c
c


h
h
i

i
ệ
ệ
u
u với kháng nguyên đó. Tóm lại, kháng
nguyên là chất gây ra đáp ứng miễn dịch đặc hiệu và phản ứng với các sản
phẩm của đáp ứng đó
Những phân tử đơn giản, chung cho nhiều loài như nước, muối
khoáng, u rê, creatinin, đường đơn hay đường đôi, không phải là kháng
nguyên.
Bằng chứng độc nhất nói lên một chất đúng là một kháng nguyên
khi chứng minh được có đáp ứng miễn dịch chống lại nó.
II. Những đặc tính của kháng nguyên
Kháng nguyên có nhiều đặc tính khác nhau, trong đó có tính đặc
hiệu và tính sinh kháng thể.
1. Tính đặc hiệu
Tính đặc hiệu của một kháng nguyên là đặc tính mà kháng nguyên
ấy chỉ có khả năng
k
k
ế
ế
t
t


h
h
ợ
ợ

p
p


đ
đ
ặ
ặ
c
c


h
h
i
i
ệ
ệ
u
u


v
v
ớ
ớ
i
i

k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


t
t
ư
ư
ơ
ơ
n
n
g
g

ứ
ứ
n
n
g
g (trong
trường hợp đáp ứng miễn dịch dịch thể) và có khả năng kết hợp đặc hiệu
với các thụ thể bề mặt các lympho T (trong trường hợp miễn dịch tế bào).
- Kháng nguyên nào thì kháng thể nấy, kháng nguyên gắn với
kháng thể như chìa khóa khớp với ổ khóa. Như thế một kháng thể chống A
chỉ phả
n ứng với kháng nguyên A. Ngược lại một kháng nguyên A chỉ
được nhận biết bởi kháng thể chống A.
- Tính đặc hiệu của kháng nguyên
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


p
p

h
h
ả
ả
i
i


d
d
o
o


t
t
o
o
à
à
n
n


b
b
ộ
ộ

c
c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c
của cả phân tử kháng nguyên quyết định mà do “
n
n
h
h
ó
ó
m
m


q
q
u

u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h”
(
e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p

e
e) của kháng nguyên quyết định, đó là những đoạn nhỏ hoặc một
bộ phận nhỏ nằm trên bề mặt phân tử kháng nguyên quyết định. Nhóm
quyết định kháng nguyên không những quyết định
t
t
í
í
n
n
h
h


đ
đ
ặ
ặ
c
c


h
h
i
i
ệ
ệ
u
u sinh

34
kháng thể tương ứng, mà còn là
v
v
ị
ị


t
t
r
r
í
í để kháng thể đó, hoặc lympho bào
mẫn cảm có thể
g
g
ắ
ắ
n
n


v
v
ớ
ớ
i
i

k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n một cách đặc hiệu.
- Nếu kháng nguyên chỉ có
m
m
ộ

ộ
t
t


n
n
h
h
ó
ó
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị

ị
n
n
h
h thì sẽ kích thích
cơ thể sinh ra
m
m
ộ
ộ
t
t


l
l
o
o
ạ
ạ
i
i


k
k
h
h
á
á

n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


t
t
ư
ư
ơ
ơ
n
n
g
g


ứ
ứ
n
n

g
g và kháng nguyên đó chỉ kết
hợp đặc hiệu và duy nhất với loại kháng thể đó mà thôi; còn nếu kháng
nguyên có
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


n
n
h
h
ó
ó
m
m


q
q
u
u

y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h thì sẽ có
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


k
k

h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


t
t
ư
ư
ơ
ơ
n
n
g
g

ứ
ứ
n
n
g
g
được sinh ra, nhưng nhóm quyết định nào thì kết hợp đặc hiệu với kháng
thể tương ứng của nhóm đó mà thôi. Có bao nhiêu nhóm quyết định kháng
nguyên thì có bấy nhiêu loại kháng thể và kết hợp đặc hiệu độc lập với
nhau.
-Tổng số nhóm quyết định trong một kháng nguyên gọi là
h
h
ó
ó
a
a


t
t
r
r
ị
ị
của kháng nguyên đó. Hóa trị kháng nguyên biểu thị
s
s
ố
ố

l
l
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h

ể
ể
mà kháng nguyên có khả năng kết hợp được, kháng nguyên có thể có


h
h
a
a
i
i
hay
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


h
h
ó
ó
a
a

t
t
r
r
ị
ị.
- Tính đặc hiệu của kháng nguyên là rất nghiêm ngặt, tuy nhiên
trong
thực tế, hai kháng nguyên có thể có
p
p
h
h
ả
ả
n
n


ứ
ứ
n
n
g
g


c

c
h
h
é
é
o
o


v
v
ớ
ớ
i
i


n
n
h
h
a
a
u
u, như
vậy giữa hai kháng nguyên này phải
c
c
ó
ó

m
m
ộ
ộ
t
t


h
h
o
o
ặ
ặ
c
c


n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u

n
n
h
h
ó
ó
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n

h
h
g
g
i
i
ố
ố
n
n
g
g


n
n
h
h
a
a
u
u


h
h
o
o
ặ
ặ

c
c


g
g
ầ
ầ
n
n


g
g
i
i
ố
ố
n
n
g
g


n
n
h
h
a
a

u
u,

D
D
o
o


đ
đ
ó
ó
,
,


v
v
ề
ề


m
m
ặ
ặ
t
t

s
s
i
i
n
n
h
h


h
h
ọ
ọ
c
c


p
p
h
h
â
â
n
n


t

t
ử
ử
,
,


c
c
ó
ó


t
t
h
h
ể
ể


n
n
ó
ó
i
i
:
: Tính
đ

đ
ặ
ặ
c
c


h
h
i
i
ệ
ệ
u
u


c
c
ủ
ủ
a
a


k
k
h
h
á

á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


-
-


k
k
h
h
á

á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể là do
s
s
ự
ự


t
t
ư
ư
ơ
ơ
n
n
g
g

đ
đ
ồ
ồ
n
n
g
g về cấu trúc hóa học, giữa
m
m
ộ
ộ
t
t


p
p
h
h
â
â
n
n


t
t
ử

ử


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


v
v
ớ
ớ
i
i

m
m
ộ
ộ
t
t


n
n
h
h
ó
ó
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t

đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g
n
n
g
g
u
u
y
y
ê

ê
n
n, mỗi một
nhóm quyết định kháng nguyên chỉ có thể kết hợp với
m
m
ộ
ộ
t
t phân tử kháng
thể duy nhất, nhưng mỗi một phân tử kháng nguyên thì có thể kết hợp với
v
v
à
à
i
i


l
l
o
o
ạ
ạ
i
i


k

k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể, nếu đó là phân tử kháng nguyên đa giá (có nhiều nhóm
quyết định kháng nguyên trên bề mặt).
Tình trạng mất phản ứng sau khi có những thay đổi cực nhỏ về cấu
trúc hóa học của kháng nguyên đã chứng minh tính đặc hiệu ấy.
Tính đặc hiệu của phản ứng miễn dịch đã được các công trình của
K. Landsteiner (1930-1934) chứng minh qua các kháng nguyên nhân tạo
gồm một protein gắn với những phân tử nhỏ mà ông gọi là hapten. Chỉ cần
biến đổi vị trí của một gốc hay thay đổi gốc đó bằng một g
ốc khác là đáp
ứng miễn dịch có thể thay đổi được.
Phản ứng chéo
Đối ngược với tính đặc hiệu là phản ứng chéo khi 2 kháng nguyên
có nguồn gốc khác nhau nhưng lại phản ứng với cùng một kháng thể.
Nguyên nhân của phản ứng chéo:

35
* Có một cấu trúc giống hệt. Ở các loài khác nhau vẫn có thể có
những nhóm quyết định kháng nguyên chung vì lý do tiến hóa hay ngẫu
nhiên. Ví dụ như những chất của nhóm máu A và B với chất của một số vi
khuẩn vô hại ở ruột, chúng có cấu trúc giống nhau đến mức chính là các vi
khuẩn gây ra sản xuất kháng thể tự nhiên chống A và chống B ở những
người có nhóm máu O. Trong trường hợp này cá thể có nhóm máu O sản
xuất những kháng thể dị loại thực ra là để chống vi khuẩn nhưng đồng thời
cũng là kháng thể đồng loài nếu đứng trên phương diện truyền máu hay
khía cạnh khi không có hòa hợp mẹ-thai.
* Có một cấu trúc tương tự. Ví dụ nhóm máu B và kháng nguyên
giả B xuất phát từ kháng nguyên A1. Đặc trưng của nhóm máu A1 là có
một gốc tận cùng là N-acetylgalactosamin và của kháng nguyên B là
galactose. Trong ung thư đại tràng khi có nhiễm vi khuẩn thì chất N-
acetylgalactosamin có thể bị mất acetyl bởi desacetylase của vi khuẩn mà
đổ
i thành galactosamin. Khi ấy kháng nguyên A1 được nhận biết bởi một
số kháng thể chống B nên được gọi là giả B. Những kháng thể chống B ấy
không phân biệt nổi OH của galactose và NH
2
của galactosamin.
2. Tính kích thích sinh miễn dịch
Kháng nguyên có khả năng kích thích cơ thể sinh ra
đ
đ
á
á
p
p

ứ
ứ
n
n
g
g


m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h

(
(
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể
)
). Người ta còn gọi khả năng kích thích cơ thể sinh kháng
thể của kháng nguyên là
t
t
í
í
n
n
h

h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


c

c
ủ
ủ
a
a


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n

n.
Đáp ứng này có thể là tế bào hay dịch thể, dương tính (gây mẫn
cảm tức có sinh kháng thể) hay âm tính (gây dung nạp tức không sinh
kháng thể).
Tính kháng nguyên của một chất có thể
m
m
ạ
ạ
n
n
h
h


h
h
a
a
y
y


y
y
ế
ế
u
u phụ thuộc
vào các yếu tố sau:

*
T
T
í
í
n
n
h
h


l
l
ạ
ạ


c
c
ủ
ủ
a
a


k
k
h
h
á

á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n
: Những chất càng lạ với cơ thể túc chủ
càng có tính kháng nguyên mạnh, tính kháng nguyên càng mạnh khi các
loài càng xa nhau về nguồn gốc tổ tiên. Ví du: lấy huyết thanh của bò tiêm
cho bò hoặc cho dê thì không kích thích sinh miễn dịch hoặc sinh miễn
dịch yếu, nhưng nếu lấy huyết thanh của gà tiêm cho bò thì kích thích sinh
miễn dịch tốt, vì gà và bò khác nhau xa về nguồn gốc.
*
*


C

C
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c


p
p
h
h
â
â
n
n


t
t
ử

ử


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n: Những chất có
p
p
h

h
â
â
n
n


t
t
ử
ử


l
l
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


c
c
à
à
n

n
g
g


l
l
ớ
ớ
n
n và
c
c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c


c

c
à
à
n
n
g
g


p
p
h
h
ứ
ứ
c
c


t
t
ạ
ạ
p
p thì tính sinh miễn dịch càng cao, thông
thường phải có phân tử lượng từ 10.000 Da, tuy nhiên cũng có trường hợp
ngoại lệ như dextran, gelatin có phân tử lượng lớn nhưng không có tính

36
kháng nguyên, trái lại insulin phân tử lượng chỉ có 6000, glucagon phân tử

lượng 3800 lại có tính kháng nguyên cao.
- Những chất có bản chất là
p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n


p
p
h
h
ứ
ứ
c
c


t
t

ạ
ạ
p
p hoặc cấu tạo từ
p
p
o
o
l
l
y
y
s
s
a
a
c
c
c
c
h
h
a
a
r
r
i
i
d
d

e
e thì có
t
t
í
í
n
n
h
h


s
s
i
i
n
n
h
h


m
m
i
i
ễ
ễ
n
n

d
d
ị
ị
c
c
h
h


c
c
a
a
o
o vì dễ bị đại thực bào nuốt và
xử lý, còn những chất có bản chất là lipid, acid nucleic thì tính sinh miễn
dịch yếu hoặc không có, những chất này muốn trở thành kháng nguyên
phải được gắn với một "
p
p
r
r
o
o
t
t
e

e
i
i
n
n


m
m
a
a
n
n
g
g" có chứa các
a
a
c
c
i
i
d
d


a
a
m
m
i

i
n
n


m
m
ạ
ạ
c
c
h
h


v
v
ò
ò
n
n
g
g
như tyrozin, tryptophan hoặc các acid amin mạch vòng khác.
- Cấu trúc
l
l
ậ
ậ
p

p


t
t
h
h
ể
ể (
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


g
g
i
i
a
a
n
n

3
3


c
c
h
h
i
i
ề
ề
u
u
,
,


3
3
-
-
D
D) và khả năng
t
t
í
í
c

c
h
h


đ
đ
i
i
ệ
ệ
n
n
của các phân tử kháng nguyên cũng có ảnh hưởng đến tính sinh miễn dịch,
bởi vì trong quá trình chuyển hóa khi cấu trúc lập thể thay đổi sẽ để lộ ra
những
n
n
h
h
ó
ó
m
m


q
q
u
u

y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g

n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n mà trước đây chúng bị "che lấp"
hoặc "dấu mình" và sự tích điện có vai trò chọn lọc các tế bào có thẩm
quyền miễn dịch tương ứng.


*
*


P
P
h
h
ư
ư
ơ
ơ
n
n

g
g


t
t
h
h
ứ
ứ
c
c


x
x
â
â
m
m


n
n
h
h
ậ
ậ
p
p: Những kháng nguyên

m
m
ạ
ạ
n
n
h
h

khi
đ
đ
ư
ư
a
a vào
cơ thể
m
m
ộ
ộ
t
t


l
l
ầ
ầ
n

n đều có khả năng kích thích sinh kháng thể, những kháng
nguyên
y
y
ế
ế
u
u

phải đưa
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u
l
l
ầ
ầ
n
n hoặc
đ
đ
ư
ư

a
a số
l
l
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u hoặc phải kèm
theo có
c
c
h
h
ấ

ấ
t
t


b
b
ổ
ổ


t
t
r
r
ợ
ợ mới có tính sinh miễn dịch tốt (chất bổ trợ có tác dụng
làm tăng khả năng đại thực bào nuốt kháng nguyên).
Đ
Đ
ư
ư
ờ
ờ
n
n
g
g

đ
đ
ư
ư
a
a


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê

n
n và
l
l
i
i
ề
ề
u
u


l
l
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


k
k
h
h
á
á

n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n cũng phải phù hợp thì kháng thể mới
được sản sinh nhiều.


*
*




Đ
Đ
ặ

ặ
c
c


t
t
í
í
n
n
h
h


d
d
i
i


t
t
r
r
u
u
y
y
ề

ề
n
n


c
c
ủ
ủ
a
a


c
c
ơ
ơ


t
t
h
h
ể
ể: Cơ thể cũng có ảnh hưởng lớn
đến tính kháng nguyên của kháng nguyên, đây là một yếu tố quan trọng:
cùng một kháng nguyên nhưng các
c
c
ơ

ơ


t
t
h
h
ể
ể


k
k
h
h
á
á
c
c


n
n
h
h
a
a
u
u

c
c
ó
ó


đ
đ
á
á
p
p


ứ
ứ
n
n
g
g


m
m
i
i
ễ
ễ
n

n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


ở
ở


m
m
ứ
ứ
c
c


đ
đ
ộ
ộ

k
k
h
h
á
á
c
c


n
n
h
h
a
a
u
u.
Theo Landsteiner cần phân biệt rõ
t
t
í
í
n
n
h
h

k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


c
c
ủ
ủ

a
a


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n
và
t

t
í
í
n
n
h
h


k
k
í
í
c
c
h
h


t
t
h
h
í
í
c
c
h
h

s
s
i
i
n
n
h
h


m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h

c
c
ủ
ủ
a
a


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê

ê
n
n.
T
T
í
í
n
n
h
h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u

u
y
y
ê
ê
n
n
củ
a kháng nguyên là
b
b
ả
ả
n
n


t
t
í
í
n
n
h
h


v
v
ố

ố
n
n


c
c
ó
ó của kháng nguyên và phụ thuộc vào
các yếu tố đã nói ở trên, còn
t
t
í
í
n
n
h
h


s
s
i
i
n
n
h
h

m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


c
c
ủ
ủ
a
a


k
k

h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n thì
không những phụ thuộc vào
t
t
í
í
n
n
h

h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n mà còn phụ thuộc vào
k
k
h

h
ả
ả


n
n
ă
ă
n
n
g
g


đ
đ
á
á
p
p


ứ
ứ
n
n
g
g

m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h của cơ thể ở mức độ
c
c
ó
ó


t
t
í
í
n

n
h
h


c
c
h
h
ấ
ấ
t
t


d
d
i
i


t
t
r
r
u
u
y
y
ề

ề
n
n. Như
vậy:
t
t
í
í
n
n
h
h


s
s
i
i
n
n
h
h


m
m
i
i
ễ
ễ

n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


c
c
ủ
ủ
a
a


k
k
h
h
á
á
n
n

g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n có thể hiểu là
h
h
o
o
ạ
ạ
t
t


đ
đ
ộ
ộ

n
n
g
g


c
c
ủ
ủ
a
a


t
t
í
í
n
n
h
h


k
k
h
h
á
á

n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n và
k
k
h
h
ả
ả


n
n
ă
ă

n
n
g
g


đ
đ
á
á
p
p


ứ
ứ
n
n
g
g


c
c
ủ
ủ
a
a

c
c
ơ
ơ


t
t
h
h
ể
ể


c
c
h
h
ủ
ủ.


*
*




S
S

ự
ự


h
h
ợ
ợ
p
p


t
t
á
á
c
c


g
g
i
i
ữ
ữ
a
a

c
c
á
á
c
c


t
t
ế
ế


b
b
à
à
o
o
:
:

Có hai loại tế bào trực tiếp tham gia
vào đáp ứng miễn dịch đặc hiệu, đó là:
- Quần thể
l
l
y
y

m
m
p
p
h
h
o
o


B
B (Bursal Fabricius) chịu trách nhiệm đáp ứng
miễn dịch dịch thể.

37
- Quần thể
l
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
o

T
T (Thymus) chịu trách nhiệm đáp ứng miễn
dịch qua trung gian tế bào.
Thực chất hai loại quần thể lympho này
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


h
h
o
o
ạ
ạ
t
t


đ
đ
ộ
ộ

n
n
g
g


r
r
i
i
ê
ê
n
n
g
g


l
l
ẻ
ẻ mà có
sự
h
h
ợ
ợ
p
p

t
t
á
á
c
c


l
l
i
i
ê
ê
n
n


q
q
u
u
a
a
n
n


c

c
h
h
ặ
ặ
t
t


c
c
h
h
ẽ
ẽ với nhau và hỗ trợ cho nhau, mức độ của sự
hợp tác giữa chúng phụ thuộc vào đặc tính của kháng nguyên khi xâm
nhập.
Trong đáp ứng miễn dịch dịch thể với nhiều loại kháng
nguyên,
s
s
ự
ự


h
h
ỗ
ỗ

t
t
r
r
ợ
ợ


c
c
ủ
ủ
a
a


l
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
o

T
T là một điều quan trọng.
* Nếu
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

p
p
h
h
ụ
ụ


t
t
h
h
u
u
ộ
ộ
c
c


t
t
u
u
y
y
ế
ế
n
n

ứ
ứ
c
c thì đòi hỏi phải có sự hỗ
trợ của quần thể
l
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
o


T
T thì mới có khả năng biệt hóa các tế bào lympho
B thành tế bào lympho B chín, rồi thành tế bào plasma sản sinh kháng thể.
Cụ thể là các lympho T hỗ trợ nhận biết được kháng nguyên trước rồi mới
giúp cho lympho B nhận mặt kháng nguyên, trong trường hợp này là sự
hợp tác giữa lympho T và lympho B có tác dụng quyết định tới mức độ
hình thành kháng thể trong đáp ứng miễn dịch dịch thể.
* Nếu
k

k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


k
k
h
h
ô

ô
n
n
g
g


p
p
h
h
ụ
ụ


t
t
h
h
u
u
ộ
ộ
c
c


t
t
u

u
y
y
ế
ế
n
n


ứ
ứ
c
c xâm nhập vào cơ
thể thì chúng có khả năng trực tiếp tiếp xúc với các tế bào
l
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
o


B
B kích

thích sinh ra kháng thể đặc hiệu mà không cần có sự hỗ trợ của lympho T.
* Ngoài sự hợp tác giữa hai quần thể lympho T và lympho B thì
sự hợp tác giữa các tế bào có
t
t
h
h
ẩ
ẩ
m
m


q
q
u
u
y
y
ề
ề
n
n


m
m
i
i
ễ

ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


v
v
à
à


c
c
á
á
c
c


t

t
ế
ế


b
b
à
à
o
o


k
k
h
h
á
á
c
c
cũng hết sức quan trọng.
3. Những đặc tính khác
3.1. Tính gây dị ứng:
Một số kháng nguyên dễ gây ra sản xuất kháng thể IgE hơn và do
đó gây ra d
ị ứng typ tức khắc. Các dị nguyên chính thường gặp là phấn
hoa, nọc của một số sâu bọ có cánh màng Đáp ứng miễn dịch chuyển
thẳng từ IgM sang IgE. Tính chất này phụ thuộc vào cơ địa của cá thể.
3.2. Tính gây dung nạp:

Một số kháng nguyên dễ tạo ra tình trạng dung nạp hơn là một số
khác.
3.3.Tính tá chất:
Một tá chất cho phép tăng cường độ của đáp ứng miễn d
ịch đối với
kháng nguyên đã kết hợp với nó. Một số kháng nguyên bản thân đã có tính
kích thích ấy.

38
3.4. Tính gây phân bào:
Ngoài đáp ứng miễn dịch đặc hiệu, kháng nguyên có thể kéo theo
một tình trạng tăng gamma globulin huyết chung bằng kích thích sự phân
chia của tế bào lympho B. Điều này thường hay thấy trong qúa trình
nhiễm khuẩn hay khi tiêm polysaccharide của vi khuẩn đường ruột (LPS),
chất này hay được dùng trong thực nghiệm với mục đích phân bào.
3
3
.
.
5
5
.
.


H
H
i
i
ệ

ệ
n
n


t
t
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


c
c
ạ
ạ
n
n
h
h


t
t
r

r
a
a
n
n
h
h


g
g
i
i
ữ
ữ
a
a


c
c
á
á
c
c


k
k
h

h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n
Hầu hết các loại kháng nguyên có
b
b
ả
ả
n
n

c
c
h
h
ấ
ấ
t
t


l
l
à
à


p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n đều là kháng

nguyên
đ
đ
a
a


g
g
i
i
á
á
,
, trên mỗi phân tử thường chứa
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


n
n
h

h
ó
ó
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h
kháng nguyên, trong đó có những nhóm
q
q

u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


t
t
r
r
ộ
ộ
i
i và nhóm
q
q

u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g

t
t
r
r
ộ
ộ
i
i (nhóm quyết định lặn).
3
3
.
.
5
5
.
.
1
1
.
.


Q
Q
u
u
y
y

ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


t
t
r
r
ộ
ộ
i
i
Quyết định trội là những nhóm
d
d
ễ
ễ

d
d
à
à
n
n
g
g


đ
đ
ư
ư
ợ
ợ
c
c


c
c
á
á
c
c


t

t
ế
ế


b
b
à
à
o
o


n
n
h
h
ậ
ậ
n
n


b
b
i
i
ế
ế
t

t


v
v
à
à


t
t
i
i
ế
ế
p
p


c
c
ậ
ậ
n
n. Thường những nhóm quyết định nằm trên bề mặt phân tử kháng
nguyên và có
t
t
í
í

n
n
h
h


ư
ư
a
a


n
n
ư
ư
ớ
ớ
c
c


c
c
a
a
o
o là những nhóm quyết định trội. Chúng là
những đoạn phân tử nằm ở một đầu tận cùng của chuỗi polypeptide hoặc
chuỗi polysaccharide.

3
3
.
.
5
5
.
.
2
2
.
.


Q
Q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị

n
n
h
h


k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


t
t
r
r
ộ
ộ
i
i
Quyết định không trội là những nhóm bị
c
c
h

h
e
e


l
l
ấ
ấ
p
p


v
v
à
à


d
d
ấ
ấ
u
u


m
m
ì

ì
n
n
h
h trong lòng
phân tử kháng nguyên, khi vì một lý do nào đó, ví dụ như do tác dụng của
các enzym phân cắt, các nhóm quyết định đang bị che lấp có điều kiện
l
l
ộ
ộ


r
r
a
a


n
n
g
g
o
o
à
à
i
i thì chúng trở thành nhóm
q

q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


t
t
r
r
ộ
ộ
i
i.
I

I
I
I
I
I
.
.


P
P
h
h
â
â
n
n


l
l
o
o
ạ
ạ
i
i


k

k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n



1
1
.
.

C
C
ă
ă
n
n


c
c
ứ
ứ


v
v
à
à
o
o


đ
đ
ặ
ặ
c
c

t
t
í
í
n
n
h
h


v
v
à
à


đ
đ
i
i
ề
ề
u
u


k
k

i
i
ệ
ệ
n
n


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê

n
n


1
1
.
.
1
1
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g

u
u
y
y
ê
ê
n
n


h
h
o
o
à
à
n
n


t
t
o
o
à
à
n
n

(
(
a
a
n
n
t
t
i
i
g
g
e
e
n
n
)
)
Là loại kháng nguyên đảm bảo có đầy đủ
h
h
a
a
i
i


k
k
h

h
ả
ả


n
n
ă
ă
n
n
g
g là


k
k
í
í
c
c
h
h


t
t
h
h
í

í
c
c
h
h


c
c
ơ
ơ


t
t
h
h
ể
ể


s
s
i
i
n
n
h
h

k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


v
v
à
à


k
k
ế

ế
t
t


h
h
ợ
ợ
p
p


đ
đ
ặ
ặ
c
c


h
h
i
i
ệ
ệ
u
u với kháng thể do chính kháng
nguyên kích thích sinh ra. Hầu hết các kháng nguyên hoàn toàn có bản

chất là protein như các cấu phần của cơ thể động vật, thực vật, vi sinh vật,
các chất độc thực vật, các nọc độc động vật.
1
1
.
.
2
2
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u

y
y
ê
ê
n
n


k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


h
h
o
o
à
à
n
n

t
t
o
o
à
à
n
n


(
(
H
H
a
a
p
p
t
t
e
e
n
n
)
)
Còn gọi là
b
b
á

á
n
n


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n, là những chất tự bản thân
k

k
h
h
ô
ô
n
n
g
g có khả
năng
k
k
í
í
c
c
h
h


t
t
h
h
í
í
c
c
h
h

c
c
ơ
ơ


t
t
h
h
ể
ể


s
s
i
i
n
n
h
h


k
k
h
h

á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể, nhưng có khả năng
k
k
ế
ế
t
t


h
h
ợ
ợ
p
p đặc hiệu

39

với kháng thể tương ứng. Muốn trở thành kháng nguyên hoàn toàn chúng
phải được gắn với một loại protein gọi là
p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n


m
m
a
a
n
n
g
g (carrier) tạo thành
phức hợp kháng nguyên - protein mang, có thể là của cơ thể, có thể là từ
bên ngoài đưa vào (ví dụ như lòng trắng trứng) và cơ thể phản ứng với cả
hapten, đồng thời với cả protein mang.
2

2
.
.


C
C
ă
ă
n
n


c
c
ứ
ứ


v
v
à
à
o
o


n
n
g

g
u
u
ồ
ồ
n
n


g
g
ố
ố
c
c


2
2
.
.
1
1
.
.


Đ
Đ
ồ

ồ
n
n
g
g


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n

n


(
(
I
I
s
s
o
o
a
a
n
n
t
t
i
i
g
g
e
e
n
n
)
)
Là các kháng nguyên xuất xứ từ các
c
c

á
á


t
t
h
h
ể
ể


c
c
ủ
ủ
a
a


c
c
ù
ù
n
n
g
g

m
m
ộ
ộ
t
t


l
l
o
o
à
à
i
i (ví dụ như
nhóm máu của người này là đồng kháng nguyên của người khác). Hiện
tượng miễn dịch sinh ra do
đ
đ
ồ
ồ
n
n
g
g


k
k

h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n giữ vai trò được gọi là
đ
đ
ồ
ồ
n
n
g
g

m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h (isoimmunity).
2
2
.
.
2
2
.
.

D
D
ị
ị


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

(
(
H
H
e
e
t
t
e
e
r
r
o
o
a
a
n
n
t
t
i
i
g
g
e
e
n
n

)
)
Là kháng nguyên xuất xứ từ các
c
c
á
á


t
t
h
h
ể
ể


k
k
h
h
á
á
c
c


l
l
o

o
à
ài, chúng là những
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


h

h
o
o
à
à
n
n


t
t
o
o
à
à
n
n và có tính kháng nguyên
m
m
ạ
ạ
n
n
h
h, bản chất là
protein (như huyết thanh của bò đối với ngựa là dị kháng nguyên).
2
2
.
.

3
3
.
.


T
T
ự
ự


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u

y
y
ê
ê
n
n


(
(
A
A
u
u
t
t
o
o
a
a
n
n
t
t
i
i
g
g
e
e

n
n
)
)
Là những chất
v
v
ố
ố
n
n


l
l
à
à


c
c
ủ
ủ
a
a


c
c
ơ

ơ


t
t
h
h
ể
ể nhưng vì một lý do nào đó, với
một điều kiện nhất định lại kích thích cơ thể
s
s
ả
ả
n
n


s
s
i
i
n
n
h
h


k
k

h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


c
c
h
h
ố
ố
n
n
g
g

l
l
ạ
ạ
i
i


c
c
h
h
í
í
n
n
h
h


m
m
ì
ì
n
n
h
h. Đây là cơ sở của
h
h

i
i
ệ
ệ
n
n


t
t
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


t
t
ự
ự


m
m
i
i

ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h, nếu cơ thể biểu
hiện trạng thái tổn thương trầm trọng được gọi là
b
b
ệ
ệ
n
n
h
h


t
t
ự
ự

m
m
i
i
ễ
ễ
n
n (ví dụ như
hiện tượng mắt mù miễn dịch, hay hiện tượng viêm teo tinh hoàn là hậu
quả của hiện tượng tự miễn dịch).
3
3
.
.


C
C
ă
ă
n
n


c
c
ứ
ứ

v
v
à
à
o
o


b
b
ả
ả
n
n


c
c
h
h
ấ
ấ
t
t
,
,


c

c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c


3
3
.
.
1
1
.
.


K
K
h

h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


p

p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n
3
3
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.


K
K
h

h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


p

p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n


đ
đ
ộ
ộ
n
n
g
g


v
v
ậ
ậ
t

t: là những kháng nguyên
có tính kháng nguyên tốt nhất nh
ư huyết thanh của loài này là kháng
nguyên mạnh đối với loài khác.
3
3
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g

n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


p
p
r
r
o
o
t
t
e
e

i
i
n
n


t
t
h
h
ự
ự
c
c


v
v
ậ
ậ
t
t
:
:

Là các loại protein chiết
xuất từ thực vật cũng có biểu hiện tính kháng nguyên, đặc biệt là protein
có trong phấn hoa của một số loài thực vật. Kháng nguyên protein thực vật
thuộc loại kháng nguyên không hoàn toàn, do vậy chúng thường kết hợp
với protein-mang là cấu phần của cơ thể và gây nên nhiều hiện tượng miễn

dịch bệnh lý nguy hiểm.
3
3
.
.
1
1
.
.
3
3
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g

g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n

n


v
v
i
i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n
n
:
:

các
đ
đ
ộ
ộ
c
c

t
t
ố
ố


v
v
i
i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n
n là
protein, vì vậy nó có tính kháng nguyên cao, kháng nguyên lông của vi

40
khuẩn cũng có bản chất là protein và là một loại kháng nguyên quan trọng
trong chẩn đoán và phân loại vi khuẩn.
3
3

.
.
1
1
.
.
4
4
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u

y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n

c
c
a
a
p
p
x
x
i
i
d
d


c
c
ủ
ủ
a
a


v
v
i
i
r
r
u
u

t
t
Đây là loại kháng nguyên
m
m
ạ
ạ
n
n
h
h, có thể chiết xuất thành kháng
nguyên hòa tan. Cả virus nguyên vẹn cũng là kháng nguyên hòa tan đều có
thể kích thích cơ thể sinh miễn dịch tốt. Có lẽ do cấu trúc protein capxid
của virus đều phức tạp, hầu hết là bậc 2, 3, 4 nên biểu thị tính kháng
nguyên cao.
3
3
.
.
2
2
.
.


K
K
h
h
á

á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


p
p
o

o
l
l
y
y
s
s
a
a
c
c
c
c
h
h
a
a
r
r
i
i
d
d
e
e


Các nhóm máu được biểu thị theo các kháng nguyên có trên bề mặt
của hồng cầu, chúng là những polysaccharide có các nhóm A, B, AB và O.
Cần tránh những tai biến do tiếp máu khác nhóm, vì lúc đó phức hợp miễn

dịch tạo ra giữa kháng thể người nhận với kháng nguyên người cho sẽ gây
tắc mạch nguy hiểm, nguyên nhân của những tai biến này là do trong máu
của cơ thể người nhận đã chứa sẵn những kháng thể tự nhiên có tác dụng
chống lại những kháng nguyên khác nhóm. Vi khuẩn có giáp mô cấu tạo
từ polysaccharide ở thành tế bào vi khuẩn cũng phần lớn là polysaccharide
và được gọi là
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

t
t
h
h
â
â
n
n


O
O (Ohne Hauch). Kháng nguyên thân O
rất độc và cũng kích thích cơ thể sinh miễn dịch tốt.
3
3
.
.
3
3
.
.


K
K
h
h
á

á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


l
l
i

i
p
p
i
i
d
d
Tự bản thân lipid không có tính kháng nguyên, chúng chỉ biểu thị tính
kháng nguyên khi nằm trong phức hợp lipoprotein.
3
3
.
.
4
4
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g

n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


a
a
c
c
i
i
d
d

n
n
u
u
c
c
l
l
e
e
i
i
c
c


Các
a
a
c
c
i
i
d
d nucleic (ADN, ARN) tự bản thân có tính kháng nguyên
r
r
ấ
ấ

t
t


y
y
ế
ế
u
u và cũng chỉ sau khi
l
l
i
i
ê
ê
n
n


k
k
ế
ế
t
t


v
v

ớ
ớ
i
i


p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i
n
n trong phức hợp
n
n
u
u
c
c
l
l
e
e

o
o
t
t
i
i
d
d
e
e
mới biểu thị tính kháng nguyên.
4
4
.
.


C
C
ă
ă
n
n


c
c
ứ
ứ

v
v
à
à
o
o


đ
đ
ố
ố
i
i


t
t
ư
ư
ợ
ợ
n
n
g
g


m

m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


4
4
.
.
1
1
.
.


K

K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à

v
v
i
i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n
n
Tế bào vi khuẩn có cấu trúc hết sức phức tạp, nên loại hình và tính
chất kháng nguyên của chúng cũng phức tạp. Vi khuẩn
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g

c
c
ó
ó


k
k
h
h
ả
ả


n
n
ă
ă
n
n
g
g


d
d
i
i

đ
đ
ộ
ộ
n
n
g
g (không có lông) thì
c
c
h
h
ỉ
ỉ


c
c
ó
ó


k
k
h
h
á
á
n

n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


t
t
h
h
â
â
n
n


O

O, mà không có
kháng nguyên lông H (Hauch), còn vi khuẩn
c
c
ó
ó


k
k
h
h
ả
ả


n
n
ă
ă
n
n
g
g


d
d
i
i

đ
đ
ộ
ộ
n
n
g
g được thì
vừa
c
c
ó
ó


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n

n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


t
t
h
h
â
â
n
n


O
O vừa
c
c
ó
ó

k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
ô

ô
n
n
g
g


H
H.

4
4
.
.
1
1
.
.
1
1
.
.


K
K
h
h
á
á

n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


t
t
h
h
â
â
n
n

O
O
:
:

Kháng nguyên thân O là kháng
nguyên của
t
t
h
h
à
à
n
n
h
h


t
t
ế
ế


b
b
à
à
o

o vi khuẩn, chủ yếu là
p
p
o
o
l
l
y
y
s
s
a
a
c
c
c
c
h
h
a
a
r
r
i
i
d
d
e
e, kháng

41
nguyên thân O
b
b
ề
ề
n
n


v
v
ớ
ớ
i
i


n
n
h
h
i
i
ệ
ệ
t
t, chịu được 100
o
C,

b
b
ề
ề
n
n


v
v
ớ
ớ
i
i


c
c
ồ
ồ
n
n nhưng
m
m
ẫ
ẫ
n
n

c
c
ả
ả
m
m


v
v
ớ
ớ
i
i


f
f
o
o
c
c
m
m
o
o
n
n. Kháng nguyên O kích thích cơ thể sinh
k
k

h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


O
O, khi
chúng kết hợp với nhau tạo thành những hạt mịn giống hạt cát lắng xuống,
đó là hiện tượng
n
n
g
g
ư
ư
n
n

g
g


k
k
ế
ế
t
t


c
c
h
h
ậ
ậ
m
m được áp dụng trong chẩn đoán. Kháng
nguyên thân O
r
r
ấ
ấ
t
t


đ

đ
ộ
ộ
c
c, chúng là
y
y
ế
ế
u
u


t
t
ố
ố


g
g
â
â
y
y


b
b
ệ

ệ
n
n
h
h


c
c
ủ
ủ
a
a


v
v
i
i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n

n.

4
4
.
.
1
1
.
.
2
2
.
.




K
K
h
h
á
á
n
n
g
g

n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
ô
ô
n
n
g
g


H
H


Kháng nguyên lông H có bản chất là protein, kháng nguyên H
k

k
é
é
m
m


c
c
h
h
ị
ị
u
u


n
n
h
h
i
i
ệ
ệ
t
t, bị diệt ở 70
o
C,
k

k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


b
b
ề
ề
n
n


v
v
ớ
ớ
i
i


c
c
ồ

ồ
n
n nhưng
đ
đ
ề
ề


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


v
v
ớ
ớ
i
i


f

f
o
o
c
c
m
m
o
o
n
n. Kháng nguyên H kích thích cơ thể sinh
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể

H
H, khi chúng
kết hợp với nhau, tạo thành những
c
c
ụ
ụ
m
m


n
n
h
h
ư
ư


c
c
ụ
ụ
m
m


b
b

ô
ô
n
n
g
g lơ lửng, đó là hiện
tượng
n
n
g
g
ư
ư
n
n
g
g


k
k
ế
ế
t
t


n
n
h

h
a
a
n
n
h
h được áp dụng nhiều trong chẩn đoán. Kháng
nguyên lông
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


c
c
ó
ó


t
t
á
á

c
c


d
d
ụ
ụ
n
n
g
g


g
g
â
â
y
y


b
b
ệ
ệ
n
n
h
h, kháng thể H do chúng kích

thích sinh ra chỉ có ý ngh
ĩa định týp vi khuẩn.

Kháng nguyên lông H
Kháng nguyên thân O
L«ng gií i tÝnh
(F pilus)
L«ng mao
L«ng th©n
(flagellum)
TÕ bµo vi k huÈn
Hình 7. Các kháng nguyên vi khuẩn
Lông giới tính
(F pilus)
Lông thân
(flagellum)
Lông mao

42
4
4
.
.
1
1
.
.
3

3
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

K
K


Đó là kháng nguyên
b
b
a
a
o
o


b
b
ọ
ọ
c
c


t
t
ậ
ậ
n
n

c
c
ù
ù
n
n
g
g


n
n
g
g
o
o
à
à
i
i


t
t
h
h
â
â
n
n

v
v
i
i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n
n hoặc
trên bề mặt vi khuẩn thường gặp ở các vi khuẩn
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g

c
c
ó
ó


g
g
i
i
á
á
p
p


m
m
ô
ô thuộc
loại bắt màu
G
G
r
r
a
a
m
m

â
â
m
m. Kháng nguyên này vừa là yếu tố kích thích
g
g
â
â
y
y


m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c

h
h vừa là
y
y
ế
ế
u
u


t
t
ố
ố


g
g
â
â
y
y


b
b
ệ
ệ
n
n

h
h cho người (ví dụ một số vi khuẩn đường
ruột như Salmonella).
d
d
)
)


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê

ê
n
n


F
F
o
o
r
r
m
m
a
a
n
n


c
c
ủ
ủ
a
a


v
v
i

i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n
n
.
.

Có trường hợp giữa kháng
nguyên của hai loài động vật hoặc các loài vi khuẩn
x
x
a
a


n
n
h
h
a
a

u
u


v
v
ề
ề


h
h
ọ
ọ


h
h
à
à
n
n
g
g lại
có phản ứng chéo với nhau (như giáp mô của Pneumococcus và kháng
nguyên thành tế bào của Shigella dysenteria). Hiện tượng này do Forman
phát hiện và những kháng nguyên đó được gọi là kháng nguyên Forman.
Kháng nguyên Forman là kháng nguyên có khả năng tạo nên phản ứng
huyết thanh học giữa các loài động vật và vi khuẩn khác xa nhau về họ
hàng và không có quan hệ di truyền, bản chất kháng nguyên này là

p
p
o
o
l
l
y
y
s
s
a
a
c
c
c
c
h
h
a
a
r
r
i
i
d
d
e
e.
4
4

.
.
2
2
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê

n
n


l
l
à
à


đ
đ
ộ
ộ
c
c


t
t
ố
ố


c
c
ủ
ủ
a
a

v
v
i
i


k
k
h
h
u
u
ẩ
ẩ
n
n


(
(
k
k
h
h
á
á
n
n

g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


n
n
g
g
o
o
ạ
ạ
i
i

b
b
à
à
o
o
)
)
.
.










Các
n
n
g
g
o
o
ạ
ạ
i

i


đ
đ
ộ
ộ
c
c


t
t
ố
ố của vi khuẩn là những chất
r
r
ấ
ấ
t
t


đ
đ
ộ
ộ
c
c và có tính
kháng nguyên

m
m
ạ
ạ
n
n
h
h, bản chất là protein, nếu giải độc các kháng nguyên
này, sẽ thu được
g
g
i
i
ả
ả
i
i


đ
đ
ộ
ộ
c
c


t
t
ố

ố, gọi là các
v
v
a
a
c
c
c
c
i
i
n
n
e
e


g
g
i
i
ả
ả
i
i


đ
đ
ộ

ộ
c
c


t
t
ố
ố.
4
4
.
.
3
3
.
.


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g

n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


l
l
à
à


v
v
i
i
r
r
u
u
s

s




Kháng nguyên là
v
v
i
i
r
r
u
u
s
s có bản chất là lipoprotein, kháng nguyên
v
v
i
i
r
r
u
u
s
s thường tập trung ở bề mặt capsid hoặc bên trong. V
i
i
r
r

u
u
s
s có 3 loại
kháng nguyên chính:
a
a
)
)


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y

y
ê
ê
n
n


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


v
v
ẹ
ẹ
n
n
:
:

Đó là hạt
v
v
i
i
r
r
u
u
s
s hoàn chỉnh khi kích
thích cơ thể sẽ sinh kháng thể có khả năng
t
t
r
r
u
u
n
n
g
g


h
h
ò
ò
a
a

v
v
i
i
r
r
u
u
s
s, người ta
thường dùng
p
p
h
h
ả
ả
n
n


ứ
ứ
n
n
g
g


t

t
r
r
u
u
n
n
g
g


h
h
ò
ò
a
a
v
v
i
i
r
r
u
u
s
s để chẩn đoán.

b
b

)
)


K
K
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

h
h
ò
ò
a
a


t
t
a
a
n
n
:
:

Đó là thành phần các
p
p
r
r
o
o
t
t
e
e
i
i

n
n


c
c
a
a
p
p
s
s
i
i
d
d


c
c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r

ú
ú
c
c


b
b
ề
ề


m
m
ặ
ặ
t
t được tách thành dung dịch hòa tan, kháng nguyên này có khả
năng kết hợp đặc hiệu rộng hơn và tham gia vào
p
p
h
h
ả
ả
n
n


ứ

ứ
n
n
g
g


k
k
ế
ế
t
t


t
t
ủ
ủ
a
a.

c
c
)
)


K
K

h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


g
g
â
â
y
y

n
n
g
g
ư
ư
n
n
g
g


k
k
ế
ế
t
t


h
h
ồ
ồ
n
n
g
g

c
c
ầ
ầ
u
u
:
:

Một số loại virus như
virus cúm, virus Newcastle có khả năng gây
n
n
g
g
ư
ư
n
n
g
g


k
k
ế
ế
t

t


h
h
ồ
ồ
n
n
g
g


c
c
ầ
ầ
u
u một số
loại gia súc, gia cầm. Trên bề mặt của các virus này có chứa các kháng
nguyên có khả năng gắn với
t
t
h
h
ụ
ụ


t

t
h
h
ể
ể của hồng cầu làm chúng kết dính lại
với nhau, kháng nguyên này có ý nghĩa quan trọng trong chẩn đoán.
4
4
.
.
4
4
.
.


C
C
á
á
c
c


k
k
h
h
á
á

n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


h
h
ò
ò
a
a


h
h

ợ
ợ
p
p


m
m
ô
ô


c
c
h
h
ủ
ủ


y
y
ế
ế
u
u

43
Trong những năm gần đây vai trò của kháng nguyên này được đề
cập đến không những trong

l
l
ĩ
ĩ
n
n
h
h


v
v
ự
ự
c
c


g
g
h
h
é
é
p
p


c
c

ơ
ơ


q
q
u
u
a
a
n
n mà còn trong nhiều
khái niệm cơ bản của miễn dịch học.
Thí nghiệm sau đây chứng minh cho điều đó:
Khi ghép một cơ quan hay một bộ phận (như mảnh da) từ cơ thể cho
sang cơ thể nhận, nếu cơ thể cho và cơ thể nhận có bộ gen
d
d
i
i


t
t
r
r
u
u
y
y

ề
ề
n
n


h
h
o
o
à
à
n
n


t
t
o
o
à
à
n
n


p
p
h
h

ù
ù


h
h
ợ
ợ
p
p (như trường hợp hai cơ thể sinh đôi cùng trứng hoặc các cơ
thể động vật trong cùng dòng thuần chủng) thì
m
m
ả
ả
n
n
h
h


g
g
h
h
é
é
p
p

s
s
ẽ
ẽ


đ
đ
ư
ư
ợ
ợ
c
c


t
t
i
i
ế
ế
p
p


n
n
h

h
ậ
ậ
n
n và phát triển bình thường trên cơ thể nhận. Nếu hai cơ thể có
b
b
ộ
ộ


g
g
e
e
n
n


k
k
h
h
á
á
c
c


n

n
h
h
a
a
u
u thì mảnh ghép là vật lạ đối với cơ thể nhận và cơ thể nhận sẽ
s
s
i
i
n
n
h
h


r
r
a
a


đ
đ
á
á
p
p

ứ
ứ
n
n
g
g


m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


l

l
o
o
ạ
ạ
i
i


b
b
ỏ
ỏ


m
m
ả
ả
n
n
h
h


g
g
h
h
é

é
p
p. Đó là
p
p
h
h
ả
ả
n
n


ứ
ứ
n
n
g
g


l
l
o
o
ạ
ạ
i
i

t
t
h
h
ả
ả
i
i


m
m
ả
ả
n
n
h
h


g
g
h
h
é
é
p
p.
Các kháng nguyên có trên

b
b
ề
ề


m
m
ặ
ặ
t
t


c
c
ủ
ủ
a
a


t
t
ế
ế


b
b

à
à
o
o


t
t
ổ
ổ


c
c
h
h
ứ
ứ
c
c


g
g
h
h
é
é
p
p có khả năng

kích thích cơ thể nhận sinh ra phản ứng thải bỏ mảnh ghép được gọi là
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


g
g
h

h
é
é
p
p hoặc
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

h
h
ò
ò
a
a


h
h
ợ
ợ
p
p


t
t
ổ
ổ


c
c
h
h
ứ
ứ
c

c
(histocompatibility antigen). Không phải tất cả các kháng nguyên hòa hợp
tổ chức đều có tính sinh miễn dịch như nhau, ngay như trong các cá thể
của từng loài thì tính chất kháng nguyên này cũng
k
k
h
h
ô
ô
n
n
g
g


g
g
i
i
ố
ố
n
n
g
g


n
n

h
h
a
a
u
u,
chúng có thể kích thích cơ thể nhận sinh ra phản ứng thải bỏ mảnh ghép
(ngay cả mảnh ghép đồng loại). Các kháng nguyên có
h
h
o
o
ạ
ạ
t
t


t
t
í
í
n
n
h
h


s
s

i
i
n
n
h
h


m
m
i
i
ễ
ễ
n
n


d
d
ị
ị
c
c
h
h


c
c

a
a
o
o như vậy được gọi là
c
c
á
á
c
c


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u

y
y
ê
ê
n
n


h
h
ò
ò
a
a


h
h
ợ
ợ
p
p


m
m
ô
ô

c
c
h
h
ủ
ủ


y
y
ế
ế
u
u


(major histocompatibility antigen).
4
4
.
.
4
4
.
.
1
1
.
.

C
C
á
á
c
c


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê

ê
n
n


h
h
ò
ò
a
a


h
h
ợ
ợ
p
p


m
m
ô
ô


c
c
h

h
ủ
ủ


y
y
ế
ế
u
u


c
c
ủ
ủ
a
a


n
n
g
g
ư
ư
ờ
ờ
i

i


Các kháng nguyên này được phát hiện lần đầu tiên trên
t
t
ế
ế


b
b
à
à
o
o


b
b
ạ
ạ
c
c
h
h


c
c

ầ
ầ
u
u vì vậy chúng được ký hiệu là
H
H
L
L
A
A (Human Leucocyte Antigen). Các
kháng nguyên HLA chia thành
2
2


l
l
ớ
ớ
p
p:


-
-


L
L
ớ

ớ
p
p


I
I
:
: gồm các kháng nguyên có trên bề mặt của nhiều loại tế
bào đa nhân của cơ thể, kháng nguyên này được bi
ểu lộ rõ trên các tế bào
dòng
l
l
y
y
m
m
p
p
h
h
o
o. Kháng nguyên lớp I được chia thành 3 nhóm là
H
H
L
L
A
A

-
-
A
A
,
,


H
H
L
L
A
A
-
-
B
B
,
,


H
H
L
L
A
A
-
-

C
C.
-
-


L
L
ớ
ớ
p
p


I
I
I
I
:
: gồm các kháng nguyên chỉ có trên bề mặt các tế bào
l
l
y
y
m
m
p
p
h
h

o
o


B
B, tế bào
đ
đ
ạ
ạ
i
i


t
t
h
h
ự
ự
c
c


b
b
à
à
o
o và một vài loại tế bào đặc biệt khác. Kháng

nguyên lớp II chia thành hai nhóm là
H
H
L
L
A
A
-
-
D
D


v
v
à
à


H
H
L
L
A
A
-
-
D
D
r

r, kháng nguyên
lớp này còn gọi là nhóm
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


g
g

i
i
ố
ố
n
n
g
g


I
I
a
a.
Về chức năng, các phân tử kháng nguyên
l
l
ớ
ớ
p
p


I
I liên kết với kháng
nguyên trên bế mặt của tế bào bị nhiễm virus, chúng là
d
d
ấ
ấ

u
u


ấ
ấ
n
n


b
b
ề
ề


m
m
ặ
ặ
t
t


đ
đ
ể
ể

b
b
á
á
o
o


h
h
i
i
ệ
ệ
u
u


c
c
h
h
o
o


t
t
ế
ế

b
b
à
à
o
o


T
T


đ
đ
ộ
ộ
c
c (Tc: Cytotoxity T cell) và
T
T


h
h
ỗ
ỗ

t
t
r
r
ợ
ợ (Th: Helper

44
T cell), còn kháng nguyên
l
l
ớ
ớ
p
p


I
I
I
I báo hiệu cho tế bào
l
l
y
y
m
m
p
p
h

h
o
o


B
B và
đ
đ
ạ
ạ
i
i


t
t
h
h
ự
ự
c
c


b
b
à
à
o

o.
Các kháng nguyên hòa hợp mô chủ yếu có vai trò quan trọng trong hiện
tượng thải bỏ mảnh ghép, đồng thời cũng có vai trò quan trọng trong sự
tương tác giữa các tế bào cùng tham gia trong cơ chế đáp ứng miễn dịch.
4
4
.
.
4
4
.
.
2
2
.
.


C
C
á
á
c
c


k
k
h
h

á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


p
p
h
h
ù
ù

h
h
ợ
ợ
p
p


m
m
ô
ô


c
c
h
h
ủ
ủ


y
y
ế
ế
u
u

c
c
ủ
ủ
a
a


c
c
h
h
u
u
ộ
ộ
t
t


n
n
h
h
ắ
ắ
t
t

Các kháng nguyên hòa hợp mô của chuột nhắt có mặt trên hầu hết
các loại tế bào được ký hiệu lần lượt là
H
H
1
1
,
,


H
H
2
2
,
,


H
H
3
3
,
,


H
H
4
4

,
,


H
H
5
5
,
, trong đó hệ
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y

ê
ê
n
n


H
H
2
2 là hệ kháng nguyên hòa hợp mô chủ yếu.
Nếu cơ thể cho và cơ thể nhận giống nhau về hệ kháng nguyên H2
và khác nhau về một trong những hệ kháng nguyên khác thì mảnh ghép da
có thời gian sống dư lâu hơn, còn trong trường hợp hai cơ thể khác nhau
về hệ kháng nguyên H2 và giống nhau về các hệ kháng nguyên khác thì
mảnh ghép sẽ bị thải bỏ nhanh hơn.
Hệ
kháng nguyên H2 được chia thành 5 nhóm là H-2K, H-2D, H-
2L, H-2S, H-2I, trong đó nhóm H-2K và H-2D ngoài khả năng kích thích
gây đáp ứng miễn dịch thải ghép, nó còn tham gia vào tính đặc hiệu của sự
tương tác giữa các lympho bào gây độc với tế bào đích mang kháng
nguyên virus hoặc tế bào ung thư.
Trên các vùng nhỏ của nhóm H-2I có kháng nguyên tương ứng
xuất hiện một cách chọn lọc trên tế bào lympho B, đại thực bào và một số
lympho T hoạt hóa, người ta gọi đó là các kháng nguyên Ia (bình thường
khi chưa có sự hoạt hóa bởi kháng nguyên thì không thấy kháng nguyên Ia
trên bề mặt lympho T).
Các kháng nguyên Ia cũng có khả năng kích thích đáp ứng tạo
kháng thể, nhưng yếu hơn kháng nguyên thuộc nhóm H-2K, H-2D. Các
kháng nguyên Ia trên bề mặt đại thực bào có vai trò quan trọng trong việc
tạo ra tính đặc hiệu của sự tương tác giữa tế bào trình diện kháng nguyên

và các loại lympho bào T.
V
V
.
.


Q
Q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h

k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


(
(
E

E
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u

u
y
y
ê
ê
n
n
)
)
1
1
.
.


K
K
h
h
á
á
i
i


n
n
i
i
ệ

ệ
m
m


v
v
ề
ề


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị
n
n
h

h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n

Bất kỳ một polypeptide hay protein phức hợp nào có hoạt tính sinh
học cao đều có

c
c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c


p
p
h
h
ứ
ứ
c
c


t
t

ạ
ạ
p
p, thông thường chúng có cấu trúc
g
g
ấ
ấ
p
p



45
k
k
h
h
ú
ú
c
c, mà người ta thường gọi là cấu trúc
k
k
h
h
ô
ô
n
n

g
g


g
g
i
i
a
a
n
n


b
b
a
a


c
c
h
h
i
i
ề
ề
u
u (three-

dimensional protein = 3–D protein).
Protein có cấu trúc không gian 3 chiều thường là những
polypeptide có cấu trúc
b
b
ậ
ậ
c
c


2
2
,
,


b
b
ậ
ậ
c
c


3
3 hoặc thậm chí
b
b
ậ

ậ
c
c


4
4; đó chính là các
mạch polypeptide cuộn vòng tạo thành từng cụm, từng mảng xoắn vào
nhau.
Tạo hình không gian (conformation) hay sự gấp khúc (folding) là
một quá trình
s
s
a
a
u
u


t
t
ổ
ổ
n
n
g
g


h

h
ợ
ợ
p
p (post–translational process), cho nên quá trình
này phụ thuộc vào nhiều điều kiện môi trường, nơi mà sợi polypeptide đã
được tổng hợp ra.
Dĩ nhiên, do có cấu trúc gấp khúc, nên bề mặt của protein không
bằng phẳng mà có dạng hình
l
l
ồ
ồ
i
i
,
,


l
l
õ
õ
m
m
,
,


c

c
ó
ó


h
h
ố
ố
c
c


l
l
õ
õ
m
m


v
v
à
à
o
o


v

v
à
à


c
c
ó
ó


m
m
ấ
ấ
u
u


l
l
ồ
ồ
i
i


r
r
a

a
.
.
Những vùng lồi lõm nằm trên protein chịu trách nhiệ
m về tính
kháng nguyên, được gọi là đ
i
i
ể
ể
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị
ị

n
n
h
h


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n (antigen–

determinant) hay còn gọi là
e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e.
Mỗi một protein kháng nguyên có thể có
1
1


e
e
p
p
i
i
t
t
o
o

p
p
e
e

hoặc
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p

e
e khác nhau.
Thông thường các protein được coi là kháng nguyên đều có khả
năng kích thích sinh kháng thể. Chúng ta cần phân biệt 2 khái niệm về loại
kháng thể:
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


đ
đ
a
a

d
d
ò
ò
n
n
g
g và
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g


t
t
h
h
ể
ể


đ

đ
ơ
ơ
n
n


d
d
ò
ò
n
n
g
g.
- Kháng thể đa dòng là kháng thể do
n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


e
e

p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e kháng nguyên
kích thích sinh ra, do vậy chúng có khả năng kết hợp với nhiều epitope
trong phản ứng kết hợp kháng nguyên - kháng thể.
- Kháng thể đơn dòng (M mô onoclonal antibody = Mab) là do duy
nhất
m
m
ộ
ộ
t
t
e
e
p
p
i
i
t
t

o
o
p
p
e
e kích thích sinh ra và chỉ kết hợp
d
d
u
u
y
y


n
n
h
h
ấ
ấ
t
t


v
v
ớ
ớ
i
i

e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e đó
Trong tự nhiên, kháng thể do vaccine kích thích hoặc bị bệnh qua
khỏi mà hình thành là
k
k
h
h
á
á
n
n
g
g

t
t
h
h
ể
ể


đ
đ
a
a


d
d
ò
ò
n
n
g
g.
Muốn có kháng thể đơn dòng phải có phương pháp sản xuất và thu
nhận đặc biệt, trong điều kiện phòng thí nghiệm. Như vậy, mỗi một
epitope là một phần nhất định của chuỗi polypeptide kháng nguyên, bao
gồm khoảng
v
v
à
à

i
i


c
c
h
h
ụ
ụ
c
c


a
a
x
x
i
i
t
t


a
a
m
m
i
i

n
n, mà ở đó, có một số acid amin (thông
thường không quá
1
1
2
2


–
–


2
2
0
0


a
a
c
c
i
i
d
d


a

a
m
m
i
i
n
n), trong đó có một vài acid amin cực
kỳ quan trọng gọi là
a
a
c
c
i
i
d
d


a
a
m
m
i
i
n
n


l
l

à
à
m
m


k
k
h
h
u
u
n
n
g
g, số còn lại là
a
a
c
c
i
i
d
d
a
a
m
m
i
i

n
n


t
t
r
r
ợ
ợ


g
g
i
i
ú
ú
p
p
hay còn gọi là
a
a
c
c
i
i
d
d

a
a
m
m
i
i
n
n


l
l
à
à
m
m


n
n
ề
ề
n
n, tất cả tạo nên một bộ phận đặc hiệu
quyết định tính kháng nguyên và khả năng miễn dị
ch.

46
Epitope, xét về góc độ miễn dịch, là

v
v
ị
ị


t
t
r
r
í
í


m
m
à
à


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g

t
t
h
h
ể
ể


đ
đ
ặ
ặ
c
c


h
h
i
i
ệ
ệ
u
u sẽ
l
l
i
i

ê
ê
n
n


k
k
ế
ế
t
t tạo nên phức hợp kháng nguyên – kháng thể.
Bất kỳ
m
m
ộ
ộ
t
t


đ
đ
ộ
ộ
t
t


b

b
i
i
ế
ế
n
n nào xảy ra trong chuỗi
n
n
u
u
c
c
l
l
e
e
o
o
t
t
i
i
d
d
e
e


c

c
ủ
ủ
a
a


e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e
mà làm thay đổi acid amin khung, sẽ làm cho epitope
t
t
h
h
a
a
y
y

đ
đ
ổ
ổ
i
i


c
c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c, và
do đó, epitope lúc này không còn là epitope thế hệ trước dẫn đến
t
t
h

h
a
a
y
y


đ
đ
ổ
ổ
i
i


t
t
í
í
n
n
h
h


k
k
h
h
á

á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


v
v
à
à


đ
đ
ộ

ộ
c
c


l
l
ự
ự
c
c.
Phương pháp đơn giản nhấ
t phát hiện epitope là tạo kháng thể đơn
dòng (monoclonal antibody, gọi là
M
M
a
a
b
b) với các khung epitope có nguồn
gốc từ các chủng virus khác nhau, và dựa vào đặc tính là Mab nào sẽ có
phản ứng
đ
đ
ặ
ặ
c
c

h
h
i
i
ệ
ệ
u
u


r
r
i
i
ê
ê
n
n
g
g


b
b
i
i
ệ
ệ
t
t

v
v
ớ
ớ
i
i


e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e


c
c
ủ
ủ

a
a


c
c
h
h
ú
ú
n
n
g
g, để phát hiện epitope
tương ứng.
2
2
.
.


M
M
ộ
ộ
t
t


s

s
ố
ố


đ
đ
ị
ị
n
n
h
h


n
n
g
g
h
h
ĩ
ĩ
a
a


c
c
ơ

ơ


b
b
ả
ả
n
n
-
-


E
E
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e
:
: Epitope là một vùng gồm nhiều acid amin, trong đó có
một số acid amin khung, hợp nhất thành một cấu trúc; quyết định đặc tính

kháng nguyên của một loại protein hoạt tính cao.
-
-


Đ
Đ
i
i
ể
ể
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị

ị
n
n
h
h


e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e (epitopic determinants): Là một số hay
một dãy acid amin được
m
m
ộ
ộ
t
t

h
h
a
a
y
y


n
n
h
h
i
i
ề
ề
u
u


k
k
h
h
á
á
n
n
g
g

t
t
h
h
ể
ể


đ
đ
ơ
ơ
n
n


d
d
ò
ò
n
n
g
g nhận biết. Sự
có mặt của các acid amin này quyết định đặc tính sinh học của điểm quyết
định kháng nguyên và qua đó quyết định đặc tính cơ bản của epitope nói
chung. Điểm quyết định epitope được xác định bằng độ tương đồng acid
amin (amino acid identity) và vị trí của dãy axit amin đó, trong vùng

epitope, qua so sánh đối chiếu với nhiều chủng khác.
-
-


Đ
Đ
i
i
ể
ể
m
m


q
q
u
u
y
y
ế
ế
t
t


đ
đ
ị

ị
n
n
h
h


e
e
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e


d
d
i
i


t

t
r
r
u
u
y
y
ề
ề
n
n (genetic epitope
determinants): Điểm quyết định epitope di truyền là thành phần nucleotide
mã hoá các acid amin của điểm quyết định epitope và của vùng epitope
nói chung.
Xác định đột biến nucleotide trong vùng này bằng phương pháp so
sánh đối chiếu tìm giá trị tương đồng (nucleotide identity)
.
-
-


E
E
p
p
i
i
t
t
o

o
p
p
e
e


c
c
ấ
ấ
u
u


t
t
r
r
ú
ú
c
c (conformational epitope): Epitope cấu trúc là
cấu hình không gian của một số acid amin tạo nên epitope do polypeptide
kháng nguyên gấp khúc tạo nên không gian 3 chiều (three dimensional
structure). Cấu hình không gian quyết định mức độ kháng nguyên và khả
năng liên kết với kháng thể. Cùng số acid amin đó, nếu có cấu hình không
gian phù hợp, sẽ tăng tính kháng nguyên và miễn dịch, nếu có cấu hình
không gian không phù hợp hoặc không có, sẽ làm giảm hoặc mất tính
kháng nguyên và miễn dịch.

47
-
-


T
T
ậ
ậ
p
p


h
h
ợ
ợ
p
p


e
e
p
p
i
i
t
t

o
o
p
p
e
e (Epitopic determinant region): Tập hợp epitope
là một vùng giới hạn trong chuỗi polypeptide kháng nguyên mà trong đó
có một vài epitope, hoặc có các điểm quyết định epitope phản ứng với một
hay nhiều kháng thể đơn dòng khác nhau (ví dụ, ở virus Gumboro đó
chính là vùng "siêu biến đổi" của protein kháng nguyên VP2).
E
E
p
p
i
i
t
t
o
o
p
p
e
e


k
k
h
h

á
á
n
n
g
g


n
n
g
g
u
u
y
y
ê
ê
n
n


v
v
à
à


đ
đ

ộ
ộ
c
c


l
l
ự
ự
c
c
:
:

Nhiều protein có tính kháng
nguyên của vi sinh vật (đặc biệt là ở virus) vừa quyết định tính gây bệnh
(độc lực) vừa quyết định tính kháng nguyên (kích thích miễn dịch).
Epitope của protein kiểu này là vùng cùng một lúc có cả 2 chức năng
(lưỡng năng), do vậy epitope của vùng này đợc gọi là epitope kháng
nguyên và độc lực.
(Ví dụ, ở virus Gumboro epitope ở vùng "siêu biến đổi" của
protein VP2)

Hình 8. Sơ đồ kết hợp kháng nguyên - kháng thể
Quyết định
kháng nguyên
Quyết định
kháng nguyên
Quyết định
kháng nguyên
Kháng thể
Protein (Kháng nguyên)

48