Các nhóm vi khuẩn chủ yếu: Cổ khuẩn(Archaea) (tt) ppsx

Các nhóm vi khuẩn chủ yếu:
Cổ khuẩn(Archaea) (tt)



Cổ khuẩn sinh methane
(methanogens)
Trong cổ khuẩn, các loài sinh
methane làm thành một nhóm lớn
và đa dạng với các đặc điểm chung
là (1) tạo khí methane như sản
phẩm cuối cùng của chu trình trao
đổi năng lượng và (2) sống kỵ khí
bắt buộc. Cổ khuẩn sinh methane
thu năng lượng cho quá trình sinh
trưởng từ việc chuyển hoá một số
chất thành khí methane. Nguồn cơ
chất chủ yếu của các vi sinh vật
này là hydro, format và acetat.
Ngoài ra, một số hợp chất C
1
như
metanol, trimethylamin,
dimethylsulfid và rượu như
isopropanol, isobutanol,
cyclopentanol, etanol cũng được
sử dụng làm cơ chất (Bảng 4).
Quá trình sinh methane ở cổ
khuẩn có thể coi như là quá trình
hô hấp kỵ khí, trong đó chất nhận

điện tử là CO
2
hoặc nhóm methyl
trong các hợp chất C
1
và acetat.
Tuy nhiên, như ta thấy trong bảng
4, năng lượng được giải phóng ra
trong các phản ứng tạo methane
đều rất nhỏ. Để so sánh ta có thể
lấy năng lượng giải phóng từ phản
ứng oxygen hoá glucoza bằng
oxygen C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
 6 CO
2
+
6 H
2
O (∆G
0
’ = 2870 kJ/mol). Là
những sinh vật duy nhất có khả
năng tạo ra khí methane, cổ khuẩn

sinh methane có những enzyme và
coenzyme thiết yếu cho quá trình
tổng hợp methane và đóng vai trò
chỉ thị cho nhóm, ví dụ như
coenzyme F
420
và coenzyme M. Sự
hiện diện của coenzyme F
420
khiến
cho các tế bào của cổ khuẩn sinh
methane có tính tự phát sáng dưới
ánh đèn huỳnh quang (bước sóng
350420 nm). Mặc dù hiện tượng tự
phát sáng này có thể mạnh, yếu,
hay đôi khi mất hẳn, tuỳ thuộc vào
các pha sinh trưởng của tế bào,
nhưng đó vẫn là một đặc điểm đơn
giản và tiện lợi để nhận biết cổ
khuẩn sinh methane dưới kính hiển
vi. Bên cạnh đó, trình tự acid amin
trong các chuỗi peptid của
coenzyme M cũng được dùng để
phân loại cổ khuẩn sinh methane.
Những nghiên cứu trong lĩnh vực
này cho thấy sự tương đồng giữa
cây phân loại dựa trên trình tự 16S
rARN và cây phân loại dựa trên
trình tự acid amin của các đơn
vị  và  trong coenzyme M.

Bảng 4. Phản ứng tạo methane
trên các cơ chất khác nhau
và năng lượng được giải
phóng từ đó
Phản ứng sinh
methane
Năng
lượng
được giải
phóng G
0
’ (kJ/
methane)
4H
2
+ CO
2
 CH
4
+
2H
2
O
135,6

4 Format  CH
4
+
3CO

2
+ 2H
2
O
130,1

4 Isopropanol +
CO
2
 CH
4
+ 4
Aceton + 2H
2
O

36,5
2 Etanol +
116,3

CO
2
 CH
4
+ 2
Acetat
Metanol +
H
2
 CH

4
+ H
2
O
112,5

4 Metanol  3CH
4
+
CO
2
+ 2H
2
O
104,9

4 Methylamin +
2H
2
O  3CH
4
+
CO
2
+ 4NH
4
+


75,0

2 Dimethylamin +
2H
2
O  3CH
4
+
CO
2
+ 2 NH
4
+


73,2
4 Trimethylamin +
6H
2
O  9 CH
4
+
3CO
2
+ 4 NH
4
+


74,3
2 Dimethylsulfid +
2H

2
O  3CH
4
+
CO
2
+ H
2
S

73,8
Acetat  CH
4
+ CO
2


31,0
Những nơi thông thường
có thể tìm thấy cổ khuẩn sinh
methane là các bể lên men hữu cơ
kỵ khí, các lớp trầm tích thiếu
oxygen, đất ngập úng và hệ đường
ruột của động vật. Khi ở dạng
chủng đơn cổ khuẩn sinh methane
rất nhạy cảm với oxygen, tuy vậy
trong tự nhiên chúng có thể tồn tại
ở môi trường hiếu khí nhờ được
bao bọc và bảo vệ bởi các vi sinh
vật hiếu khí và kỵ khí khác. Trong

môi trường kỵ khí, cổ khuẩn sinh
methane phải cạnh tranh về cơ
chất, đặc biệt là hydro và acetat,
với các nhóm vi sinh vật sử dụng
chất nhận điện tử có hiệu điện thế
khử dương tính hơn so với
CO
2
như là nitơrat, sulfat và ôxit
sắt III. Như vậy cổ khuẩn sinh
methane sẽ chiễm lĩnh các môi
trường nơi không có nhiều các loại
chất nhận điện tử tiềm năng này.
Do không có khả năng sử dụng
rộng rãi các loại cơ chất khác
nhau, trong tự nhiên cổ khuẩn sinh
methane thường phải phụ thuộc
vào các loài vi khuẩn lên men vì
chúng chuyển hoá đa dạng chất
hữu cơ thành các acid hữu cơ,
hydro, format và acetate, trong đó
hydro, format và acetate là nguồn
thức ăn trực tiếp cho cổ khuẩn sinh
methane, còn các acid hữu cơ sản
phẩm của quá trình lên men như
propyonat, butyrate thì cần phải
được một nhóm vi khuẩn khác
chuyển hoá thành cơ chất thích
hợp rồi mới đến lượt cổ khuẩn
chuyển thành khí methane. Có hai

hình thức cộng sinh: bắt buộc và
không bắt buộc. Trong hình thức
cộng sinh giữa cổ khuẩn sinh
methane và vi khuẩn lên men, chỉ
có cổ khuẩn phụ thuộc vào mối
liên hệ này do nhu cầu về thức ăn
còn các hoạt động trao đổi chất
của chúng hoàn toàn không có ảnh
hưởng gì tới các vi khuẩn lên men,
vì thế hình thức này được gọi là
cộng sinh không bắt buộc.
Cộng sinh bắt
buộc diễn ra
giữa cổ khuẩn
sinh methane và
một nhóm vi
khuẩn cộng sinh
bắt buộc, trong
đó cả đôi bên
cùng cần đến
nhau, ví dụ như
hiện tượng cộng
sinh
giữa Methanobr
evibacter và Syn
throphobacter (
Hình 9). Nhóm
vi khuẩn cộng sinh trong mối liên
kết này oxygen hoá acid hữu cơ
Hình 9 : Cộng

sinh
giữa Methanobr
evibacter (tế
bào trực
khuẩn) và Synth
rophobacter (tế
bào hình oval).
như propionate, các acid có mạch
carbon dài hơn, các hợp chất thơm
và chuyển điện tử sang proton hay
CO
2
, tạo thành hydro hay format
tương ứng. Nhóm vi khuẩn cộng
sinh này chỉ có thể thực hiện được
trao đổi chất khi nồng độ hydro và
format trong môi trường xung
quanh được giữ ở mức rất thấp, và
nhiệm vụ đó do cổ khuẩn sinh
methane đảm nhiệm. Các loài sinh
methane thường có mặt trong mối
liên kết cộng sinh bắt buộc
là Methanoplanus endosymbiosus,
các loài Methanobrevibacter,
và Methanobacterium formicicum.
Ở một số môi trường đặc biệt
như các suối nước nóng hay các
tầng nham thạch núi lửa cổ khuẩn
sinh methane thường có mặt với số
lượng lớn. Trong trường hợp này

chúng sống tự do, không phụ
thuộc vào các vi sinh vật khác vì
nguồn cơ chất chủ yếu được sử
dụng ở đây là hydro, sản phẩm có
được từ con đường lý hoá chứ
không qua con đường sinh học.
Hiện nay tổng số cổ khuẩn sinh
methane được biết đến là 50 loài
thuộc 19 chi, sáu họ và ba lớp
(Bảng 5 và 6). Sự phân loại này
dựa trên trình tự 16S rARN hiện
có, tuy nhiên chúng ta có thể hình
dung được rằng theo thời gian khi
những loài mới được biết thêm thì
có thể bảng phân loại này sẽ cần
phải thay đổi.

Bảng 5. Các nhóm phân loại
chính của cổ khuẩn sinh
methane
Lớp Họ Chi
Methanob
acteriales
Methanoba
cteriaceae
(T)
Methanob
acterium
(T)
-nt- -nt- Methanob

revibacte
r
-nt- -nt- Methanos
phaera
-nt- Methanoth
ermaceae
Methanot
hermus (
T)
Methanoc
occales
Methanoco
ccaeae (T)
Methanoc
occus (T)
Methano
microbial
es
Methanosa
rcinaceae
Halometh
anococcu
s
-nt- -nt- Methanoc
occoides
-nt- -nt- Methanoh
alobium
-nt- -nt- Methanoh
alophilus
-nt- -nt- Methanol

obus
-nt- -nt- Methanos
arcina (T
)
-nt- -nt- Methanos
aeta(Met
hanothrix
)
-nt- Methanom
icrobiacae
a (T)
Methanoc
ulleus
-nt- -nt- Methanog
enium
-nt- -nt- Methanol
acinia
-nt- -nt- Methano
microbiu
m (T)
-nt- -nt- Methanop
lanus
-nt- -nt- Methanos
pirillum
-nt- Methanoco Methanoc
rpusculace
ae
orpusculu
m (T)
T = họ/ chi chuẩn; -nt- như trên

Về hình thái, cổ khuẩn sinh
methane rất đa dạng, trong đó một
số loài có hình dạng đặc trưng dễ
nhận biết dưới kính hiển vi
như Methanosarcina, Methanospir
illum hayMethanosaeta (Hình 10).
Ngoài ra, một trong những đặc
điểm quan trọng dùng để phân loại
nhóm cổ khuẩn này là nguồn cơ
chất có thể sử dụng để sinh
methane (Bảng 6).
Họ Methanobacteriaceae có thành
tế bào cấu tạo từ pseudomurein, vì
thế bắt mầu Gram (+). Họ
Methanobacteriaceae gồm có ba chi
là Methanobacterium,Methanobrev
ibacter và Methanosphaera. Các
loài thuộc
chi Methanobacterium có tế bào
hình que hoặc hình sợi, đôi khi tạo
nhóm gồm nhiều tế bào. Tất cả các
loài thuộc chi này đều có khả năng
sinh methane từ H
2
+ CO
2
, một số
loài sử dụng.
Vietsciences-Nguyễn Lân Dũng -
Đinh Thúy Hằng