5
Chỉång 1
CÅ SÅÍ L THUÚT VÃƯ K THÛT VI SINH VÁÛT
1.1. NHỈỴNG KIÃÚN THỈÏC TÄØNG QUẠT VÃƯ CẠC LÉNH VỈÛC VI SINH VÁÛT V
PHÁN LOẢI
Vi sinh váût (tỉì tiãúng Hy Lảp mikros - nh, bios - cüc säúng, logos - hc thuút) l
mäüt pháưn ca ngnh khoa hc sinh hc nghiãn cỉïu hçnh thại, sinh hoạ v sinh l, cạc
tênh cháút cọ låüi v cọ hải ca vi sinh váût nhàòm sỉí dủng hiãûu qu chụng trong hoảt âäüng
thỉûc tiãøn ca con ngỉåìi. Quạ trçnh phạt triãøn ngnh vi sinh hc cọ liãn quan chàût ch våïi
hoảt âäüng con ngỉåìi, â hçnh thnh nãn nhỉỵng lénh vỉûc vi sinh hc âäüc láûp våïi nhỉỵng
âënh hỉåïng v nhiãûm vủ âa dảng. Nhỉỵng lénh vỉûc sinh hc bao gäưm: âải cỉång, k
thût, y tãú, thụ y, näng nghiãûp, nỉåïc, v trủ v.v. Trong âọ vi sinh âải cỉång v k thût
vi sinh cọ táưm quan trng låïn lao trong âåìi säúng x häüi.
Sinh hc âải cỉång nghiãn cỉïu sỉû phạt triãøn v hoảt âäüng säúng ca vi sinh váût, vai
tr ca chụng trong tỉû nhiãn. Nhỉỵng hiãøu biãút ny ráút cáưn thiãút khi nghiãn cỉïu cạc lénh
vỉûc khạc nhau cọ liãn quan âãún vi sinh váût.
K thût vi sinh l sỉû hon thiãûn cạc phỉång phạp thu nháûn sinh khäúi vi sinh váût
dảng cäng nghiãûp v cạc quạ trçnh ni cáúy chụng. Cạc phỉång phạp håüp l nhàòm täøng
håüp sn pháøm vi sinh cáưn thiãút cho hoảt âäüng thỉûc tiãùn ca con ngỉåìi. Viãûc nghiãn cỉïu
cạc tênh cháút khạc nhau ca vi sinh váût â âáøy mảnh v khạm phạ ra nhỉỵng loi trỉåïc
âáy chỉa biãút âãún, säú lỉåüng cạc loi ngy cng nhiãưu dáùn âãún sỉû cáưn thiãút phi phán loải
mäüt cạch khoa hc v cọ cå såí.
Hiãûn nay cọ hai cạch phán loải vi sinh váût. Cạch thỉï nháút theo hãû thäúng, cạch thỉï
hai dỉûa theo cáúu tảo ca nhán vi sinh váût.
Theo cạch phán loải thỉï nháút thç vi sinh váût âỉåüc xãúp trong ngnh protophyta.
Nọ gäưm ba låïp Schizomycetes (låïp vi khøn), Schizophycecace (låïp thanh to),
Microtatobiotes (låïp ricketsia v vi rụt).
Hãû thäúng phán loải â âỉåüc âỉa ra nhỉ sau:
6
Lồùp (Class) Giọỳng (Genus)
Bọỹ (Order) Loaỡi (Species)
Bọỹ phuỷ (Suborder) Thổù (Variety)
Hoỹ (Family) Daỷng (Forma, Type)
Tọỹc (Tribe) Noỡi (Strain)
Noỡi laỡ tón goỹi vi sinh vỏỷt mồùi phỏn lỏỷp thuỏửn khióỳt.
Nm 1979 nhaỡ sinh vỏỷt hoỹc Trung Quọỳc Trỏửn Thóỳ Tổồng õổa ra hóỷ thọỳng phỏn
loaỷi 6 giồùi vaỡ 3 nhoùm giồùi sinh vỏỷt nhổ sau:
I- Nhoùm giồùi sinh vỏỷt phi baỡo:
1- Giồùi virut.
II- Nhoùm giồùi sinh vỏỷt nhỏn nguyón thuyớ:
2- Giồùi vộ khuỏứn.
3- Giồùi vi khuỏứn lam (hay taớo lam).
III- Nhoùm giồùi sinh vỏỷt nhỏn thỏỷt:
4- Giồùi thổỷc vỏỷt.
5- Giồùi nỏỳm.
6- Giồùi õọỹng vỏỷt.
aùng chuù yù laỡ vi sinh vỏỷt tuy rỏỳt õồn giaớn vóử hỗnh thaùi nhổng bao gọửm caùc nhoùm
coù õỷc õióứm sinh lyù khaùc bióỷt nhau rỏỳt xa (hióỳu khờ, kyủ khờ, dở dổồợng, tổỷ dổồợng, hoaỷi
sinh, kyù sinh, cọỹng sinh ). Trong khi õoù ồớ caùc sinh vỏỷt bỏỷc cao (thổỷc vỏỷt, õọỹng vỏỷt) tuy
coù hỗnh thaùi khaùc nhau rỏỳt xa nhổng laỷi rỏỳt gỏửn guợi vồùi nhau vóử õỷc õióứm sinh lyù.
1.2. VAI TROè CUA VI SINH VT TRONG Tặ NHIN VAè TRONG NệN
KINH T QUC DN
Vi sinh vỏỷt sọỳng khừp moỹi nồi trón Traùi õỏỳt, ngay caớ nồi maỡ õióửu kióỷn sọỳng tổồớng
chổỡng hóỳt sổùc khừc nghióỷt vỏựn thỏỳy coù sổỷ phaùt trióứn cuớa vi sinh vỏỷt (ồớ õaùy õaỷi dổồng, ồớ
nhióỷt õọỹ 85 ữ 90
0
C, ồớ mọi trổồỡng coù pH = 10 ữ11, trong dung dởch baợo hoaỡ muọỳi, õọửng
hoaù dỏửu moớ, phenol, khờ thión nhión ).
Trong 1 g õỏỳt lỏỳy ồớ tỏửng canh taùc thổồỡng coù khoaớng 1 ữ 22 tố vi khuỏứn; 0,5 ữ 14
7
triãûu xả khøn; 3 ÷ 50 triãûu vi náúm; 10 ÷ 30 nghçn vi to Trong 1 m
3
khäng khê phêa
trãn chưng gia sục thỉåìng cọ 1 ÷ 2 triãûu vi sinh váût, trãn âỉåìng phäú cọ khong 5000,
nhỉng trãn màût biãøn chè cọ khong 1 ÷ 2 vi sinh váût m thäi.
Vi sinh váût säúng trong âáút v trong nỉåïc tham gia têch cỉûc vo quạ trçnh phán gii
cạc xạc hỉỵu cå biãún chụng thnh CO
2
v cạc håüp cháút vä cå khạc dng lm thỉïc àn cho
cáy träưng. Cạc vi sinh váût cäú âënh nitå thỉûc hiãûn viãûc biãún khê nitå (N
2
) trong khäng khê
thnh håüp cháút nitå (NH
3
,
+
4
NH ) cung cáúp cho cáy cäúi. Vi sinh váût cọ kh nàng phán
gii cạc håüp cháút khọ tan chỉïa P, K, S v tảo ra cạc vng tưn hon trong tỉû nhiãn.
Vi sinh váût cn tham gia vo quạ trçnh hçnh thnh cháút mn.
Vi sinh váût tham gia têch cỉûc vo viãûc phán gii cạc phãú pháøm cäng nghiãûp, phãú
thi âä thë, phãú thi cäng nghiãûp cho nãn cọ vai tr quan trng trong viãûc bo vãû mäi
trỉåìng. Cạc vi sinh váût gáy bãûnh thç lải tham gia vo viãûc lm ä nhiãùm mäi trỉåìng nåi
cọ âiãưu kiãûn vãû sinh kẹm.
Vi sinh váût cọ vai tr quan trng trong nàng lỉåüng (sinh khäúi hoạ thảch nhỉ dáưu
ho, khê âäút, than âạ). Trong cạc ngưn nàng lỉåüng m con ngỉåìi hy vng s khai thạc
mảnh m trong tỉång lai cọ nàng lỉåüng thu tỉì sinh khäúi. Sinh khäúi l khäúi lỉåüng cháút
säúng ca sinh váût.
Vi sinh váût l lỉûc lỉåüng sn xút trỉûc tiãúp ca ngnh cäng nghiãûp lãn men båíỵi
chụng cọ thãø sn sinh ra ráút nhiãưu sn pháøm trao âäøi cháút khạc nhau. Nhiãưu sn pháøím â
âỉåüc sn xút cäng nghiãûp (cạc loải axit, enzim, rỉåüu, cạc cháút khạng sinh, cạc axit
amin, cạc vitamin ).
Hiãûn tải ngỉåìi ta â thỉûc hiãûn thnh cäng cäng nghãû di truưn åí vi sinh váût. Âọ l
viãûc ch âäüng chuøn mäüt gen hay mäüt nhọm gen tỉì mäüt vi sinh váût hay tỉì mäüt tãú bo
ca cạc vi sinh váût báûc cao sang mäüt tãú bo vi sinh váût khạc.Vi sinh váût mang gen tại täø
håüp nhiãưu khi mang lải nhỉỵng låüi êch to låïn båíi cọ thãø sn sinh åí quy mä cäng nghiãûp
nhỉỵng sn pháøm trỉåïc âáy chỉa hãư âỉåüc tảo thnh båíi vi sinh váût.
Trong cäng nghiãûp tuøn khoạng, nhiãưu chng vi sinh váût â âỉåüc sỉí dủng âãø ho
tan cạc kim loải qu tỉì cạc qûng ngho hồûc tỉì cạc bi chỉïa xè qûng.
Vi sinh váût cọ hải thỉåìng gáy bãûnh cho ngỉåìi, cho gia sục, gia cáưm, täm cạ v cáy
träưng. Chụng lm hỉ hao hồûc biãún cháút lỉång thỉûc, thỉûc pháøm, váût liãûu, hng hoạ.
Chụng sn sinh cạc âäüc täú trong âọ cọ nhỉỵng âäüc täú hãút sỉïc nguy hiãùm. Chè riãng sỉû táún
cäng ca virut HIV cng â gáy ra åí cúi thãú k XX khong 30 ÷ 50 triãûu ngỉåìi nhiãùm
HIV.
8
1.3. NHỈỴNG ÂÀÛC ÂIÃØM VÃƯ HÇNH THẠI V SINH L CA CẠC NHỌM
GIÅÏI VI SINH VÁÛT.
1.3.1. Hçnh thại v cáúu tảo tãú bo cạc vi sinh váût nhán ngun thu
Vi sinh váût nhán ngun thu bao gäưm: Vi khøn tháût (Eubacteria) v vi khøn cäø
(Archaebacteria). Trong vi khøn tháût lải gäưm ráút nhiãưu nhọm khạc nhau, ch úu l vi
khøn (Bacteria), xả khøn (Actinomycetes), vi khøn lam (Cyanobacteria) v nhọm vi
khøn ngun thu Micoplatma (Micoplasma), Ricketxi (Ricketsia), Clamidia
(chlamydia).
1.3.1.1. Vi khøn
Vi khøn cọ nhiãưu hçnh thại, kêch thỉåïc v sàõp xãúp khạc nhau. Âỉåìng kênh ca
pháưn låïn vi khøn thay âäøi trong khong 0,2 ÷ 2,0 µm, chiãưu di cå thãø khong 2,0 ÷
8,0 µm. Nhỉỵng hçnh dảng ch úu ca vi khøn l hçnh cáưu, hçnh que, hçnh dáúu pháøy,
hçnh xồõn, hçnh cọ äúng, hçnh cọ såüi
ÅÍ vi khøn hçnh cáưu (cáưu khøn - coccus) tu theo hỉåïng ca màût phàóng phán càõt
v cạch liãn kãút m ta cọ: song cáưu khøn (Diplococcus), liãn cáưu khøn (Strepto-
coccus), tỉï cáưu khøn (Graffkya), tủ cáưu khøn (Staphylococcus).
ÅÍ vi khøn hçnh que- trỉûc khøn (Bacillus); Bacterium cọ thãø gàûp dảng âån, dảng
âäi, dảng chùi
ÅÍ vi khøn hçnh xồõn cọ dảng hçnh dáúu pháøy: pháøy khøn (Vibrio), hçnh xồõn thỉa
(Xồõn khøn- Spirillum) , hçnh xồõn khêt (Xồõn thãø- Spirochaetes).
Ngoi ra, cn cọ thãø gàûp cạc hçnh dảng khạc ca vi khøn (hçnh khäúi vng, khäúi
tam giạc, khäúi hçnh sao ). Chi Beggiatoa v Saprospira cọ tãú bo näúi di dảng såüi, chi
Caryophanon cọ tãú bo hçnh âéa xãúp läưng vo nhau nhỉ mäüt xáu cạc âäưng xu.
Tãú bo vi khøn âãưu ráút nh v ráút nhẻ. Mäüt tè trỉûc khøn âải trng Escherichia
coli måïi cọ 1 mg.
Tiãn mao (hay läng roi) l nhỉỵng såüi läng di, ún khục, mc åí màût ngoi ca mäüt
säú vi khøn cọ tạc dủng giụp cạc vi khøn ny cọ thãøí chuøn âäüng trong mäi trỉåìng lng.
Vi khøn di âäüng trong mäi trỉåìng lng theo kiãøu no phủ thüc vo nhiãưu l do
khạc nhau, nhiãưu khi hon ton l ngáùu nhiãn. Cng khäng êt trỉåìng håüp l do tçm âãún
hay trạnh khi mäüt säú úu täú no âọ. Vê dủ tçm âãún ngưn thỉïc àn, tçm tåïi chäù cọ ạnh
sạng, trạnh chäù cọ hoạ cháút âäüc hải.
Vi khøn Gram ám (G
−
)
thỉåìng cọ khøn mao, giụp vi khøn bạm vo giạ thãø
(mng nháưy ca âỉåìng hä háúp, âỉåìng tiãu hoạ ). Ráút nhiãưu vi khøn G
−
cọ khøn mao
l cạc vi khøn gáy bãûnh.
9
Hỗnh 1.1. Sồ õọử cỏỳu truùc tóỳ baỡo vi khuỏứn:
a- Cỏỳu truùc tóỳ baỡo vi khuỏứn; b- Vi khuỏứn G
+
; c- Vi khuỏứn G
So vồùi caùc sinh vỏỷt khaùc, vi khuỏứn coù tọỳc õọỹ sinh saớn cao vaỡ ồớ õióửu kióỷn tọỳi ổu, sổỷ
phaùt trióứn nhỏn õọi tóỳ baỡo xaớy ra trong voỡng 20 ữ 30 phuùt.
Vi khuỏứn õổồỹc sổớ duỷng rọỹng raợi trong cọng nghióỷp vi sinh khi saớn xuỏỳt axit amin,
vitamin, chỏỳt baớo vóỷ thổỷc vỏỷt, laỡm saỷch doỡng nổồùc thaới bũng phổồng phaùp sinh hoỹc.
Duỡng vi khuỏứn õóứ saớn xuỏỳt caùc chóỳ phỏứm protein tổỡ metan vaỡ hydro laỡ mọỹt trong nhổợng
hổồùng coù trióứn voỹng.
1.3.1.2. Xaỷ khuỏứn
Xaỷ khuỏứn õổồỹc phỏn bọỳ rỏỳt rọỹng raợi trong tổỷ nhión. Trong mọựi gam õỏỳt noùi chung
thổồỡng coù trón mọỹt trióỷu xaỷ khuỏứn. Phỏửn lồùn xaỷ khuỏứn laỡ tóỳ baỡo Gram dổồng, hióỳ
u khờ,
c)
VI KHUỉN Gram dổồng (G
+
)
(Arthrobacter crystlopoietes)
VI KHU
ỉ
N Gram ỏm (G
)
(
L
ewthrix muco
r
)
Thó
ỳ
nhỏn
K
huỏ
ứ
n nan
R
iboxom
Thó
ứ
ỏ
ứ
n nhỏỷp
Tión mao
Pl
asmi
t
Maỡng tó
ỳ
baỡo chỏ
ỳt
Thỏn tó
ỳ
baỡo
B
ao nhỏ
ử
y
a)
b
)
P
eptidoglican
Maỡng tó
ỳ
baỡo chỏ
ỳt
P
eptidoglican
Maỡn
g
tó
ỳ
baỡo chỏ
ỳt
Lipopoll saccari
t
vaỡ chu chỏỳt
10
hoải sinh, cọ cáúu tảo dảng såüi phán nhạnh (khøn ti). Trong säú 8000 cháút khoạng sinh
hiãûn â âỉåüc biãút âãún trãn thãú giåïi thç trãn 80% l do xả khøn sinh ra. Xả khøn cn
âỉåüc dng âãø sn xút nhiãưu loải enzim, mäüt säú vitamin v axit hỉỵu cå. Mäüt säú êt xả
khøn k khê hồûc vi hiãúu khê cọ thãø gáy ra cạc bãûnh cho ngỉåìi, cho âäüng váût v cho
cáy träưng. Mäüt säú xả khøn (thüc chi Frankia) cọ thãø tảo näút sáưn trãn rãù mäüt säú cáy
khäng thüc h âáûu v cọ kh nàng cäú âënh nitå.
Hãû såüi ca xả khøn chia ra thnh khøn ti cå cháút v khøn ti khê sinh.
Âỉåìng kênh khøn ti xả khøn thay âäøi trong khong 0,2 ÷ 1,0 µm âãún 2 ÷ 3 µm.
Âa säú xả khøn cọ khøn ti khäng cọ vạch ngàn v khäng tỉû âỉït âoản. Mu sàõc ca
khøn ti ca xả khøn hãút sỉïc phong phụ. Cọ thãø cọ cạc mu tràõng, vng, da cam, â ,
lủc, lam, têm, náu, âen
Khøn ti cå cháút phạt triãøn mäüt thåìi gian thç di ra trong khäng khê thnh nhỉỵng
khøn ti khê sinh.
Hçnh 1.2. Cáúu trục khøn ti åí xả khøn:
cp- Tãú bo cháút; pm- Mng tãú bo chátú; cw- Thnh tãú bo;
me- Mezoxom; se- Vạch ngàn; ri- Riboxom; re: Cháút dỉû trỉỵ
Sau mäüt thåìi gian phạt triãøn, trãn âènh khøn ti khê sinh s xút hiãûn cạc såüi bo
tỉí. Såüi bo tỉí cọ thãø cọ nhiãưu loải hçnh dảng khạc nhau: thàóng, lỉåün sọng, xồõn, mc
âån, mc vng Mäüt säú xả khøn cọ sinh nang bo tỉí bãn trong cọ chỉïa cạc bo tỉí
nang.
Khøn lảc ca xả khøn ráút âàûc biãût, nọ khäng trån ỉåït nhỉ åí vi khøn hồûc náúm
men m thỉåìng cọ dảng thä rạp, dảng pháún, khäng trong sút, cọ cạc nãúp to ra theo
hçnh phọng xả , vç váûy måï
i cọ tãn xả khøn.
A
DN
re se
me
ri
p
m
c
w
cp
11
1.3.1.3. Vi khøn lam
Vi khøn lam trỉåïc âáy thỉåìng âỉåüc gi l to lam (Cyanophyta). Tháût ra âáy l
mäüt nhọm vi sinh váût nhán ngun thu thüc vi khøn tháût. Vi khøn lam cọ kh nàng
tỉû dỉåỵng quang nàng nhåì chỉïa sàõc täú quang håüp l cháút diãûp lủc .
Quạ trçnh quang håüp ca vi khøn lam l quạ trçnh phosphoryl họa quang håüp phi
tưn hon, gii phọng oxy nhỉ åí cáy xanh. Quạ trçnh ny khạc hàón våïi quạ trçnh
phosphoryl hoạ quang håüp tưn hon khäng gii phọng oxy åí nhọm vi khøn k khê
mu têa khäng chỉïa lỉu hunh trong tãú bo thüc bäü Rhodospirillales.
Vi khøn lam khäng thãø gi l to vç chụng khạc biãût ráút låïn våïi to: Vi
khøn lam khäng cọ lủc lảp, khäng cọ nhán thỉûc, cọ riboxom 7os, thnh tãú bo cọ chỉïa
peptidoglican do âọ ráút máùn cm våïi penixilin v lizozim.
Âải bäü pháûn vi khøn lam säúng trong nỉåïc ngt v tảo thnh thỉûc váût ph du ca
cạc thu vỉûc. Mäüt säú phán bäú trong vng nỉåïc màûn giu cháút hỉỵu cå hồûc trong nỉåïc låü.
Mäüt säú vi khøn lam säúng cäüng sinh. Nhiãưu vi khøn lam cọ kh nàng cäú âënh nitå v
cọ sỉïc âãư khạng cao våïi cạc âiãưu kiãûn báút låüi, cho nãn cọ thãø gàûp vi khøn lam trãn bãư
màût cạc tng âạ hồûc trong vng sa mảc.
Mäüt säú vi khøn lam vç cọ giạ trë dinh dỉåỵng cao, cọ chỉïa mäüt säú hoảt cháút cọ giạ
trë y hc, lải cọ täúc âäü phạt triãøn nhanh, khọ nhiãùm tảp khøn v thêch håüp âỉåüc våïi cạc
âiãưu kiãûn mäi trỉång khạ âàûc biãût (Spirulina thêch håüp våïi pH ráút cao) cho nãn â âỉåüc
sn xút åí quy mä cäng nghiãûp âãø thu nháûn sinh khäúi.
Vi khøn lam cọ hçnh dảng v kêch thỉåïc ráút khạc nhau, chụng cọ thãø l âån bo
hồûc dảng såüi âa bo.
1.3.1.4. Nhọm vi khøn ngun thu
Nhọm vi khøn ny cọ kêch thỉåïc ráút nh bao gäưm 3 loải: Micoplatma, Ricketxi
v Clamidia.
Micoplatma l vi sinh váût ngun thu chỉa cọ thnh tãú bo, l loải sinh váût nh
nháút trong sinh giåïi cọ âåìi säúng dinh dỉåỵng âäüc láûp.
Nhiãưu loải Micoplatma gáy bãûnh cho âäüng váût v ngỉåìi.
Micoplatma cọ kêch thỉåïc ngang khong 150 ÷ 300 nm, sinh sn theo phỉång
thỉïc càõt âäi. Chụng cọ thãø sinh trỉåíng âäüc láûp trãn cạc mäi trỉåìng ni cáúy nhán tảo
giu dinh dỉåỵng, cọ thãø phạt triãøn c trong âiãưu kiãûn hiãúu khê láùn k khê, nghéa l cọ c
kiãøu trao âäøi cháút oxy hoạ láùn kiãøu trao âäøi cháút lãn men.
Ricketxi l loải vi sinh váût nhán ngun thu G
−
chè cọ thãø täưn tải trong cạc tãú bo
nhán tháût. Chụng â cọ thnh tãú bo v khäng thãø säúng âäüc láûp trong cạc mäi trỉåìng
nhán tảo.
12
Hỗnh 1.3. Hỗnh thaùi chung cuớa vi khuỏứn lam:
1- Daỷng õồn baỡo khọng coù maỡng nhỏửy; 2- Daỷng tỏỷp õoaỡn; 3- Daỷng sồỹi; 4- Hỗnh truỷ, hỗnh
cỏửu, hỗnh elip (coù maỡng nhỏửy); 5- Oscillatoria; 6- Phormidium ; 7- Lyngbya; 8-
Schizothrix , Hydrocoleus ; 9- Spirulina, Arthrospira. 10- Daỷng sồỹi coù tóỳ baỡo dở hỗnh;
11- Daỷng sồỹi coù baỡo tổớ; 12- Sồỹi dờnh vồùi baỡo tổớ; 13-Sồỹi ồớ caùch xa baỡo tổớ; 14-Tóỳ baỡo dở
hỗnh ồớ bón caỷnh sồỹi; 15- Nhaùnh giaớ õồn õọỹc; 16- Nhaùnh giaớ tổỡng õọi mọỹt; 17- Sồỹi phỏn
nhaùnh thổỷc;18- Phỏn nhaùnh ồớ sồỹi coù bao (nhaùnh mồùi nỏứy sinh); 19- Phỏn nhaùnh ồớ sồỹi
coù bao (nhaùnh õaợ phaùt trióứn); 20- Phỏn nhaùnh bón; 21- Phỏn nhaùnh õọi; 22- Phỏn
nhaùnh daỷng chổợ V ngổồỹc;
23- Vi tióứu baỡo nang (nannocyst); 24- Sổỷ hỗnh thaỡnh ngoaỷi
baỡo tổớ; 25- Sổỷ hỗnh thaỡnh nọỹi baỡo tổớ; 26, 27- Hormocyst; 28- Pscudohormogenia; 29-
Taớo õoaỷn (hormogonia); 30- Baỡo tổớ nghố (akinete) ồớ hai phờa cuớa tóỳ baỡo dở hỗnh; 31-
Baỡo tổớ nghố ồớ xa tóỳ baỡo dở hỗnh; 32- Gloeocapsa; 33- Lyngbya; 34- Oscillatoria; 35-
Phormidium; 36- Anabaenopsis; 37- Cylindrospermum; 38- Anabaena.
13
Ricketxi cọ cạc âàûc âiãøm sau:
- Tãú bo cọ kêch thỉåïc thay âäøi, loải nh nháút 0,25 × 1,0 µm, loải låïn nháút
0,6 × 1,2 µm.
- Tãú bo cọ thãø hçnh que, hçnh cáưu, song cáưu, hçnh såüi
- K sinh bàõt büc trong tãú bo cạc sinh váût nhán tháût. Váût ch thỉåìng l cạc âäüng
váût cọ chán âäút nhỉ ve, b, ráûn Cạc âäüng váût nh bẹ ny s truưn máưm bãûnh qua ngỉåìi.
- Sinh sn bàòng phỉång thỉïc phán càõt thnh hai pháưn bàòng nhau.
Clamidia l loải vi khøn ráút bẹ nh, qua lc, G
−
, k sinh bàõt büc trong tãú bo cạc
sinh váût nhán tháût.
Clamidia cọ mäüt chu k säúng ráút âàûc biãût: dảng cạ thãø cọ kh nàng xám nhiãùm
âỉåüc gi l ngun thãø. Âọ l loải tãú bo hçnh cáưu cọ thãø chuøn âäüng, âỉåìng kênh nh
bẹ (0,2 ÷ 0,5 µm). Ngun thãø bạm chàõc âỉåüc vo màût ngoi ca tãú bo váût ch v cọ
tênh cm nhiãùm cao. Nhåì tạc dủng thỉûc bo ca tãú bo váût ch m ngun thãø xám nháûp
vo trong tãú bo, pháưn mng bao quanh ngun thãø biãún thnh khäng bo. Ngun thãø
låïn dáưn lãn trong khäng bo v biãún thnh thu thãø.
Thu thãø cn gi l thãø dảng lỉåïi, l loải tãú bo hçnh cáưu mng mng, khạ låïn
(âỉåìng kênh 0,8 ÷1,5 µm). Thu thãø liãn tiãúp phán càõt thnh hai pháưn âãưu nhau v tảo
thnh vi khøn lảc trong tãú bo cháút ca váût ch. Vãư sau mäüt lỉåüng låïn cạc tãú bo con
ny lải phán hoạ thnh cạc ngun thãø nh hån nỉỵa. Khi tãú bo váût ch bë phạ våỵ cạc
ngun thãø âỉåüc gii phọng ra s xám nhiãùm vo cạc tãú bo khạc.
1.3.2. Hçnh thại v cáúu tảo tãú bo cạc vi sinh váût nhán tháût (eukaryote)
Loải ny bao gäưm cạc vi náúm (microfungi), mäüt säú âäüng váût ngun sinh, mäüt säú
to âån bo. Vi náúm lải âỉåüc chia thnh náúm men (yeast) v náúm såüi (filamentous
fungi).
Trong pháưn ny chè xem xẹt vãư vi náúm (củ thãø l náúm men v náúm såüi).
Náúm men phán bäø ráút räüng ri trong tỉû nhiãn, nháút l trong cạc mäi trỉåìng cọ
chỉïa âỉåìng, cọ pH tháúp (trong hoa qu, rau dỉa, máût mêa, rè âỉåìng, máût ong, trong âáút
rüng mêa, âáút vỉåìn cáy àn qu, trong âáút nhiãùm dáưu m. Loải náúm men nh mạy rỉåüu,
nh mạy bia thỉåìng sỉí dủng l Saccharomyces cerevisiae, cọ kêch thỉåïc thay âäøi trong
khong 2,5 ÷10 µm × 4,5 ÷21 µm.
Tu loi náúm men m tãú bo cọ ráút nhiãưu hçnh dảng khạc nhau.
Cọ loải náúm men cọ khøn ti hồûc khøn ti gi. Khøn ti gi chỉa thnh såüi r rãût
m chè l nhiãưu tãú bo näúi våïi nhau thnh chùi di. Cọ loi cọ thãø tảo thnh vạng khi
ni cáúy trãn mäi trỉåìng dëch thãø.
14
Caùc tóỳ baỡo nỏỳm men khi giaỡ seợ xuỏỳt hióỷn khọng baỡo. Trong khọng baỡo coù chổùa caùc
enzim thuyớ phỏn, poliphosphat, lipoit, ion kim loaỷi, caùc saớn phỏứm trao õọứi chỏỳt trung
gian. Ngoaỡi taùc duỷng mọỹt kho dổỷ trổợ, khọng baỡo coỡn coù chổùc nng õióửu hoaỡ aùp suỏỳt thỏứm
thỏỳu cuớa tóỳ baỡo.
H
ỗnh 1.4. Khuỏứn ti cuớa nỏỳm
H
ỗnh 1.6. Sổỷ nỏứy mỏửm baỡo tổớ õóứ taỷo hóỷ
s
ồỹi nỏỳm:
1- nỏỳm Coprinus sterquilinus;
2- nỏỳm Lachnellula willkomii
H
ỗnh 1.5. Cỏỳu truùc
cuớa tóỳ baỡo nỏỳm:
1- Thóứ bión;
2- Thaỡnh tóỳ baỡo;
3- Maỡng tóỳ baỡo;
4- Nhỏn tóỳ baỡo;
5- Haỷt nhỏn;
6- Maỡng nhỏn ;
7- Khọng baỡo;
8- Maỷng lổồùi nọỹi chỏỳt;
9- Haỷt dổỷ trổợ;
10- Ti thóứ;
11- Tóỳ baỡo chỏỳt
Sồỹi nỏỳm coù vaùch ngn
Vaùch ngn
Sồỹi nỏỳm
Sồỹi nỏỳm khọng coù vaùch ngn
15
Náúm men cọ nhiãưu phỉång thỉïc sinh säi náøy nåí: Sinh sn vä tênh v sinh sn hỉỵu
tênh.
Náøy chäưi l phỉång phạp sinh sn phäø biãún nháút åí náúm men. ÅÍ âiãưu kiãûn thûn låüi
náúm men sinh säúi náøy nåí nhanh, háưu nhỉ tãú bo náúm men no cng cọ chäưi. Khi mäüt
chäưi xút hiãûn cạc enzim thu phán s lm phán gii pháưn polisacarit ca thnh tãú bo
lm cho chäưi chui ra khi tãú bo mẻ. Váût cháút måïi âỉåüc täøng håüp s âỉåüc huy âäüng âãún
chäưi v lm chäưi phçnh to dáưn lãn, khi âọ s xút hiãûn mäüt vạch ngàn giỉỵa chäưi våïïê tãú
bo mẻ.
Phán càõt l hçnh thỉïc sinh sn åí chi náúm men Schizosaccharomyces. Tãú bo di ra,
åí giỉỵa mc ra vạch ngàn chia tãú bo ra thnh hai pháưn tỉång âỉång nhau. Mäùi tãú bo
con cọ mäüt nhán.
Ráút nhiãưu loải náúm men â âỉåüc ỉïng dủng räüng ri trong sn xút: bia, rỉåüu, nỉåïc
gii khạt, sinh khäúi, lipit náúm men, cạc enzim, mäüt säú axit, vitamin B
2
, cạc axit amin.
Tuy nhiãn cng cọ khäng êt cạc náúm men cọ hải. Cọ khong 13 ÷ 15 loi náúm men
cọ kh nàng gáy bãûnh cho ngỉåìi v cho âäüng váût chàn ni.
Náúm såüi cn âỉåüc gi l náúm mäúc. Chụng phạt triãøn ráút nhanh trãn nhiãưu ngưn
chỉïa cháút hỉỵu cå khi gàûp khê háûu nọng áúm. Trãn nhiãưu váût liãûu vä cå do dênh bủi bàûm
náúm mäúc váùn cọ thãø phạt triãøn, sinh axit v lm måì cạc váût liãûu ny.
Nhiãưu náúm såüi k sinh trãn ngỉåìi, trãn âäüng váût, thỉûc váût v gáy ra cạc bãûnh khạ
nguy hiãøm. Nhiãưu náúm såüi sinh ra cạc âäüc täú cọ thãø gáy ra bãûnh ung thỉ v nhiãưu bãûnh
táût khạc.
Trong tỉû nhiãn náúm såüi phán bäú ráút räüng ri v tham gia têch cỉûc vo cạc chu k
tưn hon váût cháút, nháút l quạ trçnh phán gii cháút hỉỵu cå âãø ì hçnh thnh cháút mn.
Ráút nhiãưu loi náúm såüi âỉåüc ỉïng dủng räüng ri trong cäng nghiãûp thỉûc pháøm (lm
tỉång, nỉåïc cháúm, náúu cäưn, rỉåüu sakã, axit xitric, axit gluconic ), trong cäng nghiãûp
enzim , cäng nghiãûp dỉåüc pháøm, sn xút thúc trỉì sáu sinh hc, kêch thêch täú sinh
trỉåíng thỉûc váût, sn xút sinh khäúi náúm såüi phủc vủ chàn ni, sn xút cạc bçnh náúm
giäúng âãø måí räüng nghãư träưng náúm àn cạc loải.
Cạc náúm âãưu cọ chiãưu ngang tỉång tỉû nhỉ âỉåìng kênh náúm men. Cáúu trục ca såüi
náúm cng tỉång tỉû
nhỉ cáúu trục ca tãú bo náúm men. Bãn ngoi cọ thnh tãú bo, räưi âãún
mng tãú bo cháút, bãn trong l tãú bo cháút våïi nhán phán hoạ. Mng nhán cọ cáúu tảo hai
låïp v trãn mng cọ nhiãưu läù nh. Trong nhán cọ hảch nhán. Bãn trong tãú bo náúm cn
cọ khäng bo, thãø mng biãn
Âènh såüi náúm bao gäưm mäüt chọp nọn, dỉåïi chọp nọn l mäüt pháưn cọ thnh ráút
mng, dỉåïi nỉỵa l pháưn tảo ra thnh tãú bo v dỉåïi cng l pháưn tàng trỉåíng. Ngn såüi
16
náúm tàng trỉåíng âỉåüc l nhåì pháưn ny.Tiãúp pháưìn dỉåïi cng l pháưn thnh cỉïng hay cn
gi l pháưn thnh thủc ca såüi náúm. Bàõt âáưu tỉì pháưn ny tråí xúng l cháúm dỉït sỉû tàng
trỉåíng ca såüi náúm. ÅÍ pháưn tàng trỉåíng såüi náúm chỉïa âáưy ngun sinh cháút våïi nhiãưu
nhán, nhiãưu cå quan tỉí, nhiãưu enzim, nhiãưu axit nucleic. Âáy l pháưn quút âënh sỉû tàng
trỉåíng v sỉû phán nhạnh ca såüi náúm.
Khi bo tỉí náúm råi vo âiãưu kiãûn mäi trỉåìng thêch håüp nọ s náøy máưm theo c
khäng gian ba chiãưu tảo thnh hãû såüi náúm hay gi khøn ty thãø. Khøn ty thãø cọ hai loải:
Khøn ty cå cháút hay khøn ty dinh dỉåỵng v khøn ty k sinh. Khøn ty cå cháút càõm
sáu vo mäi trỉåìng cn khøn ty k sinh phạt triãøn tỉû do trong khäng khê.
1.3.3. Virut
Virut thüc loải sinh váût phi tãú bo, siãu hiãøn vi, mäùi loải virut chè chỉïa mäüt loải
axit nucleic. Chụng chè k sinh bàõt büc trong cạc tãú bo säúng, dỉûa vo sỉû hiãûp tråü ca
hãû thäúng trao âäøi cháút ca váût ch m sao chẹp nucleic, täøng håüp cạc thnh pháưn nhỉ
protein sau âọ tiãún hnh làõp näúi âãø sinh sn; trong âiãưu kiãûn ngoi cå thãø chụng cọ thãø
täưn tải láu di åí trong trảng thại âải phán tỉí hoạ hc khäng säúng v cọ hoảt tênh truư
n
nhiãùm (theo âënh nghéa ca giạo sỉ Chu Âỉïc Khạnh åí Âải hc Phục Âạn, Trung Qúc).
Tuûût âải âa säú virut cọ kêch thỉåïc ráút nh, cọ thãø lt qua cạc nãưn lc vi khøn.
B
ọ gia
ï
Cạc dảng biãún âäøi ca hãû såüi náúm
Thnh tãú bo cọ mu xạm
B
iãøu bç räùn
g
Táưng ngoi
Táưng tron
g
H
çnh 1.7. Cạc da
û
ng biãún âäøi ca hãû såüi náúm v hảch náúm
17
Virut chỉa cọ cáúu tảo tãú bo, mäùi virut âỉåüc goi l hảt virut . Thnh pháưn ch úu
ca hảt virut l axit nucleic (AND hay ARN) âỉåüc bao quanh båíi mäüt v protein.
Axit nucleic nàòm åí giỉỵa hảt virut tảo thnh li hay gen ca virut. Protein bao bc
bãn ngoi li tảo thnh mäüt v gi l capsit. Capsit mang cạc thnh pháưn khạng ngun
v cọ tạc dủng bo vãû li nucleic. Capsit cáúu tảo båíi cạc âån vë phủ gi l hảt capsit hay
capsome. Li v v häüp lải tảo thnh mäüt nucleocapsit, âọ l kãút cáúu cå bn ca mi
virut.
Mäüt säú virut cọ cáúu tảo khạ phỉïc tảp, bãn ngoi capsit cn cọ mäüt mng bao cọ
bn cháút l lipit hay lipoprotein.
Lục tãú bo nhiãùm virut, dỉåïi kênh hiãøn vi quang hc cọ thãø tháúy mäüt âạm låïn cạc
hảt virut táûp håüp lải våïi nhau tảo ra cạc thãø bao hm.
Cạc virut k sinh trãn ngỉåìi hồûc trãn cạc loi âäüng váût, thỉûc váût, vi sinh váût cọ
êch âäúi våïi ngỉåìi thỉåìng l cạc virut cọ hải. Ngỉåüc lải cng cọ mäüt säú virut cọ êch âọ l
cạc loải virut k sinh trãn cän trng v cạc âäüng váût cọ hải khạc, c dải v cạc thỉûc váût
cọ hải khạc, cạc vi sinh váût gáy bãûnh cho ngỉåìi v cạc âäüng váût chàn ni.
1.4. DINH DỈÅỴNG CA VI SINH VÁÛT
1.4.1. Thnh pháưn tãú bo v dinh dỉåỵng ca vi sinh váût
Cạc cháút dinh dỉåỵng âäúi våïi vi sinh váût l báút k cháút no âỉåüc vi sinh váût háúp
thủ tỉì mäi trỉåìng xung quanh v âỉåüc chụng sỉí dủng lm ngun liãûu âãø cung cáúp cho
quạ trçnh sinh täøng håüp tảo ra cạc thnh pháưn ca tãú bo hồûc âãø cung cáúp cho quạ trçnh
trao âäøi nàng lỉåüng.
Quạ trçnh háúp thủ cạc cháút dinh dỉåỵng âãø tho mn mi nhu cáưu sinh trỉåíng v
phạt triãøn âỉåüc gi l quạ trçnh dinh dỉåỵng. Cháút dinh dỉåỵng phi l nhỉỵng håüp cháút cọ
tham gia vo cạc quạ trçnh trao âäøi cháút näüi bo.
Thnh pháưn hoạ hc ca tãú bo vi sinh váût quút âënh nhu cáưu dinh dỉåỵng ca
chụng. Thnh pháưn hoạ hc c
a cạc cháút dinh dỉåỵng âỉåüc cáúu tảo tỉì cạc ngun täú C,
H, O, N, cạc ngun täú khoạng âa v vi lỉåüng.
Lỉåüng cạc ngun täú chỉïa åí cạc vi sinh váût khạc nhau l khäng giäúng nhau. Trong
cạc âiãưu kiãûn ni cáúy khạc nhau, tỉång ỉïng våïi cạc giai âoản phạt triãøn khạc nhau,
lỉåüng cạc ngun täú chỉïa trong cng mäüt loi vi sinh váût cng khäng giäúng nhau. Trong
tãú bo vi sinh váût cạc håüp cháút âỉåüc phán thnh hai nhọm låïn: (1) nỉåïc v cạc múi
khoạng; (2) cạc cháút hỉỵu cå.
Nỉåïc v múi khoạng. Nỉåïc chiãúm âãún 70 ÷ 90 % khäúi lỉåüng cå thãø vi sinh váût.
Pháưn nỉåïc cọ thãø tham gia vo quạ trçnh trao âäøi cháút ca vi sinh váût âỉåüc gi l nỉåïc tỉû
18
do. Âa pháưn nỉåïc trong vi sinh váût âãưu åí dảng nỉåïc tỉû do. Nỉåïc kãút håüp l pháưn nỉåïc
liãn kãút våïi cạc håüp cháút hỉỵu cå cao phán tỉí trong tãú bo. Nỉåïc liãn kãút máút kh nàng
ho tan v lỉu âäüng.
Múi khoạng chiãúm khong 2 ÷ 5 % khäúi lỉåüng khä ca tãú bo. Chụng thỉåìng täưn
tải dỉåïi cạc dảng múi sunfat, phosphat, cacbonat, clorua Trong tãú bo chụng thỉåìng åí
dảng cạc ion. Cạc ion trong tãú bo vi sinh váût ln ln täưn tải åí nhỉỵng t lãûû nháút âënh,
nhàòm duy trç âäü pH v ạp sút tháøm tháúu thêch håüp cho tỉìng loải vi sinh váût.
Cháút hỉïu cå trong tãú bo vi sinh váût ch úu âỉåüc cáúu tảo båíỵi cạc ngun täú: C,
H, O, N, P, S Riãng cạc ngun täú C, H, O, N chiãúm tåïi 90 ÷ 97% ton bäü cháút khä
ca tãú bo. Âọ l cạc ngun täú ch úu cáúu tảo nãn protein, axit nucleic, lipit, hydrat-
cacbon. Trong tãú bo vi khøn cạc håüp cháút âải phán tỉí chè chiãúm 3,5% , cn cạc ion vä
cå chè cọ 1%.
Vitamin cng cọ sỉû khạc nhau ráút låïn vãư nhu cáưu ca vi sinh váût. Cọ nhỉỵng vi
sinh váût tỉû dỉåỵng cháút sinh trỉåíng, chụng cọ thãø tỉû täøng håüp ra cạc vitamin cáưn thiãút.
Nhỉng cng cọ nhiãưu vi sinh váût dë dỉåỵng cháút sinh trỉåíng, chụng âi hi phi cung cáúp
nhiãưu loải vitamin khạc nhau våïi liãưu lỉåüng khạc nhau.
1.4.2. Ngưn thỉïc àn cacbon ca vi sinh váût
Càn cỉï vo ngưn thỉïc àn cacbon ngỉåìi ta chia sinh váût thnh cạc nhọm sinh l tỉû
dỉåỵng v dë dỉåỵng. Tu nhọm vi sinh váût m ngưn cạcbon âỉåüc cung cáúp cọ thãø l cạc
cháút vä cå (CO
2
, NaHCO
3
, CaCO
3
) hồûc cháút hỉỵu cå. Giạ trë dinh dỉåỵng v kh nàng
háúp thủ cạc ngưn thỉïc àn khạc nhau phủ thüc vo hai úu täú: mäüt l thnh pháưn hoạ
hc v tênh cháút sinh l ca ngưn thỉïc àn ny, hai l âàûc âiãøm sinh l ca tỉìng loải vi
sinh váût.
Thỉåìng sỉí dủng âỉåìng lm ngưn cacbon khi ni cáúy pháưn låïn cạc vi sinh váût dë
dỉåỵng.
Trong cạc mäi trỉåìng chỉïa tinh bäüt trỉåïc hãút phi tiãún hnh häư hoạ tinh bäüt åí
nhiãût âäü 60 ÷ 70
0
C, sau âọ âun säi räưi måïi âỉa âi khỉí trng.
Xenluloza âỉåüc âỉa vo cạc mäi trỉåìng ni cáúy vi sinh váût phán gii xenluloza
dỉåïi dảng giáúy lc, bäng hồûc cạc dảng xenluloza .
Khi sỉí dủng lipit, parafin, dáưu m lm ngưn cạcbon ni cáúy mäüt säú loi vi
sinh váût, phi thäng khê mảnh âãø tảo tỉìng git nh âãø cọ thãø tiãúp xục âỉåüc våïi thnh tãú
bo ca vi sinh váût.
Cạc håüp cháút hỉỵu cå chỉïa c C v N (pepton, nỉåïc thët, nỉåïc chiãút ngä, nỉåïc chiãút
náúm men, nỉåïc chiãút âải mảch, nỉåïc chiãút giạ âáûu ) cọ thãø sỉí dủng vỉìa lm ngưn C
19
vỉìa lm ngưn N âäúi våïi vi sinh váût.
Trong cäng nghiãûp lãn men, rè âỉåìng l ngưn cacbon r tiãưn v ráút thêch håüp cho
sỉû phạt triãøn ca nhiãưu loải vi sinh váût khạc nhau.
1.4.3. Ngưn thỉïc àn nitå ca vi sinh váût
Ngưn nitå dãù háúp thủ nháút âäúi våïi vi sinh váût l NH
3
v
+
4
NH .
Múi nitrat l ngưn thỉïc àn nitå thêch håüp âäúi våïi nhiãưu loải to, náúm såüi v xả
khøn nhỉng êt thêch håüp âäúi våïi nhiãưu loải náúm men v vi khøn. Thỉåìng sỉí dủng
múi NH
4
NO
3
âãø lm ngưn nitå cho nhiãưu loảiû vi sinh váût.
Ngưn nitå dỉû trỉỵ nhiãưu nháút trong tỉû nhiãn chênh l ngưn khê nitå tỉû do (N
2
)
trong khê quøn.
Vi sinh váût cn cọ kh nàng âäưng hoạ ráút täút nitå chỉïa trong cạc thỉïc àn hỉỵu cå.
Ngưn nitå hỉỵu cå thỉåìng âỉåüc sỉí dủng âãø ni cáúy vi sinh váût l pepton loải chãú
pháøm thu phán khäng triãût âãø ca mäüt ngưn protein no âáúy.
Nhu cáưu vãư axit amin ca cạc loải vi sinh váût khạc nhau l ráút khạc nhau.
1.4.4. Ngưn thỉïc àn khoạng ca vi sinh váût
Khi tảo cạc mäi trỉåìng täøng håüp (dng ngun liãûu l hoạ cháút) bàõt büc phi bäø
sung â cạc ngun täú khoạng cáưn thiãút. Näưng âäü cáưn thiãút ca tỉìng ngun täú vi lỉåüng
trong mäi trỉåìng thỉåìng chè vo khong 10
-6
÷ 10
-8
M. Nhu cáưu khoạng ca vi sinh váût
cng khäng giäúng nhau âäúi våïi tỉìng loi, tỉìng giai âoản phạt triãøn.
1.4.5. Nhu cáưu vãư cháút sinh trỉåíng ca vi sinh váût
Mäüt säú vi sinh váût mún phạt triãøn cáưn phi âỉåüc cung cáúp nhỉỵng cháút sinh trỉåíng
thêch håüp no âọ. Âäúi våïi vi sinh váût cháút sinh trỉåíng l mäüt khại niãûm ráút linh âäüng.
Cháút sinh trỉåíng cọ nghéa nháút l nhỉỵng cháút hỉỵu cå cáưn thiãút cho hoảt âäüng säúng ca
mäüt loi vi sinh váût no âọ khäng tỉû täøng håüp âỉåüc ra chụng tỉì cạc cháút khạc. Nhỉ váûy
nhỉỵng cháút âỉåüc coi l cháút sinh trỉåíng ca loải vi sinh váût ny hon ton cọ thãø khäng
ph
i l cháút sinh trỉåíng âäúi våïi mäüt loải vi sinh váût khạc.
Thäng thỉåìng cạc cháút âỉåüc coi l cạc cháút sinh trỉåíng âäúi våïi mäüt loải vi sinh váût
no âọ cọ thãø l mäüt trong cạc cháút sau âáy: cạc gäúc kiãưm purin, pirimidin v cạc dáùn xút
ca chụng, cạc axit bẹo v cạc thnh pháưn ca mng tãú bo, cạc vitamin thäng thỉåìng
1.5. SINH TRỈÅÍNG V PHẠT TRIÃØN CA VI SINH VÁÛT
Sinh trỉåíng l sỉû tàng kêch thỉåïc v khäúi lỉåüng ca tãú bo, cn phạt triãøn (hồûc
sinh sn) l sỉû tàng säú lỉåüng tãú bo.
20
Khi noùi vóử sinh trổồớng vaỡ phaùt trióứn cuớa vi khuỏứn tổùc laỡ õóử cỏỷp tồùi sinh trổồớng vaỡ
phaùt trióứn cuớa mọỹt sọỳ lổồỹng lồùn tóỳ baỡo cuớa cuỡng mọỹt loaỡi. Do tóỳ baỡo vi khuỏứn quaù nhoớ
nón vióỷc nghión cổùu chuùng gỷp nhióửu khoù khn. Sổỷ tng sọỳ lổồỹng khọng phaới bao giồỡ
cuợng dióựn ra cuỡng vồùi sổỷ tng sinh khọỳi.
Vỗ vỏỷy cỏửn phaới phỏn bióỷt caùc thọng sọỳ vaỡ hũng sọỳ khaùc nhau khi xaùc õởnh sọỳ
lổồỹng vaỡ khọỳi lổồỹng vi khuỏứn.
Baớng 1.1. Caùc thọng sọỳ vaỡ hũng sọỳ sổớ duỷng khi xaùc õởnh
sọỳ lổồỹng vaỡ khọỳi lổồỹng vi khuỏứn
Caùc thọng sọỳ cỏửn xaùc õởnh Sọỳ lổồỹng vi khuỏứn Khọỳi lổồỹng vi khuỏứn
ồn vở thóứ tờch
Sọỳ lỏửn tng õọi sau mọỹt õồn vở
thồỡi gian
Thồỡi gian cỏửn thióỳt cho sổỷ tng
õọi
Nọửng õọỹ vi khuỏứn (sọỳ tóỳ
baỡo/ ml)
Hũng sọỳỳ tọỳc õọỹ phỏn chia
C (h
1
)
Thồỡi gian thóỳ hóỷ g (h)
Mỏỷt õọỹ vi khuỏứn (sinh khọỳi
khọ/ ml)
Hũng sọỳ tọỳc õọỹ sinh trổồớng à
(h
1
)
Thồỡi gian tng õọi (h)
Tuyỡ theo tờnh chỏỳt thay õọứi cuớa hóỷ vi khuỏứn coù hai phổồng phaùp nuọi cỏỳy vi khuỏứn
cồ baớn: nuọi cỏỳy tộnh vaỡ nuọi cỏỳy lión tuỷc.Trong vi sinh vỏỷt hoỹc khi noùi õóỳn sinh trổồớng
laỡ noùi õóỳn sổỷ sinh trổồớng cuớa caớ quỏửn thóứ. Dổồùi õỏy chuùng ta khaớo saùt mỏựu thờ nghióỷm lờ
tổồớng õóứ theo doợi sổỷ sinh trổồớng vaỡ phaùt trióứn cuớa vi khuỏứn.
Nóỳu sọỳ tóỳ baỡo ban õỏửu laỡ N
o
thỗ sau n lỏửn phỏn chia sọỳ tóỳ baỡo tọứng cọỹng laỡ N:
n
o
2= NN (1.1)
Giaù trở n (sọỳ thóỳ hóỷ) coù thóứ tờnh nhồỡ logarit thỏỷp phỏn:
2lognNlogNlog
o
+
=
()
o
loglog
2log
1
NNn = (1.2)
Thồỡi gian thóỳ hóỷ (g) õổồỹc xaùc õởnh theo cọng thổùc :
o
12
loglog
2log
NN
t
t
n
t
g
==
(1.3)
trong õoù: t laỡ thồỡi gian vi khuỏứn phỏn chia n lỏửn; t
2
t
1
bióứu thở sổỷ sai khaùc giổợa thồỡi gian
õỏửu (t
1
) vaỡ thồỡi gian cuọỳi (t
2
), h.
Hũng sọỳ tọỳc õọỹ phỏn chia:
12
o
loglog
2log
11
tt
N
N
t
n
g
C
=== (1.4)
21
Roợ raỡng, thồỡi gian thóỳ hóỷ caỡng ngừn, vi khuỏứn sinh trổồớng vaỡ sinh saớn caỡng nhanh.
Vỗ
t
n
C =
nón n = Ct (1.5)
Thay giaù trở cuớa n vaỡo phổồng trỗnh (1.1), ta coù:
C
t
o
2= NN (1.6)
Hũng sọỳ tọỳc õọỹ phỏn chia
C phuỷ thuọỹc vaỡo mọỹt sọỳ õióửu kióỷn: loaỡi vi khuỏứn, nhióỷt
õọỹ nuọi cỏỳy, mọi trổồỡng nuọi cỏỳy.
Nhổng khọng phaới bao giồỡ sinh trổồớng cuợng dióựn ra song song vồùi sinh saớn, vỗ vỏỷy
khi nghión cổùu õọỹng hoỹc trong quaù trỗnh nuọi cỏỳy lión tuỷc thổồỡng theo doợi sinh trổồớng
vaỡ sinh saớn cuớa quỏửn thóứ vi khuỏứn bũng mọỹt tióu chuỏứn khaùc.
Thay cho hũng sọỳ tọỳc õọỹ phỏn chia (C) ồớ õỏy chuùng ta duỡng hũng sọỳ tọỳc õọỹ sinh
trổồớng (à). Nhổ vỏỷy trong mọỹt khoaớng thồỡi gian dt õaợ coù mọỹt sổỷ tng dX cuớa sinh khọỳi
vi khuỏứn tyớ lóỷ vồùi X vaỡ à. Nghộa laỡ:
X
t
X
=
à
d
d
(1.7)
X
X
t d
1
d
=
à
Tờch phỏn phổồng trỗnh trong giồùi haỷn (X
o
, X) vaỡ (0, t), ta coù:
t
o
à
= eXX (1.8)
õỏy X
o
laỡ lổồỹng sinh khọỳi ban õỏửu.
Vỗ
t
X
ln
X
ln
o
=
à
Vaỡ chuyóứn sang logarit thỏỷp phỏn
(
)
12
o
lglg
3022
tt
X
X
,
=
à
(1.9)
Nóỳu lổồỹng sinh khọỳi (
X
o
, X) bióứu thở bũng sọỳ tóỳ baỡo (N
o
, N) ta seợ xaùc õởnh õổồỹc
mọỳi quan hóỷ qua laỷi giổợa hũng sọỳ tọỳc õọỹ sinh trổồớng (
à
) , hũng sọỳ tọỳc õọỹ phỏn chia (C)
vaỡ thồỡi gian thóỳ hóỷ (g).
Kóỳt hồỹp caùc phổồng trỗnh (1.4) vaỡ (1.9), ta coù :
g
,
C,
690
690 ==
à
(1.10)
1.5.1. Sinh trổồớng vaỡ phaùt trióứn cuớa vi khuỏứn trong õióửu kióỷn nuọi cỏỳy tộnh
Phổồng phaùp nuọi cỏỳy maỡ trong suọỳt thồỡi gian õoù ngổồỡi ta khọng bọứ sung thóm
22
cháút dinh dỉåỵng v cng khäng loải b sn pháøm cúi cng ca sỉû trao âäøi cháút gi l
ni cáúy ténh (qưn thãø tãú bo bë giåïi hản trong mäüt khong thåìi gian nháút âënh). Sỉû sinh
trỉåíng trong mäüt “hãû thäúng âäüng” nhỉ váûy tn theo nhỉỵng quy lût bàõt büc [theo cạc
pha lag (pha måí âáưu), pha log, pha äøn âënh v pha tỉí vong].
1.5.1.1. Pha lag
Pha ny tênh tỉì lục bàõt âáưu cáúy
âãún khi vi khøn âảt âỉåüc täúc âäü sinh
trỉåíng cỉûc âải. Trong pha lag vi khøn
chỉa phán chia nhỉng thãø têch v khäúi
lỉåüng tãú bo tàng lãn r rãût do quạ
trçnh täøng håüp cạc cháút trỉåïc hãút l cạc
håüp cháút cao phán tỉí (protein, enzim,
axit nucleic) diãùn ra mảnh m.
Âäü
di ca pha lag phủ thüc
trỉåïc hãút vo tøi ca äúng giäúng v
thnh pháưn mäi trỉåìng. Thỉåìng tãú bo
cng gi thç pha lag cng di.
Viãûc tçm hiãøu âäü di ca pha lag
l cáưn thiãút trong viãûc phạn âoạn âàûc
tênh ca vi khøn v tênh cháút ca mäi trỉåìng. Âãø thûn tiãûn cho viãûc tênh toạn ngỉåìi ta
chuøn cạc phỉång trçnh ny thnh cạc phỉång trçnh âỉåìng thàóng bàòng cạch sỉí dủng
logarit:
o
N
C
t
N
ln2lnln
+
=
=
o
ln
N
t
+
=
µ
V
o222
logloglog
N
e
N
+
=
µ
=
o2
log
N
C
t
+
=
Pha lag âỉåüc coi nhỉ l khong cạch thåìi gian giỉỵa âỉåìng thàóng thỉûc nghiãûm
(hồûc thỉûc tãú) v âỉåìng thàóng l tỉåíng song song våïi nọ khi m vi khøn, gi dủ khäng
phi tri qua pha lag. Gi thåìi gian ca pha lag l TL, ta cọ :
i
r
t
t
TL
−
=
=
o1
t
t
−
=
(1.11)
Phỉång trçnh ca âỉåìng thàóng l tỉåíng l:
0ii
loglog
N
C
t
N
+
=
t
o
t
1
t
i
t
r
log
2
N
1
2
H
çnh 1.8 .Âäư thë biãøu diãùn pha lag:
1- Âỉåìng thàóng l tỉåíng;
2- Âỉåìng thàóng thỉûc tãú;
(r- Thỉûc tãú; i- L tỉåíng)
h
log
2
N
i
= log
2
N
r
23
Vç:
r
i
loglog
N
N
=
Cọ thãø viãút:
oir
loglog
N
C
t
N
+
=
ior
loglog C
t
N
N
=
−
C
N
N
t
or
i
loglog
−
=
Thay giạ trë ca t
i
vo phỉång trçnh (11), ta cọ :
C
N
N
tTL
or
r
loglog
−
−=
Nhỉ váûy trong vng sinh tỉåíng logarit ,chè cáưn chn mäüt giạ trë t
r
thêch håüp v nãúu
biãút âỉåüc giạ trë N
r
tỉång ỉïng cng våïi hàòng säú täúc âäü phán chia C, ta cọ thãø tênh âỉåüc
âäüü di ca pha lag TL .
Tuy nhiãn thåìi gian váût l (h) khäng phi l giạ trë âo thêch håüp ca pha lag. Vç
váûy ngỉåìi ta thỉåìng âo pha lag bàòng âån vë thåìi gian sinh hc nhỉ thåìi gian tàng gáúp
âäi, thåìi gian thãú hãû, hàòng säú täúc âäü sinh trỉåíng. Biãút thåìi gian thãú hãû (
g) ta cọ thãø xạc
âënh âäü di thåìi gian ca pha lag (
TL) gáúp máúy láưn thåìi gian thãú hãû. Âải lỉåüng ny gi l
lag sinh trỉåíng.
Cọ ráút nhiãưu úu täú nh hỉåíng âãún pha lag, nhỉng ba úu täú âạng chụ nháút gäưm:
tøi cáúy giäúng, lỉåüng cáúy giäúng (trong cäng nghiãûp lãn men, t lãûû cáúy giäúng thỉåìng åí
mỉïc 1/10) v thnh pháưn mäi trỉåìng.
1.5.1.2. Pha log
Trong pha ny vi khøn sinh trỉåíng v phạt triãøn theo lu thỉìa, nghéa l sinh khäúi
v säú lỉåüng tãú bo tàng theo phỉång trçnh: N = N
o
.2
ct
hay X = X
o
.C
µ
t
. Trong pha ny
kêch thỉåïc ca tãú bo, thnh pháưn hoạ hc, hoảt tênh sinh l khäng thay âäøi theo
thåìi gian.
Nãúu láúy trủc tung l logarit ca säú tãú bo thç âỉåìng biãøu diãùn sinh trỉåíng theo lu
thỉìa ca vi khøn s l âỉåìng thàóng. Vç pha sinh trỉåíng theo lu thỉìa ca vi khøn âỉåüc
biãøu diãùn bàòng sỉû phủ thüc theo âỉåìng thàóng giỉỵa thåìi gian v logarit ca säú tãú bo nãn
pha ny âỉåüc gi l pha logarit. Thỉåìng dng logarit cå säú 2 l thêch håüp hån c vç sỉû
thay âäøi mäüt âån vë ca log
2
trãn trủc tung chênh l sỉû tàng âäi säú lỉåüng vi khøn v thåìi
gian cáưn âãø tàng mäüt âån vë ca log
2
lải l thåìi gian thãú hãû.
Thåìi gian thãú hãû (hồûc thåìi gian tàng âäi) g, hàòng säú täúc âäü phán chia C v hàòng
säú täúc âäü sinh trỉåíng
µ
l ba thäng säú quan trng ca pha log. Cạc hàòng säú C v µ cọ
24
thóứ tờnh õổồỹc tổỡ phổồng trỗnh:
()
122
1222
log
loglog
tte
X
X
=
à
Trong õióửu kióỷn thờ nghióỷm coù thóứ õióửu chốnh sao cho tọỳc õọỹ sinh trổồớng cuớa vi
khuỏứn chố mỏựn caớm, nghộa laỡ chố phuỷ thuọỹc vaỡo mọỹt yóỳu tọỳ. Trong trổồỡng hồỹp nhổ vỏỷy
yóỳu tọỳ õaợ cho laỡ yóỳu tọỳ haỷn chóỳ tọỳc õọỹ sinh trổồớng. Chỏỳt dinh dổồợng haỷn chóỳ coù thóứ laỡ
õổồỡng, axit amin, chỏỳt vọ cồ.
Mọỳi quan hóỷ giổợa caùc hũng sọỳ C vaỡ
à
vồùi nọửng õọỹ chỏỳt dinh dổồợng haỷn chóỳ õổồỹc
bióứu dióựn qua caùc phổồng trỗnh:
[
]
[]
SK
S
CC
+
=
S
max
Vaỡ
[
]
[]
SK
S
+
=
S
max
àà
trong õoù: C
max
vaỡ
à
max
- hũng sọỳ tọỳc õọỹ phỏn chia vaỡ hũng sọỳ tọỳc õọỹ sinh trổồớng cổỷc õaỷi;
K
S
- hũng sọỳ baợo hoaỡ vaỡ
[
]
S laỡ nọửng õọỹ chỏỳt dinh dổồợng haỷn chóỳ.
1.5.1.3. Pha ọứn õởnh
Trong pha naỡy quỏửn thóứớ vi khuỏứn ồớ traỷng thaùi cỏn bũng õọỹng hoỹc. Sọỳ tóỳ baỡo mồùi
sinh ra bũng sọỳ tóỳ baỡo cuợ chóỳt õi. Kóỳt quaớ laỡ sọỳ tóỳ baỡo vaỡ caớ sinh khọỳi khọng tng cuợng
khọng giaớm.
Nguyón nhỏn tọửn taỷi cuớa pha ọứn õởnh laỡ do sổỷ tờch luyợ caùc saớn phỏứm õọỹc cuớa trao
õọứi chỏỳt vaỡ vióỷc caỷn kióỷt chỏỳt dinh dổồợng.
Sổỷ tng sinh khọỳi tọứng cọỹng tyớ lóỷỷ thuỏỷn vồùi nọửng õọỹ ban õỏửu cuớa chỏỳt dinh dổồợng
haỷn chóỳ.
G = K.C
trong õoù: G - õọỹ tng sinh khọỳi tọứng cọỹng;
C - nọửng õọỹ ban õỏửu cuớa chỏỳt dinh dổồợng haỷn chóỳ;
K - hũng sọỳ hióỷu suỏỳt:
C
G
K =
Hũng sọỳ hióỷu suỏỳt K thổồỡng õổồỹc bióứu thở bũng sọỳ miligam chỏỳt khọ õọỳi vồùi 1 mg
chỏỳt dinh dổồợng. ọỳi vồùi caùc loaỷi õổồỡng,
K thổồỡng dao õọỹng trong khoaớng tổỡ 0,20 õóỳn
0,30 nghộa laỡ tổỡ 100 g õổồỡng õổồỹc taỷo thaỡnh 20 ữ 30 mg khọỳi lổồỹng khọ cuớa tóỳ baỡo.
Lổồỹng sinh khọỳi õaỷt õổồỹc trong pha ọứn õởnh goỹi laỡ hióỷu suỏỳt hoỷc saớn lổồỹng. Saớn lổồỹng
25
phuỷ thuọỹc vaỡo tờnh chỏỳt vaỡ sọỳ lổồỹng caùc chỏỳt dinh dổồợng sổớ duỷng vaỡ vaỡo õióửu kióỷn nuọi
cỏỳy. où laỡ sổỷ sai khaùc giổợa sọỳ lổồỹng vi khuỏứn cổỷc õaỷi vaỡ khọỳi lổồỹng vi khuỏứn ban õỏửu
(hỗnh 1.9 ):
X
= X
max
X
o
Tyớ lóỷỷ saớn lổồỹng cuớa tóỳ baỡo õọỳi vồùi lổồỹng cồ chỏỳt tióu duỡng coù yù nghộa rỏỳt quan
troỹng. Nóỳu bióứu thở caớ hai õaỷi luồỹng thaỡnh õồn vở khọỳi lổồỹng vaỡ seợ goỹi tyớ lóỷỷ naỡy (X/S) laỡ
hóỷ sọỳ kinh tóỳ (Y). Nóỳu tờnh saớn lổồỹng ra
gam vaỡ cồ chỏỳt tióu duỡng ra mol thỗ õổồỹc
goỹi laỡ hóỷ sọỳ kinh tóỳ mol (Y
m
). Nóỳu bióỳt
con õổồỡng phỏn huyớ cồ chỏỳt õaợ cho vaỡ
hióỷu suỏỳt ATP do kóỳt quaớ cuớa sổỷ phỏn huyớ
naỡy, coù thóứ tờnh õổồỹc sinh khọỳi vi khuỏứn
(gam) õọỳi vồùi 1 mol ATP. Ta goỹi õoù laỡ hóỷ
sọỳ nng lổồỹng (Y
ATP
).
1.5.1.4. Pha tổớ vong
Trong pha naỡy sọỳ lổồỹng tóỳ baỡo coù khaớ nng sọỳng giaớm theo luyợ thổỡa. Chổa coù mọỹt
quy luỏỷt chung cho pha tổớ vong. Sổỷ chóỳt cuớa tóỳ baỡo coù thóứ nhanh hay chỏỷm, coù lión quan
õóỳn sổỷ tổỷ phỏn hay khọng tổỷ phỏn. Trong trổồỡng hồỹp mọi trổồỡng tờch luợy caùc axit laỡ
nguyón nhỏn laỡm chóỳt tóỳ baỡo tổồng õọỳi roợ thỗ nọửng õọỹ chỏỳt dinh dổồợng thỏỳp dổồùi mổùc
cỏửn thióỳt vaỡ hỏỷu quaớ laỡ giaớm hoaỷt tờnh trao õọứi chỏỳt, phỏn huyớ dỏửn dỏửn caùc chỏỳt dổỷ trổợ vaỡ
cuọỳi cuỡng dỏựn õóỳn sổỷ chóỳt haỡng loaỷt cuớa tóỳ baỡo. Ngoaỡi õỷc tờnh cuớa baớn thỏn chuớng vi
sinh vỏỷt, tờnh chỏỳt cuớa caùc saớn phỏứm trao õọứi chỏỳt tờch luyợ laỷi cuợng aớnh hổồớng õóỳn tióỳn
trỗnh cuớa pha tổớ vong.
1.5.2. Sinh trổồớng vaỡ phaùt trióứn cuớa vi khuỏứn trong quaù trỗnh nuọi cỏỳy
lión tuỷc
Trong thổỷc tióứn saớn xuỏỳt cỏửn cung cỏỳp cho vi sinh vỏỷt nhổợng õióửu kióỷn ọứn õởnh õóứ
trong mọỹt thồỡi gian daỡi chuùng vỏựn coù thóứ sinh trổồớng trong pha log. Dộ nhión ồớ mọỹt mổùc
õọỹ naỡo õoù coù thóứ cỏỳy chuyóửn tóỳ baỡo nhióửu lỏửn vaỡo mọi trổồỡng dinh dổồợng mồùi. ồn giaớn
hồn nón õổa lión tuỷc mọi trổồỡng dinh dổồợng mồùi vaỡo bỗnh nuọi cỏỳy vi khuỏứn õọửng thồỡi
loaỷi khoới bỗnh mọỹt lổồỹng tổồng ổùng dởch vi khuỏứn. ỏy chờnh laỡ cồ sồớ cuớa phổồng phaùp
nuọi cỏỳy lión tuỷc trong caùc thióỳt bở nuọi cỏỳy lión tuỷc.
Giaớ sổớ coù mọỹt bỗnh nuọi cỏỳy trong õoù vi khuỏứn õang sinh trổồớng, phaù
t trióứn. Lión
tuỷc bọứ sung vaỡo bỗnh mọi trổồỡng mồùi coù thaỡnh phỏửn khọng õọứi. Thóứ tờch bỗnh nuọi cỏỳy
khọng õọứi, nghộa laỡ lổồỹng mọi trổồỡng õổồỹc bọứ sung cỏn bũng vồùi lổồỹng mọi trổồỡng õi ra
cuỡng tọỳc õọỹ.
log
X
logX
max
logX
o
log
X
H
ỗnh 1.9 .Tờnh saớn lổồỹng cuớa
vi khuỏứn
t
26
Gi thãø têch bçnh l V (lêt), täúc âäü dng mäi trỉåìng âi vo l f
(lêt/hì) thç täúc âäü pha
long (hãû säú pha long) D s l f/V. Âải lỉåüng D biãøu thë sỉû thay âäøi thãø têch sau 1 giåì.
Nãúu vi khøn khäng sinh trỉåíng v phạt triãøn, chụng s bë rụt khi bçnh ni cáúy
våïi täúc âäü:
DX
t
x
V =−=
−
d
d
trong âọ :
X - l sinh khäúi tãú bo, g/l.
Täúc âäü sinh trỉåíng ca qưn thãø vi khøn trong bçnh âỉåüc biãøu diãùn båíi phỉång
trçnh:
X
t
x
V
µ
==
+
d
d
Täúc âäü thay âäøi cúi cng (tàng hồûc gim) máût âäü vi khøn trong ni cáúy liãn
tủc l sỉû sai khạc giỉỵa täúc âäü tàng
+
V v täúc âäü gim
−
V :
()
XD
t
x
VVV −==−=
−+
µ
d
d
Nãúu
µ > D thç giạ trë V = dx/dt cọ giạ trë dỉång, nghéa l máût âäü vi khøn trong
bçnh tàng, ngỉåüc lải nãúu
µ
< D, V s cọ giạ trë ám v máût âäü vi khøn trong bçnh gim.
Trong trỉåìng håüp âàûc biãût
µ
= D, ta cọ V = 0, nghéa l máût âäü tãú bo khäng tàng khäng
gim theo thåìi gian, qưn thãø vi khøn åí trảng thại cán bàòng âäüng hc.
Nãúu bçnh thê nghiãûm cọ thiãút bë duy trç sao cho
µ ln ln bàòng D, ta s thu âỉåüc
qưn thãø vi khøn sinh trỉåíng v phạt triãøn theo lu thỉìa thỉåìng xun åí máût âäü tãú bo
khäng âäøi v khäng phủ thüc vo thåìi gian. Trong trỉåìng håüp nhỉ váûy khäng nhỉỵng
kêch thỉåïc trung bçnh ca tãú bo m c mäi trỉåìng ni cáúy âãưu khäng âäøi v khäng
phủ thüc vo thåìi gian. Âiãưu ny, mäüt màût tảo âiãưu kiãûn cho viãûc nghiãn cỉïu sinh
trỉåíng v sinh l ca tãú bo vi khøn, màûc khạc ci thiãûn quạ trçnh sn xút sinh khäúi vi
sinh váût åí quy mä cäng nghiãûp.
Ni cáúy ténh âỉåüc coi nhỉ hãû thäúng âọng, qưn thãø tãú bo sinh trỉåíng trong âọ
phi tri qua cạc pha måí âáưu, logarit, äøn âënh v tỉí vong. Mäùi pha sinh trỉåíng âỉåü
c âàûc
trỉng båíi nhỉỵng âiãưu kiãûn nháút âinh. Viãûc tỉû âäüng hoạ cạc pha l khọ thỉûc hiãûn. Ni
cáúy liãn tủc, trại lải, l hãû thäúng måí cọ khuynh hỉåïng dáùn âãún viãûc thiãút láûp mäüt cán
bàòng âäüng hc. úu täú thåìi gian åí âáy, trong phảm vi nháút âënh, bë loải trỉì. Tãú bo âỉåüc
cung cáúp nhỉỵng âiãưu kiãûn khäng âäøi, nhåì viãûc âiãưu chènh tỉû âäüng.
Cọ thãø biãøu thë bàòng toạn hc quạ trçnh ni cáúy liãn tủc mäüt cạch âån gin nhỉ
sau:
27
G
o
d
d
d
d
+=
t
x
VQXQX
t
x
V
V - thóứ tờch dởch nuọi, l.
Q - hóỷ sọỳ doỡng chaớy, l/ h.
G - bióứu thở tng trổồớng.
C
d
d
d
d
+=
t
s
VQSQS
t
x
V
o
C - bióứu thở tióu hao.
Bồới vỗ
X
Y
X
t
x
X
t
x
t
s
C
à
SX
1
d
d1
d
d
1
d
d
=
=
Y
x/S
= g sinh khọỳi/ g cồ chỏỳt.
Thay thóỳ vaỡo vaỡ coi
0
d
d
=
t
s
, ta coù :
SS
X
s
x
Y
==
0
SX
d
d
traỷng thaùi ọứn õởnh, hióỷu suỏỳt sinh trổồớng coù thóứ bióứu õaỷt bũng lổồỹng sinh khọỳi
X
vaỡ nọửng õọỹỹ cồ chỏỳt
S. Theo mọ hỗnh cuớa Monod thỗ:
=
+
==
Dm
D
KS
SK
S
mD
à
àà
S
S
Thay thóỳ vaỡo cọng thổùc tờnh
Y
X/S
, ta coù:
()
==
Dm
D
KSYSSYX
à
SoSXoSX
Suy ra õồn vở thồỡi gian õóứ thu õổồỹc sinh khọỳi laỡ:
=
Dm
D
KSDYD
Sx
à
SoX
ọửng thồỡi coù thóứ bióỳt õổồỹc luùc:
+
=
oS
S
m
1
Sk
k
mD
à
thỗ D
X
laỡ sinh khọỳi cổỷc õaỷi.