Chọn lọc và nhân giống vật nuôi phần 2 docx

Chơng Iii: Quan hệ họ hàng - Các tham số di truyền

3.1. Hệ phổ
Hệ phổ, còn gọi là hệ phả (Pedigree) là sơ đồ về nguồn gốc huyết thống của con vật.
Căn cứ vào hệ phổ của vật nuôi, ta biết đợc những con vật nào là bố, mẹ, ông, bà hoặc
các thế hệ trớc nữa của con vật. Do vậy, hệ phổ là t liệu quan trọng giúp cho việc xác định
các quan hệ họ hàng của vật nuôi, tính toán các tham số di truyền, định ra kế hoạch ghép các
đôi giao phối cũng nh công tác quản lý giống vật nuôi.
Để ghi chép hệ phổ, ngời ta có thể sử dụng một vài phơng pháp khác nhau, do đó
hình thành một số loại hệ phổ khác nhau:
- Hệ phổ dọc: Đợc ghi theo nguyên tắc: mỗi hàng là một thế hệ, thế hệ trớc ghi ở
hàng dới, thế hệ sau ghi ở hàng trên; trong cùng một hàng, con đực đợc ghi ở bên phải, con
cái đợc ghi ở bên trái.
Ví dụ: Hệ phổ của cá thể X. Thế hệ trớc là bố mẹ (thế hệ I) có bố (B), mẹ (M). Thế hệ
trớc bố mẹ là ông bà (thế hệ II) có bố của bố tức ông nội (BB), mẹ của bố tức bà nội (MB),
bố của mẹ tức ông ngoại (BM), mẹ của mẹ tức bà ngoại (MM). Thế hệ trớc ông bà (cụ, thế hệ
III) cũng theo nguyên tắc nh vậy. Sơ đồ nh sau:
X
I
M B
II
MM BM MB BB
III
MMM BMM MBM BBM MMB BMB MBB BBB

- Hệ phổ ngang: Đợc ghi theo nguyên tắc: mỗi cột là một thế hệ, thế hệ trớc ghi ở
cột bên phải, thế hệ sau sau ghi ở cột bên trái; trong cùng một cột, con đực ghi ở hàng trên,
con cái ghi ở hàng dới.
Ví dụ: Cũng hệ phổ của cá thể X, sơ đồ nh sau:

I II III

BBB
BB
MBB
B
BMB
MB
MMB
X
BBM
BM
MBM
M
BMM
MM
MMM

Tại các vị trí của các con vật có họ hàng trong hệ phổ, ngời ta ghi lại số hiệu hoặc tên
của con vật. Mỗi vật nuôi giống đợc đánh số theo các phơng pháp quy định nh: cắt số tai
(đối với lợn), xăm số vào tai hoặc đeo biển nhựa (trên đó có ghi số) vào tai (đối với lợn hoặc
bò), đeo biển nhôm (trên đó có ghi số) ở gốc cánh hoặc ở chân (đối với gia cầm)

24
- Trong thực tế, hệ phổ thờng đợc ghi theo kiểu hệ phổ ngang, nhng không hoàn
toàn tuân thủ theo các nguyên tắc ghi của hệ phổ này. Ví dụ:


1 1 2 3 4
S

2 S D
X
1 X
D
3

Có thể có 3 dạng hệ phổ sau:
+ Hệ phổ đầy đủ: Ghi chép toàn bộ các con vật ở các thế hệ khác nhau
+ Hệ phổ tóm tắt: Chỉ ghi chép lại những con vật có liên quan huyết thống trực tiếp với một tổ
tiên nhất định
+ Hệ phổ thu gọn: Tơng tự nh hệ phổ tóm tắt, nhng mỗi con vật chỉ xuất hiện 1 lần duy
nhất trong hệ phổ.

Ví dụ về 3 dạng hệ phổ:

S
1
S S 1 X S S
2
X X D S X 1
1
D D 2 1 D
2
2
(Hệ phổ đầy đủ) (Hệ phổ thu gọn) (Hệ phổ tóm tắt) (Hệ phổ thu gọn)

3.2. Quan hệ di truyền cộng gộp
Giá trị di truyền của 1 tính trạng của 1 cá thể bao gồm giá trị di truyền cộng gộp, các
sai lệch trội và tơng tác. Do vậy, khi xem xét mối quan hệ di truyền giữa 2 cá thể chúng ta
phải xem xét các mối quan hệ di truyền cộng gộp, trội và tơng tác. Khi truyền đạt giá trị di

truyền cho đời con, chỉ có tác động cộng gộp là có ý nghĩa, vì vậy sau đây chúng ta cũng chỉ
xem xét tới mối quan hệ di truyền cộng gộp.
Quan hệ di truyền cộng gộp giữa hai cá thể là hai lần xác suất rút ngẫu nhiên 1 gen từ
1 locus của cá thể này là giống hoàn toàn (cùng là bản sao chép hoá học từ 1 gen gốc, không
do đột biến gây nên) với 1 gen rút ngẫu nhiên từ locus tơng ứng của cá thể kia. Quan hệ di
truyền cộng gộp giữa X và Y đợc ký hiệu là a
XY
:
Giả sử, 2 cá thể X và Y tại một locus bất kỳ chúng có các gen tơng ứng nh sau:
X Y
A
i
A
j
A
í'
A
j'

Từ locus của X rút ngẫu nhiên đợc gen A
i
, còn từ Y rút ngẫu nhiên đợc gen A
j
. Xác
suất để 2 gen A
i
và A
j
giống hoàn toàn (đều đợc sao chép từ 1 gen gốc, không phải do đột
biến gây nên) đợc ký hiệu là: P(A

i
=A
j
).
a
XY
= 2{1/4 [P(A
i
=A
i'
) + P(A
i
=A
j'
) + P(A
j
=A
i'
) + P(A
j
=A
j'
) ]}

25
Nếu X và Y là 2 anh chị em ruột, bố mẹ chúng không cận huyết thì xác suất mỗi
trờng hợp đều là 1/4. Vậy:
a
XY
= 2[1/4 (1/4 + 1/4 + 1/4 + 1/4)] = 1/2

Quan hệ di truyền cộng gộp của chính bản thân con vật đợc tính nh sau:

X X
A
i
A
j
A
í
A
j


a
XX
= 2{1/4 [P(A
i
=A
i
) + P(A
i
=A
j
) + P(A
j
=A
j
) + P(A
j

=A
j
)]}
a
XX
= 2[1/4 (1 + 0 + 1 + 0)] = 1

Tơng tự nh vậy, có thể tính đợc quan hệ di truyền cộng gộp giữa một số quan hệ họ
hàng nh sau:

Quan hệ họ hàng
Quan hệ di truyền cộng gộp(a
XY
)
Bố hoặc mẹ - Con 1/2
Ông hoặc bà - Cháu 1/4
Đời trớc - Đời sau (cách nhau n thế hệ) (1/2)
n

Anh chị em ruột 1/2
Anh chị em nửa ruột thịt 1/4
(cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác bố)
3.3. Hệ số cận huyết
Giao phối giữa những con vật có quan hệ họ hàng với nhau gọi là giao phối cận huyết,
để đánh giá mức độ cận huyết ngời ta sử dụng khái niệm hệ số cận huyết.
Hệ số cận huyết của một cá thể là xác suất mà 2 gen rút ngẫu nhiên tại một locus bất
kỳ của cá thể đó giống hoàn toàn với nhau (cùng là bản sao chép hoá học từ một gen gốc,
không phải là giống nhau do đột biến).
Xét cá thể X, bố và mẹ của X là S và D, quan hệ di truyền cộng gộp giữa S và D là a
SD

.
Hệ số cận huyết của cá thể X đợc ký hiệu là F
X
. Hệ số cận huyết của X sẽ bằng 1/2 quan hệ
di truyền cộng gộp giữa S và D.
F
X
= 1/2 a
SD


3.4. Cách tính toán quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết
3.4.1. Công thức tính
Để tính toán quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết, ngời ta thờng sử dụng
công thức của Wright (1922). Nguyên lý của công thức tính toán này nh sau:
Xét hệ phổ của cá thể V nh sau:
W
Z

X Y
V
X và Y có tổ tiên chung là W.
Rút ngẫu nhiên 1 gen từ X, gọi gen này là i
Rút ngẫu nhiên 1 gen từ Y, gọi gen này là j
Theo định nghĩa quan hệ di truyền cộng gộp giữa X và Y, ta có:
a
XY
= 2 P(i=j)

26

Tổ tiên chung W truyền ngẫu nhiên 1 gen cho Z, truyền ngẫu nhiên 1 gen cho Y. Nếu
W không cận huyết thì xác suất 2 gen này cùng nguồn gốc (giả sử đều là i) sẽ bằng 1/2. Nếu
W cận huyết với hệ số cận huyết là F
W
thì xác suất này sẽ bằng:
1/2 + F
W
/2 = (1 + F
W
)/2.
Cho rằng 2 gen này cùng nguồn gốc và đều là i, xác suất Z truyền gen i cho X bằng
1/2. Cho rằng X nhận đợc gen i, xác suất rút ngẫu nhiên đợc gen i từ X bằng 1/2, xác suất
rút ngẫu nhiên đợc gen i từ Y cũng bằng 1/2.
Tất cả các sự kiện trên độc lập với nhau, do đó xác suất gen i và j cùng nguồn gốc nh
sau:
P(i=j) = (1 + F
W
)/2 . 1/2 . 1/2 . 1/2
Gọi:
n là số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung W tới X (bố của V): 1/2.1/2 = (1/2)
n

p là số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung W tới Y (mẹ của V): 1/2 = (1/2)
p

Do đó:
P(i=j) = (1 + F
W
)/2 . (1/2)
n

. (1/2)
p

P(i=j) = (1/2)
n+p
(1 + F
W
)/2
và:
a
XY
= 2 P(i=j) = (1/2)
n+p
(1 + F
W
)
F
V
= 1/2 a
XY
= (1/2)
n+p
(1 + F
W
)/2
= (1/2)
n+p+1
(1 + F
W
) hoặc:

= 1/2 [(1/2)
n+p
(1 + F
W
)]
Nếu Z có nhiều tổ tiên chung, hoặc một tổ tiên chung có nhiều đờng nối khác nhau
tới bố và mẹ của Z thì:
Quan hệ di truyền cộng gộp giữa X và Y đợc tính theo công thức:
a
XY
= (1/2)
n
k
+p
k
(1 + F
k
)

trong đó, n
k
, p
k
: số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung tới X và Y
F
k
: hệ số cận huyết của tổ tiên chung
Hệ số cận huyết của cá thể V đợc tính theo công thức:
F
v

= 1/2 (1/2)
n
k
+p
k
(1 + F
k
)

k
trong đó, n
k
, p
k
: số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung tới bố và mẹ của V
F
k
: hệ số cận huyết của tổ tiên chung
Nếu tổ tiên chung không cận huyết (F
k
=0), các công thức tính quan hệ di truyền cộng
gộp và hệ số cận huyết sẽ đơn giản hơn:
a
XY
= (1/2)
n
k
+p
k

F
v
= 1/2 (1/2)
n
k
+p
k

3.4.2. Một vài ví dụ về tính toán quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết
Để tính quan hệ di truyền cộng gộp giã hai cá thể cũng nh hệ số cận huyết của một
cá thể, cần tiến hành các bớc sau:
- Xác định các tổ tiên chung:
Trong trờng hợp tính quan hệ di truyền cộng gộp giữa 2 cá thể, tổ tiên chung của 2 cá
thể là những con vật có các đờng nối tới 2 cá thể này (có quan hệ họ hàng với cả 2 cá thể đó);
Trong trờng hợp tính hệ số cận huyết của 1 cá thể, tổ tiên chung là con vật có các
đờng nối tới bố và tới mẹ của cá thể đó (có quan hệ họ hàng đối với cả bố và với cả mẹ của
cá thể đó).
- Xác định xem tổ tiên chung có cận huyết hay không? Chú ý rằng những cá thể cận
huyết là những cá thể có một con vật ở thế hệ trớc mà con vật này có quan hệ họ hàng với cả
bố và cả mẹ của cá thể đó).

27
- Xác định các đờng nối từ tổ tiên chung tới 2 cá thể (trờng hợp tính quan hệ di
truyền cộng gộp), hoặc tới bố và mẹ của cá thể (trờng hợp tính hệ số cận huyết của cá thể);
- Dùng công thức của Wright, đa các số liệu đã xác định đợc để tính toán ra kết quả
cuối cùng.
Sau đây là một vài ví dụ tính quan hệ di truyền giữa S và D, hệ số cận huyết của X
trong các hệ phổ sau:
S A S S E G

X X A X A

D B D D F H
(a) (b) (c)
(a) Tính a
SD
: Giữa S và D có 2 tổ tiên chung là A và B, A và B đều không bị cận huyết. Số
đờng nối từ A tới S và D là 2, số đờng nối từ B tới S và D cũng là 2. Do đó:
a
SD
= (1/2)
n
k
+p
k
= (1/2)
2
+ (1/2)
2
= 1/2
Tính F
X:
: X có 2 tổ tiên chung là A và B, A và B đều không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới
S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2, số đờng nối từ B tới S (bố của X) và D (mẹ của X) cũng là
2. Do đó:
F
X
= 1/2 (1/2)
n
k

+p
k
= 1/2[(1/2)
2
+ (1/2)
2
] = 1/4

Chú ý rằng: S và D là 2 anh chị em ruột (cùng có bố và mẹ là A và B), quan hệ di
truyền cộng gộp giữa hai anh chị em ruột bằng 1/2. Hệ số cận huyết của đời con mà bố mẹ là
2 anh chị em ruột bằng 1/2 quan hệ di truyền cộng gộp của chính bố mẹ chúng, do vậy bằng
1/4.
(b) Tính a
SD
: Giữa S và D có 1 tổ tiên chung là A, A không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới
S và D là 2. Do đó:
a
SD
= (1/2)
n
k
+p
k
= (1/2)
2
= 1/4
Tính F
X:
: X có 1 tổ tiên chung là A, A không bị cận huyết. Số đờng nối từ A tới S (bố của X)
và D (mẹ của X) là 2. Do đó:

F
X
= 1/2 (1/2)
n
k
+p
k
= 1/2[(1/2)
2
] = 1/8

Chú ý rằng: S và D là 2 anh chị em nửa ruột thịt (cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác
bố), quan hệ di truyền cộng gộp giữa hai anh chị em nửa ruột thịt bằng 1/4. Hệ số cận huyết
của đời con mà bố mẹ là 2 anh chị em nửa ruột thịt bằng 1/2 quan hệ di truyền cộng gộp của
chính bố mẹ chúng, do vậy bằng 1/8.
(c) Tính a
SD
: Giữa S và D có 1 tổ tiên chung là A, A bị cận huyết (do có G và H có quan hệ họ
hàng với bố và mẹ của A là E và D). Do vậy, trớc hết cần tính hệ số cận huyết của A.
Tơng tự nh (a), ta tính đợc hệ số cận huyết của A bằng 1/4 : F
A
= 1/4.
Tơng tự nh (b), số đờng nối từ A tới S và D là 2. Do đó:
a
SD
= (1/2)
n
k
+p
k

(1 + F
A
) = (1/2)
2
(1 + 1/2) = 3/8
Tính F
X:
: X có 1 tổ tiên chung là A, A cận huyết, hệ số cận huyết của A đã tính đợc là
F
A
=1/4. Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2. Do đó:
F
X
= 1/2 (1/2)
n
k
+p
k
(1 + F
k
) = 1/2[(1/2)
2
(1 + 1/4) = 3/16



28
3.5. Các tham số di truyền
3.5.1. Hệ số di truyền
Lush (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng". Về bản chất, hệ

số di truyền theo nghĩa rộng là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình
(b
GP
):
GP

(G,G+E)

(G,G)

2
G

b
GP
= = = =

P

2
P

2
P

2
P

Trên thực tế, việc ớc tính phơng sai di truyền chỉ có thể đợc thực hiện thông qua
phân tích các cặp anh chị em sinh đôi cùng trứng hoặc các cá thể trong một dòng thuần, do

vậy khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng" ít đợc sử dụng.
Cũng Lusch (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa hẹp". Về bản
chất, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá
trị giống) theo giá trị kiểu hình (b
AP
). Trên thực tế, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp đợc sử
dụng rộng rãi hơn và đợc ký hiệu là h
2
.

AP

(A,A+D+I+E)

AA

2
A

h
2
= b
AP
= = = =

P

2
P

2
P

2
P
Hệ số di truyền có giá trị thấp nhất bằng 0 và cao nhất bằng 1 (hoặc từ 0 tới 100% theo
cách biểu thị bằng phần trăm).
Giá trị của hệ số di truyền phụ thuộc vào: tính trạng, thời gian và quần thể động vật mà ta
theo dõi (thời gian và không gian) và phơng pháp ớc tính.
Các tính trạng năng suất và chất lợng sản phẩm ở vật nuôi thờng đợc xếp vào nhóm
khác nhau về hệ số di truyền:
- Các tính trạng có hệ số di truyền thấp (từ 0 tới 0,2): bao gồm các tính trạng thuộc về
sức sinh sản nh tỷ lệ đẻ, tỷ lệ nuôi sống, số con đẻ ra trong 1 lứa, sản lợng trứng
- Các tính trạng có hệ số di truyền trung bình (từ 0,2 tới 0,4): bao gồm các tính trạng về
tốc độ sinh trởng, chi phí thức ăn cho 1 kg tăng trọng
- Các tính trạng có hệ số di truyền cao (từ 0,4 trở lên): bao gồm các tính trạng thuộc về
phẩm chất sản phẩm nh khối lợng trứng, tỷ lệ mỡ sữa, tỷ lệ nạc trong thân thịt

Bảng 3.1. Một số ớc tính hệ số di truyền của các tính trạng năng suất động vật
(Theo Taylor, Bogart, 1988)
Tính trạng h
2
Tính trạng h
2

Bò thịt:
- Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ

0,10
Gà:

- Tuổi thành thục về tính dục

0,35
- Tuổi thành thục về tính dục 0,40 - Sản lợng trứng 0,25
- Khối lợng sơ sinh 0,40 - Khối lợng trứng 0,40
- Khối lợng cai sữa 0,30 - Khối lợng cơ thể trởng thành 0,40
- Tăng trọng sau cai sữa 0,45 - Tỷ lệ ấp nở 0,10
- Khối lợng cơ thể trởng thành 0,50 - Tỷ lệ nuôi sống 0,10
Bò sữa:
- Khả năng thụ thai

0,05
Lợn:
- Số con đẻ ra/ổ

0,10
- Khối lợng sơ sinh 0,50 - Khối lợng sơ sinh 0,05
- Sản lợng sữa 0,25 - Khối lợng toàn ổ khi cai sữa 0,15
- Sản lợng mỡ sữa 0,25 - Tăng trọng sau cai sữa 0,30
- Sản lợng protein sữa 0,25 - Độ dày mỡ của thân thịt 0,50
- Mẫn cảm với bệnh viêm vú 0,10 - Diện tích "mắt thịt" 0,45
- Khối lợng cơ thể trởng thành 0,35 - Tỷ lệ nạc 0,45
- Tốc độ tiết sữa 0,30

29
Hệ số di truyền có ý nghĩa quan trọng trong công tác giống. Đối với những tính trạng
có hệ số di truyền cao, việc chọn lọc những bố mẹ có năng suất cao là biện pháp cải tiến năng
suất ở thế hệ con một cách nhanh chóng và chắc chắn hơn so với các tính trạng có hệ số di
truyền trung bình hoặc thấp. Ngợc lại, đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp, lai
giống sẽ biện pháp cải tiến năng suất có hiệu quả hơn so với chọn lọc.

Sơ đồ của Cunningham (1979) sau đây sẽ minh hoạ cho vai trò quyết định của hệ số di
truyền đối với chọn lọc và lai giống (Hình 3.1.).





Có



Không
Giữa các quần thể
có s
ự
khác bi
ệ
t về di tru
y
ền
Chọn lọc quần thể
có năn
g
suất cao hơn
Trun
g
bình
Lai
g

iốn
g
Thấ
p
Chọn lọc
Cao
Hệ số di truyền
của tính tr
ạ
n
g
Xác định các tính trạng
cần đ
ợ
c cải tiến












Hình 3.1. Sơ đồ ứng dụng hệ số di truyền trong hệ thống chọn lọc, nhân giống vật nuôi
(Cunningham, 1979)

3.5.2. Hệ số tơng quan di truyền
Khi xem xét mối quan hệ giữa 2 tính trạng X và Y, ta có thể đánh giá mức độ tơng
quan thông qua 3 hệ số tơng quan:
- Tơng quan kiểu hình giữa X và Y, ký hiệu r
P(X,Y)
;
- Tơng quan di truyền giữa X và Y (tơng quan di truyền cộng gộp hoặc tơng quan giữa 2
giá trị giống), ký hiệu r
A(X,Y)
;
- Tơng quan ngoại cảnh giữa X và Y (bao gồm sai lệch ngoại cảnh và các sai lệch không phải
do ảnh hởng cộng gây nên), ký hiệu r
E(X,Y)
.

)()(
),(
),(
YPXP
YXP
YXP
r


=

)()(
),(
),(
YEXE

YXE
YXE
r


=



30
)()(
),(
),(
YAXA
YXA
YXA
r


=
trong các công thức trên:
r
P(X,Y)
, r
A(X,Y)
, r
E(X,Y)
: các hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và môi trờng

P(X,Y)

,
P(X)
,
P(Y)
: các hiệp phơng sai, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình

A(X,Y)
,
A(X)
,
A(Y)
: các hiệp phơng sai, độ lệch tiêu chuẩn di truyền cộng gộp

E(X,Y)
,
E(X)
,
E(Y)
: các hiệp phơng sai, độ lệch tiêu chuẩn môi trờng
Mối quan hệ giữa các hệ số tơng quan này và hệ số di truyền của X và Y nh sau:

r
P(X,Y)
= r
A(X,Y)
h
X
h
Y
+ r

E(X,Y)
e
X
e
Y

trong đó:
r
P(X,Y)
, r
A(X,Y)
, r
E(X,Y)
: các hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và môi trờng
2
XX
hh =
2
YY
hh =
2
1
XX
he =
2
1
YY
he =
Nh vậy, nếu h
2

X
và h
2
Y
đều nhỏ, r
E(X,Y)
sẽ quyết định r
P(X,Y)
, ngợc lại
nếu h
2
X
và h
2
Y
đều lớn, r
A(X,Y)
sẽ quyết định r
P(X,Y)
.
Bảng 3.2. Hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và ngoại cảnh của một số tính trạng
Loại gia súc (Tác giả, năm) r
P
r
A
r
E

Bò (Barker, 1966)
- Sản lợng sữa - Tỷ lệ mỡ sữa - 0,26 - 0,38 - 0,18

- Sản lợng sữa kỳ I - Sản lợng sữa kỳ II
Gà
- Khối lợng cơ thể - Khối lợng trứng
- Khối lợng cơ thể - Sản lợng trứng
- Khối lợng trứng - Sản lợng trứng
Lợn:
- Tăng trọng - Độ dày mỡ lng
0,40

0,33
0,01
- 0,05

0,00
0,75

0,42
- 0,17
- 0,31

0,13
0,26

0,23
0,08
0,02

-0,18
- Tăng trọng - Hiệu quả sử dụng thức ăn 0,66 0,69 0,64

3.5.3. Hệ số lặp lại
Khi một tính trạng đợc quan sát nhiều lần trên một cá thể, giá trị kiểu hình của mỗi
lần quan sát ngoài tác động của ngoại cảnh chung còn chịu ảnh hởng của ngoại cảnh riêng, ta
có thể tính toán đợc hệ số lặp lại của tính trạng đó.
Hệ số lặp lại (ký hiệu

) là tỷ số giữa tổng của phơng sai di truyền, phơng sai ngoại
cảnh chung và phơng sai kiểu hình:


2
G
+
2
Eg


=


2
P

trong đó:
: Hệ số lặp lại


2
G
: Phơng sai giá trị di truyền

2
Eg
: Phơng sai sai lệch ngoại cảnh chung


2
P
: Phơng sai giá trị kiểu hình


31
So với hệ số di truyền, hệ số lặp lại luôn bằng hoặc lớn hơn vì so với hệ số di truyền
theo nghĩa rộng, trong công thức trên, tử số của hệ số lặp lại có thêm phần phơng sai ngoại
cảnh chung. Ngời ta thờng gọi hệ số lặp lại là giới hạn trên của hệ số di truyền:

h
2

Cũng nh hệ số di truyền, hệ số lặp lại đợc sử dụng khá rộng rãi trong việc ớc tính
giá trị giống, hệ số lặp lại còn đợc sử dụng để ớc tính năng suất của con vật trong tơng lai.
Bảng 3.3. Hệ số lặp lại một số tính trạng năng suất vật nuôi
Loài vật nuôi Tính trạng

Bò thịt Khối lợng sơ sinh 0,20
Khối lợng cai sữa 0,40
Bò sữa Khoảng cách 2 lứa đẻ 0,15
Sản lợng sữa 0,50
Tỷ lệ mỡ sữa 0,60
Lợn Số con đẻ ra còn sống 0,15

Số con cai sữa 0,10
Khối lợng sơ sinh 0,30
Khối lợng toàn ổ 21 ngày tuổi 0,15
Gà Khối lợng trứng 0,90
Hình dạng trứng 0,95
Độ dày vỏ trứng 0,65


32

Chơng iV: Hiệu quả chọn lọc
4.1. Khái niệm
Hiệu quả chọn lọc (Selection Response), ký hiệu R, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình
trung bình của đời con sinh ra từ những bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung
bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ.
Li sai chọn lọc (Selection Differential), ký hiệu S, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình
trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ
bố mẹ.
Ví dụ: Trong một đàn bò sữa có năng suất trung bình 2500 kg/kỳ vắt sữa, chọn ra những
bò cái có năng suất cao nhất; năng suất trung bình của chúng là 3500 kg. Con gái của những
bò cái này có năng suất trung bình 2800 kg.
Ta có:
Hiệu quả chọn lọc = Trung bình đời con - Trung bình toàn bộ bố mẹ
R = 2800 kg - 2500 kg = 300 kg
Li sai chọn lọc = Trung bình bố mẹ đợc chọn lọc - Trung bình toàn bộ bố mẹ
S = 3500 kg - 2500 kg = 1000 kg

4.2. Các nhân tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc
4.2.1. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc
Hiệu quả chọn lọc một tính trạng nhất định bằng tích của hệ số di truyền với li sai chọn

lọc của tính trạng đó.
R = h
2
S
Nh vậy, hai nhân tố chủ yếu ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc của một tính trạng đó là hệ
số di truyền của tính trạng và li sai chọn lọc đối với tính trạng đó.
Li sai chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (tỷ lệ các các bố mẹ đợc chọn lọc so với
tổng số bố mẹ) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc. Hình 4.1. mô tả mối
quan hệ phụ thuộc của li sai chọn lọc đối với tỷ lệ chọn lọc và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình
của tính trạng.


Hình 4.1. Hiệu quả chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình
của tính trạng. Đơn vị tính của li sai chọn lọc là độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình
(a): Chọn lọc 50%,

P
= 2, S = 1,6
(b): Chọn lọc 20%,

P
= 2, S = 2,8
(c): Chọn lọc 20%,

P
= 1, S = 1,4



33

Có thể quan sát mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc qua sơ đồ sau:
Thế hệ bố mẹ
R
S
Thế hệ con
Hình 4.2. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc. ở thế hệ bố mẹ:
chênh lệch giữa trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc và trung bình quần thể là ly sai chọn
lọc. ở thế hệ con: chênh lệch giữa trung bình của thế hệ con sinh ra từ các bố mẹ đợc chọn
lọc và trung bình quần thể là hiệu quả chọn lọc.
4.2.2. Cờng độ chọn lọc
Để đơn giản bớt các yếu tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc, ngời ta tiêu chuẩn hoá li sai
chọn lọc theo độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc, do vậy hình thành một khái
niệm mới đó là cờng độ chọn lọc, ký hiệu i:
i = S/
P

Do đó: S = i
R = h
2
i
P

Độ lớn của cờng độ chọn lọc phụ thuộc vào quy mô đàn vật nuôi cũng nh vào tỷ lệ
chọn lọc áp dụng cho đàn vật nuôi này. Ngời ta đã lập các bảng tra sẵn, trong đó căn cứ vào
tỷ lệ chọn lọc (p) tìm ra đợc cờng độ chọn lọc (i). Có nhiều bảng tra khác nhau ứng với các
quy mô đàn vật nuôi khác nhau. Tuy nhiên, có thể sử dụng bảng tra sẵn sau đây để xác định
cờng độ chọn lọc cho bất cứ đàn vật nuôi nào.
Bảng 4.1. Cờng độ chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (p) (n =

)

34
p i p i p i p i
0,0001 3,960 0,001 3,367 0,01 2,655 0,1 1,755
0,0002 3,790 0,002 3,170 0,02 2,412 0,2 1,400
0,0003 3,687 0,003 3,050 0,03 2,268 0,3 1,159
0,0004 3,613 0,004 2,962 0,04 2,154 0,4 0,966
0,0005 3,554 0,005 2,892 0,05 2,063 0,5 0,798
0,0006 3,057 0,006 2,834 0,06 1,985 0,6 0,644
0,0007 3,464 0,007 2,784 0,07 1,918 0,7 0,497
0,0008 3,429 0,008 2,740 0,08 1,858 0,8 0,350
0,0009 3,397 0,009 2,701 0,09 1,804 0,9 0,195
Trên thực tế, tỷ lệ chọn lọc con đực khác với con cái do vậy phải tính cờng độ chọn lọc
chung:
i
đực
+ i
cái

i
chung
=
2
Mặt khác, nếu việc chọn lọc thay thế giống đàn diễn ra ngay trong đàn vật nuôi theo sơ đồ
sau sẽ dẫn tới 4 tỷ lệ chọn lọc khác nhau, vì vậy sẽ có 4 cờng độ chọn lọc khác nhau:

Bố Mẹ

BB BM MB MM

Đực Cái
p
BB
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn bố để giữ đời con làm đực giống
p
BM
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn bố để giữ đời con làm cái giống
p
MB
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn mẹ để giữ đời con làm đực giống
p
MM
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn mẹ để giữ đời con làm cái giống
i
BB
+ i
BM
+ i
MB
+ i
MM

i
chung
=
4
Các tỷ lệ chọn lọc trên khác nhau gây ra các cờng độ chọn lọc khác nhau, dẫn tới
mức độ đóng góp cho hiệu quả chọn lọc của các phơng thức chọn lọc này cũng khác nhau.

Trong chọn giống bò sữa, ngời ta đã ớc tính hiệu quả chọn lọc do từng phơng thức đóng
góp nh sau: Bố Mẹ


45% 25% 25% 5%


Đực Cái
Nh vậy, chọn lọc đực giống đóng vai trò chủ chốt đối với hiệu quả chọn lọc.
4.2.3. Khoảng cách thế hệ
Công thức tính hiệu quả chọn lọc và hình 4.2. cho thấy thời gian để đạt đợc hiệu quả
chọn lọc là khoảng thời gian của một thế hệ (từ thế hệ bố mẹ tới thế hệ con). Trong thực tế,
khoảng cách của mỗi thế hệ dài ngắn phụ thuộc vào loài gia súc, vào chế độ quản lý của từng
đàn gia súc, vì vậy ngời ta thờng tính hiệu quả chọn lọc theo đơn vị thời gian là 1 năm:
h
2
i
P

R(năm) =
L
trong đó, L là khoảng cách thế hệ (đơn vị tính là năm)
Với cách tính này, hiệu quả chọn lọc còn đợc gọi là tiến bộ di truyền hàng năm (g).
Khoảng cách thế hệ là tuổi trung bình của bố mẹ tại các thời điểm đời con của chúng
đợc sinh ra. Khoảng cách thế hệ đợc tính theo đơn vị thời gian là năm.
Khoảng cách thế hệ đối với gia súc cái phụ thuộc vào các yếu tố:
- Tuổi đẻ lứa đầu: tuổi đẻ lứa đầu càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại;
- Thời hạn sử dụng làm giống: thời hạn sử dụng làm giống càng ngắn khoảng cách thế hệ
càng ngắn và ngợc lại;
- Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ: khoảng cách giữa 2 lứa đẻ càng ngắn khoảng cách thế hệ

càng ngắn và ngợc lại.

35
Khoảng cách thế hệ đối với gia súc đực phụ thuộc vào các yếu tố:
- Tuổi phối giống lần đầu: tuổi phối giống lần đầu càng sớm khoảng cách thế hệ càng
ngắn và ngợc lại;
- Thời hạn sử dụng làm giống: thời hạn sử dụng làm giống càng sớm khoảng cách thế hệ
càng ngắn và ngợc lại;
- Số gia súc sinh ra hàng năm: số gia súc sinh ra hàng năm khi con đực còn non nhiều hơn
so với khi con đực đã già sẽ rút ngắn đợc khoảng cách thế hệ và ngợc lại.
Cũng nh đối với cờng độ chọn lọc, khoảng cách thế hệ giữa con đực và con cái có thể
khác nhau, do đó:
L
chung
= (L
đực
+ L
cái
)/2
Khoảng cách thế hệ của một đàn gia súc sẽ là con số trung bình khoảng cách thế hệ của
các cá thể trong đàn:
L
đàn
= L
i
/n

Lasley (1972) cho biết khoảng cách thế hệ trung bình (năm) của một số loại gia súc nh
sau:
Loài gia súc Con đực Con cái

Bò thịt, bò sữa 3,0 - 4,0 4,5 - 6,0
Lợn 1,5 - 2,0 1,5 - 2,0
Gia cầm 1,0 - 1,5 1,0 - 1,5

Van Vleck (1977) đã tổng kết tóm tắt các yếu tố ảnh hởng tới tiến bộ di truyền ở bò sữa
nh sau:
- Hệ số di truyền;
- Quy mô đàn gia súc;
- Cờng độ chọn lọc;
- Tỷ lệ thay thế bò đực giống;
- Tỷ lệ bò cái đợc chọn lọc làm cái sinh sản;
- Tỷ lệ bò cái đợc chọn lọc để sản xuất bò đực hậu bị;
- Số bò cái đợc dùng để kiểm tra chọn lọc bò đực giống;
- Tỷ lệ bò đợc thụ tinh nhân tạo;
- Tỷ lệ chửa đẻ của bò cái;
- Tỷ lệ chọn lọc bò đực giống sau khi kiểm tra cá thể và kiểm tra đời con.
Bảng 4.2. Tiến bộ di truyền hàng năm của một số tính trạng năng suất
ở các loài gia súc khác nhau (Charles Smith, 1984)
Gia Các Tiến bộ di truyền so với trung bình hàng năm(%)
súc tính trạng Dự tính Thực nghiệm Sản xuất
Cừu Tăng trọng 1,4 1,5 1,2
Tỷ lệ thịt 0,9
Số con/ổ 2,1 1,2 2,9
Bò thịt Tăng trọng 1,4 0,8 0,3
Tỷ lệ thịt 0,5
Bò sữa Sản lợng sữa 1,5 2,1 0,9
Lợn Tăng trọng 2,7 1,8
Tỷ lệ nạc 1,6 2,1
Số con/ổ 3,0 0,5 1,5
Gà Tăng trọng 3,2 4,1 6,1

Tỷ lệ thịt 2,2
Sản lợng trứng 2,1 1,1 1,3

Ví dụ sau đây minh hoạ cho việc ớc tính hiệu quả chọn lọc:

36
Một quần thể bò thịt đợc chọn lọc theo tính trạng khối lợng cơ thể lúc 1 năm tuổi với hệ
số di truyền bằng 0,25; độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình bằng 20kg. Lúc 1 năm tuổi, các bò cái có
khối lợng trung bình 175kg và khối lợng trung bình của toàn bộ 100 bò đực là 200kg.
- Ước tính khối lợng 1 năm tuổi của 10 bò đực giống tốt nhất?
Ta có: S
đực
= i
đực

P

p
đực
= 10/100 = 0,1; do đó i
đực
= 1,755 (tra bảng 4.1)
S
đực
= 1,755 x 20 = 35,1kg (so với khối lợng trung bình)
Do vậy, khối lợng trung bình của 10 bò đực giống tốt nhất sẽ bằng:
200 + 35,1 = 235,1kg.
- Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng 10 bò đực giống này phối giống với đàn bò cái?
Do con cái không đợc chọn lọc nên: i
cái

= 0;
i
đực
+ i
cái
1,755 + 0
R = h
2

P
= x 0,25 x 20
2 2
= 4,3875kg (so với khối lợng trung bình)
Do vậy, đời con sẽ có khối lợng lúc 1 năm tuổi nh sau:
Con đực: 200 + 4,3875 = 204,3875kg
Con cái : 175 + 4,3875 = 179,3875kg.
- Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng 10 bò đực giống tốt nhất này phối giống với 1/2 số bò cái
tốt nhất đàn?
Do chọn lọc 1/2 cái tốt nhất, p = 0,5 nên: i
cái
= 0,798 (tra bảng 4.1);
i
đực
+ i
cái
1,755 + 0,798
R = h
2

P

= x 0,25 x 20
2 2
= 6,3825kg (so với khối lợng trung bình)
Do vậy, đời con sẽ có khối lợng lúc 1 năm tuổi nh sau:
Con đực: 200 + 6,3825 = 206,3825 kg
Con cái : 175 + 6,3825 = 181,3825 kg.


37