Co so di truyen chon giong

Giáo án:
Cơ sở di truyền chọn giống động thực vật- Di truyền học ngời.
Năm học : 2007 -2008.
Giảng viên: Lê Thị Huyền.
đề cơng chi tiết học phần
1.Tên học phần: Cơ sở di truyền chọn giống vật nuôi - cây trồng.
Mã học phần: 1.CĐT0.N1.3
2. Số đơn vị học trình: 04
3. Phân bố thời gian: Lý thuyết 51 tiết; thực hành 9 tiết
4. Mục tiêu của học phần
Giúp học viên nắm đợc cách vận dụng những quy luật di truyền, biến dị trong công tác
chọn tạo giống nhằm duy trì các giống tốt hiện có, tạo các giống vật nuôi cây trồng mới
cung cấp cho sản xuất nông nghiệp.
Giúp sinh viên hiểu sâu hơn về phơng pháp nghiên cứu Di truyền học ngời, các bệnh di
truyền ở ngời; Cách bảo vệ di truyền ngời và tơng lai loài ngời. Để từ đó có ý thức đối với
bản thân và với cộng đồng trong vấn đề bảo vệ di truyền ngời và tơng lai loài ngời.
5. Mô tả vắn tắt nội dung học phần:
Học phần này trang bị cho sinh viên những kiến thức và kỹ năng cơ bản sau:
- Các khâu cơ bản trong chọn, tạo và sản xuất giống cây trồng, vật nuôi
- Các phơng pháp chọn lọc trong chọn tạo giống.
- Các phơng pháp tạo và sử dụng nguồn biến dị trong công tác chọn giống vật nuôi,
cây trồng. Thành tựu của mỗi phơng pháp.
- Các kỹ năng thực hành tạo nguồn biến dị (bằng lai, gây đột biến, ), xác định khả
năng cho u thế lai ở 1 số khâu
- Các phơng pháp nghiên cứu Di truyền học ngời. Dự án bộ gen ngời
- Các bệnh NST và bệnh phân tử ở ngời.
- Quần thể ngời và sự di truyền trong quần thể ngẫu phối ở ngời.
- Di truyền học ng th, Di truyền học virus Sida (HIV/AIDS), Di truyền học chỉ số
thông minh (IQ),
- Phơng pháp và kỹ năng giải một số bài tập Di truyền học ngời.
8. Nhiệm vụ của học viên:

- Có giáo trình, tài liệu tham khảo trớc khi bắt đầu học học phần, chuẩn bị bài trớc khi
đến lớp và phải có kiến thức thực tế về công tác chọn tạo giống, thành tựu của nó.
- Dự lớp: Lý thuyết theo đúng quy định
Thực hành, thực tế: tất cả các bài thực hành, thực tế và làm tờng trình đầy
đủ.
6. Tài liệu học tập:
+ Giáo trình chính:
- Lê Duy Thành. Cơ sở di truyền chọn giống thực vật, NXBKH và KT Hà nội
2002
- Nguyễn Văn Hiển. Chọn giống cây trồng, NXBGD, 2001.
- Trịnh Đình Đạt. Di truyền chọn giống động vật, NXB ĐH Quốc Gia Hà Nội.
- Chu Văn Mẫn, Giáo trình Di truyền học Ngời, NXBKHKT hà nội, 2002.
1
+ Tài liệu tham khảo:
- Đặng Hữu Lanh. Cơ sở di truyền chọn giống động vật, NXBGD
- Phan Cự Nhân. Di truyền học động vật, NXBKH và KT.
- Đỗ Năng Vịnh. Công nghệ sinh học cây trồng, NXBNN Hà Nội, 2002.
- Vũ Hữu Yêm ( chủ biên). Trồng trọt tập 1 phần giống, NXBGD, 2000
- Lê Trấn Quốc. Chăn nuôi đại cơng - phần giống, NXBGD.
- Sách báo, tạp chí, truyền hình về công tác chọn, tạo giống và thành tựu của nó.
- Nguyễn Ngọc Hải. Gen và những bớc tiến của sinh học hiện đại, NXB trẻ, 2002.
- Phan cự Nhân ( chủ biên). Di truyền học tập I, II, NXBGDHN, 1999
- Phạm Thành Hổ. Di truyền học, NXBGD, 2002
- Lê đình Trung (chủ biên). Di truyền học - Sách CĐSP, NXBGD, 2000.
7. Tiêu chuẩn đánh giá:
- Dự lớp lý thuyết, thực hành thực tế theo đúng quy định.
- Chuẩn bị bài đầy đủ, tham gia thảo luận và trình bày vấn đề đạt yêu cầu trở lên. Làm
tờng trình các bài thực hành thực tế đạt yêu cầu trở lên.
- Kiểm, thi theo quy định hiện hành.
8. Thang điểm 10:

9. Nội dung chi tiết:
Phần I: Cơ sở di truyền chọn giống động thực vật
A. Cơ sở di truyền chọn giống thực vật
Chơng I: lai hữu tính trong chọn giống thực vật. 9(5,2,2)
I. Khái niệm, các hình thức lai và ý nghĩa của lai hữu tính.
1. Khái niệm:
2. Các hình thức lai.
3. ý nghĩa của lai giống:
II. Các hệ thống tính không hợp ở thực vật bậc cao và sử dụng tính không hợp trong chọn
giống thực vật.
1.Khái niệm:
2. Trạng thái tính không hợp
3. Hiệu ứng sinh lý, sinh hoá và bản chất phân tử của tính không hợp:
4. Hiện tợng đa bội và lai xa với tính không hợp.
5. Nguyên tắc sử dụng tính không hợp trong chọn giống theo u thế lai:
III. Di truyền BDĐ và pp sử dụng nó trong chọn giống.
1. Khái niệm BDĐ:
2.Cơ sở di truyền BTĐ
3. PP sử dụng BDĐ trong chọn giống thực vật:
IV. chọn các cặp bố mẹ để lai:
V. Kỹ thuật lai giống.
1.Chọn cây bố mẹ.
2. Chuẩn bị cây lai và dụng cụ lai:
3. Khử đực.
4. Bao cách ly:
5. Thụ phấn và đánh dấu.
6. Chăm sóc cay lai và thu hoạch hạt lại.
VI. Lai cùng loài.
2
VI. Tạo giống u thế lai:

1. Khái niệm hiện tợng u thế lai:
2. Cơ sở di truyền của u thế lai:
3. Các loại u thế lai:
4. Xác định mức độ b/h của u thế lai.
5. Phơng pháp tạo giống u thế :
5.1 Tạo giống u thế lai ở cây giao phấn:
1.Chọn vật liệu để phát triển dòng tự phối:
2. Khái niệm, hệ quả và pp tạo dòng tự phối:
3. Thử khả năng phối hợp
4. Tiến hành lai khác dòng:
5.2. Tạo giống u thế lai ở cây tự thụ phấn:
6. Thành tu:
VI.2. Tạo giống lai thờng:
1.Ví dụ:
2. Đặc điểm:
3. Các bớc tiến hành:
4. Thành tu:
VII. Lai xa lai khác loài, lai khác chi thậm chí khác họ.
1. Khái niệm:
2. Khó khăn và cách khắc phục khi lai xa:
Chơng II. Di truyền đa bội và ứng dụng của nó trong chọn giống
thực vật (4; 1,1)
I. Khái niệm, phân loại, con đờng hình thành, đắc điểm di truyền:
II. Quy luật cơ bản của hiện tợng đa bội nhân tạo:
III. Sử dụng các loại hình đa bội trong chọn giống:
IV. Phơng pháp tạo
V. Quy trình tao gióng đa bội
VI. Một số thành tựu và nguyên tắc của phơng pháp tạo giống đa bội:
VII. Hiện tợng đơn bội thể: (khái niệm, PP tao, y nghĩa thể đơn bội )
Chơng III: Một số vấn đề phát sinh đột biến thực nghiệm trong

chọn giống thực vật.4 (2,1,1)
I. Những hớng cơ bản trong chọn giống đột biến:
II. Tạo đột biến gen và đột biến cấu trúc NST trong chọn giống
II.1 Đặc điểm chung của đột biến:
III.2 Phơng pháp tạo đột biến thực nghiệm:
III. Qua trình phát sinh ĐB thực nghiệm và nghiên cứu chúng qua các thế hệ:
III. 1. Đối với cây sinh sản bằng hạt:
III.2. Đối với cây sinh sản bằng bộ phận sinh dỡng
III.3. Một số thành tựu và nguyên tắc phơng pháp chọn giống đột biến:
Chơng IV: Sử dụng các PP công nghệ sinh học trong chọn giống
4 (2,1,1)
I. Nuôi cấy mô tế bào:
II. Lai tế bào Xoma hay dung hợp tế bào trần (Protolast):
3
II.1. Định nghĩa:
II. 2. Mục đích:
II.3. Các giai đoạn chính:
II.4. Thành tựu:
III. Kỹ thuật gen ( chuyển gen hay cấy ghép gen)
III.1. Khái niệm:
III.2. Các hình thức chuyển gen vào tế bào thực vật và các bớc cơ bản của mỗi hình
III.3. Thành tựu:
B: cơ sở di truyền Chọn giống động vật
Ch ơng I: Mở đầu 2 (1,0;1)
I. Khái niệm, phân loại giống.
II. Sự thuần hoá thú hoang:
1. Con ngời trong sự thuần hoá thú hoang.
2. Sự thay đổi của động vật trong sự thuần hoá.
3. Sự thích nghi của vật nuôi.
III. Sự thuần hoá các giống nhập nội.

1. Tính thích nghi.
2. Những điểm cần chú ý đối với giống nhập nội.
IV. Giống động vật và tiềm năng của giống động vật.
Ch ơng II: Sự di truyền các đặc tính quý ở vật nuôi 3 (1;2;0)
I. Các tính trạng đơn giản:
1. Màu sắc da, lông
2. Gen gây chết ở vật nuôi.
3. Hiện tợng đa hình di truyền các nhóm máu.
4. Tính đa hình di truyền của các hệ thống Protein trong cácdịch sinh học ở vật nuôi.
II. Các tính dạng phức tạp.
1. Sinh sản.
2. Sản lợng trứng.
3. Khả năng cho sữa.
4. Sinh trởng.
5. Di truyền về sức kháng bệnh ở vật nuôi.
Ch ơng III: Di truyền học giới tính ứng dụng ở động vật
2 (1;0;1)
I. Giới tính và cơ chế xác định giới tính ở động vật
1. Cơ chế NST xác định giới tính.
2. Các cơ chế khác.
II. Các loại tính trạng giới tính
1. Tính trạng giới hạn bởi giới tính
2. Tính trạng đợc kiểm tra bởi giới tính
3. Tính trạng liên kết với giới tính.
III. Điều hoà giới tính và xác định sớm giới tính ở động vật (tằm dâu, cá, )
Ch ơng IV: Cơ sở di truyền học của chọn lọc nhân và tạo giống động vật
6 (4;1;1).
4
I. Các tham số thống kê dùng trong chọn lọc (Giá trị trung bình, độ lệch chuẩn, phơng
sai, )

II. các phơng pháp chọn lọc:
1. Các phơng pháp chọn lọc các tính trạng (đơn giản, phức tạp)
2. Các phơng pháp chọn lọc cá thể và đánh giá gia súc, gia cầm.
3. Cơ sở di truyền của sự chọn phối
III. Nhân giống thuần chủng
1. Khái niệm, ý nghĩa của nhân giống thuần chủng.
2. Khái niệm về phổ hệ và hệ số cận huyết.
3. Các hình thức nhân giống thuần chủng.
III. Lai tạo giống và u thế lai.
1. Ưu thế lai (định nghĩa, cơ sở di truyền, các phơng pháp tạo u thế lai, )
2. Các phơng pháp lai giống: Lai kinh tế, lai tạo giống, lai xa.
Ch ơng V : Công nghệ sinh học với công tác chăn nuôi chọn giống động vật
2(1;1;0).
I. Thụ tinh nhân tạo ( mục đích, quy trình, thành tựu).
II. Kỹ thuật cấy truyền phôi ( mục đích, quy trình, thành tựu).
III. Chuyển gen thông qua vi tiêm (mục đích, quy trình, thành tựu)
IV. Tạo tế bào lai và kháng thể đơn dòng ( mục đích, quy trình, thành tựu).
V. Nhân bản vô tính
VI. Bảo vệ nguồn gen quý hiếm.
Phần II. Di truyền học ngời
Ch ơng I: Các phơng pháp nghiên cứu Di truyền học ngời 3(1;1;1)
I. Những khó khăn và thuận lợi của nghiên cứu Di truyền học ngời.
II. Các phơng pháp nghiên cứu Di truyền học ngời.
1. Phơng pháp nghiên cứu phả hệ.
2. Phơng pháp nghiên cứu trẻ sinh đôi.
3. Phơng pháp nghiên cứu tế bào.
4. Phơng pháp nghiên cứu di truyền hoá sinh .
5. Phơng pháp nghiên cứu thống kê quần thể.
6. Phơng pháp nghiên cứu ở mức phân tử.
Ch ơng II : Nhiễm sắc thể ngời và Dự án bộ gen ngời 3 (3;0;0)

I. Nhiễm sắc thể ngời:
1. Các nguyên tắc nghiên cứu NST của ngời.
2. Các phơng pháp nghiên cứu bộ NST của ngời.
3. Bản đồ NST của ngời.
4. Các bệnh nhiễm sắc thể.
II. Dự án bộ gen ngời:
1. Nội dung của dự án.
2. Các phơng pháp sử dụng để nghiên cứu bộ gen ngời.
3. Kết quả nghiên cứu.
Ch ơng III: Phân tích sự di truyền tính trạng của ngời 3(1;1;1)
I. Sự di truyền tính trạng theo NST thờng.
5
1. Do gen trội quy định.
a) Đặc điểm.
b) Ví dụ.
2. Do gen lặn quy định.
a) Đặc điểm.
b) Ví dụ.
II. Sự di truyền tính trạng do một gen liên kết với giới tính quy định:
III. Cơ sở di truyền học của trí thông minh.
IV. Cơ sở di truyền học của nếp vân da.
Ch ơng IV : Quần thể ngời. Sự di truyền trong quần thể ngẫu phối 5(1;1;1)
I. Định luât Hardy Weinberg.
1. Khái niệm quần thể
2. Tần số gen và kiểu gen.
3. Định luât Hardy Weinberg.
II. áp dụng định luât Hardy Weinberg. .
III.Hiện tợng cận huyết ở quần thể ngời
1. Hiện tợng cận huyết .
2. Hệ số cận huyết trong quần thể.

3. Hậu quả của giao phối cận huyết.
Ch ơng V : Di truyền hoá sinh 3(1;1;1)
I. Đột biến gen và sự thay thế một axit amin duy nhất.
1. Các dạng Hemoglobin.
2. Cấu trúc của các dạng Hemoglobin.
3. Mã di truyền.
4. Hậu quả của sự thay thế một axit amin.
II. Một gen một chuỗi polypeptit.
III. III. Lặp đoạn, mất đoạn và chuyển đoạn ảnh hởng tới cấu trúc protein.
IV. Đột biến làm thay đổi tốc độ tổng hợp
V. Biến động về số lợng và chất lợng enzym bởi tác động di truyền.
VI. Rối loạn chuyển hoá bẩm sinh.
VII. Cơ sở di truyền của bệnh ung th và HIV/ AIDS
B: Thực hành 9 tiết.
Bài 1: Xác định khả năng nảy mầm trong điều kiện bình thờng và trong điều kiện
xử lí kích thích đối với các giống lúa thờng, giống lúa thuần và giống lúa lai. So sánh khả
năng nảy mầm và tốc độ nảy mầm giữa các đối tợng
Bài 2 : Tiến hành lai lúa, ngô
Bài 3 : Tiến hành chọn lọc cá thể gia súc, gia cầm ghép đôi giao phối
Bài 4 : Tham quan học tập tại cơ sở sản xuất giống động thực vật.
Bài 5 : Giải một số bài tập di truyền ngời.
6
Phần 1: Cơ sở di truyền chọn giống động - thực vật.
Chơng I: lai hữu tính trong chọn giống thực vật.(6;3)
I. Khái niệm, các hình thức lai và ý nghĩa của lai hữu tính.
1. Khái niệm:
Lai là sự giao phối giữa 2 hay nhiều dạng bố mẹ có tính di truyền khác nhau để tạo ra
biến dị tổ hợp. Các dạng thực vật do sự giao phối tự nhiên hoặc nhân tạo đã kết hợp đợc các tính
trạng di truyền của bố mẹ và tạo ra cây (con lai)
2. Các hình thức lai.

a. Dựa vào cùng loài hay khác loài chia thành.
- Lai gần: Là sự giao phối giữa các cá thể thuộc cùng loài.
- Lai xa: Là sự giao phối giữa các cá thể của hai loài trở lên.
Ví dụ: Lai giữa hai loại khoai tây trồng (solanum tuberrosum) với khoai tây hoang dại
(solanum demisser) hoặc giữa các cá thể của 2 chi khác nhau.
Ví dụ: Lai giữa lúa mì x lúa mạch đen triticale
b. Dựa theo số lần lai chia thành lai một lần
lai nhiều lần
- Lai một lần: Bao gồm: Lai đơn, lai thuận nghịch, lai đỉnh, lai dealen.
+ Lai đơn:
Là phép lai chỉ có sự tham gia của một bố và một mẹ và chỉ tiến hành lai một lần.
Phép lai đơn đợc sử dụng rộng rãi vì bố mẹ đã đợc nghiên cứu tỉ mỉ thông qua các tính
trạng.
Ngời ta tiến hành phép lai giữa hai bố mẹ có các tính trạng bổ sung.
Lai đơn có thể tiến hành trong loài (lai gần) nhng cũng có thể khác loài phụ hoặc khác
loài (lai xa).
Nếu kí hiệu các dạng bố mẹ là: A,B,C,D thì có thể biểu diễn lai đơn là: A x B; C x D;

+ Lai thuận nghịch.
Mỗi dạng lần lợt trong phép lai lần lợt làm bố và làm mẹ.
Lai thuận nghịch cho phép xác định mối quan hệ giữa nhân và TBC, sự ảnh hởng của TBC
tới con lai.
Phép lai này đặc biệt quan trọng khi lai lại.
+ Lai đỉnh:
Các dòng giống mang lai thử đợc dùng làm bố và lai với 1,2 3, ,n mẹ là các vật liệu thử
tạo thành một cặp lai đơn.
1
Vật liệu thử 2
<Tester> 3
4

Thờng sử dụng để xác định khả năng phối hợp chung nhằm loại bỏ những giống cây
không có khả năng tổ hợp.
+ Lai dialen.
Lai dialen còn gọi là lai luân phiên, trong đó tất cả các dòng giống tham gia vào sơ đồ
lai đều đợc lần lợt cặp đôi với nhau kể cả chiều thuận và chiều nghịch.
Lai dialen là phép lai phân tích rất có hiệu quả để tìm khả năng phối hợp của các dòng
giống để tìm hiểu sự di truyền của các tính trạng số lợng có liên quan đến năng xuất bằng phơng
pháp phân tích Hayman.
- Lai nhiều lần: Bao gồm:
7
+ Lai trở lại: Là phép lai trong đó thể lai đợc gp nhắc lại với một trong các bố mẹ với số lần cần
thiết.
Sơ đồ: P1P2 AA x BB
F
1
(AxB)
Lai trở lại thứ nhất: (AxB)xA
Lai trở lại thứ hai: (AxB)xAxA
Lai trở lại thứ ba: (AxB)xAxAxA
Thờng áp dụng khi một giống cây trồng nào đó có hàng loạt tính trạng tốt song cần bổ sung
thêm một vài tính trạng khác để hoàn thiện giống cũ.
Giống cơ bản cần đợc cải tiến gọi là thể nhận, thờng là các giống có năng suất cao; còn giống
dùng để bổ sung tt gọi là thể cho (Thờng là các giống có tính chống chịu tốt)
+ Lai hồi quy ( Lai tích luỹ)
Lai hồi quy là một kiểu đb của lai trở lai trong đó một giống có năng suất cao cha có tính
kháng sâu bệnh đơc sử dụng làm thể nhận, còn các giống có tính chống chịu tốt (trong đó có
tính kháng sâu bệnh) đợc sử dụng làm thể cho. Sau khi tiến hành việc lai tích luỹ của thể nhận
với thể cho ngời lai các con lai tích luỹ với nhau để bổ sung cho giống nhận các tính trạng cần
thiết.( Hình N.3 trang )
Sơ đồ: P1 AA x BB P2: AA x CC

F
1
(AxB) F
1
(AxC)
Lai trở lại thứ nhất: (AxB)xA (AxC)xA
Lai trở lại thứ hai: (AxB)xAxA (AxC)xAxA
Lai trở lại thứ ba: (AxB)xAxAxA x (AxC)xAxAxA
Con cháu lai
+ Lai nhiều bậc:
Là phép lai phức tạp điển hình, trong đó sau lần lai thứ nhất ngời ta tiép tục lai với giống tha ba
có các tính trạng mong muốn. Phép laicó thể tiếp tục với giống thứ 4, thứ 5 tuỳ theo trơng trình
tạo giống.( Hình N.4 trang )
Sơ đồ: P1P2 AA x BB
F
1
(AxB) x CC
F
1
(AxB)xC x DD

F
1
(AxB)xCxD
.
+ Lai nhiều bố mẹ:
Ngời ta chia các giống tác giả thành từng cặp sau khi có con lai thì chúng lại đợc cặp đôi và đ-
ợc lai với nhau theo sơ đồ sau:
Vụ 1: 1x2 3x4 5x6 7x8
Vụ 2: F1(1x2) F1(3x4) F1(5x6) F1(7x8)

8
Vụ 3: F2[(1x2)x(3x4)] F2[(5x6)x(7x8)]
F3{[(1x2)x(3x4)]x[(5x6)x(7x8)]}
Sau 3 vụ con lai tổng hợp đợc nguồn gen của 8 giống khác nhau để có đợc phổ di truyền
rộng, tiền đề chọn lọc thành công.
Phơng pháp này thờng đợc áp dụng để tạo ra quần thể mới ở cây giao phấn hoặc để tổng
hợp nhiều tính trạng của nhiều giống vào con lai nhằm nâng cao hiệu quả của chọn lọc.
3. ý nghĩa của lai giống:
- Là pp cơ bản để tạo ra biến dị tổ hợp phục vụ cho Cl.
- Một hiệu ứng đặc biệt nhận đợc trong lai giống là hiệu ứng u thế lai b/h ở đời F1. Nhờ hiệu ứng
này mà pp tạo giống u thế lai ra đời và nhiều giống cây trồng năng suất siêu cao đã đợc tạo ra từ
ngô, lúa, củ cải đờng,
II. Các hệ thống tính không hợp ở thực vật bậc cao và sử dụng
tính không hợp trong chọn giống thực vật.
1.Khái niệm:
+Định nghĩa: Tinh không hợp là một khái niệm chỉ hiện tợng hạt phấn không có khả năng nảy
mầm hoặc ống phấn không thể xâm nhập vào vòi nhuỵ và quá trình thụ tinh không xảy ra.
Chỉ đề cập đến tính không hợp do hệ thống di truyền kiểm soát chứ không đề cập đến tính
không hợp do nguyên nhân khác.
+Các loại: có 2 loại
- Tính không tự hợp : Tính không hợp xảy ra trong phạm vi giữa các cơ quan sinh sản đực
và cái của một cây(không xảy ra tự thụ phấn).
- Tính không hợp chéo: Tính không hợp xảy ra giữa các nhóm cây có quan hệ họ hàng
nhất định với nhau (các nhom cây này không giao phấn đợc với nhau).
Theo Darlinhton và Mathe <1949>thì có đến 1/2 số loài thực vât hạt kín có hiện tợng không
hợp . Phổ biến ở 78 họ, 3000 loài nh họ đậu, cà, hoa hồng, cúc
+ý nghĩa :
-Ngăn cản nội phối , tạo điều kiện cho sự ngoại phối làm tăng sự biến dị của sinh vật .
-Sử dụng rất có hiệu quả trong chọn giống u thế lai .
2. Các trạng thái tính không hợp :

2 trạng thái : trạng thái thế giao tử
trạng thái thể bào tử.
* Giống nhau: Đều do locut đa alen quy định (k/hiệu s)
* Khác nhau:
Tính không hợp ở trạng thái thể giao tử.
- KG tiểu bào tử quy định KH của hạt phấn.
Những hp chứa alen khác nhau sẽ hoạt động
không giống nhau và độc lập với nhau về
phản ứng với vòi nhụy (KG của hạt phấn
kiểm tra p/ không hợp).
Ví dụ: Cây có KG S
1
S
2
sẽ cho 2 loại hạt phấn
S
1
và S
2
, alen S
1
và S
2
hoạt động độc lập với
nhau.
Không có quan hê trội lặn.
Tính không hợp ở trạng thái thể btử
-KG của cơ thể lỡng bội 2n quy định KH
của hạt phấn hay ống phấn. Khi trong kg
của mô vòi nhuỵ cái chỉ cần có 1 trong 2

alen S thể hiện trội so với alen S ở hạt
phấn thì hạt phấn đó không phát triển đ-
ợc.
Ví dụ: Kg S
1
S
2
và S
1
S
3
thuộc cùng một
nhóm nếu S
1
> S
2
và S
1
> S
3
; và không
thuộc cùng một nhóm nếu S
1
> S
2
và S
1
<
S
3

. Có quan hệ trội lặn.
9
- P/ của tính không hợp giữa hạt phấn và mô
vòi nhuỵ (2n) là cố định cho trong loài.
Ví dụ: S
1
S
2
x S
1
S
2
là không hợp.
S
1
S
3
x S
2
S
4
hợp.
S
1
S
2
x S
1
S
3

cả hợp
cả không hợp.
Hạt phấn mang 1 alen nào đó sẽ không
nảy mầm hoặc không sinh trởng đợc trong
mô và nhuỵ có chứa chính alen đó.
Hầu hết do 1 locut kiểm soát, nhng cũng có
t/h do 2 hay nhiều locut kiểm soát.
- Thờng sảy ra ở loài có kiểu hạt phấn 2 nhân.
- Nơi xảy ra phản ứng: Sự sinh trởng của ống
phấn.
- Pứ của tính không hợp giữa hạt phấn và
mô vòi nhuỵ (2n) có thể cố định hoặc
không.
Ví dụ: Nếu S
1
> S
2
,S
3
,S
4
, thì S
1
S
2
sẽ có
p/ không hợp với các kiểu gen S
1
S
3

, S
1
S
4
,

Nếu S
1
>S
2
ở cả hạt phấn và vòi nhuỵ; còn
S
1
>S
3
ở hạt phấn, S
3
>S
1
ở vòi nhuỵ thì:
mẹ S
1
S
2
x bố S
1
S
3
hợp.
Còn mẹ S

1
S
3
x bố S
1
S
2
không hợp.
Cùng kiểu thì không hợp.
3 nhân
.Núm nhuỵ ảnh hởng đến nảy mầm
của hạt phấn.
Do cấu trúc của hoa: vòi nhuỵ hoặc chỉ nhị có thể có các dạng dài, ngắn hay trung bình; hoặc
hiện tợng đối lập về độ lớn giữa hạt phấn với tế bào ở núm nhụy.
Vòi nhụy dài, núm nhụy to, nhng hạt phấn lại bé và ngợc lại.
Trờng hợp này về cơ chế di truyền tt nh tính không hợp ở trạng thái thể btử.
Ví dụ: S nhuỵ ngắn, s nhuỵ dài.
ss x Ss Hoặc Ss x ss Hợp
Ss x Ss Hoặc ss x ss Không hợp.
Từ không hợp có thể trở nên hợp gọi là tính hợp giả.
Nguyên nhân:
- Do thụ phấn nhân tạo xảy ra nhiều lần.
- Tác động của một số nhân tố môi trờng(nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng )
- Tính không hợp giả tăng lên ở giai đoạn đầu và cuối thời kỳ nở hoa. Nguyên nhân
là trong các vòi nhuỵ non có thể thiếu những sản phẩm của alen S hoặc nồng độ
của chúng cha đủ đẻ ức chế sự sinh trởng của ống phấn. Còn cuối thời kỳ nở hoa
thì do tác động xảy ra yếu nên p/ không hợp cũng giảm.
- Có thể do bất hoạt hoặc đb của những alen S nhất định hoặc do tác động của những
gen khác.
Ngoài ra một số hoá chất nh axit boric hoặc hoocmon sinh trởng có thể gây ra tính hợp

giả.
3. Hiệu ứng sinh lý, sinh hoá và bản chất phân tử của tính không hợp: (ứng dụng để
giao phối và cách ly trong chọn giống hiệu ứng sinh lý, sinh hoá và bản chất phân tử của tính
không hợp).
3.1. Hiệu ứng sinh lý của tính không hợp.
- Kiểu hạt phấn 3 nhân, p/ của tính không hợp xảy ra khi hạt phấn tiếp xúc với núm nhuỵ, còn
đối với kiểu hạt phấn 2 nhân thì p/ đó xảy ra trong vòi nhuỵ.
TNo của Lewis ở Prunus và Primula cho thấy: Khi có hiện tợng hợp xảy ra, trong một
chừng mực nhất định, nếu nhiệt độ tăng lên 5-6 độ thì sinh trởng của ống phấn tăng lên 2-3 lần;
ngợc lại, khi không có hiện tợng hợp thì tốc độ sinh trởng của ống phấn bị chậm lại.,
Chứng tỏ, tốc độ sinh trởng của ống phấn có thể do các nhân tố sinh lí khác nhau điều
chỉnh.
ở loài Linum grandifolium có hiện tợng đa hình về hoa, khi lai 2 cây đều thuộc dạng
nhuỵ ngắn với nhau thì ống phấn bị đứt gẫy ngay sau khi chui vào vòi nhuỵ. Lewis đã nghiên
10
cứu cơ chế của hiện tợng này và thấy nó gắn liền với tơng quan áp suất thẩm thấu với mô vòi
nhuỵ. áp suất này ở hạt phấn cây vòi nhuỵ ngắn và vòi nhuỵ dài tơng đơng với nồng độ sacarôz
80% và 50%; còn với nhuỵ các cây ấy là 11% và 20%. Khi lai các cây vòi nhuỵ ngắn với nhau
thì tỉ lệ áp suất giữa hạt phấn và vòi nhuỵ là 80:11 (7:1) hút nớc quá nhanh của hạt phấn làm cho
nó vỡ ra; còn dài: dài: dài với nhau là 50: 20 (2,5:1) hạt phấn khó hút nớc để sinh trởng.
Khi nào tơng quan đó khoảng 4:1 thì hạt phấn sinh trởng tốt nhất.
ứng dụng : Kích thích và ức chế đối với tính không hợp:
Tuy nhiên cần thấy rằng, sự sinh trởng của ống phấn không phải chỉ thuần tuý phụ thuộc
vào vấn đề nh vậy mà phải có liên quan đến hoạt động của những chất đặc hiệu là sản phẩm của
các alen S. Từ đó ngời ta đa ra các cơ chế về sự kích thích và ức chế đối với tính không hợp. Khi
có tính hợp thì ống phấn nhận đợc những chất bổ sung đợc tiết ra từ vòi nhuỵ

ống phấn p/t;
còn khi có tính không hợp thì hạt phấn lại nhận đợc những chất ức chế đợc tiết ra từ vòi nhụy

ức chế sinh trởng ống phấn. Số chất ức chế và kích thích nh vậy có thể lên đến hàng trăm.
3.2. Hiệu ứng sinh hoá của tính không hợp:
Moewis và Straub đã đa ra những hiệu ứng về mặt sinh hoá của tính không hợp:
- Theo Moewis ở loài Forsythia intermedium có sự đa dạng về vòi nhuỵ thì trong hạt phấn dạng
có vòi nhuỵ dài chứa chất quecxitrin, còn trong hạt phấn dạng vòi nhuỵ ngắn chứa chất rutin.
Cả 2 chất này khi ở trong dd đờng sacaroz 10
-6
thì có tác dụng nh chất ức chế sinh trởng, còn
trong dd axit bozic 10
-6
thì tác dụng ức chế đó bị khử

axitbozic đóng v/t nh chất kháng ức
chế.
Chứng tỏ: Chất ức chế sinh trởng vốn có trong hp sẽ bị huỷ hoại dới tác dụng của những chất
đặc hiệu có trong vòi nhuỵ, khi xảy ra sự thụ phấn t/hợp.
- Theo Straub khi n/c ở loài Petunia vidacea, thì sự ức chế sinh trởng của ống phấn gắn liền với
sự p/huỷ các chất sinh trởng vốn có trong ống phấn do tác động của những chất đặc hiệu có
trong vòi nhuỵ khi có mặt của chính alen có trong hp. Ngoài ra, ng/c của Lewis ở cây oenothera
lại cho cho phép đa ra quan niệm về tính không hợp giống nh cơ chế p/ứng kháng nguyên kháng
thể ở động vật.
3.3. Bản chất p/tử của tính không hợp:
ở vòi nhuỵ locut S phiên mã marn ribonuclease
Khi không hợp, ribonuclease sẽ phân huỷ ARN ở hp ức chế st.
Khi hợp, ribonuclease sẽ không phân huỷ ARN ở hp kích thích st.

p/ứ hợp và không hợp xảy ra rất nhanh khi có sự tiếp xúc giữa hp và vòi nhuỵ. Các yếu tố gây
ra p/ứ này là các đoạn nucleotit ngắn hoặc a.a, chúng gắn liền với vòi nhuỵ hoặc p/bố ở vỏ trong
hay vỏ ngoài của h/p.
(Di truyền thực vật: Mỗi locut S chứa ít nhất 2 thành phần: gen cấu trúc mã hoá pr đặc tr-

ng cho alen S, đoạn ADN hoạt hoá gen ctrúc: Ap dành cho hp, As dành cho vòi nhuỵ khi Ap và
As giống nhau chúng phối hợp tạo thành s/p
2
ức chế hppt và ngợc lại.
4. Hiện tợng đa bội và lai xa với tính không hợp.
a. Hiện tợng đa bội với tính không hợp.
P/ của tính không hợp ở trạng thái thể gtử và thể bào tử với hiện tợng đa bội có khác nhau.
+ ở hệ thống tính không hợp thể gtử .
Lỡng bội S
1
S
2
X S
1
S
2
Không hợp ,
Đa bội: S
1
S
1
S
2
S
2
X S
1
S
2
Không hợp

S
1
S
1
S
2
S
2
X S
1
S
1
S
2
S
2
Hợp
S
1
S
2
X S
1
S
1
S
2
S
2
Hợp.

11
Nguyên nhân: Hp lỡng bội chứa hai alen, tác dụng cạnh tranh của 2 alen trong cùng một
hp làm rối loạn p/ của tính không hợp, vì thế ở các dạng đa bội thờng tính không tự hợp bị phá
huỷ.
+ ở hệ thống tính không hợp thể bội tử thì hiện tợng đa bội không phá huỷ p của tính không
hợp. Nguyên nhân là giữa các alen khác nhau có mối quan hệ trội làn đã đợc xđ.
b. Lai xa với tính không hợp:
Thờng thành công khi mẹ có tính tự hợp còn bố có tính không tự hợp. Nguyên nhân có lẽ
do những alen không tự hợp có k/ng ức chế đợc các alen tự hợp.
Tuy nhiên ở thuốc phiện hoa móm sói thì ngợc lại.
5. Nguyên tắc sử dụng tính không hợp trong chọn giống theo u thế lai:
5.1. Tạo dòng đồng htử bằng phơng pháp tự phối.
Trong tạo giống u thế lai, đầu tiên phải tạo đợc các dòng thuần có khả năng cho u thế lai,
sau đó lai các dòng thuần với nhau.
Một trong những PP tạo dòng thuần là cho tự thụ phấn. Tự thụ phấn nhân tạo qua 3-4 thế hệ để
thu đợc các dòng đồng htử, nên từ không tự hợp phải điều khiển để cho nó có khả năng tự hợp.
Khi lai khác dòng phải ngăn cản tự hợp, tạo điều kiện hợp chéo để thu đợc con lai.
5.2. Khắc phục tính không lai đợc giữa các loài: Bằng phơng pháp
a. ức chế slý
Có thể sử dụng một số tác nhân gây ức chế nh t
0
, tia pxạ hay h/chất ức chế sự tổng hợp
ARN hay protein, tác động vào nơi xảy ra p/ của tính hợp hay không hợp (núm nhuỵ hay vòi
nhuỵ).
b. Loại bỏ tính không hợp nhờ đb. (tính không hợp thể gtử t/hợp cho n/c ĐB)
Xử lý nụ hoa bằng tác nhân gây đột biến tạo thành các hp hữu thụ do locus S bị mất hoạt
tính hoàn toàn hoặc một phần hoặc biến mất do mất đoạn.
Nhiều t/h đã xác định là các đb không làm thay đổi KH của hp, nhng đã biến đổi nh thế
nào đó mà vòi nhuỵ không nhận diện đợc chúng.
c. Khắc phục tính không hợp khi lai giữa các loài:

ở một số chi thực vật, khi dùng các dạng p/xạ để xử lý các g/tử đực hoặc cái, ngời ta khắc
phục đợc hiện tợng không hợp khi lai giữa các loài. Do đb ở phức hệ gen S.
Hoặc sử dụng pp hỗn hợp hp: hp hợp bị làm yếu không có k/ng thụ tinh + hp không
hợp.
III. Di truyền BDĐ và pp sử dụng nó trong chọn giống.
1. Khái niệm BDĐ:
1.1. Định nghĩa: BDĐ ở thực vật là hiện tợng cây không có khả năng tạo ra hoặc không
phóng thích đợc những hạt phấn có c/năng.
1.2. Phân loại:
- Dựa vào cấu tạo, chức năng chia thành 3 loại:
+ Bất thụ hạt phấn: Không có hoặc có rất ít hp có c/năng.
+ BDĐ do cấu trúc. Nhị hoặc hoa đực dị dạng hoặc hoàn toàn không có.
+ BDĐ c/năng: hp phát triển bình thờng, nhng bao phấn không mở.
Trong 3 kiểu trên thì kiểu thứ nhất hay gặp và có ý nghĩa quan trọng trong chọn giống.
- Dựa vào đặc điểm của nó: Tính BDĐ chia thành 2 nhóm:
+ BDĐ nhân (hay gọi là BDĐ d/t) tính BDĐ ở dây do 1 hay1 số gen trong nhân kiểm
soát
+ BTĐ tế bào chất (Cytoplasmic male sterility CMS) : Tính bất thụ ở đây do sự phối
hợp tác động giữa các gen trong nhân với tế bào chất bất thụ (Sterile cytoplas-S) - đối lập với
nó là TBC hữu thụ (Normal cytoplas N)
12
Ngoài ra có thể tạo ra hiện tợng BTĐ không di truyền bằng hoá chất có k/ng diệt giao
tử đực trong quá trình lai tạo.
2.Cơ sở di truyền BTĐ
2.1. Cơ sở di truyền BTĐ nhân:
- Bát nguồn từ ĐB gen ngẫu nhiên trong nhân.
- Hiện nay đã biết hơn 40 gen gây bất thụ, nó khác nhau giữa các loài, các giống trong
loài.
- Nó có thể do gen trội, gen lặn kiểm soát; có thể đơn gen hoặc đa gen.
2.2. Các giả thiết giải thích hiện tợng BTĐ TBC ở thực vật

3 giả thiết: Đơn gen.
Hai gen.
Đa gen.
a. Giả thiết đơn gen:
Theo thuyết này tính BTĐ TBC do sự phối hợp tác động giữa một cặp gen trong nhân với
TBC bất thụ.
Trong nhân: R
f
(Fertility restoring gene)- hữu thụ; rf bất thụ.
ở TBC : N (Nomal cytoplas) phục hồi hữu thụ.
S (sterile cytoplas) không có khả năng phục hữu thụ.
Sự tơng tác gen TBC - gen nhân, cho ra các kiểu gen, kiểu hình:
N(S)R
f
R
f
N(S)R
f
r
f
Hữu thụ
Nr
f
r
Sr
f
r
f
Bất thụ.
6 KG này chia thành 3 dòng: Dòng bất dục: Sr

f
r
f
.
Dòng duy trì: Nr
f
r
f
Dòng phục hồi: - Hoàn toàn: N(S)R
f
R
f
- Một phần: N(S)R
f
r
f
Đây là BDĐ TBC kiểu M: R
f
, r
f
nằm trên NST số 3 của ngô. Khi g/p dòng bất thụ với
dòng duy trì thì tính bất thụ thì F
1
sinh ra đều bất thụ hp(Sr
f
r
f
x Nr
f
r

f
Sr
f
r
f
); nếu dòng bố là
dòng phục hồi thì F
1
thu đợc đều hữu thụ bình thờng (Sr
f
r
f
x NR
f
R
f
SR
f
r
f
), song ở F
2
phân li 3
hữu thụ : 1 bất thụ
(SR
f
r
f
x SR
f

r
f
1SR
f
R
f
: 1SR
f
r
f
:1r
f
R
f
: Sr
f
r
f
>
3 hữu thụ : 1 bất thụ
Tuy nhiên nhiều n/c sau này lại cho thấy rằng, trong thực tế phức tạp hơn nhiều so với lý
thuyết đơn gen. Tỉ lệ phân ly nói trên biến động khá lớn. Theo stison (1957) điều ấy còn phụ
thuộc vào các dòng phục hồi (Ví dụ: Khi giao phấn các dòng WF
9
, 33-6, Ky4, Kys và dòng phục
hồi T x127 thì ở F
2
tỉ lệ phân ly : 9 hữu thụ : 7 bất thụ.
b. Giả thuyết hai gen:
Taraxenco (19 nhận thấy rằng, có những dòng đem giao phối với dòng bất thụ thì thể hiện

nh dòng duy trì nhng gp với dòng bất thụ khác thì thể hiện nh dòng phục hồi hoặc bán phục
hồi Giả thuyết hai gen.
Theo giả thuyết hai gen: Tính bất dục đực TBC do sự phối hợp tác động giữa 2 cặp gen trong
nhân (Rf
1
- rf
1
và Rf
2
- rf2) và TBC bất thụ.
Các dòng bất thụ là những dòng có TBC S và gen trong nhân là đồng hợp tử lặn ở 2ặcp gen hoặc
một trong 2 cặp gen (Srf
1
rf
1
, rf
2
rf
2
, SRf
1
- rf
2
rf
2
, Srf
1
rf
1
Rf

2
-).
Các dòng hữu thụ bao gồm:.
Dòng phục hồi hoàn toàn là: N(S)Rf
1
Rf
1
Rf
2
Rf
2
.
Dòng bán phục hồi N(S)Rf
1
- Rf
2

13
Dòng vừa duy trì vừa phục hồi. NRf
1
- rf
2
rf
2
, Nrf
1
rf
2
Rf
2

Dòng duy trì. Nrf
1
rf
1
rf
2
rf
2
.
ở ngô, đây là BTĐTBC kiểu T (Taxas) trong đó Rf
1
nằm trên NST số III, Rf
2
số 9.
BDĐTBC kiểu T cảm ứng mạnh với các bệnh nấm Helmithos poruemmaydis và phylosticla zeae.
1970 ngô lai F
1
với BTĐTBC kiểu T sản xuất ở Mỹ đã bị mất mùa nặng cấm sử dụng và
nhập khẩu ngô với TBC kiểu T.
c. Giả thiết đa gen:
Một số tác giả nh: Nicoro và Xidorov <1966> đã da ra ý kiến về b/c đa gen của tính phục
hồi hữu thụ.
- Theo Dubulin (1967) thì: Các gen gây nên tính bất thụ và phục hồi hữu thụ ở các dòng khác
nhau là không giống nhau và hiện nay ngời ta đã biết khoảng 50 nhân tó di truyền có liên quan
đến tính bất thụ của hạt phấn.
Có thể sự phục hồi tính hữu thụ ở dạng TBC bất thụ là do tác dụng của nhiều gen trội có tác dụng
bổ sung. Việc chuyển một trong các gen ấy vào trạng thái lặn là nguyên nhân gây ra sự bất thụ.
Sự có mặt của những gen gây ảnh hởng trong những điều kiện thuận lợi của môi trờng có tác
động đến những gen cơ bản. Đã có nhiều nghiên cứu chứng tỏ, sự phụ thuộc của tính BTĐTBC

và tính phục hồi hữu thụ vào điều kiện gieo trồng.
- Xidorov và Nicoro xác định có từ 2

5 gen kiểm soát sự phục hồi của tính hữu thụ.
Ngoài ra BTĐTBC còn đợc gây tạo bằng hoá chất (vì tạo dòng bất dục tốn kém). Tuy nhiên việc
dùng hoá chất có một số hạn chế nh sau:
- Phải xác định chính xác thời điểm phun trớc khi hoa trổ.
- Gây ô nhiễm môi trờng.
- Cần có loại CHA có hiệu quả cao trong việc diệt giao tử đực mà ít ảnh hởng đến giao tử cái.
Ngày nay đã tạo đợc củ cải đờng bất thụ thuận lợi và giảm chi phí khi tạo củ cải đờng tam bội.
3. PP sử dụng BDĐ trong chọn giống thực vật:
3.1. Sử dụng BDĐ nhân trong chọn giống thực vật:
a) Sử dụng BDĐ nhân do gen lặn kiểm soát trong chọn giống thực vật:
BDĐ nhân do gen lặn kiểm soát đợc b/h ra KH gắn liền với đk môi trờng cụ thể (nh hoá chất,
nhiệt độ, cảm quang, )
Ngời ta đã phát hiện và sử dụng 1 số dạng BDĐ nhân do gen lặn kiểm soát rất thành công ở một
số cây thụ phấn chéo nh sau:
* Sử dụng hoá chất:
ở cây da chuột, trong đ/k bình thờng dòng thuần cái chỉ có hoa cái phát triển bình thờng, hoa
đực bị teo rất sớm do thiếu hoocmon nhóm auxin. Sử dụng GA
3
ở nồng độ 70ppm phun, ở giai
đoạn phân hoá hoa sẽ làm cho hoa đực phát triển bình thờng và tiến hành tự phối để duy trì dòng
thuần cái. Tính thuần cái đợc kiểm soát bởi một cặp gen lặn nên có thể chuyển sang các giống
khác.
* ở cà chua có 1 gen lặn gây ra hiện tợng bao phấn không mở, mặc dầu hạt phấn vẫn hữu thụ
bình thờng. Vì thế quá trình tự thụ phấn không xảy ra. Bằng PP gây ĐB nhân tạo có thể tạo ra
loại NMS này. Nó dễ duy trì và đã đợc sử dụng trong sản xuất hạt lai ở ngô, đậu,
* ở lúa:
Ngời ta đã phát hiện ra hiện tợng di truyền tính BTĐ do các gen lặn trong nhân kiểm soát, mà

hoạt động của chúng chịu ảnh hởng của các yếu tố môi trờng gọi là kiểu BTĐ nhạy cảm với
môi trờng (environmental genic male sterility - EGMS)
EGMS gồm 2 dạmg chính: TGMS và PGMS.
+ TGMS (thermo sensitive genic male sterility) nhạy cảm với nhiệt độ. Độ hữu thụ của dòng
TGMS phụ thuộc vào nhiệt độ môi trờng trong giai đoạn từ lúc hình thành tế bào mẹ hạt phấn
cho đến lúc xảy ra quá trình giảm phân (khoảng từ ngày thứ 18-12 trớc khi lúa trổ). Thông thờng
14
khi nhiệt độ không khí ở trong giới hạn 22-24
0
C thì hạt phấn hữu thụ, còn ở nhiệt độ lên tới trên
27
0
C thì hạt phấn trở lên bất thụ. Tuy nhiên ngời ta cũng đã phát hiện ra dạng TGMS ngợc, nghĩa
là nó hữu thụ ở nhiệt độ cao và bất thụ ở nhiệt độ thấp.
Bố trí sản xuất hạt lai vào mùa hè và nhân hạt dòng TGMS vào mùa thu (sau 25/9) hoặc mùa
xuân (10-30/4)
Theo Kinoshita (1997, đã có 3 cặp gen tms đợc xác định. Đó là:
- tms 1 phát sinh nhờ ĐB tự nhiên, do Sun et al (1989), Yang et al (1992), Wang et al
(1995,1996) phát hiện ở giống lúa IR54. Gen này nằm trên NST số 8.
- tms 2 do Maruyama (1991) gây tạo nhờ PP gây ĐB bằng tia Gamma ở giống lúa Reimei. Gen
này cha đợc định vị.
- tms 3 do Virma (1993) và Subudhi et al (1995) gây tạo nhờ PP gây ĐB bằng tia Gamma ở
giống lúa ỉ32364. Gen này nằm trên NST số 6. Hiện nay ở VN đã phát hiện đợc nhiều dòng
TGMS và đợc sử dụng tạo lúa u thế lai.
+ PGMS (Phitoperiod sensitive genic male sterility) nhạy cảm với quang chu kỳ.
Độ hữu thụ của dòng PGMS phụ thuộc vào thời gian chiếu sáng trong ngày trong giai đoạn từ lúc
hình thành tế bào mẹ hạt phấn cho đến lúc xảy ra quá trình giảm phân (khoảng từ ngày thứ 18-12
trớc khi lúa trổ). Có dòng PGMS, khi thời gian chiếu sáng trong ngày < 14giờ/ ngày thì hạt phấn
hữu thụ, còn khi thời gian chiếu sáng trong ngày > 14 giờ/ngày thì hạt phấn trở lên bất thụ-không
phù hợp với VN. Tuy nhiên, hiện nay ngời ta đã phát hiện ra dạng PGMS hữu thụ khi thời gian

chiếu sáng trong ngày < 12giờ/ ngày và bất thụ khi thời gian chiếu sáng trong ngày > 12,5giờ/
ngày phù hợp với điều kiện ở Việt nam. (VD: P
7
S là dòng mẹ của tổ hợp TH7-2 đang đợc
khảo nghiệm).
b) Sử dụng BDĐ nhân do gen trội kiểm soát trong chọn giống thực vật:
BDĐ nhân do gen trội kiểm soát đã đợc phát hiện ở một số loài cây, nh: cà rốt, bông, lúa mì,
Vì BDĐ nhân do gen trội kiểm soát, nên nó không đợc sử dụng trong sản xuất hạt lai. Tuy nhiên
gần đây, các nhà KH ở Bỉ và Mĩ đã thành công trong việc sử dụng BTĐ kiểu này ở cây thuốc lá
và cải dầu nh sau: Cây NMS trội đợc biến nạp bằng một gen khảm, gồm các gen đặc biệt từ TB
tầng nuôi của bao phấn (TA29) và 1 gen tổng hợp ribonuclease (RNase) gen khảm này khi
hoạt động sẽ phá huỷ tầng nuôi bao phấn làm cho cây trở nên bất thụ giao tử đực trong khi giao
tử cái vẫn hữu thụ bình thờng. Ngoài ra việc gắn gen TA29-RNase với một gen trội kháng chất
diệt cỏ cho phép ta có thể dùng chất diệt cỏ tơng ứng để tạo ra một quần thể cây BTĐ (Mariani
1992). Đồng thời cũng đã xác định đợc là, gen phục hồi (Rf)-barstar ức chế hiệu quả của gen
RNase. Điều này cho phép sử dụng hệ thống NMS trội để sản xuất hạt lai theo sơ đồ sau:
Sản xuất dòng BDĐ Sản xuất dòng phục hồi
Gây biến nạp ở dòng A có gắn các gen Gây biến nạp ở dòng B có gắn các
liên kết MsHr (

hữu thụ) gen liên kết RfHr
A MsHr - - B RfHr - -
Lai trở lại với dòng A (bất thụ x hữu thụ) Lai trở lại với dòng B sao cho thu
sao cho thế hệ thu đợc gần giống với A đợc gần giống với B ban đầu.
ban đầu và nhân lên. Cho tự thụ phấn một số cây CL và
nhân thế hệ cây đồng hợp tử về
các gen RfHr
15
A MsHr - -: A B RfHrRfHr
Ruộng sản xuất hạt giống lai

Phun chất diệt cỏ để loại bỏ
cây A - hữu thụ
Hạt thơng phẩm F
1
3.2. Sử dụng BDĐ TBC trong chọn giống thực vật:
Muốn sử dụng hạt lai trên cở sở sử dụng BDĐ TBC ta phải có các dòng BDĐ (A), dòng duy trì
(B), dòng phục hồi hữu thụ (R).
* Tạo dòng bất dục (A):
Khi đã có một tổ hợp lai tốt, ngời ta chuyển gen BDĐ TBC cho dòng mẹ A
+ Nếu mẹ đã có sẵn gen duy trì bất dục trong nhân (VD: rfrf) thì ngời ta sử dụng 1 dòng CMS
bất dục bất kỳ lai trở lại một số lần với dòng A ta đợc 1 dòng BDĐ TBC tơng đơng(Mang đặc
điểm của dòng A và BDĐ TBC) và dòng mẹ A ban đầu trở thành dòng duy trì.
Theo sơ đồ: X
bd
x A (1)
F
1
x A (2)
F
1
x A (3)
F
1
x A (4)
A
bd
Nhân giống dòng A
bd
: A
bd

x A
duy trì

A
bd
.
+ Nếu mẹ không có gen duy trì bất dục trong nhân thì phải tiến hành phép lai hồi quy: Dùng
dòng bất dục và dòng duy trì bất dục làm mẹ, lai trở lại liên tiếp 5-6 đời với dòng mẹ A tạo ra 2
dòng lai song
2
, đến đời thứ 5-6 thì lai con của 2 dòng với nhau sẽ đợc dòng bất dục.
Theo sơ đồ: : X
bd
x A (1) X
dt
x A (1)
F
1
x A (2) F
1
x A (2)

F
1
x A (6) F
1
x A (6)
F
1
x

F
1
A
bd
* Tìm đợc hoặc tạo đợc các kiểu gen duy trì tính bất thụ đực và phục hồi hữu thụ bằng cách lai
thử từng cây của nó với cây bất thụ đực tế bào chất và phân loại hậu thế thu đợc:
+ Nếu 100% cây ở hâuk thế là bất thụ thì cây đó có kiểu gen của dạng duy trì và kiểu gen của
cây duy trì đợc bảo tồn nhờ tự thụ.
+ Nếu 100% hoặc một nửa cây ở hậu thế là hữu thụ thì cây đó có kiểu gen của dạng phục hồi
hoàn toàn hoặc một phần.
IV. chọn các cặp bố mẹ để lai: (Đây là khâu quy định)
Nguyên tắc cơ bản để chọn cặp bố mẹ khi lai:
16
Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái địa lý.
Nguyên tắc khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất.
Nguyên tắc khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh trởng.
Nguyên tắc khác nhau về tính chống chịu.
Nguyên tắc bổ sung về các tính trạng đặc biệt.
1. Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái địa lý:
KG mt KH
Các giống và các dạng thực vật trong quá trình CLTN đợc hình thành t/n với một điều
kiện khí hậu, đất đai nhất định. Bất cứ cây trông nào trên trái đất cũng có nhiều giống và dạng đ-
ợc hình thành trong các điều kiện sinh thái, địa lý khác nhau.
Ví dụ: Vùng ôn đới đã xuất hiện và phổ biến các dạng lúa thuộc loài phụ Japonica chịu
lạnh; ngợc lại vùng đông nam Châu á nhiệt đới lại phổ biến là các loại hình Indica nhiệt đới chịu
nóng.
Cùng loài phụ indica do đợc hình thành trong các điều kiện sinh thái địa lý khác nhau: Tại
đồng tháp mời lúa thơm cao cây; tại Tây nguyên có lúa cạn chịu hạn; vùng đồng bằng bắc bộ có
lúa mùa, lúa chiêm,

Thực chất của nguyên tắc chọn cặp bố mẹ theo loại hình sinh thái địa lý là ở chỗ làm thế
nào thống nhất các tt và các đặc tính đợc phân cách giữa các giống và dạng xa nhau về phơng
diện địa lí và sinh thái vào một giống mới trong sự phối hợp cần thiết giữa chúng.
Các dạng lai xa về địa lí không phải liên kết với nhau một cách cơ giới về tính trạng mong
muốn mà chính là sự tổ hợp các gen khác nhau của bố mẹ.
Giá trị của các kiểu sinh thái địa lí đợc xác định ở chỗ chúng có b/cd/t khác nhau đợc b/h
ra bên ngoài bằng các tt và đặc tính chịu hạn, chịu úng, chịu chua, chịu mặn, chịu rét, chịu nóng,
tgst dài, ngắn
Việc chọn bố mẹ xa nhau về địa lí là nhằm tổ hợp đợc các gen kiểm tra các tính trạng
khác nhau. Do đó kết quả của lai giống sẽ chắc chắn hơn và việc cung cấp cho c/l sẽ phong phú
hơn, xác suất chọn đợc giống tốt, t/n với điều kiện sinh thái địa phơng cao hơn.
Đây là một nguyên tắc căn bản trong chọn giống hiện đại đợc các nhà chọn giống ở các
nớc và nớc ta đều sử dụng.
Ví dụ.
Giống lúa NN1 = giống lúa tiên Ba thắc Nam Bộ x Giống lúa BuncoNB
Hạt bầu dục để tăng vụ Quen KH nớc ta, hạt dài chống sâu bệnh Năng suất cao, gạo ngon,
hạt phổ biến ở
miền bắc trong những năm 60-65
Giống lúa VN10 =A5 là dòng có gốc ĐN á x Rumari45 có nguồn gốc Châu Âu ôn đới
Chịu rét tốt, trồng vụ xuân, năng suất cao Xa nhau về địa lý.
Điều kiện sinh thái phức tạp, càng khắc nghiệt thì khi sử dụng các giống địa phơng làm
mẹ sẽ dễ dàng tạo ra các giống có tính thích ứng cao.
2. Nguyên tắc khác nhau về nguyên tắc cấu thành n/s.
- Khi chọn bố mẹ nhằm nâng cao năng suất ở các thế hệ lai thì bố mẹ phải có sự khác
nhau về yếu tố cấu thành năng suất, phối hợp với nhau để tạo ra một giống mới hoàn chỉnh hơn.
-Các yếu tố cấu thành năng suất là các tt số lợng, các tt này hầu hết do hệ thống đa gen
quyết định.
+Năng suất của cây trồng trên một đơn vị dt = Năng suất của cá thể* số cá thể trên một
đvdt năng suất của cá thể cao và trồng đợc nhiều cá thể trên một đơn vị diện tích là mục tiêu
phấn đấu của các nhà chọn giống.

+ Năng suất cá thể đợc tạo nên bởi các yếu tố cấu thành n/s.
Nh ở lúa là: Số bông/khóm; số hạt/bông; trọng lợng 1000 hạt.
17
Ví dụ công trình của Sinha và Bnejee<1985>.
Trong tổ hợp Viajava * ASD1 Dạng lai.
+Số nhánh hữu hiệu 6
+Số hạt chắc/bông 120 80 N/s cao hơn hẳn bố mẹ.
+Khối lợng 1000 hạt 25 25
+Năng suất cá thể 12 12
3. Nguyên tắc khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh thái.
- Do nhu cầu của sản xuất mà phải tạo ra các giống có tgst khác nhau: từ ngắn TB dài. Để
tăng vụ, tránh các điều kiện sinh thái bất lợi gây thiệt hại cho mùa màng cần có các giống cực
ngắn, song năng suất và chất lợng phải đạt yêu cầu.
- Để phát huy tối đa tự do tổ hợp của các kg q/đ các pha s/t của cây trồng nhẵm tạo ra giống mới
có t/g s/t theo ý muốn thì bố mẹ dùng trong phép lai cần có cấu trúc t/g các g/đ s/t khác nhau.
Có thể tạo ra các giống có tgst ngắn từ 2 giống có cùng tgst.
4. Nguyên tắc khác nhau về tính chống chịu sâu bệnh.
- Tạo ra giống vừa có năng suất cao vừa có tinh chống chịu tốt là mục tiêu của bất kỳ công trình
nghiên cứu nào.
- Mỗi vùng sinh thái có các nòi khác nhau của cùng một loại bệnh nên một giồng hoàn toàn có
thể kháng bệnh ở vùng này nhng sang vùng khác lại bị nhiễm bệnh nên cần tạo ra giống có phổ
kháng sâu bệnh rộng cùng lúc có thể chống đợc nhiều nòi sinhlý khác nhau để có khả năng thích
ứng rộng Khi chọn các dạng bố mẹ cần chú ý sự khác nhau về tính kháng ngang để tổ hợp đợc
một tổ kháng sâu bệnh rộng vào giống tơng lai.
(Tính kháng ngang: )
Ví dụ: CR203 là giống chống rầy với cả biotyp nên đợc trồng ở những vùng khác nhau từ vĩ
tuyến 17 trở ra là giống đợc tạo ra giữa các giống lúa có khả năng chống rầy khác nhau
Giống lúa IRI 352 kháng đạo ôn đới tổng hợp cũng đợc tạo ra từ .
5. Nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết.
Một giống cây trồng tốt sẽ đợc con ngời nhân rộng ra nhiều vùng địa lý khác nhau

một giống tốt không còn bó hẹp trong một nớc. Nhân nội giống cây trồng có các tính trạng tốt là
pp nhanh để đa giống vào sản xuất. Tuy nhiên các giống cây trồng mới tạo ra khi di chuyển từ
vùng sinh thái này sang vùng sinh thái khác tỏ ra còn khiếm khuýt hoặc thiếu một số tính trạng
nào đó nh kém chịu rét, chống đổ không tốt, chất lợng cha cao, Trên tổng thể các giống mới đ -
ợc tạo ra theo các pp tạo giống hiện đại đều là các kg tốt, chúng chỉ còn thiếu một số tính trạng
mà nếu đợc bổ sung thị sẽ là một giống hoàn chỉnh
V Kỹ thuật lai giống.
1.Chọn cây bố mẹ.
Xác định tổ hợp lai

chọn cấp bố mẹ

Trồng để có vật liệu lai (Trồng ở ruộng riêng hoặc
trong ô, trong chậu để dễ chăm sóc) phải bố trí cây bố và cây mẹ nở hoa trùng khớp

Chọn cây
to khoẻ đại diện cho giống, đánh dấu bằng thẻ để có thể sử dụng làm vật liệu.
2. Chuẩn bị cây lai và dụng cụ lai:
- Chuẩn bị dụng cụ lanh, kéo, thẻ đánh dấu,bao cách ly, lọ mầu đen đựng hạt phấn
- Chuẩn bị cây lai: Cây lai cần đợc chọn kỹ, các cây không dùng và các tp thừa đợc dọn sạch.
3. Khử đực.
Đối với cây đơn tính và các dòng bất dục không phải khử đực, cây lỡng tính thì cây mẹ
phải khử đực triệt để bằng các phơng pháp:
- Băng tay: Đối với cây trồng có hoa đủ lớn; bộ phận đực cái phân biệt rõ ràng nh lúa, cà chua ,
thuốc lá
- Bằng máy: Dùng vòi máy chân không có vòi nhỏ để hút bỏ các bao phấn.
18
- Bằng hoá chất: Đối với cây trồng có hoa rất nhỏ không khử đực bằng tay hoặc bằng máy đợc
thì ngời ta sử dụng hoá chất. Hoá chất thờng dùng là hytrazid của axit malic và ester thơm.
Dựa trên cơ chế tự bảo vệ và chon lọc của gtử cái ngời ta xử lý hoá chất vào thời kỳ phân hoá

hoa để diệt giao tử đực mà không làm ảnh hởng đến giao tử cái.
Do sự phân hoá hoa trên một nhánh kéo dài một số ngày nên việc sử lí hoá chất vào thời kì phân
hoá hoa để diệt giao tử đực mà không làm ảnh hởng đến giao tử cái.
Do sự phân hoá hoa trên một nhánh kéo dài một số ngày nên việc sử lí hoá chất cũng phải tiến
hành 3-4 lần mới khử đợc tơng đối triệt để.
Yêu cầu khi khử đực không đợc làm tổn thơng hoa cái, không làm vỡ bao phấn và phải chọn thời
gian thích hợp.
4. Bao cách ly:
Sau khi khử đực càn bao cách li để tránh sự sâm nhập của hạt phấn lạ.
Còn đối với cây đơn tính, dòng bất dục thì cần bao cách li trớc khi hoa nở từ 12-24 tiếng.
Yêu cầu bao cách li là giấy bang mờ, có độ trong cần thiết, đủ dai khi gặp ma và nhanh khô khi
bị ớt.
5. Thụ phấn và đánh dấu.
Thụ phấn của cây bố và thụ phấn cho cây hoa của cây mẹ đã đợc khử đực vào bao cách li.
- Với cây thụ phấn chéo, hoa đơn tính thì có thể thu thập hạt phấn vào lọ tối, sau đó thụ phấn cho
tong hoa.
- Đối với tự thụ thì khi hoa sắp nở hoặc vừa nở dùng panh gắp bao phấn, ấn nhẹ cho bao phấn ra
và đa cả bao phấn vào đấu nhụy của hoa cai đã khử đực.
Ngay sau khi thụ phấn phải đeo thẻ vao cây mẹ, trên thẻ ghi tổ hợp lai, ngày lai và kỹ
thuật viên phụ trách. Bao cách li trở lại cẩn then và chỉ bỏ bao cách li đi khi quả đã hình thành
hoàn chỉnh.
6. Chăm sóc cay lai và thu hoạch hạt lại.
Sau khi lai, cây lai phải đợc theo dõi thờng xuyên để ngăn chặn kịp thời côn trùng và
động vật phá hại cây lai quả lai. Sau khi hạt lai chín cần phải thu hoạch kịp thời. Khi thu hoạch
cần lấy theo thẻ đánh dấu, ghi ngày thu hoạch vào thẻ thu theo tong tổ hợp, để riêng.
Nếu cần thì dùng công tác sơ chế thu lấy hạt lai, bảo quản chu đáo để sử dụng trong các
giai đoạn tiếp theo.
VI. Lai cùng loài.
VI. Tạo giống u thế lai:
1. Khái niệm hiện tợng u thế lai:

+ Định nghĩa: Ưu thế lai là hiện tợng con lai có năng lực sinh trởng và phát dục cao hơn so với
bố mẹ.
Ưu thế lai cao nhất ở thế hệ F
1
khi giao phối giữa các dòng tự phối với nhau.
+ Lịch sử ra đời:
Hiện tợng u thế lai đợc p/h rất sớm: 1760 do I Koelrenter ( Đức) khi t/hành lai xa ở thuốc
lá.
Sau đó nhiều nhà khoa học đề cập đến vấn đề này.
Tuy nhiên những vấn đề lý luận của hiện tợng u thế lai lần đầu tiên đợc Darwin nêu ra trong tác
phẩm Tác dụng của sự thụ phấn chéo và tự thụ trong giới thực vật

Việt nam chính thức đa ngô lai vào thử nghiệm năm 1990-1996. diện tích trồng ngô lai
lên tới 230.000 ha (chiếm 40%) với n/s bình quân 2,17 tấn/1ha và tổng sản lợng là 1.23 triệu tấn
và diện tích + n/s tăng lên theo từng năm.
Đến nay ngoài ngô lai còn có rất nhiều loài cây trồng khác sử dụng u thế lai nh .
UTL: đợc p/h và sử dụng rộng rãi trong c/giống cây trồng.
19
2. Cơ sở di truyền của u thế lai:
Có nhiều giả thuyết đa ra giải thích hiện tợng u thế lai. Tựu chung lại có 3 giả thuyết:
- Thuyết siêu trội: Do tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí

aa < aa > AA.
- Thuyết tính trội: Alen trội là những alen có lợi, còn alen lặn làm giảm sức sống , con lai
càng nhiều alen trội

u thế lai càng cao.
Aabb X aaBB aaBb
- Thuyết cân bằng di truyền: Mỗi cơ thể sinh vật có 1 trạng thái cân bằng do các gen trong nhân
và tế bào chất quyết định. Khi lai giữa các cơ thể khác nhau thì cân bằng cũ bị phá vỡ tạo nên 1

cân bằng mới. Cân bằng mới tạo nên kiểu hình mới hoặc tốt hơn hoặc sấu hơn nếu tốt hơn thì u
thế lai x/h.
3. Các loại u thế lai:
Chia theo sự b/h và theo quan điểm sử dụng. Gồm:
a. Ưu thế lai ở cơ quan sinh sản: Hoa quả hạt nhiều hơn dẫn đến năng suất cao.
b. Ưu thế lai sinh dỡng: Bộ phận sd st mạnh
c. Ưu thế lai thích ứng: Tăng sức sống, sức chống chịu sâu bệnh, ngoại cảnh.
d. Ưu thế lai tích luỹ: Tăng cờng tích luỹ các chất vào các bộ phận của cây nh hl đờng, pr,
4. Xác định mức độ b/h của u thế lai.
Trong tong giai đoạn chọn tạo giống rất cần thiết phải xác định mức biểu hiện u thế lai để
có cách đánh giá cụ thể và chính xác con lai tạo đợc.
4.1. Ưu thế lai giả định:
Đợc sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai b/h sự hơn hẳn trên tính trạng n/c so với số
đoểnung bình của bố mẹ trên cùng tính trạng.
F
1
1/2 (P
1
+ P
2
)
H% =
1/2 (P
1
+ P
2
)
F
1
: Số đo trung bình của tính trạng ở con lai F

1
.
P
1
: Số đo trung bình của tính trạng mẹ.
P
2
: Số đo trung bình của tính trạng bố.
4.2. Ưu thế lai thực:
Đợc sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Con lai b/h sự hơn hẳn trên tính
trạng bố mẹ có số đo cao nhất.
Hb% = (F
1
P
b
)/P
b
x 100%.
F
1
: Số đo tt ở F
1
.
P
b
: Số đo tính trạng ở bố và mẹ có số đo cao nhất.
4.3. Ưu thế lai chuẩn:
Đợc sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt, con lai b/h sự hơn hẳn trên tính trạng n/c< đb
là n/c> so với giống lai định thay thế.
Hs% = (F

1
S)/S x100%. S: Số đo của tính trạng ở giống chuẩn.
5. Phơng pháp tạo giống u thế :
5.1 Tạo giống u thế lai ở cây giao phấn:
1.Chọn vật liệu để phát triển dòng tự phối:
Cơ sở: Đ
2
dt nổi bật của cây giao phấn là: Các cá thể trong quần thể luôn ở trạng thái dị hợp dẫn
dến khi đem lai giữa 2 qthể tự do giao phấn với nhau thì không thể đạt đợc tỉ lệ đồng hợp tử cao
và các gen ẩn bị lấn át nay ở trạng thái đồng hợp tử sẽ phát huy tác dụng làm sức sống con lai
không cao

các gen này cần đợc loại bỏ khỏi các dạng bố mẹ của các tổ hợp lai.
Nh vậy: Để đạt đợc xác suất cao nhất cho khả năng tạo ra con lai dị htử mà lại chứa rất ít
gen lặn có hại thì bố mẹ phải đồng hợp tử. Viẹc tạo ra các dòng tự phối ở cây giao phấn làm bố
mẹ cho các tổ hợp lai đã đáp ứng đợc mục tiêu đề ra.
20
Yêu cầu: Vật liệu đợc chọn là phải tạo ra các dòng tự phối có phổ di truyền rộng và khác nhau
càng nhiều càng tốt; có khả năng chống chịu sâu bệnh, thích ứng với đknc bất lợi để bổ sung cho
con lai

Các quần thể địa phơng xa nhau về sinh thái địa lý, năng suất cao chống chịu tốt là
nguồn vật liệu quý để phát triển các dòng tự phối.
Trong qúa trình tạo các dòng tự phối, ngời ta liên tục bổ sung tính trạng cho vật liệu chọn
làm tự phối.
Mục đích của tạo dòng tự phối?
2. Khái niệm, hệ quả và pp tạo dòng tự phối:
a) Khái niệm: Dòng tự phối là dòng đồng hợp tử đợc tạo ra do tạo phấn cỡng bức bằng phấn của
chính nó hoặc chị em với nó trong nhiều đời.
b) Hệ quả:

Kiểu gen đồng hợp tử tăng dần dẫn đến sức sống giả, n/s thấp, nhiều dị hình; Đồng thời
kiểu gen đồng hợp tử trội cũng tăng dần và không phải tất cả các gen lặn đều có hại Bên cạnh
việc giảm sức sống , thì cũng thu đ ợc các dòng tự phối có các tính trạng kinh tế quý để sử
dụng cho các tổ hợp lai về sau.
Ngoài ra, tuy tự phối sẽ xảy ra sự phân li và sự giảm sức sống nhng không phải là vô hạn.
Khi các cây tự phối đạt tới trạng thái đồng hợp tử , thì sự suy giảm dừng lại, không còn phân li
nữa; các cá thể sinh ra từ cây đồng hợp tử sẽ rất đồng đều về KH. Lúc này ta có 1 dòng tự phối
và cây tự phối đã đạt trị số tự phối tối thiểu.
c)PP tạo dòng tự phối.
* Tạo dòng tự phối theo pp tiêu chuẩn:
Định nghĩa:là pp chọn lọc cá thể kết hợp với thụ phấn cỡng bức và thử khả năng phối hợp
chung, nhằm loại bỏ tất cả các dòng không có khả năng u thế lai. Khi đã chuyển sang thử k/năng
phối hợp riêng thì chỉ còn lại các dòng tự phối u tú nhất.
Đối t ợng: Hoa đực và hoa cái chín cùng hoặc gần cùng lúc nh ngô, da chuột, da hấu, bí đỏ, bí
xanh,
Các b ớc:
Vụ thứ nhất: Trồng VLKĐ ở khu tn
0
chăm sóc chu đáo để VLKĐ sinh trởng và phát triển
tốt. Chọn một số cây đại diện, bao cách li buổi sáng lấy phấn hoa đực, thụ phấn cho hoa cái
cùng cây bao cách li, đeo thẻ đánh dấu vào hoa, quả đã làm tự phối thu hoạch hạt trồng cho
vụ sau.
Vụ thứ 2 (I
1
) (Kí hiệu dòng tự phối Inbreeding)
Hạt của mỗi quả gieo thành một dòng, năm sau gieo thành 1 hàng khoảng 40 cá thể tạo thành thế
hệ I
1
. ở I
1

chọn 8-10 cây tốt nhát để tự phối.
Vụ thứ 3 (I
2
) : Mỗi quả tự phối tiếp tục lấy 30-40 hạt trồng thành 1 hàng đợc I
2
, quan sát
sự chênh lệch lớn giữa các hàng. Những hàng tơng đối đồng đều, đạt yêu cầu thì giữ lại. Trên
hàng đạt yêu cầu tiếp tục chọn ra 8-10 cây tốt nhất.
Vụ thứ 4 (I
3
) . Mỗi quả tự phối ở I
2
, trồng thành dòng đợc I
2
, số hạt I
3
đợc chia đôi:
- Một phần gieo trong kho CL để tự phối tiếp.
- Một phần gieo ở khu thử nghiệm để thử khả năng p/h chung sớm.
Vụ thứ 5 (I
4
): Tiếp tục tự phối và Cl dòng có sức sống mạnh đồng thời trồng con lai của
các tổ hợp thử khả năng phối hợp chung sớm.
Vụ thứ 6 (I
5
): Trên cơ sở của kết quả thử khả năng p/hợp chung sớm mà loại bỏ tất cả
các dòng không có khả năng phối hợp. Số dòng còn lại đợc trồng và tiếp tục tự phối ở các cá thể
điển hình. Một số cá thể đợc chọn để thử khả năng phối hợp chung muộn.
Vụ thứ 7 (I
6

) . Các dòng tự phối I
6
đã đạt đợc độ đồng đều cao, tiến hành nhân ở khu cách
li và giao phấn trong nội bộ dòng song song trồng thử nghiệm kết quả của lần thử k/năng phối
hợp chung muộn. Dựa vào kết quả thử khả năng phối hợp chung muộn chọn ra các dòng có khả
21
năng phối hợp chung cao nhất để thử KNDH riêng. Số dòng đợc chọn ra ở giai đoạn này còn t-
ơng đối ít và là dòng u tú.
* Theo PP cải biên:
3. Thử khả năng phối hợp:
a) Định nghĩa: Khả năng phối hợp là khả năng cho u thế lai của các dòng tự phối trong các tổ
hợp lai.
b) Phân loại: 2 loại - KNPH chung
- KHPH riêng.
KNPH chung là KN cho u thế lai của các dòng tự phối với các dòng khác. Đó là đại lợng
TB về u thế lai của tất cả các tổ hợp lai mà dòng đó tham ra.
KNPH riêng là KN cho u thế lai của một dòng khi đem ra lai với một dòng cụ thể khác.
Các cặp có khả năng phối hợp cao nếu đạt y/c trong các giai đoạn thử nghiệm sau sẽ đợc
sử dụng để sản xuất hạt giống cung cấp cho xản suất hoặc để tạo các loại lai kép khi cần thiết.
c) Thử k/ng PH chung:
* Mục đích: Loại bỏ sớm các dòng không có khả năng cho u thế lai, vừa giảm bớt công sức, vừa
nâng cao hiệu quả.
* PP. Các dòng thử đợc đem lai với VL thử theo pp lai đỉnh. Các dòng giống mang lai thử đợc
dùng làm bố lai với 1,2,3, n mẹ là vật liệu thử (Tester) có phổ dt rộng (yêu cầu: Tester là các
giống tổng hợp, các giống địa phơng tốt hoặc con lai kép).
Giữa dòng, giống và Tester tạo thành 1 cặp lai đơn:
1 F
1
Tester 2 F
1

So sánh Chọn.
3 F
1
* Xác định khả năng phối hợp chung.
Năng xuất của tất cả các tổ hợp lai trong lai đỉnh đợc cộng lại chia cho số tổ hợp lai để có
đợc 1 trị số trung bình; N/s của con lai trong dòng với tester đợc so sánh với trị số trung bình. Tất
cả các dòng có con lai với năng suất cao hơn năng suất trung bình của tất cả các tổ hợp lai đều đ-
ợc coi là KNPH chung.
d) Thử khả năng phối hợp riêng:
Mục đích:
Sau khi thử KNPH chung, chọn đợc các dòng có KNPH chung cao nhất thì tiến hành thử KNPH
riêng để chọn ra dòng u tú nhất.
PP: Thờng tiến hành theo sơ đồ lai dialen, trong đó tất cả các dòng, giống tham gia vào sơ đồ lai
đều lần lợt cặp đôi với nhau kể cả chiều thuận và chiều nghịch.
Trong n/c di truyền số lợng và thực tế tạo giống ngời ta áp dụng 4 sơ đồ dialen sau đây:
Sơ đồ 1: Lai thuận, lai nghịch, tự phối.
+ Chỉ áp dụng đối với dòng tự thụ.
+ Công thức xđ KNPH riêng:
X
ik
+ X
ki
X
i .
+X
. i
+ X
k .
+ X
. k

X
. .
KNPH
ik
= - +
2 2n n
2
Trong đó KNPHR
ik
: của dòng i lai với dòng k.
N: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai.
X
ik
, X
ki
: Tổng số đo của tổ hợp lai ixk,kxi.
X
i
.và X
k .
: các của dòng i và k với các dòng khác.
X
. i
và X.
k
: khác với dòng i, k.
X
. .
: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ
Sơ đồ 2: Lai thuận, tự phối.

22
+ Chỉ áp dụng khi trong số các dòng định thử có các dòng tiêu chuẩn (hoặc giống chuẩn) sẽ làm
đ/chứng cho thí nghiệm so sánh sau này.
+ Công thức.
1 2
KNPHR
ik
= X
ik
[(X
i
+X
ii
) + (X
k
+ X
kk
) ] + X
. .

n + 2 (n+1)(n+2)
X
k
,X
i
: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng K
i
với các dòng khác trong sơ đồ.
X
kk

,X
ii
: Tổng số đo n/s của dòng k và i.
X
ik
: Tổng số đo n/s của tổ hợp lai i x k.
X
.
.: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ.
Sơ đồ lai 3: Lai thuận, nghịch, không tự phối.
Sơ đồ lai 4: Chỉ lai thuận, không có lai nghịch và tự phối.
+ Đợc áp dụng rộng rãi.
+ Công thức: 1 2
KNPHR
ik
= X
ik
(X
i
+ X
k
) + X
. .

n - 2 (n+1)(n+2)
X
i
: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong sơ đồ.
X
k

k
4. Tiến hành lai khác dòng:
Các kiểu giống u thế lai: Giống lai đơn.
Giống lai ba.
Giống lai kép.
- Giống lai đơn:
+ Các cặp lai đạt giống cao nhất đợc đa vào thử nghiệm so sánh nếu đạt đợc đối chứng thì tổ
chức xản suất hạt giống để thử nghiệm sinh thái: Tìm vùng phân bố.
+ Giống lai đơn đợc tạo ra từ một dòng tự phối làm bố và một dòng khác làm mẹ.
- Giống lai ba: A x B F
1
x C F1 (A, B, C).
Mục đích: Hạ giá thành, tuy u thế lai không bằng.
- Giống lai kép:
A x B CxD
F
1
(Ax B) F
1
(CxD)
F
1
[(AxB)x(CxD)]
Nhằm mục đích: Tiếp tục hạ giá thành.
Ngoài ra còn có thể lai hỗn hợp nhiều dòng
Khi lai khác dòng: Nếu là hoa đơn tính và lớn (nh ngô) thì ngời ta tiến hành bẻ cờ và thụ
phấn thủ công.
23
Nếu hoa lỡng tính và nhỏ (nh lúa) thì ngời ta sử dạng bất thụ đực.
5.2. Tạo giống u thế lai ở cây tự thụ phấn:

Về cơ bản giống với chọn giống u thế lai ở cây giao phấn.
Chỉ khác:
+ Mặc dù tự thụ phấn, nhng cũng có khi giao phấn bao cách li để thu hạt tự thụ tuyệt đối, hạt
thu đợc gieo thành dòng, chọn các dòng đồng nhất và tiếp tục bao cách li thêm một lần nữa sẽ có
các dạng bố mẹ thuần dùng cho các bớc tiếp theo. Các dạng bố mẹ tiếp tục bao cách li để thu hạt
duy trì.
+ Khi tiến hành lai tạo u thế lai thì do tự thụ nên để lai khác dòng thì phải:
Khử đực bằng phơng pháp thủ công: Tay,máy (nếu cấu tạo hoa cho phép).
Hoặc tạo dòng mẹ bất dục bằng cách: Tìm kiếm kiểu gen bất dục chuyển gen bất dục
sang các giống hiện đại để tạo ra dòng bất dục cho các tính trạng quý, tiềm năng cho n/s cao.
Đồng thời tìm dòng bố phục hồi và cho u thế lai cao.
Tóm lại:
a) Các bớc tiến hành tạo giống u thế lai bao gồm:
+ Chọn vật liệu khởi đầu theo nguyên tấc ( xa nhau về sinh thái địa lý, khác nhau về các yếu tố
cấu thành năng suất, khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh trởng, khác nhau về tính chống
chịu, có thể bổ sung về các tính trạng đặc biệt) để phát triển các dòng tự phối.
+ Tạo dòng tự phối

thử KNPH chung, KNPH riêng
+ Tiến hành lai khác dòng.
b) Đặc điểm của tạo giống u thế lai:
+ Hạt giống lai (F1) đã sử dụng u thế lai đợc hình thành ngay trên cây mẹ sau khi lai và chỉ đợc
dùng làm hạt giống trồng 1 lần trong sản xuất. Nếu dùng F1 làm giống, thế hệ sau sẽ phân li
mạnh, các đặc tính kinh tế suy giảm rõ rệt.
+Để có hạt giống lai F1 cung cấp cho sản xuất, đòi hỏi phải thờng xuyên chọn lọc , duy trì, nhân
các dòng bố, mẹ đồng thời tiến hành lai để sản xuất hạt giống.
+ở hớng tạo giống lai sử dụng u thế lai, việc chọn lọc bố mẹ và đánh giá khả năng cho u thế lai
của các tổ hợp chiếm vị trí then chốt.
6. Thành tu:
VI.2. Tạo giống lai thờng:

Hớng tạo giống lai có thể sử dụng làm giống nhiều lần trong sản xuất.
1.Ví dụ: Giống NN-75-5 là giống lai hình thành từ tổ hợp lai phức tạp giữa 4 giống ( A2 x
Trân châu lùn) x (Sài dờng x Rumani -45) hay giống NN - 6A đợc tuyển chọn từ tổ hợp lai giữa
2 dòng CR-94-13, IR-1561-228
2. Đặc điểm:
Các giống lai hình thành theo con đờng này chủ yếu sử dụng hiệu ứng cộng gộp của các
gen.
Đặc điểm của hớng tạo giống lai này là giống lai không đợc hình thành trên cây mẹ ngay mà
phải qua quá trình chọn lọc nghiêm khắc, đòi hỏi thời gian tạo giống lâu. Tuy nhiên, nếu thành
công, giống lai có thể duy trì đợc những đặc tính kinh tế, kỹ thuật u việt hàng chục năm, nếu có
các biện pháp chọn lọc duy trì tốt. Nhiều giống lúa, đậu tơng, cà chua đợc tạo ra bằng con đờng
này đến nay vẫn còn phát huy tác dụng trong sản xuất nh giống lúa IR-64, CR203, VN60,DT10,
giống đậu tơng DH-4, giống lạc senlai, giống cà chua HP-1
Thành công của hớng tạo giống lai này tuỳ thuộc vào mức độ chính xác của việc chọn bố
mẹ để lai, vào phơng thức lai và vào phơng pháp chọn lọc tiến hành trên quần thể lai.
3. Các bớc tiến hành: Gồm các bớc sau:
- Căn cứ mục tiêu chọn giống lai, tiến hành thu thập, nghiên cứu vật liệu khởi đầu, chọn ra
các vật liệu thích hợp đa vào chơng trình lai.
24
- Chọn sơ đồ lai thích hợp và tiến hành lai theo các bớc đã trình bày ở trên tạo con lai.
- Gieo trồng con lai thu đợc, tạo thành các quần thể lai- nguồn vật liệu khởi đầu thứ cấp có
nhiều biến dị tổ hợp.
- Căn cứ vào mục tiêu chọn giống, tiến hành chọn lọc, phát hiện các biến dị có lợi, thoả mãn
các mục tiêu chọn giống, bồi dỡng tạo thành giống mới.
Theo sơ đồ:
P: A x B (A,B không phải là dòng thuần)
F1
Từ F1 tiếp tục gieo trồng tạo thành F2, từ F2 F3 Fn
Qua mỗi thế hệ sẽ chọn lọc và gieo trồng tiếp. Sau một số thế hệ, con lai sẽ đem so sánh sơ
bộ so sánh với đối chứng ( giống chuẩn) so sánh chính thức chọn ra những dòng tốt

nhất đa đi khảo nghiệm quốc gia , công nhận giống.
Tạo giống lai thờng giữa cây giao phấn và cây tự thụ phấn chỉ khac căn bản về phơng
pháp chọn lọc (sẽ học ở giáo trình giống cây trồng)
4. Thành tu: Ví dụ: Giống NN-75-5 là giống lai hình thành từ tổ hợp lai phức tạp giữa 4
giống ( A2 x Trân châu lùn) x (Sài dờng x Rumani -45) hay giống NN - 6A đợc tuyển chọn từ tổ
hợp lai giữa 2 dòng CR-94-13, IR-1561-228
Nhiều giống lúa, đậu tơng, cà chua đợc tạo ra bằng con đờng này đến nay vẫn còn phát huy
tác dụng trong sản xuất nh giống lúa IR-64, CR203, VN60,DT10, giống đậu tơng DH-4, giống
lạc senlai, giống cà chua HP-1
Điểm khác cơ bản giữa tạo giống lai thờng và tạo giống u thế lai:
Đặc điểm
phân biệt
Tạo giống lai thờng Tạo giống u thế lai
Quy trình
Chọn bố mẹ

bố x mẹ

con lai F
1

F
2

F
3

. . . .

F

5

F
6

giống
Tự thụ kết hợp với CL CL, SS, KN
VLKĐ

tự thụ + CL + thử KNPHC,
KNPH riêng

dòng bố, mẹ thuần

lai khác dòng

F
1
(giống)
Giống
Không đợc hình thành trực tiếp trên
cây mẹ
Có thể sử dụng nhiều lần.
Sử dụng hiệu ứng cộng của các gen
Đợc hình thành trực tiếp trên cây mẹ.
Chỉ sử dụng một lần
Sử dụng u thế lai
Thời gian
tạo giống
Lâu Nhanh hơn

Yêu cầu
Chọn lọc qua các thế hệ tự thụ phải
tốt, chính xác
Phải tạo đợc dòng thuần có khả năng
cho u thế lai; phải thờng xuyên chọn
lọc, duy trì, nhân các dòng bối mẹ và
tiến hành lai để liên tục cung ứng
giống
VII. Lai xa lai khác loài, lai khác chi thậm chí khác họ.
1. Khái niệm: là phép lai khác loài, lai khác chi thậm chí khác họ, tạo con lai có khả
năng cho u thế lai.
2. Khó khăn và cách khắc phục khi lai xa:
a. Tính không kết hạt khi lai xa và biện pháp khắc phục.
+ Tính không kết hạt khi lai xa: Nhuỵ cái không tiếp nhận hạt phấn hoặc tiếp nhận nhng không nảy
mầm đợc hoặc nảy mầm chậm đến nỗi ống phấn không đến đợc túi phôi.
Nguyên nhân cơ bản là 1 số hợp chất sinh học đặc thù ngăn cản sự nảy mầm của hạt phấn lạ các hợp
chất này tiết ra mạnh mẽ ở thời kì ra hoa.
25