ANH HUONG NGUYEN TO VI LUONG VA CHAT KICH THICH SINH TRUONG DEN CAY LUA

BÄÜ GIẠO DỦC V ÂO TẢO
ÂẢI HC HÚ
TRỈÅÌNG ÂẢI HC SỈ PHẢM
----------oOo----------
NGUÙN TỈÌ
3
BÄÜ GIẠO DỦC V ÂO TẢO
ÂẢI HC HÚ
TRỈÅÌNG ÂẢI HC SỈ PHẢ M
----------oOo----------
NGUÙN TỈÌ
TH M D A NH H Ỉ NG S Ỉ PH IÀ Í ÅÍ Û ÄÚ
H ÜP Å
CH T I ƯU HA SINH TR Ỉ NGÁÚ Â Ã ÅÍ
GIBBERELLIN V VI L Ỉ ÜNG (Mo , Cu ) Å
N M ÜT S CHÈ TI U SINHÂÃÚ Ä ÄÚ Ã
TR Ỉ NG, PHẠT TRI ØN , SINH L ,ÅÍ Ã
SINH HỌA ,
N NG SU T V PH ØM CH T CU A À ÁÚ Á ÁÚ Í
C Y LỤA IR38Á
LÛN ạn thảc SÉ khoa hc
CHUN NGNH : THỈÛC VÁÛT HC
M SÄÚ : 1.05.03
C Ạ N   B Ä Ü  H Ỉ ÅÏ N G   D Á Ù N  K H O A   H O Ü C  
PTS NGUÙN BẠ LÄÜC
HÚ - 8 /1 99 7
Chụng täi xin chán thnh biãút ån P.T.S
Nguùn Bạ Läüc, â táûn tçnh hỉåïng dáùn
trong thåìi gian hon thnh lûn ạn ny.
Cm ån Phng Qun l Khoa hc ,
Khoa Sinh trỉåìng ÂHSP Hú , Såí GD-ÂT

Qung Trë , Chi củc tiãu chøn âo lỉåìng
cháút lỉåüng thüc Såí Khoa hc cäng
nghãû v mäi trỉåìng tènh Qung Trë, , HTX
Long Hỉng , trỉåìng THCS Hi Phụ, Hi Làng
â tảo âiãưu kiãûn thûn låüi cho täi hon
thnh lûn ạn ny
Xin by t lng biãút ån âãún gia âçnh ,
b bản â quan tám, âäüng viãn , giụp âåỵ
täi dãø hon thnh lûn ạn ny
THÀM D NH HỈÅÍNG SỈÛ PHÄÚI HÅÜP
CHÁÚT ÂIÃƯU HA SINH TRỈÅÍNG
GIBBERELLIN V VI LỈÅÜNG ( Mo , Cu )
ÂÃÚN MÄÜT SÄÚ CHÈ TIÃU SINH TRỈÅÍNG,
PHẠT TRIÃØN , SINH L , SINH HỌA ,
NÀNG SÚT V PHÁØM CHÁÚT CA
CÁY LỤA IR38
LÛN ạn t hảc SÉ khoa hc
CHUN NGNH : THỈÛC VÁÛT HC
M SÄÚ : 1.05.03
CẠN BÄÜ HỈÅÏNG DÁÙN KHOA HC
PTS NGUÙN BẠ LÄÜC
HÚ - 8 /1 99 7
PHÁƯN 1: ÂÀÛT VÁÚN ÂÃƯ
Lụa l mäüt trong nhỉỵng cáy lỉång thỉûc quan trng trãn
thãú giåïi . ÅÍ nỉåïc ta , lụa l cáy lỉång thỉûc ch úu . So
våïi thnh pháưn sinh họa ca mäüt säú cáy lỉång thỉûc khạc ,
ta tháúy lụa giu tinh bäüt v âỉåìng ; ngoi ra lụa cn chỉïa
nhiãưu vitamin v mäüt säú axit amin quan trng . Âãø tàng nàng
sút lụa cọ ráút nhiãưu biãûn phạp nhỉ giäúng, phán bọn , chãú
âäü tỉåïi , tiãu , ci tiãún cäng củ ... Trong cạc biãûn phạp trãn

phán bọn l kháu khäng thãø thiãúu âỉåüc .
Ngy nay , ngỉåìi ta â sỉí dủng cạc ngun täú âải
lỉåüng v vi lỉåüng cung cáúp cho cáy träưng . Våïi nhỉỵng
4
ruọỹng luùa thỏm canh boùn õỏửy õuớ caùc nguyón tọỳ õaỷi lổồỹng
vaỡ phỏn hổợu cồ thỗ vi lổồỹng laỷi õoùng mọỹt vai troỡ quan troỹng
thuùc õỏứy quaù trỗnh hỏỳp thu , chuyóứn hoùa caùc chỏỳt õoù. Trong
caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng thỗ Molipden vaỡ õọửng laỡ 2 nguyón tọỳ
coù aớnh hổồớng nhióửu õóỳn cỏy luùa , nhỏỳt laỡ trón caùc chỏn õỏỳt
giaỡu muỡn hổợu cồ .
Ngoaỡi vióỷc duỡng caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng, ta coỡn thu
õổồỹc nng suỏỳt cao khi xổớ lyù haỷt giọỳng vaỡ phun cho cỏy luùa
vaỡo giai õoaỷn õoỡng giaỡ chỏỳt õióửu hoỡa sinh trổồớng . Trong
nhổợng chỏỳt õióửu hoỡa sinh trổồớng thỗ Gibberellin laỡ chỏỳt coù
vai troỡ quan troỹng .
Nhióửu nm qua , ồớ HTX Long Hổng , trón caùc ruọỹng luùa
thỏm canh õổồỹc boùn õỏửy õuớ phỏn hổợu cồ , phỏn vọ cồ nhổng
nng suỏỳt luùa vuỷ õọng xuỏn bỗnh quỏn 5 tỏỳn /ha , khoù vổồỹt
lón 6 tỏỳn ( baùo caùo HTX Long Hổng). Mọỹt trong nhổợng lờ do õóứ
nng suỏỳt khoù vổồỹt lón 6 tỏỳn , theo tọi coù leợ do thióỳu caùc
yóỳu tọỳ vi lổồỹng vaỡ caùc chỏỳt õióửu hoỡa sinh trổồớng . Thổỷc
tóỳ, ồớ HTX Long Hổng noùi rióng vaỡ Quaớng Trở noùi chung , rỏỳt ờt
khi sổớ duỷng caùc chỏỳt õióửu hoỡa sinh trổồớng vaỡ vi lổồỹng õóứ
tng nng suỏỳt luùa. Mỷc dỏửu trón thóỳ giồùi vaỡ trong nổồùc,
nhióửu õởa phổồng õaợ sổớ duỷng caùc chóỳ phỏứm õióửu hoỡa sinh
trổồớng vaỡ vi lổồỹng õóứ tng nng suỏỳt nhióửu loaỷi cỏy trọửng
õaỷt hióỷu quaớ kinh tóỳ cao.
Xuỏỳt phaùt tổỡ nhỏỷn thổùc trón, tọi choỹn õóử taỡi : Thm
doỡ aớnh hổồớng sổỷ phọỳi hồỹp chỏỳt õióửu hoỡa sinh
trổoớng Gibberellin vaỡ vi lổồỹng Molipden, ọửng õóỳn

mọỹt sọỳ chố tióu sinh trổồớng , phaùt trióứn , sinh lyù , sinh
hoùa , nng suỏỳt vaỡ phỏứm chỏỳt cuớa luùa IR38 .
Khi thổỷc hióỷn õóử taỡi naỡy, muỷc õờch cuớa chuùng tọi laỡ :
- Xaùc õởnh õổồỹc taùc duỷng sổỷ phọỳi hồỹp chỏỳt
õióửu hoỡa sinh trổồớng Gibberellin vaỡ vi lổồỹng ( Mo, Cu ) õóỳn
mọỹt sọỳ chố tióu sinh trổồớng, phaùt trióứn , sinh lyù , sinh hoùa ,
nng suỏỳt vaỡ phỏứm chỏỳt cuớa luùa .
- Tỗm ra cọng thổùc phọỳi hồỹp xổớ lyù coù hióỷu quaớ cao
nhỏỳt õóứ aùp duỷng õaỷi traỡ trong saớn xuỏỳt õọỳi vồùi giọỳng luùa
5
IR38 , laỡ mọỹt giọỳng luùa chuớ lổỷc cuớa vuỷ õọng xuỏn trọửng trón
õỏỳt Quaớng Trở .
Vồùi thồỡi gian nghión cổùu vaỡ thổỷc nghióỷm ngừn nguới ,
trong voỡng mọỹt nm , nhổợng kóỳt quaớ thu õổồỹc chố mồùi laỡ
bổồùc õỏửu trón thổỷc nghióỷm ồớ õọửng ruọỹng , khọng sao traùnh
khoới nhổợng haỷn chóỳ, thióỳu soùt . Chuùng tọi rỏỳt mong sổỷ
quan tỏm giuùp õồợ , hổồùng dỏựn vaỡ sổỷ thọng caợm cuớa quờ
thỏửy cọ vaỡ caùc baỷn õọửng nghióỷp .
PHệN 2 : TỉNG QUAN TAèI LIU
2.1 : CHT IệU HOèA SINH TRặNG GIBBERELLIN.
6
2.1.1 : Lổồỹc sổợ nghión cổùu.
Gibberellin laỡ nhoùm phytọhocmọn thổù hai õổồỹc phaùt hióỷn
sau Auxin. Caùc nhaỡ khoa hoỹc Nhỏỷt baớn laỡ nhổợng ngổồỡi õỏửu
tión khaùm phaù õóỳn sổỷ tọửn taỷi cuớa caùc Gibberellin [53] . Nm
1912 , nhaỡ bóỷnh lyù hoỹc thổỷc vỏỷt Nhỏỷt baớn Savada õaợ phaùt
hióỷn trón cỏy luùa mang bóỷnh vọỳng cỏy coù nhổợng sồỹi nỏỳm ,
bóỷnh õoù goỹi laỡ bóỷnh Bacankei. Sau õoù , nm 1926 E. J.
Kurosawa õaợ cọng bọỳ kóỳt quaớ nghión cổùu cuớa mỗnh vóử chỏỳt
tióỳt ra mọi trổồỡng cuớa loaỷi nỏỳm Fusarium gỏy bóỷnh luùa

von .Vaỡ ọng õaợ duỡng dởch chióỳt tổỡ nỏỳm naỡy phun cho caùc cỏy
luùa khaùc, õaợ coù taùc duỷng kờch thờch sinh trổồớng rỏỳt roợ róỷt
[45;53]. Thờ nghióỷm naỡy sau õoù õaợ bở laợng quón ...
Cho õóỳn nm 1937, Giaùo sổ T. Yabuta õaợ cọng bọỳ õỏửu
tión vóử nhổợng sọỳ lióỷu taùch chióỳt chỏỳt naỡy trong dởch nuọi
cỏỳy nỏỳm Gibberellin Fujikuroi vaỡ õỷt tón laỡ Gibberellin ; nm
1938 ọng õaợ tinh chióỳt õổồỹc ồớ daỷng kóỳt tinh Gibberellin A vaỡ
B [45]
Vaỡo õỏửu nhổợng nm 50 vióỷc nghión cổùu Gibberellin coù
nhổợng bổồùc phaùt trióứn mồùi . Hai nhaỡ baùc hoỹc Anh B. E. Cross
vaỡ P.J.Curtis õaợ xaùc õởnh õổồỹc cỏỳu truùc hoùa hoỹc cuớa axờt
Gibberellic . ọửng thồỡi caùc haợng cọng nghióỷp vi sinh ồớ Anh vaỡ
Myợ cuợng õổa vaỡo chổồng trỗnh saớn xuỏỳt Gibberellin ồớ qui mọ
cọng nghióỷp [43 ;53].
Tổỡ nm 1956, cuỡng mọỹt luùc nhióửu phoỡng thờ nghióỷm
trón thóỳ giồùi õaợ kóỳt luỏỷn Gibberellin laỡ mọỹt chỏỳt sinh trổồớng
tổỷ nhión , thỏỳy noù coù ồớ hỏửu hóỳt trong caùc loaỷi cỏy , mỷc
dỏửu chố mọỹt lổồỹng rỏỳt nhoớ . Cuợng vaỡo thồỡi gian naỡy, nhaỡ
sinh lờ thổỷc vỏỷt Myợ A. Lang õaợ coù mọỹt phaùt hióỷn quan
troỹng: Gibberellin coù thóứ laỡm cho nhióửu cỏy ngaỡy daỡi trọứ
bọng trong õióửu kióỷn ngaỡy ngừn . Tổỡ õoù vióỷc nghión cổùu vaỡ
ổùng duỷng Gibberellin trong saớn xuỏỳt trồớ nón hỏỳp dỏựn hồn .
Haỡng nghỗn phoỡng thờ nghióỷm trón thóỳ giồùi tham gia vaỡo caùc
chổồng trỗnh nghión cổùu Gibberellin [53]. Caùc nhaỡ khoa hoỹc õaợ
chổùng minh rũng Gibberellin coù trong tỏỳt caớ thổỷc vỏỷt bỏỷc
7
cao vaỡ laỡ mọỹt thaỡnh phỏửn chờnh cuớa hóỷ thọỳng hocmọn
thổỷc vỏỷt [ 45] . Theo quan õióứm cuớa Vióỷn sộ M. Kh.
Chailakhian , Gibberellin laỡ thaỡnh phỏửn quan troỹng cuớa hocmọn
ra hoa cuớa cỏy [45].

Tổỡ nm 1955 , vỏỳn õóử nghión cổùu Gibberellin õaợ õi theo 2
hổồùng roợ róỷt . Mọỹt laỡ nghión cổùu sinh tọứng hồỹp Gibberellin
tổỡ vi sinh vỏỷt ồớ mổùc õọỹ cọng nghióỷp vaỡ taùch chióỳt
Gibberellin tổỡ caùc mỏựu thổỷc vỏỷt khaùc nhau . Hai laỡ nghión
cổùu ổùng duỷng caùc daỷng Gibberellin khaùc nhau .
Tổỡ nm 1972, ngổồỡi ta õaợ xaùc õởnh hồn 30 loaỷi chỏỳt
tổồng tổỷ Gibberellin , õóỳn nm 1983 õaợ phaùt hióỷn õổồỹc sọỳ
lổồỹng chỏỳt tổồng tổỷ Gibberellin lón tồùi 66 chỏỳt . Theo thọng
baùo cuớa H.Yamane vaỡ cọỹng sổỷ thỗ sọỳ lổồỹng Gibberellin õaợ
phaùt hióỷn õổồỹc laỡ 71 chỏỳt , maỡ trong õoù chỏỳt quan troỹng
nhỏỳt , coù hoaỷt tờnh sinh lyù maỷnh nhỏỳt laỡ GA
3
(Axờt
Gibberellic ) [45].
2.1.2: Cỏỳu truùc cuớa Gibberellin:
Vóử quan hóỷ hoùa hoỹc , Gibberellin laỡ dỏựn xuỏỳt cuớa Gibberen
[57].
CH
3
Gibberen
õỏy , chuùng tọi chố giồùi thióỷu 2 loaỷi chỏỳt Gibberellin
phọứ bióỳn laỡ GA
1
vaỡ GA
3
.
O O
A B C A B C
D D
O = C C = CH

2
O = C
GA
1
(C
19
H
24
O
8
) GA
3
(C
19
H
22
O
6
)
2.1.3 - Vai troỡ cuớa Gibberellin
2.1.3.1 - Cồ chóỳ taùc duỷng cuớa Gibberellin :
8
OH
HO - C =
O
HO
CH
3
HO
C = CH

2
CH
3
OH
HO - C =
O
Nhiãưu cäng trçnh nghiãn cỉïu cho biãút Gibberellin cọ tạc
dủng trỉûc tiãúp lãn sao m di truưn thäng qua âiãưu khiãøn
gen [45]. Theo D.Bonner, vai tr ca Gibberellin näüi sinh hay
ngoải sinh l nhỉ nhau : gii ỉïc chãú gen , tàng hoảt tênh
ADN , dáùn tåïi tàng sinh täøng håüp ARN thäng tin v amilaza.
Trong mäüt säú trỉåìng håüp Gibberellin lm tàng kh nàng tháøm
tháúu ca mng . Cọ nhiãưu kãút qu nghiãn cỉïu cho ràòng
Gibberellin cọ tạc dủng theo 2 hỉåïng : thay âäøi täøng håüp
thnh pháưn mng v nh hỉåíng lãn bäü mạy nhiãøm sàõc thãø
ca tãú bo . Âãún nay cå chãú nhiãưu tạc dủng ca Gibberellin
cn nhiãưu âiãưu bê áøn , ta chỉa biãút gç vãư cháút nháûn
Gibberellin, màûc dáưu sỉû täưn tải ca nọ thç khäng bn ci
nỉỵa [45].
2.1.3.2- Tạc dủng sinh l ca Gibberellin :
Gibberellin l cháút cọ hoảt tênh sinh l cao. Cng nhỉ cạc
cháút kêch thêch sinh trỉng khạc, Gibberellin cọ thãø kêch thêch
hồûc ỉïc chãú sinh trỉåíng v do âọ â lm thay âäøi cạc quạ
trçnh sinh l , sinh họa trong cáy theo cạc chiãưu hỉåïng khạc
nhau . Âàûc tênh ny phủ thüc ráút nhiãưu úu täú : lỉïa
tøi ca cáy , âiãưu kiãûn ngoải cnh , näưng âäü Gibberellin
cho tạc âäüng ... [38].
Gibberellin cọ vai tr hoảt họa quạ trçnh sinh trỉåíng ,
phán chia ca tãú bo ráút mảnh ; khäng nhỉỵng nh hỉåíng tåïi
pha låïn lãn m cn thục âáøy täúïc âäü phán chia ca tãú bo

nỉỵa [38] .
Trỉåïc hãút, Gibberellin â nh hỉåíng âãún quạ trçnh täøng
håüp ARN thäng tin, tỉì âọ nh hỉåíng âãún quạ trçnh täøng
håüp prätêt . Âàûc biãût l nh hỉåíng âãún sỉû tỉû sao chẹp
ca ADN , sỉû tỉû nhán âäi ca nhiãøm sàõc thãø trong giai
âoản phán chia tãú bo. Gibberellin â lm thay âäøi âàûc tênh
váût lê ca tãú bo theo chiãưu hỉåïng tàng tênh tháúm , tàng
hoảt tênh ngun sinh cháút , giụp tãú bo hoảt âäüng trao âäøi
cháút mảnh m vo thåìi k sinh trỉåíng mảnh [62].
9
Gibberellin kêch thêch quạ trçnh phạt triãøn ca cáy , ngoi
viãûc kẹo di cạc âäút cáy , nọ cn lm tàng säú lỉåüng âäút ,
kêch thêch hçnh thnh v phạt triãøn cạc cnh phủ , phạt
triãøn säú âi hoa , kẹo di cnh hoa. Gibberellin l mäüt trong
nhỉỵng nhán täú cå bn hçnh thnh tênh cháút ca mä phán sinh
ngn (J.W.Patrick) [45].
Gibberellin kêch thêch phạ våỵ trảng thại ng , nghé ca
hảt ; lm tàng sỉïc sinh trỉåíng ca máưm v rãù ; thục âáøy
sỉû náùy máưm v sỉû sinh trỉåíng sau náùy máưm . Gibberellin
bao váy khäng cho cạc cháút ỉïc chãú hoảt âäüng , gii phọng
cạc enzim amilaza thäng qua viãûc tảo ra cạc cháút tiãưn AIA ,
cháút ny tham gia täøng håüp amilaza [22]. Khi náùy máưm,
Gibberellin chỉïa trong phäi ; khi hảt tỉång nỉåïc, Gibberellin
chuøn tỉì phäi vo näüi nh âãø kêch thêch hoảt tênh 
amilaza . ÅÍ âọ, Gibberellin cn nh hỉåíng âãún viãûc täøng håüp
v kêch thêch hoảt âäüng ca nhiãưu enzim khạc , thục âáøy
quạ trçnh täøng håüp axêt nuclãic , trao âäøi nàng lỉåüng , tàng
täøng håüp nhiãưu cháút quan trng nhỉ glutamin , axêt
ascocbic [22].
Gibberellin cọ vai tr quan trng trong quạ trçnh sinh

trỉåíng ca thán, quan trng nháút l kêch thêch sinh trỉåíng
chiãưu cao , thäng qua kêch thêch sỉû kẹo di tãú bo tỉåüng
táưng åí âènh [12].
Gibberellin nh hỉåíng âãún sỉû ra hoa ca mäüt säú thỉûc
váût v cọ tạc dủng rụt ngàõn thåìi gian sinh trỉåíng ca cáy .
Gibberellin âáøy nhanh sỉû ra hoa ca cạc cáy ngy di trong
âiãưu kiãûn ngy ngàõn , nhỉng åí nhỉỵng cáy ngy ngàõn
Gibberellin lm cho ra hoa trong âiãưu kiãûn ngy di thç cn êt
thnh cäng ( Lang , 1956 ; Gunsowa Harder , 1956 ; Tsailakhian ,
1959 ). Gibberellin tạc âäüng kêch thêch ra hoa båíi vç trong âiãưu
kiãûn chuøn tỉì ngy di sang ngy ngàõn, nọ lm cho cháút
ngy di gim êt hån [22 ; 62].
Våïi cạc cáy âån tênh, Gibberellin âiãưu chènh sỉû phán họa
giåïi tênh, lm tàng säú lỉåüng hoa âỉûc trãn cáy ( nhỉ cạc cáy
10
hoỹ bỏửu , bờ ). Gibberellin taùc õọỹng dổồng tờnh lón quaù trỗnh
chờn cuớa phỏỳn hoa , kờch thờch vaỡ tng cổồỡng sọỳ lổồỹng haỷt
phỏỳn nỏứy mỏửm [45].
Gibberellin coỡn aớnh hổồớng lón sổỷ phaùt trióứn cuớa haỷt vaỡ
hỗnh thaỡnh quaớ khọng haỷt . Gibberellin ngoaỷi baỡo ổùc chóỳ
phaùt trióứn haỷt trong quaớ , laỡm giaớm sọỳ lổồỹng haỷt , giaớm
troỹng lổồỹng haỷt , dỏựn tồùi hỗnh thaỡnh quaớ khọng haỷt.
Gibberellin aớnh hổồớng lón quaù trỗnh trao õọứi chỏỳt [44 ; 45].
Gibberellin aớnh hổồớng lón haỡm lổồỹng dióỷp luỷc vaỡ quang
hồỹp , laỡm tng tọỳc õọỹ phosphoryl hoùa quang hoùa , laỡm tng
hoaỷt tờnh quang hoùa cuớa luỷc laỷp [24].
Gibberellin laỡm tng tọỳc õọỹ phaớn ổùng Hill vaỡ qua õoù tng
sổỷ phosphoryl hoùa khọng voỡng ( Becturena , 1986 ) . Gibberellin
aớnh hổồớng õóỳn quùa trỗnh khổớ CO
2

trong quang hồỹp , coù thóứ
giaùn tióỳp qua pha saùng hay trổỷc tióỳp kờch thờch caùc hoaỷt
õọỹng caùc enzim , thay õọứi nng lổồỹng hoaỷt hoùa caùc chỏỳt
tham gia trong quaù trỗnh khổớ CO
2
, laỡm cho phaớn ổùng xaớy ra
thuỏỷn hồn [62].
Gibberellin laỡm giaớm haỡm lổồỹng dióỷp luỷc cuớa laù. Tuy
nhión, aớnh hổồớng ỏm tờnh naỡy coù thóứ khừc phuỷc õổồỹc nóỳu
cung cỏỳp cuỡng luùc cho cỏy trọửng õỏửy õuớ caùc nguyón tọỳ nitồ ,
phọỳtpho, kali vaỡ vi lổồỹng . Nóỳu cung cỏỳp õỏửy õuớ caùc nguyón
tọỳ trón thỗ haỡm lổồỹng dióỷp luỷc seợ tng [45].
Gibberellin laỡm tng hoaỷt tờnh caùc enzim họ hỏỳp nhổ
catalaza, perọxydaza, dehyõrọgenaza, õỷc bióỷt vaỡo thồỡi kyỡ
nỏứy mỏửm . Gibberellin coù taùc duỷng thuùc õỏứy quaù trỗnh trao
õọứi nng lổồỹng , laỡm cho quaù trỗnh bióỳn õọứi ATP <- > ADP
dióựn ra nhanh hồn [22] .
Gibberellin aớnh hổồớng õóỳn sổỷ trao õọứi cacbon cuớa mọỹt
sọỳ cỏy . cỏy õay , thuọỳc phióỷn vaỡ mọỹt sọỳ cỏy hoỹ dổa leo
thỗ trao õọứi cacbon chuyóứn maỷnh sang hổồùng tờch luợy sồỹi
xồ ; coỡn ồớ cuớ caới õổồỡng thỗ tng tọứng hồỹp õổồỡng ; ồớ luùa mỗ
thỗ laỡm giaợm xelluloza , hemixelluloza vaỡ lygnin .
11
Gibberellin aớnh hổồớng lón trao õọứi nổồùc , laỡm tng quaù
trỗnh trao õọứi nổồùc cuớa tóỳ baỡo , tng haỡm lổồỹng nổồùc tổỷ
do , giaớm lổồỹng nổồùc lión kóỳt. Gibberellin laỡm tng cổồỡng
vỏỷn chuyóứn nổồùc, thỏỷm chờ tng cổồỡng khaớ nng hỏỳp thuỷ
nổồùc qua róự, nhồỡ vỏỷy nổồùc trong laù õổồỹc cung cỏỳp õỏửy
õuớ [45].
Gibberellin laỡm thay õọứi thaỡnh phỏửn maỡng tóỳ baỡo, hỏỳp

thuỷ, vỏỷn chuyóứn vaỡ phỏn bọỳ caùc nguyón tọỳ Ca, Mg, Fe, K ...
trong caùc cồ quan vaỡ mọ tóỳ baỡo [45].
Gibberellin cuợng aớnh hổồớng õóỳn trao õọứi axit nuclóic vaỡ
hoaỷt tờnh enzim, vồùi nọửng õọỹ thờch hồỹp seợ laỡm tng haỡm
lổồỹng ARN vaỡ tng tyớ lóỷ ARN/ADN . Gibberellin laỡm tng
cổồỡng tọứng hồỹp ARNr tổỡ õoù laỡm cho sọỳ lổồỹng ribọxọm
trong tóỳ baỡo tng lón [ Kilev S.N. 1982].
Gibberellin laỡm tng hoaỷt tờnh ADN Polymeraza, qua õoù
tng cổồỡng sao cheùp ADN [ Khang ,1983 ]. Nhồỡ aớnh hổồớng õóỳn
caùc cồ chóỳ trong quaù trỗnh tổỷ sao , sao maợ , giaới maợ maỡ quaù
trỗnh tọứng hồỹp prọtóin dióựn ra nhanh hồn [22 ; 35; 45; 54 ].
Gibberellin laỡm thay õọứi hoaỷt tờnh cuớa nhióửu enzim nhỏỳt
laỡ amilaza , catalaza , oxydaza , esteraza , phosphataza .
Gibberellin coù khaớ nng laỡm chỏỷm quaù trỗnh giaỡ cuớa caùc
laù ồớ mọỹt sọỳ cỏy . ọỹ giaỡ cuớa laù coù lión quan õóỳn vióỷc giaớm
nhanh choùng haỡm lổồỹng Gibberellin nọỹi sinh [45; 46 ].
2.1.4 - Tỗnh hỗnh nghión cổùu vaỡ ổùng duỷng cuớa
Gibberellin trón thóỳ giồùi vaỡ trong nổồùc .
2.1.4.1- Trón thóỳ giồùi :
Myợ, Gibberellin õổồỹc sổợ duỷng rọỹng raợi trong nghóử
trọửng cam, nhồỡ taùc duỷng kờch hoaỷt chờn quaớ nhanh , laỡm tng
sổùc chởu va chaỷm cồ giồùi cuớa voợ quaớ vaỡ giaớm sọỳ quaớ bở
thọỳi . Xổớ lờ Gibberellin coù hióỷu quaớ ồớ cam , chanh. ọỳi vồùi
quyùt , trổồùc vaỡ sau khi ra hoa 2 tuỏửn lóự , phun Gibberellin ồớ
12
näưng âäü 100 mg/lêt lm tàng t lãû thỉång pháøm v tảo nãn
nhiãưu qu khäng hảt [45].
Tỉì nàm 1950 , M v Nháût â bàõt âáưu dng Gibberellin
trong nghãư träưng nho nhỉ l mäüt biãûn phạp k thût cọ
hiãûu qu kinh tãú cao âãøỵ tàng nàng sút . Näưng âäü sỉỵ

dủng 100mg/lêt v cỉï 1 ha phi phun 30 - 40 gam Gibberellin ,
nàng sút tàng 30 - 40% . Trng lỉåüng chm qu , säú qu ,
kêch thỉåïc qu âãưu tàng . ÅÍ Nháût , phun Gibberellin vo giai
âoản hoa nåí âem lải kãút qu 100% nho khäng hảt , täúc âäü
chên nhanh hån âäúi chỉïng [35;45;53].
Cạc hng lm bia trãn thãú giåïi â sỉỵ dủng Gibberellin
trong sn xút nha (malt ) , lm tàng hm lỉåüng v cháút
lỉåüng ca nha.
Cục Nháût thỉåìng máùn cm våïi quang chu k v nhiãût
âäü tháúp, nãn åí Nháût, ngỉåìi ta thỉåìng xỉí l Gibberellin
näưng âäü 5-10ppm vo âènh sinh trỉåíng âãø cho chụng ra hoa
[22].
Sỉí dủng Gibberellin âãø tàng chiãưu cao cáy trong nghãư
träưng âay , träưng mêa . Våïi âay , phun Gibberellin näưng âäü 20
ppm cọ thãø lm tàng chiãưu cao gáúp âäi m cháút lỉåüng såüi
âay khäng kẹm . Âäúi våïi mêa khi xỉí l Gibberellin näưng âäü 10
- 100 ppm â kêch thêch kẹo di cạc âäút, â lm tàng chiãưu
cao v tàng nàng sút rüng mêa , t lãû âỉåìng tàng lãn r
rãût [ 35;45].
I.K.Dagie v cäüng sỉû xỉí l Gibberellin cho cáy âáûu
tỉång åí giai âoản hảt näưng âäü 10 ppm â lm tàng nàng
sút hảt 13,8% [35].
2.1.4.2 - ÅÍ Viãût Nam , váún âãư ny â âỉåüc bàõt âáưu
tỉì nàm 1965 tải bäü män vi sinh váût trỉåìng Âải hc Täøng
håüp H Näüi , thê nghiãûm â tiãún hnh trãn x lạch v mäüt
säú cáy khạc ( Nguùn Lán Dng , Nguùn Âçnh Quưn , Tả
Duy Hiãøn ) [56].
Nàm 1978, nhiãưu cạn bäü nghiãn cỉïu â phán láûp âỉåüc
hng tràm chng fusarium . Tỉì nàm 1975 âãún 1980 cạc cạn
13

bäü nghiãn cỉïu tiãún hnh sinh täøng håüp Gibberellin trãn mäi
trỉåìng lng . Cạc kãút qu nghiãn cỉïu v triãøn khai ỉïng
dủng â trçnh by tải 2 häüi nghë qúc gia vãư “ Nghiãn cỉïu
sn xút v ỉïng dủng cháút âiãưu ha sinh trỉåíng thỉûc
váût Gibberellin åí Viãût nam“ láưn thỉï nháút 11/3/1988 v láưn
thỉï hai 15/01/1991 [45;56].
Trong nhỉỵng nàm gáưn âáy, Gibberellin âỉåüc sỉỵ dủng
trãn diãûn têch räüng hng nghçn hecta åí cạc tènh phêa Bàõc;
âàûc biãût l Sån La , H Näüi , Thại Bçnh , Hi Hỉng , Nam H ,
Ninh Bçnh , H Táy , Ha Bçnh , Thanh Họa , Nghãû An ... [8].
ÅÍ nhỉỵng vng ụng , trng , ngỉåìi ta xỉí l Gibberellin
cho cáy mả , giụp cáy phạt triãøn nhanh , chäúng ụng .
ÅÍ Bo läüc, ngỉåìi ta phun Gibberellin cho c phã vo thåìi
k hoa bàõt âáưu hçnh thnh, cọ tạc dủng lm cho hoa nåí räü
cng mäüt âåüt
ÅÍ âäưng bàòng Bàõc bäü, ngỉåìi ta dng Gibberellin âãø
phạ våí trảng thại ng nghé ca khoai táy; lm cho khoai táy
mc máưm såïm ngay sau khi thu hoảch âãø träưng vủ kãú
tiãúp , näưng âäü xỉí l 1-2 ppm.
Såí Näng nghiãûp Thnh phäú Häư Chê Minh â thỉí nghiãûm
Gibberellin thä trãn nhiãưu âäúi tỉåüng cáy träưng khạc nhau v
â âem lải nhiãưu kãút qu âạng tin cáûy : nàng sút âáûu
phủng tàng 15% ; bàõp ci tàng 7% ; lụa tàng 10 - 12% ; dỉa leo
tàng 22% [53].
Âäúi våïi lụa, Lã Vàn Tri â phäúi håüp vi lỉåüng v
Gibberellin våïi näưng âäü 20 ppm , xỉí l trong thåìi k mả , â
lm cho cáy mả cao hån âäúi chỉïng 20% v lụa â táûp trung
hån .Dng Gibberellin häư rãù mả lụa NN8 tải HTX Tráu Qy
(Gia Lám , H Näüi ) â lm tàng kh nàng â nhạnh ca lụa .
Dng Gibberellin phun cho lụa vo giai âoản âng gi, â

lm gim t lãû hảt lẹp , tàng trng lỉåüng 1000 hảt , rụt
ngàõn thåìi gian chên v tàng nàng sút 8 - 14% [ Lã Vàn Tri - 45].
14
Trãn nhiãưu âäúi tỉåüng cáy träưng khạc nhỉ vi , bảc h ,
hỉång nhu , ch , c phã ... Gibberellin cng âỉåüc ạp dủng
phäø biãún âãø tàng nàng sút v cháút lỉåüng .
2.2- VI LỈÅÜNG
2.2.1 - Vai tr chung ca ngun täú vi lỉåüng :
Trong hng chủc ngun täú tham gia vo cáúu tảo cå
thãø thỉûc váût , ngỉåìi ta â biãút cọ 30 ngun täú vi lỉåüng
v â nghiãn cỉïu vai tr sinh l ca 15 ngun täú . Vãư màût
hm lỉåüng åí trong cáy, ngun täú vi lỉåüng khäng âạng kãø ,
nhỉng vai tr ca nọ lải ráút quan trng . Thiãúu ngun täú vi
lỉåüng, âäi khi chè cáưn vi cháút , cọ thãø lm thay âäøi ton
bäü hoảt âäüng säúng ca cå thãø . Cạc ngun täú vi
lỉåüng (B , Mn , Zn , Cu , Fe, Mo , Co ... ) cọ kh nàng tảo thnh
cạc phỉïc cháút våïi nhiãưu håüp cháút hỉỵu cå, tảo thnh phỉïc
cháút våïi ATP, do âọ dỉåïi tạc dủng ca ạnh sạng dãù dng
tảo thnh phn ỉïng gii phọng axêt phätphoric hån l mäüt
mçnh ATP [36;54].
Khi kãút håüp våïi cạc cháút hỉỵu cå thç hoảt tênh cạc
ngun täú vi lỉåüng tàng lãn hng tràm , hng nghçn hồûc
hng triãûu láưn so våïi trảng thại ion . Khi ngun täú vi lỉåüng
kãút håüp våïi prätãin thç hçnh thnh nãn nhỉỵng håüp cháút cọ
hoảt tênh sinh hc ráút cao , kãø c trỉåìng håüp khäng phi
l enzim [36;62] .
Viãûc phạt hiãûn ra mäúi liãn hãû khàng khêt giỉỵa ngun
täú vi lỉåüng v enzim giụp ta hiãøu âỉåüc vai tr ca vi
lỉåüng . Nhiãưu ngun täú vi lỉåüng l thnh pháưn bàõt büc
cáúu trục nãn nhọm hoảt âäüng ca phán tỉí enzim . Ngoi ra,

nhiãưu ngun täú vi lỉåüng l tạc nhán hoảt họa khäng âàûc
th ca cạc enzim [36;62].
Ngun täú vi lỉåüng nh hỉåíng âãún quạ trçnh trao âäøi
cháút trong cáy, cọ tạc dủng hoảt họa nhiãưu enzim chuøn
15
hoùa gluxit , laỡm tng tọỳc õọỹ nỏứy mỏửm cuớa nhióửu loaỷi cỏy .
Caùc nguyón tọỳ Mo , Cu , Zn , B coù taùc duỷng ngn ngổỡa khaớ
nng phỏn giaới ADN vaỡ ARN (Vlasiuk , 1978; Peive, 1977)
[ 13].
Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng coù aớnh hổồớng lồùn õóỳn quaù
trỗnh sinh tọứng hồỹp vaỡ chuyóứn hoùa caùc nhoùm hồỹp chỏỳt hổợu
cồ coù hoaỷt tờnh sinh hoỹc cao . Caùc nguyón tọỳ Mn , Cu , Zn coù
taùc duỷng thuùc õỏứy sinh tọứng hồỹp caùc chỏỳt sinh trổồớng [ 13;
62]
Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng coỡn aớnh hổồớng õóỳn quaù trỗnh
trao õọứi chỏỳt vaỡ nng lổồỹng cuớa tóỳ baỡo . Trổồùc hóỳt , chuùng
tham gia tờch cổỷc vaỡo chỷng õổồỡng phỏn yóỳm khờ cuợng nhổ
õổồỡng phỏn hióỳu khờ vaỡ chu trỗnh Krebs . Caùc nguyón tọỳ vi
lổồỹng khọng nhổợng chố coù aớnh hổồớng tồùi quaù trỗnh oxy hoùa-
khổớ maỡ coỡn aớnh hổồớng õóỳn hióỷu quaớ nng lổồỹng trong họ
hỏỳp [56;62].
Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng nhổ Cu,Mo,B , Mn thuùc õỏứy quaù
trỗnh sinh tọứng hồỹp dióỷp luỷc, tng cổồỡng mọỳi quan hóỷ giổợa
sừc tọỳ vaỡ prọtờt do õoù laỡm giaớm sổỷ phỏn giaới prọtit khi gỷp
õióửu kióỷn bỏỳt lồỹi . Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng coỡn aớnh hổồớng
tồùi quaù trỗnh tọứng hồỹp carọtónọit , õóỳn sọỳ lổồỹng vaỡ kờch
thổồùc cuớa luỷc laỷp . Nhióửu nguyón tọỳ B , Mn Zn , Cu ,Mo coỡn
tham gia trổỷc tióỳp trong caùc phaớn ổùng quang hồỹp vaỡ aớnh
hổồớng roợ róỷt õóỳn cổồỡng õọỹ quang hồỹp [ 62 ].
Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng aớnh hổồớng tồùi quaù trỗnh huùt

nổồùc , vỏỷn chuyóứn nổồùc , thoaùt hồi nổồùc cuớa cỏy , aớnh
hổồớng õóỳn cỏn bũng nổồùc trong cỏy vỗ noù thuùc õỏứy tọứng
hồỹp caùc chỏỳt ổa nổồùc. Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng B , Mo , Cu ,
Mn laỡm cho cổồỡng õọỹ thoaùt hồi nổồùc cuớa cỏy luùc ban trổa
cuợng nhổ luùc haỷn haùn giaớm xuọỳng mọỹt caùch roợ róỷt .
Caùc nguyón tọỳ Mo, Cu ,B,Zn , Mg laỡm giaớm hoaỷt tờnh
ribọnuclóaza vaỡ dezọxyribọnuclóaza do õoù ngn ngổỡa õổồỹc khaớ
nng phỏn huớy ARN , ADN , õọửng thồỡi coù taùc duỷng thuùc õỏứy
tọứng hồỹp axờt nuclóic , axờt amin [ 62 ].
16
Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng coỡn aớnh hổồớng õóỳn quaù trỗnh
sinh trổồớng , phaùt trióứn, nng suỏỳt vaỡ phỏứm chỏỳt cuớa cỏy
trọửng . Theo Phaỷm ỗnh Thaùi, Nguyóựn Kión ,tọỳc õọỹ nỏứy
mỏửm cuớa haỷt luùa vaỡ nhióửu cỏy trọửng khaùc õaợ tng lón roợ
róỷt dổồùi aớnh hổồớng nọửng õọỹ thờch hồỹp caùc nguyón tọỳ vi
lổồỹng Cu , Mo , B, Zn . Caùc chố tióu sinh trổồớng khaùc nhổ sinh
khọỳi khọ , chióửu cao , khaớ nng õeớ nhaùnh cuớa nhióửu cỏy trọửng
cuợng tng lón roợ róỷt dổồùi aớnh hổồớng cuớa nguyón tọỳ vi lổồỹng
[ 36;39;49;54].
Caùc nguyón tọỳ vi lổồỹng coỡn coù taùc duỷng ruùt ngừn thồỡi
gian sinh trổồớng cuớa cỏy trọửng , laỡm cho chờn sồùm hồn .
Vi lổồỹng coỡn laỡm tng khaớ nng chọỳng chởu caùc õióửu
kióỷn bỏỳt lồỹi cuớa ngoaỷi caớnh . Vỗ vỏỷy maỡ coù bióỷn phaùp reỡn
luyóỷn haỷt giọỳng quen chởu haỷn , chởu noùng bũng caùch tỏứm
haỷt giọỳng trong dung dởch nguyón tọỳ vi lổồỹng vaỡ phồi khọ
mọỹt sọỳ lỏửn lión tióỳp [ 65].
Toùm laỷi , vi lổồỹng coù aớnh hổồớng rỏỳt lồùn õóỳn moỹi
hoaỷt õọỹng sọỳng cuớa cỏy , taùc õọỹng toaỡn dióỷn lón quaù trỗnh
trao õọứi chỏỳt , thuùc õỏứy moỹi hoaỷt õọỹng sọỳng , laỡm thổỷc
vỏỷt sinh trổồớng , phaùt trióứn nhanh , kóỳt quaớ chừc chừn seợ

laỡm tng nng suỏỳt vaỡ phỏứm chỏỳt cuớa cỏy trọửng .
2.2.2- Molipden ( Mo).
2.2.2.1- Vai troỡ cuớa Molipden :
Molipden laỡ nguyón tọỳ thuọỹc nhoùm VI cuớa hóỷ thọỳng
tuỏửn hoaỡn Mendeleev. Trong tổỷ nhión coù thóứ gỷp Mo ồớ daỷng
cation coù hoùa trở khọng lồùn hồn 4 , khi hoùa trở cao Mo thổồỡng ồớ
daỷng anion.
Mo cỏửn cho õa sọỳ thổỷc vỏỷt, nhỏỳt laỡ caùc loaỷi cỏy coù
khaớ nng cọỳ õởnh Nitồ hay caùc loaỷi cỏy sọỳng cọỹng sinh vồùi vi
khuỏứn cọỳ õởnh Nitồ , nhổ caùc loaỡi cỏy hoỹỹ õỏỷu [ 59; 64 ] .
Mo laỡ thaỡnh phỏửn bừt buọỹc cuớa enzim nitrat reductaza ,
õoù laỡ mọỹt enzim khổớ nitrat . Mo laỡ thaỡnh phỏửn cuớa trung tỏm
17
hoaỷt õọỹng cuớa enzim nitrogenaza cuớa vi khuỏứn cọỳ õởnh õaỷm
trong caùc nọỳt sỏửn cỏy hoỹ õỏỷu .
Mo vaỡ Fe rỏỳt cỏửn cho sổỷ tọứng hồỹp Leghemoglobin , laỡ
prọtóin mang oxy . Khi thióỳu Mo caùc nọỳt sỏửn coù maỡu vaỡng hay
xaùm , maỡu bỗnh thổồỡng cuớa noù laỡ õoớ . Mo cỏửn trong caùc phaớn
ổùng amin hoùa vaỡ chuyóứn vở amin , cỏửn õóứ chuyóứn caùc axit
amin vaỡo chuọứi pọlypeptit . Mo cuợng aớnh hổồớng tồùi sổỷ tờch
luợy axit ascocbic . Thióỳu Mo laỡm giaớm maỷnh lổồỹng vitamin C
trong mọ thổỷc vỏỷt [ 13; 36; 62 ].
Ngoaỡi ra , Mo coỡn tham gia vaỡo quaù trỗnh trao õọứi hydrat
cacbon , trao õọứi phọỳt pho , tọứng hồỹp dióỷp luỷc , tọứng hồỹp
axit nuclóic , tọứng hồỹp vitamin , tọứng hồỹp prọtein [ 59; 62 ]
Nóỳu thióỳu Mo seợ gỏy bóỷnh nghióm troỹng cho cỏy . Nm
1952, Steward L vaỡ Leonard C.D õaợ thỏỳy rũng bóỷnh õọỳm
vaỡng ồớ laù cam do thióỳu Mo vaỡ coù thóứ chổớa khoới bóỷnh nhồỡ
Mo [59] .
Toùm laỷi , Mo laỡ yóỳu tọỳ quan troỹng õóứ tng nng suỏỳt

cỏy hoỹỹ õỏỷu vaỡ mọỹt sọỳ cỏy trọửng khaùc trong hoỹ hoỡa thaớo .
Vai troỡ sinh hoùa cồ baớn cuớa Mo laỡ tham gia vaỡo vióỷc õióửu hoỡa
quaù trỗnh trao õọứi õaỷm cuớa cỏy : caùc quaù trỗnh khổớ nitrat ,
nitrit vaỡ hydrọxylamin , caùc phaớn ổùng oxy hoùa-khổớ lión quan
õóỳn sổỷ giổợ chỷt phỏn tổớ , caùc quaù trỗnh lión quan õóỳn sinh
tọứng hồỹp prọtóin vaỡ caùc axit nuclóic . Caùc men khổớ nitrat ,
khổớ nitrit vaỡ khổớ hydroxylamin thổỷc hióỷn sổỷ vỏỷn chuyóứn
õióỷn tổớ tổỡ NADPH
2
coù sổỷ tham gia cuớa FAD vaỡ Mo [68].
Mo vaỡ Fe laỡ thaỡnh phỏửn cuớa caùc men ti thóứ tóỳ baỡo vi
khuỏứn giổợ chỷt õaỷm vaỡ nọỳt sỏửn cỏy hoỹỹ õỏỷu , hoaỷt hoùa
õaỷm phỏn tổớ , õaỷm naỡy hỗnh thaỡnh phổùc hóỷ vồùi caùc kim
loaỷi .
Trong tóỳ baỡo thổỷc vỏỷt Mo tham gia tổồng taùc vồùi lỏn ,
coù aớnh hổồớng tờch cổỷc õóỳn quaù trỗnh sinh tọứng hồỹp axit
nuclóic vaỡ protóin . Phỏn lỏn laỡm tng hióỷu lổỷc cuớa Mo . Mo
cuợng aớnh hổồớng õóỳn phaớn ổùng trao õọứi ARN thọng tin [64].
18
2.2.2.2- Tỗnh hỗnh nghión cổùu ổùng duỷng Mo
trón thóỳ giồùi vaỡ trong nổồùc :
Nm 1937 Bortel S.H õaợ nhỏỷn thỏỳy vai troỡ quan troỹng cuớa
Mo trong quaù trỗnh cọỳ õởnh nitồ cuớa cỏy hoỹ õỏỷu . Bobko E.V. vaỡ
Xabvina A.G. (1936) nhỏỷn thỏỳy cỏy õỏỷu Haỡ lan trọửng trong õỏỳt
caùt nóỳu khọng coù Mo thỗ róự cỏy hoỡan toaỡn khọng phaùt trióứn .
Nhióửu cọng trỗnh nghión cổùu cuớa Dagix J.K. (1956) , cuớa
Danilova T.A vaỡ cọỹng sổỷ õaợ cho thỏỳy Mo coù aớnh hổồớng õóỳn
caùc cổồỡng õọỹ oxy hoùa-khổớ ồớ trong cỏy [59].
Ratnc , Buọc Kin (1961) vaỡ caùc taùc giaớ khaùc cho thỏỳy Mo
aớnh hổồớng tồùi quaù trỗnh tọứng hồỹp sừc tọỳ , quang hồỹp [59] .

Nm 1965 , ngổồỡi ta bừt õỏửu mồớ rọỹng cọng taùc nghión
cổùu khoa hoỹc vóử nọng hoùa cuớa Mo . Nhổợng cọng trỗnh nghión
cổùu cuớa Vinogradov K.G vaỡ nhióửu taùc giaớ cho thỏỳy hióỷu quaớ
cuớa Mo õọỳi vồùi cỏy cheớ ba [59].
Nm 1956 - 1958 Nekhyudor B.M õaợ laỡm thổỷc nghióỷm trón
õỏỷu Haỡ lan vaỡ õỏỷu tổồng, cho thỏỳy taùc duỷng rỏỳt tờch cổỷc
cuớa Mo õóỳn vióỷc tng nng suỏỳt . Xổớ lyù haỷt giọỳng trổồùc khi
gieo bũng dung dởch mọlipdat amọn õaợ laỡm tng nng suỏỳt 21%
[59].
Vồùi vai troỡ quan troỹng nhổ vỏỷy, trong vaỡi chuỷc nm gỏửn
õỏy, ngổồỡi ta õaợ sổớ duỷng phỏn Mo rọỹng raợi trong saớn xuỏỳt
vaỡ õem laỷi kóỳt quaớ rỏỳt khaớ quan .
Lión Xọ (cuợ), do boùn Mo (100 gam mọlipdat amọn /ha) nng
suỏỳt õỏỷu Haỡ lan , õỏỷu tỏửm thổùc n gia suùc tng 2,5-3,5
taỷ/ha ; coớ khọ , cỏy cheớ ba tng 8-10 taỷ/ha [59].
Vióỷt Nam, vióỷc nghión cổùu cuợng nhổ sổợ duỷng phỏn vi
lổồỹng trong trọửng troỹt chố mồùi õổồỹc chuù troỹng trong mỏỳy
chuỷc nm gỏửn õỏy .
Tổỡ nm 1964 õóỳn 1979, dổồùi sổỷ chuớ trỗ cuớa Giaùo sổ
-Tióỳn sộ Phaỷm ỗnh Thaùi , caùn bọỹ vaỡ sinh vión trổồỡng aỷi
hoỹc sổ phaỷm Haỡ Nọỹi I kóỳt hồỹp vồùi Vióỷn Nọng nghióỷp vaỡ
caùc cồ sồớ nghión cổùu saớn xuỏỳt khaùc õaợ cho thỏỳy taùc duỷng
cuớa Mo õóỳn caùc chố tióu sinh lyù , sinh hoùa , nng suỏỳt vaỡ
19
phỏứm chỏỳt cuớa gỏửn 20 loaỷi cỏy trọửng , trong õoù coù luùa
[36;54].
Trỏửn Cọng Tỏỳu , Vn Huy Haới qua thổỷc nghióỷm õaợ cho
thỏỳy aớnh hổồớng rỏỳt lồùn cuớa Mo õóỳn nng suỏỳt luùa vồùi hióỷu
suỏỳt kinh tóỳ cao bũng bióỷn phaùp phun trón laù ồớ õỏỳt phuỡ sa
taỷi ọửng Vn , Nam Haỡ [35].

trổồỡng aỷi hoỹc sổ phaỷm Huóỳ cuợng coù nhióửu cọng
trỗnh nghión cổùu aớnh hổồớng cuớa Mo õóỳn mọỹt sọỳ cỏy hoỹ
õỏỷu . Trón õọỳi tổồỹng cỏy laỷc , Nguyóựn Thở Haỡ (1993 ) õaợ sổớ
duỷng Mo vaỡ chỏỳt õióửu hoỡa sinh trổoớng xổớ lyù cho laỷc õem
laỷi kóỳt quaớ cao [27].
Nguyóựn Baù Lọỹc, Trỏửn Thanh Lióm (1991), aỡo Thanh Thuớy
(1993 ) nghión cổùu aớnh hổồớng cuớa chỏỳt õióửu hoỡa sinh trổồớng
vaỡ vi lổồỹng Mo õóỳn sổỷ sinh trổồớng , phaùt trióứn , nng
suỏỳt cỏy õỏỷu Cowpea [27].
ọỳi vồùi cỏy õỏỷu tổồng , Ló Thở Trộ cho thỏỳy rũng Mo coù
taùc duỷng laỡm tng hoaỷt õọỹng quang hồỹp vaỡ trao õọứi nitồ cuớa
cỏy [40].
2.2.3- ọửng (Cu)
2.2.3.1- Vai troỡ cuớa õọửng (Cu) :
Yẽ nghộa cuớa õọửng õọỳi vồùi cỏy õổồỹc phaùt hióỷn caùch õỏy
trón 30 nm ( Sommer, 1931) . Trong sọỳ caùc loaỷi cỏy
õoỡi hoới õọửng maỷnh meợ nhỏỳt õoù laỡ caùc cỏy hoỹ hoỡa thaớo ,
lanh , gai dỏửu , cuớ caới õổồỡng . Hoỡa thaớo luùc thióỳu õọửng
thổồỡng coù trióỷu chổùng trừng vaỡ khọ ngoỹn laù . Trióỷu chổùng
õoùi õọửng thổồỡng xaớy ra trón caùc õỏỳt than buỡn , truợng , ngỏỷp
nổồùc , giaỡu muỡn hổợu cồ.
ọửng coù yù nghộa rỏỳt quan troỹng vaỡ õỷc bióỷt trong õồỡi
sọỳng thổỷc vỏỷt khọng mọỹt nguyón tọỳ naỡo coù thóứ thay thóỳ
õổồỹc . Khi thióỳu õọửng cỏy khọng thóứ phaùt trióứn õổồỹc vaỡ
chúng bao lỏu sau khi nỏứy mỏửm thỗ chóỳt vỗ chố sổớ duỷng
nguyón tọỳ naỡy trong haỷt giọỳng [60].
20
Khi thiãúu âäưng , sinh trỉåíng , phạt triãøn ca cáy bë kçm
hm v nàng sút gim .
Nhiãưu nh nghiãn cỉïu nháûn tháúy ràòng khi bọn phán

âäưng cng nhỉ vi phán vi lỉåüng khạc , tênh chäúng chëu ca
cáy våïi âiãưu kiãûn ngoải cnh báút låüi â tàng , nhỉ chëu
rẹt , chëu nọng ...
Vai tr sinh l ca âäưng ch úu åí sỉû tham gia ca nọ
trong quạ trçnh oxy họa ca cå thãø , vç âäưng l thnh pháưn
bàõt büc ca nhiãưu hãû mem oxy họa-khỉí quan trng nhỉ
pälyphãnol äxydaza , ascocbin äxydaza , laccaza , uriccäxydaza ,
butyrilcäenzim A, xytäcräm äxydaza v cọ thãø biãún tỉ ì Cu
2 +
=
Cu
1 +
lục trao âäøi âiãûn tỉí [ 36 ].
Âäưng cng gọp pháưn têch cỉûc trong quạ trçnh hçnh
thnh v âm bo âäü bãưn vỉỵng ca diãûp lủc . Vç váûy,
trong lủc lảp , ty thãø hm lỉåüng âäưng thỉåìng cao so våïi
cạc thnh pháưn khạc ca tãú bo säúng .
Âäưng cng cọ nh hỉåíng mảnh m âäúi våïi cạc quạ
trçnh täøng håüp v chuøn họa gluxit , phätphatit ,
nuclãäprätãit , quạ trçnh trao âäøi prätit , sinh täú , kêch thêch täú
sinh trỉåíng .
Âäưng tham gia têch cỉûc vo nhiãưu kháu trao âäøi nitå
nhỉ khỉí nitrat, âäưng họa nitå tỉû do , täøng håüp prätit .
Theo Okanenco A.X v Oxtroxkaga L.K (1952 ), khi thiãúu
âäưng hoảt tênh ca men pälyphãnol äxydaza åí cáy c
Cocxaghi â gim trãn 10 láưn [60].
Tọm lải , âäưng nh hỉåíng ráút låïn âãún nàng sút v
pháøm cháút ca cáy träưng .
2.2.3.2- Tçnh hçnh nghiãn cỉïu ỉïng dủng âäưng trãn
thãú giåïi v t rong nỉåïc.

Cúi nhỉỵng nàm 20 v âáưu nhỉỵng nàm 30 ( 1926-1934) ,
åí Liãn Xä (c) â tiãún hnh nghiãn cỉïu räüng ri v ỉïng
dủng thỉûc tãú phán âäưng (Laskevits G.I, 1952 ; Oxtrovxkaya L.K
, 1962 ).
21
Theo taỡi lióỷu cuớa Laskevits G.I (1955), luùa mỗ muỡa xuỏn ,
luùa mỗ muỡa õọng , õaỷi maỷch , yóỳn maỷch , coớ õuọi meỡo , cỏy
cọỳi xay laỡ nhổợng cỏy rỏỳt mỏựn caớm vồùi tỗnh traỷng thióỳu
õọửng vaỡ phaớn ổùng maỷnh nhỏỳt vồùi vióỷc boùn phỏn õọửng [60].
Hióỷn nay phỏn õọửng õổồỹc sổớ duỷng vồùi hióỷu quaớ cao
trong nọng nghióỷp Lión Xọ (cuợ) chuớ yóỳu cho cỏy cọỳc , luùa mỗ
muỡa õọng trọửng taỷi õỏỳt lỏửy Minxcọ . Khi boùn õọửng õaợ tng
nng suỏỳt 11,4 taỷ /ha ; luùa õaỷi maỷch trọửng ồớ nọng trổồỡng
Quọỳc doanh tng nng suỏỳt 19,3 taỷ /ha [60].
Trong nhổợng thờ nghióỷm cuớa Drozdovna vaỡ Trerbakov Yu.N
(1955) laỡm trón õỏỳt thởt pọtzọn hoùa , xổớ lyù haỷt giọỳng trổồùc
khi gieo bũng caùch phun dung dởch sunfat õọửng 0,02% õaợ laỡm
tng nng suỏỳt haỷt 4,3-4,7 taỷ /ha õọửng thồỡi phỏứm chỏỳt cuợng
õổồỹc caới thióỷn [60].
Nhỏỷt baớn , taỷi traỷi thờ nghióỷm nọng nghióỷp Iwate
(1962) õaợ sổớ duỷng sunfat õọửng boùn cho luùa laỡm tng nng
suỏỳt õaùng kóứ [56;67].
Trong nhổợng thờ nghióỷm cuớa Mikelson Kh.K (1956), laỡm
trong õióửu kióỷn saớn xuỏỳt ồớ Lótọnia , boùn õọửng õaợ laỡm tng
nng suỏỳt luùa mỗ muỡa õọng vaỡ luùa mỗ muỡa xuỏn trón õỏỳt
decnọ cacbọnat tng õổồỹc 12,7% vaỡ nng suỏỳt õaỷi maỷch trón
õỏỳt decnọ-glỏy tng õổồỹc 12% [60].
Vióỷt nam , vióỷc xổớ lyù õọửng cho nhióửu loaỷi cỏy
trọửng : ồùt , caỡ chua, khoai tỏy , tióu , luùa ... cuợng õem laỷi kóỳt
quaớ cao [53] .

Thờ nghióỷm vồùi tỏỷp õoỡan coớ tổỷ nhión vaỡ coớ linh lng
(Luzerne ) hoỹ õỏỷu nhỏỷp nọỹi do inh Bổỡng , Vióỷn Khoa hoỹc
Nọng nghióỷp vaỡ ọự Họửng Chốnh aỷi hoỹc sổ phaỷm Haỡ Nọỹi
I tióỳn haỡnh nm 1967 - 1968 õaợ cho thỏỳy õọửng coù aớnh hổồớng
roợ róỷt õóỳn tọỳc õọỹ nỏớy mỏửm , cổồỡng õọỹ taùi sinh cuợng nhổ
haỡm lổồỹng caùc chỏỳt trong coớ tng lón roợ róỷt [ 39].
Mọỹt sọỳ thờ nghióỷm trón luùa ( Cao Lióm , 1971; Phaỷm ỗnh
Thaùi , 1975) õaợ cho thỏỳy õọửng coù taùc duỷng tng haỡm lổồỹng
dióỷp luỷc , tng nng suỏỳt luùa 15% [3].
22
Bỗnh Trở Thión (cuợ) vióỷc sổớ duỷng phỏn õọửng sunfat
phun cho ồùt trong nhióửu nm nay õaợ õem laỷi nng suỏỳt cao ,
chọỳng õổồỹc caùc loaỷi bóỷnh nỏỳm .
Hióỷn nay, ngổồỡi ta õaợ saớn xuỏỳt caùc loaỷi phỏn boùn laù
Chelat õọửng (Na
2
-Cu EDTA ) chổùa 13% õọửng duỡng õóứ phun cho
luùa , khoai tỏy , õỏỷu tổồng õaợ õem laỷi kóỳt quaớ cao [53].
Trón cồ sồớ hióứu bióỳt caùc nhu cỏửu vóử nguyón tọỳ vi
lổồỹng cuớa tổỡng loaỷi cỏy trọửng , ngổồỡi ta õaợ saớn xuỏỳt caùc
chóỳ phỏứm họựn hồỹp giổợa caùc phytohocmon vaỡ caùc nguyón
tọỳ vi lổồỹng , nhổ chóỳ phỏứm kờch thờch vaỡ phaù nguớ haỷt
luùa , chóỳ phỏứm kờch thờch phaùt trióứn cỏy maỷ , chóỳ phỏứm
tng nng suỏỳt luùa , õỏỷu , laỷc , ngọ , cheỡ , ồùt ...[ 53].
23
PHÁƯN 3 : ÂÄÚI TỈÅÜNG V PHỈÅNG PHẠP
NGHIÃN CỈÏU
3.1 - Âäúïi t ỉåüng nghiãn cỉïu :
3.1.1 - Âån vë phán loải :
Lụa l mäüt thỉûc váût báûc cao , thüc :

- Låïp mäüt lạ máưm : Monocotyledoneae .
- Phán låïp thi li : Commelinidae.
- Bäü lụa : Poales.
- H lụa : Poaceae.
-Loi lụa : Orycza sativa L.
Loi lụa cọ nhiãưu giäúng khạc nhau , chụng täi chn âãø
nghiãn cỉïu l giäúng lụa IR38 . Âáy l mäüt giäúng lụa ngàõn
ngy âỉåüc träưng phäø biãún åí tènh Qung Trë vo vủ âäng
xn , nàng sút bçnh qn l 5 táún/ha (theo bạo cạo ca HTX
Long Hỉng )
3.1.2 - Âàûc âiãøm sinh l , sinh thại cáy lụa
3.1.2.1 - Âàûc âiãøm sinh l , sinh trỉåíng :
Cáy lụa cọ nhỉỵng âàûc âiãøm sinh l sinh thại khạc nhau
ty thüc vo tỉìng thåìi k sinh trỉåíng ca nọ . Càn cỉï vo
sỉû hçnh thnh cạc cå quan v quạ trçnh chuøn biãún váût
cháút bãn trong , ngỉåìi ta chia vng âåìi cáy lụa lm 2 giai
âoản chênh .
a) Giai âoản sinh trỉåíng dinh dỉåỵng : Giai âoản ny
âỉåüc chia lm cạc thåìi k sau :
* Thåìi k náøy máưm : Thäng thỉåìng khi hảt lụa hụt
25% nỉåïc so våïi trng lỉåüng hảt thç náøy máưm (Nakayerma
) . Thåìi k ny cạc âiãưu kiãûn bãn ngoi nhỉ nỉåïc , nhiãût
âäü , oxy ráút cáưn thiãút cho hảt náøy máưm . Nhiãût âäü täúi
thêch cho náøy máưm l 27
o
- 37
o
C, åí dỉåïi 8
o
C v trãn 45

o
C hảt
giäúng khäng náøy máưm âỉåüc . Oxy cáưn cho náøy máưm åí giai
âoản sau . nh sạng khäng nh hỉåíng âãún náøy máưm. Âäü
pH thûn låüi cho náøy máưm tỉì 5 - 8,5
24
* Thåìi k mả : Thåìi k ny âỉåüc tênh tỉì khi gieo hảt
cho âãún khi nhäø cáúy. Âäúi våïi mả gieo âỉåüc tênh bàòng 1/3
täøng säú lạ hồûc 1/4 thåìi gian sinh trỉåíng ca giäúng åí âiãưu
kiãûn nhiãût âäü trãn 20
o
C . Âàûc âiãøm ca thåìi k ny l tàng
vãư säú lạ v chiãưu cao v cọ nhu cáưu vãư N, P, K (Âo Thãø
Tún , Nguùn Vàn Uøn , 1965 )
Nhiãût âäü thêch håüp cho sinh trỉåíng ca mả l 25
o
-
30
o
C , nãúu låïn hån 35
o
C sinh trỉåíng gim , låïn hån 40
o
C cáy
mả cọ thãø chãút ; nhiãût âäü 10
o
C l giåïi hản tháúp cho thán ,
lạ , rãù mả (Nisiyama ,1977)[ 49].
nh sạng âáưy â cọ tạc dủng täút cho quạ trçnh quang
håüp ca cáy mả , thiãúu ạnh sạng cáy mả mãưm úu , lạ kẹo

di .
Oxy ráút cáưn thiãút cho quạ trçnh phạt triãøn ca cáy mả ,
näưng âäü oxy cáưn cho rãù phạt triãøn l 5 ppm (Mitsui , 1975 )
[66].
* Thåìi k bẹn rãù häưi xanh : Thåìi k ny tênh tỉì khi
cáúy âãún khi cáy lụa ra lạ måïi . Thåìi gian di , ngàõn ty theo
nhiãût âäü khäng khê , âäü cáúy sáu , näng , tøi mả , mỉûc
nỉåïc ca rüng , bçnh qn 7 - 12 ngy .
Nhiãût âäü thêch håüp l 25
o
- 30
o
C . Khi nhiãût âäü dỉåïi
13
o
C v rüng khäng cọ nỉåïc trong 3 - 4 ngy thç cáy lụa chãút
nhanh .
N v P l hai cháút dinh dỉåỵng cáưn thiãút âãø cáy lụa
bẹn rãù häưi xanh nhanh .
Âäúi våïi lụa gieo thàóng thç khäng tri qua thåìi k ny , do
âọ thåìi gian sinh trỉåíng rụt ngàõn so våïi lụa cáúy 7 - 10 ngy
[7].
* Thåìi k â nhạnh : Tỉì khi lụa bàõt âáưu â nhạnh
âãún â täúi âa. Tỉì nhạnh mẻ â nhạnh con (cáúp 1), nhạnh
con â nhạnh chạu ( cáúp 2) ... Mäùi âäút cọ mäüt máưm nạch ,
cạc máưm nạch lải mc âäúi diãûn nãn cáy lụa â âãưu bäún
phêa .
25
Thåìi k âáưu lụa â ra nhỉỵng nhạnh phạt triãøn âáưy â ,
cọ bäng di , hảt máøy , l thåìi k â nhạnh cọ êch ; thåìi k

sau mäüt säú nhạnh â ra bë lủi âi l thåìi k â nhạnh vä êch .
Thåìi gian â nhạnh cọ êch ty theo giäúng . Cạc giäúng lụa
ngàõn ngy trong vủ ma 10 -13 ngy , lụa ma chênh vủ 15 -
20 ngy , lụa chiãm 20 - 25 ngy , lụa xn 10 - 15 ngy (Bi
Huy Âạp , 1980) [7].
Nhiãût âäü täúi thêch cho â nhạnh l 32
o
- 34
o
C , giåïi hản
tháúp l 18
o
C . Cạc ngun täú N, P, K ráút cáưn thiãút cho â
nhạnh .
Trong sút thåìi k ny cáy lụa phạt triãøn , têch ly cháút
khä mảnh m , bao gäưm sỉû tàng trỉåíng chiãưu cao , tàng säú
nhạnh v tàng diãûn têch lạ .
b) Giai âoản sinh trỉåíng sinh thỉûc
Giai âoản ny bàõt âáưu tỉì khi phán họa âiãøm sinh
trỉåíng cho tåïi khi cáy lụa cọ hảt chên hon tan . Thåìi gian
äøn âënh cho táút c cạc giäúng lụa l 60 ngy . Giai âoản ny
chia lm 3 thåìi k :phán họa âng , träø bäng v chên .
* Thåìi k phán họa âng : Thåìi k ny tỉì khi cáy lụa
phán họa âiãøm sinh trỉåíng cho tåïi lục bàõt âáưu träø , thỉåìng
thåìi gian äøn âënh l 30 ngy bao gäưm cạc bỉåïc : phán họa
âiãøm sinh trỉåíng , phán họa giẹ trãn bäng , phán họa hoa trãn
giẹ , phán họa nhë v nhủy , träø bäng [ 7 ].
Quạ trçnh phán họa âng u cáưu nhiãût âäü 25
o
C- 30

o
C ,
täúi tháúp 15
o
C , täúi cao 38
o
C (Yosida , 1977 ) [7].
Khi phán họa hoa nhiãût âäü dỉåïi 17
o
thç quạ trçnh phán
họa bë cn tråí (IRRI,1978).
Nỉåïc cng nh hỉåíng âãún quạ trçnh phán họa âng ,
nãúu thiãúu nỉåïc lỉåüng hoa s gim hồûc bë thoại họa .
Vo thåìi k ny u cáưu cháút dinh dỉåỵng ráút cao , âàûc
biãût N,P,K . Theo Âo Thãú Tún v Nguùn Vàn Uøn (1970)
thåìi k ny cáy lụa cáưn mäüt lỉåüng âảm bàòng 51% täøng
lỉåüng âảm cho táút c âåìi cáy lụa , lỉång P
2
O
5
l 49% , K
2
O l
43% .
26
* Thåìi k t räø bäng , nåí hoa :
Cáy lụa tiãúp tủc thán vỉån giọng , nhạnh âỉa bäng lãn
cao , bäng lụa ra khi bẻ máút 5 - 10 ngy . Khi bäng lụa träø
âỉåüc 1/3 thç nåí hoa ( phåi mo ) , hoa nåí máút 4 - 7 ngy .
Trong ngy hoa nåí lục 8 - 14 hì , nåí räü lục 9 - 11 h . Sau khi hoa

nåí khang 3 phụt , bao pháún våỵ ra , tung pháún vo vi nhủy
v diãùn ra quạ trçnh thủ pháún , thủ tinh .
Nhiãût âäü thêch håüp cho quạ trçnh nåí hoa l 30
o
- 33
o
C ,
giåïi hản nhiãût âäü tháúp l 12
o
C , nhiãût âäü cao l 35
o
C
(Yosida,1977) [7].
Âäü áøm khäng khê thêch håüp cho hoa nåí l 70 - 80% . nh
sạng úu quạ trçnh nåí hoa kẹo di .
* Thåìi k chên :
Thåìi k chên gäưm quạ trçnh chên sỉỵa , chên sạp , chên
vng v chên hon ton , thåìi gian trung bçnh 22 - 24 ngy .
Âàûc trỉng ca thåìi k ny l sỉû tàng kêch thỉåïc , khäúi
lỉåüng ca hảt , thay âäøi mu sàõc hảt v sỉû tn lủi ca
lạ .
Nhiãût âäü thêch håüp cho quạ trçnh chên l 20
o
- 25
o
C , täúi
cao l 30
o
C v täúi tháúp l 12
o

- 18
o
C (Yosida , 1977).
Trong quạ trçnh chên cáy lụa cáưn ạnh sạng âáưy â ; cáưn
cọ nỉåïc åí giai âoản chên sỉỵa , chên sạp v âäü áøm khäng
khê trãn 60% .
Thåìi k ny u cáưu vãư N, P, K tháúp (10-15% täøng
lỉåüng c âåìi cáy lụa )[ 28;49]
3.1.2.2 - Cạc úu täú nh hỉåíng âãún sinh trỉåíng ,
phạt triãøn ca cáy lụa .
a) Chãú âäü nhiãût :
Nhiãût âäü l nhán täú cọ tạc dủng quút âënh âãún täúc
âäü sinh trỉåíng ca cáy lụa . Nhiãût âäü tháúp dỉåïi 17
o
C cọ
nh hỉåíng tåïi sinh trỉåíng cáy lụa , nhiãût däü dỉåïi 13
o
C cáy
ngỉìng sinh trỉåíng v nhiãût âäü tháúp dỉåïi 13
o
C kẹo di trong
27