Phân lập, tuyển chọn và bước đầu đánh giá hiệu quả sử dụng chế phẩm nấm vùng rễ trên một số cây nông nghiệp

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

i





VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT



NGUYỄN ĐÌNH LUYỆN


PHÂN LẬP, TUYỂN CHỌN VÀ BƢỚC ĐẦU ĐÁNH GIÁ
HIỆU QUẢ SỬ DỤNG CHẾ PHẨM NẤM VÙNG RỄ TRÊN
MỘT SỐ CÂY NÔNG NGHIỆP


LUẬN VĂN THẠC SỸ CÔNG NGHỆ SINH HỌC



Hà nội, 2013
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ
CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

LỜI CẢM ƠN

Trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS. TS. Lê Mai
Hương đã tận tình chỉ bảo, hướng cho tôi những phương pháp luận hết sức
căn bản nhưng vô cùng giá trị để tôi có những định hướng cho luận văn của
mình.
Tôi xin chân thành cảm ơn TS. Trần Thị Như Hằng chủ nhiệm đề tài
nghị định thư Việt nam – Hungary đã tạo điều kiện cho tôi được đi đào tạo
tại nước ngoài giúp tôi nâng cao kiến thức cũng như nội dung của luận văn
được tốt hơn.
Tôi xin cảm ơn GS. Katalin. Posta và cộng sự.,trường Đại học quốc tế
Szen Isvam, Cộng hòa Hungary. Đã giúp đỡ tôi học các kỹ thuật về phân lập
bằng sinh học phân tử để hoàn thành kết quả luận văn.
Tôi xin cảm ơn các anh chị, bạn bè đồng nghiệp tại phòng sinh học

thực nghiệm và Viện Hóa học các hợp chất Thiên nhiên đã tạo điều kiện về
công việc, thời gian giúp tôi hoàn thành luận văn.
Tôi xin cảm ơn Lãnh đạo Viện sinh thái và Tài nguyên sinh vật, phòng
đào tạo và các thầy cô giáo tại cơ sở đào tạo sau đại học Viện Sinh thái và
Tài nguyên sinh vật đã luôn quan tâm giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi
trong quá trình học tập tại Viện.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới gia đình, bạn bè đã luôn động
viên, khuyến khích để tôi hoàn thành luận văn này./.
Hà nội, ngày tháng năm 2013
Tác giả luận văn

Nguyễn Đình Luyện

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của tôi và tập thể
phòng sinh học thực nghiệm. Các số liệu đƣợc sử dụng tham khảo có nguồn
gốc trích dẫn rõ ràng, các kết quả trong luận văn là hoàn toàn trung thực.


Nguyễn Đình Luyện


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu


DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

Al Nhôm
AM Arbuscular mycorrhizza
CĐTHN Cƣờng độ thoát hơi nƣớc
CPU Colony Forming Unit – Đơn vị hình thành khuẩn lạc
ĐDKK Độ dẫn khí khổng
EM Ectomycorrhiza
Fe Sắt
IAA Indole-3-acctic acid
MT Môi trƣờng
N Nitơ
P photpho
SPAD Hàm lƣợng diệp lục
TCA Trichloacetic acid (axit tricloaxetic)
VAM Vesicular-Arbuscular mycorrhizza
VSV Vi sinh vật
VSVKĐ Vi sinh vật kiểm định




Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

PHỤ LỤC
Mở Đầu……………………………………………………………………….1
1.1 ĐẠI CƢƠNG VỀ NẤM CỘNG SINH VÙNG RỄ. 5
1.2. PHÂN LOẠI NẤM VÙNG RỄ. 6
1.2.1 Nấm ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza (EM) 6
1.2.2. Nấm rễ nội cộng sinh (Endomycorrhizal, AM) 7
1.2.3. Các loại nấm rễ khác. 8
1.3. SINH HỌC VÀ SINH THÁI HỌC NẤM VÙNG RỄ. 9

1.3.1. Sự hình thành nấm cộng sinh vùng rễ. 9
1.3.2. Tính chuyên hóa của nấm cộng sinh vùng rễ 11
1.4. VAI TRÒ NẤM CỘNG SINH VÙNG RỄ. 12
1.4.1. Tăng khả năng hấp thụ P và dinh dƣỡng của cây chủ. 12
1.4.2. Hình thành chất kích thích sinh trƣởng. 13
1.4.3. Nâng cao sức chống chịu và thích nghi với môi trƣờng của cây trồng 13
1.4.4. Cải thiện môi trƣờng xung quanh 14
1.4.5. Tăng khả năng kháng bệnh của cây trồng 15
1.5. NHỮNG NGHIÊN CỨU VÀ ỨNG DỤNG NẤM CỘNG SINH VÙNG RỄ.
15
1.5.1. Trên thế giới 15
1.5.2. Ở Việt Nam 18
1.6. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP Ở VIỆT NAM. 20
CHƢƠNG II: NGUYÊN LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP……………………………………………………….21
2.1. NGUYÊN LIỆU 23
2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu. 23
2.1.2. Hóa chất và thiết bị thí nghiệm. 23
2.1.2.1. Hóa chất 23
2.1.2.2. Thiết bị thí nghiệm 23
2.1.3. Môi Trƣờng 23
2.1.3.1. Môi trường phân lập nấm vùng rễ 23
2.1.3.2. Môi trường nuôi cấy, lên men và giữ giống. 24
2.1.3.3. Môi trường thử hoạt tính enzyme 24
2.1.3.4. Môi trường đánh giá khả năng kích thích sinh trưởng 24
2.1.4. Các dung dịch nhuộm 25
2.1.4.1. Dung dịch nhuộm rễ 25
2.1.4.2. Dung dịch nhuộm bào tử 25
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.2.1. Phân lập nấm vùng rễ. 25
2.2.1.1. Phương pháp thu thập mẫu: 25

2.2.1.2. Phương pháp phân lập bào tử AM. 25
2.2.1.3. Phương pháp phân lập các chủng nấm vùng rễ (EM). 26
2.2.2. Phƣơng pháp phân loại bằng hình thái và sinh học phân tử 26
2.2.2.1. Phân loại các chủng nấm AM. 26


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

2.2.2.2. Phân loại các chủng nấm EM 27
2.2.3. Tuyển chọn các chủng nấm hữu hiệu để sản xuất chế phẩm thử nghiệm 28
2.2.3.1. Phương pháp thử hoạt tính enzyme phosphataza của nấm vùng rễ
(EM) 28
2.2.3.2. Phương pháp định lượng khả năng phân giải phốt phát khó tan 28
2.2.3.3. Xác định khả năng kích thích sinh trưởng thực vật của các chủng nấm
vùng rễ 29
2.2.3.4. Xác định khả năng đối kháng giữa các chủng nấm vùng rễ 29
2.2.3.5. Kiểm tra tính an toàn của các chủng nấm lựa chọn 29
2.2.4. Tạo chế phẩm thử nghiệm trong quy mô phòng thí nghiệm. 30
2.2.4.1. Lên mem các chủng nấm lựa chọn tạo sinh khối vi sinh vật 30
2.2.4.2. Quy trình phối trộn tạo chế phẩm ở quy mô phòng thí nghiệm 31
2.2.4.3. Kiểm tra mật độ vi sinh trong chế phẩm theo thời gian 31
2.2.5. Thử nghiệm chế phẩm 32
2.2.5.1. Thử nghiệm chế phẩm trên cây lúa 32
2.2.5.2. Thử nghiệm chế phẩm trên cây cà chua 32
2.2.5.3. Thử nghiệm trên cây khoai tây 33
CHƢƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN……………………………………………………………… 33
3.1. THU THẬP MẪU 35
3.2. PHÂN LẬP VÀ ĐỊNH TÊN CÁC CHỦNG NẤM RỄ 35
3.3. PHÂN LẬP CÁC CHỦNG NẤM RỄ (EM) TỪ CÁC MẪU RỄ CÂY. 40
3.4. ĐÁNH GIÁ HOẠT TÍNH ENZYME NGOẠI BÀO CÁC CHỦNG NẤM

(EM) 40
3.4.1. Hoạt tính enzyme của các chủng nấm vùng rễ (EM) 41
3.4.2. Định lƣợng khả năng phân giải phốt phát khó tan. 42
3.4.3. Đánh giá khả năng sinh tổng hợp indolacetic axit (IAA) thô của các
chủng nấm 43
3.4.4. Xác định khả năng đối kháng của các chủng nấm vùng rễ. 44
3.4.5. Kiểm tra độ an toàn của các chủng nấm lựa chọn. 44
3.4.6. Định tên phân loại một số chủng nấm vùng rễ và lựa chọn tạo chế phẩm
thử nghiệm. 45
3.4.7. Nghiên cứu các điều kiện lên men tạo chế phẩm thử nghiệm 53
3.4.7.1. Ảnh hưởng của môi trường lên men. 53
3.4.7.2. Ảnh hưởng của pH môi trường lên men. 54
3.4.7.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ 54
3.4.7.4. Ảnh hưởng của thời gian nuôi 55
3.4.8. Tạo chế phẩm thử nghiệm 56
3.4.9. Thử nghiệm chế phẩm 57
3.4.9.1. Thử nghiệm trên cây lúa……………………………………… 55
3.4.9.2. Thử nghiệm trên cây cà chua. 63
3.4.9.3. Thử nghiệm trên cây Khoai tây. 67
KẾT LUẬN 71
KIẾN NGHỊ. 72


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN LUẬN VĂN
TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

PHỤ LỤC HÌNH

Hình 1.1. Hình ảnh nấm rễ ngoại cộng sinh 7
Hình 1.2. Hình ảnh nấm rễ nội cộng sinh 8
Hình 3.1. Số lƣợng bào tử AM tổng số trên 1g đất phân lập đƣợc 36
Hình 3.2. Hình ảnh bào tử phân lập đƣợc dƣới kính hiển vi điện tử 36
Hình 3.3. Hình ảnh khả năng cộng sinh của bào tử AM sau nhân nuôi bảo tồn trên cây Mã
đề Ribwort. 37
Hình 3.4. Khả năng sinh tổng hợp IAA thô và phân giải phốt phát khó tan của các chủng
nấm lựa chọn 44
Hình 3.5. Hình ảnh khuẩn lạc và bào tử của chủng NR1 46
Hình 3.6. Ảnh hiển vi của Penicillium vermiculatum NR4 47
Hình 3.7. Ảnh hiển vi của Penicillium levitum NR5 48
Hình 3.8. Ảnh cuống sinh bào tử, bào tử (trái) và thể quả (ảnh phải) của chủng NR7 49
Hình 3.9. Khuẩn lạc và cơ quan sinh sản của chủng NR8 50
Hình 3.10. Khuẩn lạc và cơ quan sinh sản của chủng NR11 51
Hình 3.11. Khuẩn lạc và cơ quan sinh bào tử của chủng NR12 52
Hình 3.12. Ảnh hiển vi của Trichoderma konilangbra NR13 53



Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

PHỤ LỤC BẢNG
Bảng 3.1. Số lƣợng bào tử AM tổng số /1g đất phân lập 35
Bảng 3.2. Bảng mô tả hình thái của một số bào tử nấm rễ 37
Bảng 3.3: Định tên một số bào tử nấm rễ 39
Bảng 3.4. Đánh giá hoạt tính enzyme phosphatase 41

Bảng 3.5. Khả năng phân giải phốt phát của các chủng nấm lựa chọn 42
Bảng 3.6. Khả năng sinh tổng hợp IAA thô của các chủng nấm 43
Bảng 3.7. Khả năng đối kháng giữa các chủng lựa chọn 44
Bảng 3.8. Kết quả đánh giá độ an toàn của các chủng lựa chọn 45
Bảng 3.9. Ảnh hƣởng của môi trƣờng nuôi đến sự sinh trƣởng và phát triển của các chủng
nấm 53
Bảng 3.10. Ảnh hƣởng pH của môi trƣờng nuôi cấy đến sự sinh trƣởng và phát triển của
các chủng nấm 54
Bảng 3.11. Ảnh hƣởng nhiệt độ đến sự sinh trƣởng và phát triển của các chủng nấm 54
Bảng 3.12. Ảnh hƣởng thời gian nuôi đến sự sinh trƣởng và phát triển của các chủng nấm
55
Bảng 3.13. Mật độ vi sinh trong chế phẩm ở thời gian khác nhau 57
Bảng 3.14. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm tới diện tích lá của giống lúa KD18 (dm
2
/cây) 58
Bảng 3.15. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm tới khối lƣợng rễ khô của giống KD18 (g/cây)
59
Bảng 3.16. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm tới khối lƣợng khô toàn cây của giống lúa
KD18. 60
Bảng 3.17. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm tới năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất
của giống lúa KD18. 61
Bảng 3.18. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm tới hàm lƣợng đạm, lân và kali trong đất
(mg/100g đất) 62
Bảng 3.19. Ảnh hƣởng của nấm rễ với lƣợng lân bón khác nhau đến động thái tăng trƣởng
chiều cao thân chính của cây cà chua (đơn vị tính: cm) 64
Bảng 3.20. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm đến sinh khối khô của cây cà chua 65
Bảng 3.21. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm đến khả năng ra hoa đậu quả và năng suất cây
cà chua Savior. 66
Bảng 3.22. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm tới kích thƣớc quả cà chua. 66
Bảng 3.23. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm đến chiều dài thân chính và số lá trên thân chính

qua các tuần theo dõi. 68
Bảng 3.24. Ảnh hƣởng của chế phẩm nấm rễ đến khối lƣợng chất khô qua các giai đoạn
sinh trƣởng 68
Bảng 3.25. Ảnh hƣởng của các loại chế phẩm nấm rễ đến các yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất 69
Bảng 3.26. Ảnh hƣởng của các loại chế phẩm nấm rễ đến kích thƣớc củ lúc thu hoạch (%)
69







Số hóa bởi Trung tâm Học liệu


MỞ ĐẦU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

MỞ ĐẦU
Việt nam là một nƣớc có nền nông nghiệp phát triển, sự phát triển của nền
nông nghiệp nƣớc ta đang đi vào mức độ thâm canh cao với việc sử dụng ngày càng
nhiều phân bón hóa học, thuốc bảo vệ thực vật hóa học và hàng loạt các biện pháp
nhƣ trồng lúa 3 vụ, phá rừng canh tác cà phê, hồ tiêu, điều… với mục đích khai
thác, chạy theo năng suất và sản lƣợng. Chính vì vậy, với sự canh tác trên đã làm
cho đất đai ngày càng thoái hóa, dinh dƣỡng bị mất cân đối, mất cân bằng hệ sinh
thái trong đất, hệ vi sinh vật trong đất bị phá hủy, tồn dƣ các chất độc hại trong đất
ngày càng cao, nguồn bệnh tích lũy trong đất càng nhiều dẫn đến phát sinh một số

dịch hại không dự báo trƣớc.
Ngay nay, xu hƣớng quay trở lại nền nông nghiệp hữu cơ với việc tăng
cƣờng sử dụng chế phẩm sinh học, phân bón hữu cơ trong canh tác cây trồng đang
là xu hƣớng chung của Việt Nam nói riêng và thế giới nói chung. Với sự phát triển
mạnh mẽ của khoa học kỹ thuật, công nghệ sinh học đã và đang góp phần quan
trọng vào sự thành công của các ngành công nghiệp nhƣ: Thực phẩm, Dƣợc phẩm,
Xử lý môi trƣờng… Nhằm bảo vệ sức khỏe cho ngƣời tiêu dùng và bảo vệ môi
trƣờng, các nhà khoa học đã đƣa công nghệ sinh học vào sản xuất nông nghiệp, lâm
nghiệp với mục đích sản xuất lƣơng thực, thực phẩm an toàn, nâng cao chất lƣợng
sản xuất nông nghiệp.
Sử dụng vi sinh vật trong sản xuất nông nghiệp hay nói cách khác đó là tạo
ra chế phẩm sinh học phục vụ cho sản xuất nông nghiệp là một hƣớng đi đúng và đã
đƣợc thế giới cũng nhƣ Việt Nam quan tâm với những lợi ích: Không độc hại với
môi trƣờng, không gây ảnh hƣởng tiêu cực đến sức khỏe con ngƣời, không làm chai
đất thoái hóa đất, tăng độ phì nhiêu cho đất, đồng hóa các chất dinh dƣỡng, tăng
năng suất chất lƣợng cây trồng, ức chế sự phát triển côn trùng gây hại, tăng khả
năng kháng bệnh cho cây trồng, chi phí xử lý thấp…
Tiềm năng sử dụng các chế phẩm sinh học trong canh tác cây trồng rất lớn, là một
hƣớng đi đúng đắn, hƣớng tới một nền nông nghiệp hữu cơ, sinh thái bền vững và
thân thiện với môi trƣờng. Tuy nhiên, trên thực tế, việc sử dụng chế phẩm sinh học
MỞ ĐẦU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

ở Việt nam còn rất hạn chế, đặc biệt là các chế phẩm có nguồn gốc từ khu hệ nấm
rễ.
Nấm có thể gây bệnh cho cây trồng, nhƣng nấm cũng mang đến cho con
ngƣời nhiều lợi ích khác nấm giữ vai trò vô cùng quan trọng của vật phân giải trong
hệ sinh thái địa cầu, chúng cùng với vi khuẩn phân giải các chất hữu cơ thực vật, trả
lại các chất vô cơ, xúc tiến tuần hoàn các chất C, N, S, Hầu hết các loài cây có rễ

đều có mối quan hệ với nấm, đó là nấm rễ hay nấm cộng sinh với rễ (Mycorrhiza).
Trong điều kiện cộng sinh, nấm và thực vật có tể sống đƣợc trong môi
trƣờng có nhiệt độ lên tới 50
0
C. Ngoài ra phải kể đến một số lợi ích của nấm rễ nhƣ:
nâng cao hiệu quả hấp thụ nƣớc và chất dinh dƣỡng từ đất của thực vật, giảm nhu
cầu về nƣớc, tăng sức chống chịu hạn, tăng sức kháng bệnh, tăng khả năng sinh
trƣởng cho cây trồng, giảm thiểu stress cho cây, cải thiện tính chất đất.
Việc nghiên cứu tạo ra các chế phẩm và ứng dụng các chế phẩm sinh học
cho mục đích ổn định, tăng năng suất cây trồng cũng nhƣ làm bền vững hệ sinh thái
đang thu hút sự quan tâm của nhiều nhà nghiên cứu. Xu thế hƣớng đi mới trong
phát triển công nghệ và ứng dụng các chế phẩm phân bón sinh học cho thực tiễn sản
xuất là sử dụng các chế phẩm đa chủng nấm nhằm tăng năng suất và ổn định hiệu
lực sản phẩm.
Việc nghiên cứu phát triển và ứng dụng chế phẩm vi sinh từ nấm rễ và nấm
vùng rễ có thể áp dụng hiệu quả cho nhiều loài cây trồng nông lâm nghiệp và sản
xuất chế phẩm sinh học có khả năng thích nghi, sinh trƣởng và tăng năng suất cây
trồng, đặc biệt tạo cơ hội sử dụng tài nguyên trên các vung đất khô cằn, đất nghèo
dinh dƣỡng một cách có hiệu quả bền vững và thân thiện với môi trƣờng. Đây là
một lĩnh vực quan trọng và hết sức cần thiết. Xuất phát từ vài trò thực tiễn của nấm
vùng rễ và nhằm tạo cơ sở áp dụng các công nghệ trên, phục vụ các nghiên cứu tiếp
theo, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Phân lập, tuyển chọn và bước đầu đánh
giá hiệu quả sử dụng chế phẩm nấm vùng rễ trên một số cây nông nghiệp”.
MỞ ĐẦU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

Với mục tiêu của đề tài: Tạo sản phẩm phân bón sinh học cao cấp thân thiện môi
trƣờng, giảm thiểu phân bón và thuốc trừ sâu hóa học trong chiến lƣợc lâu dài để
cải thiện môi trƣờng.

Công việc đƣợc thực hiện tại Phòng sinh học thực nghiệm, Viện hóa học các
Hơp chất tự nhiên, với các nội dung nghiên cứu sau:
Thu thập mẫu đất và rễ xung quanh vùng rễ cây nông nghiệp; cà chua, lúa,
khoai tây.
Phân lập và tuyển chọn các chủng nấm từ vùng rễ, lựa chọn các chủng nấm
chuyên biệt có khả năng kích thích và chuyển hóa các chất làm tăng khả
năng sinh trƣởng và phát triển của cây chủ.
Xác định tên một số chủng bằng hình thái và sinh học phân tử.
Tạo chế phẩm vi sinh từ khu hệ nấm rễ.
Bƣớc đầu thử nghiệm và đánh giá hiệu lực chế phẩm trên cây cà chua, cây
khoai tây, cây lúa.











MỞ ĐẦU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

CHƢƠNG I
TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1 ĐẠI CƢƠNG VỀ NẤM CỘNG SINH VÙNG RỄ.
Nấm cộng sinh là một loại nấm có ích, giữa các sinh vật trong tự nhiên đều
có mối quan hệ với nhau, ảnh hƣởng lẫn nhau tạo thành quần xã sinh vật. Trong
mối quan hệ đó thƣờng có quan hệ cộng sinh là cả hai cung sống chung và cùng tồn
tại. Khi mối quan hệ đó phát triển đến mức độ cao thì hình thành một loại cộng
sinh. Mycorrhizal là thể cộng sinh giữa hệ sợi nấm trong đất với rễ của thực vật bậc
cao. Frank là ngƣời đầu tiên phát hiện ra đặc điểm kết hợp đặc biệt này ở rễ của cây
Cupulifereae vào năm 1885 và gọi đó là mycorrhizal. Từ “mycorrhizal” có nghĩa là
“nấm - rễ”, tác giả đã dùng từ này để nhấn mạnh mối quan hệ giữa nấm và rễ cây
[32] .
Nấm rễ (mycorrhizal) là một hình thức cộng sinh giữa thực vật và nấm. Đây
là quần hợp nấm-thực vật đƣợc biết nhiều nhất và đóng vai trò quan trọng trong quá
trình phát triển của thực vật cũng nhƣ nhiều hệ sinh thái, hơn 90% các loài thực vật
có quan hệ với nấm theo hình thức nấm rễ và phụ thuộc vào mối quan hệ này để tồn
tại. Sự cộng sinh nấm rễ đã có lịch sử xa xƣa, ít nhất là từ hơn 400 triệu năm về
trƣớc [32]. Chúng phát triển bằng cách phát triển hệ sợi ra vùng đất bao quanh rễ và
lan dần ra xung quanh, nhờ đó làm tăng khả năng hấp thu dinh dƣỡng, nƣớc của hệ
rễ và đồng thời làm thay đổi cấu trúc đất theo chiều hƣớng có lợi. Nhìn chung, nấm
cộng sinh rễ hầu nhƣ không làm thay đổi hình dáng rễ cây chủ nhƣng làm thay đổi
về mặt sinh lí của cây chủ một cách đáng kể. Ví dụ, làm tăng khả năng hút chất
khoáng do đó làm thay đổi tình trạng dinh dƣỡng trong mô câychủ, tăng khả năng
quang hợp… Nấm rễ thƣờng làm tăng khả năng hấp thu các hợp chất vô cơ của
thực vật, nhƣ nitrat và photphat, từ những đất có nồng độ những nguyên tố thiết yếu
thấp. Ở một số nấm rễ, thành phần nấm có thể đóng vai trò trung gian giữa thực vật
với thực vật, vận chuyển carbohydrate và các chất dinh dƣỡng khác. Những cộng

đồng nấm rễ đó đƣợc gọi là "mạng lƣới nấm rễ chung". Một số nấm có khả năng
kích thích sự sinh trƣởng của cây bằng cách tiết ra các hoóc môn thực vật nhƣ axít
idolaxetic (IAA).
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

Mycorrhizal có phân bố ở hầu khắp các nơi, thấy ở cây cỏ, rêu, dƣơng xỉ, một
số cây lá kim, và hầu hết các cây lá rộng. Sự phổ biến cùng với những vai trò tích
cực của nấm rễ đã kích thích việc nghiên cứu về mycorrhizangày càng mở rộng và
sâu sắc hơn. Trong khoảng 20 năm trở lại đây, những nghiên cứu cơ bản đƣợc thực
hiện bởi hàng trăm các nhà nghiên cứu từ các nƣớc khác nhau trên thế giới đã đem
lại nhiều kết quả hết sức ý nghĩa cho ứng dụng mycorrhizal trong hệ sinh thái nông
nghiệp, lâm nghiệp và môi trƣờng [9,22].
1.2. PHÂN LOẠI NẤM VÙNG RỄ.
Dựa trên đặc điểm xâm nhiễm của nấm vào rễ cây chủ, mycorrhiza đƣợc
phân thành 2 nhóm chính là ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza, EM), và nội cộng
sinh (Endomycorrhiza, AM).
1.2.1 Nấm ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza (EM)
Nấm rễ ngoại cộng sinh là quần hợp nấm đảm và rễ cây gỗ, có sợi nấm bao
quanh rễ dinh dƣỡng chƣa hóa gỗ, không xuyên qua tế bào mô rễ mà chỉ kéo dài
giữa các vách tế bào. Sợi nấm phát triển trên bề mặt rễ dinh dƣỡng hình thành một
màng nấm do các sợi đan chéo nhau. Giữa các tế bào tầng vỏ rễ hình thành một
mạng lƣới do thế sợi nấm sinh trƣởng mà thành và đƣợc gọi là lƣới Hartig. Do tác
dụng của Mycorrhiza, bộ rễ ngắn, to, giòn và có màu sắc khác nhau, tán rễ và biểu
bì không có lông hút, bề mặt màng có nhiều sợi nấm kéo dài ra. Sợi nấm sử dụng
cacbon hiđrat và vitamin nhóm B của rễ cây chủ, còn cây chủ lại tận dụng chất dinh
dƣỡng đƣợc hấp thụ tốt hơn là rễ không bị nhiễm nấm. Nấm rễ ngoại cộng sinh nói
chung có hình dạng và màu sắc nhất định rất dễ nhận biết bằng mắt thƣờng khó rất
xác định có bao nhiêu loài nấm rễ ngoại cộng sinh. Guo Xiuzhen và cộng sự đã phát

hiện 140 loài, danh sách các loài, chi, họ nấm ngoại cộng sinh chắc chẵn sẽ còn
đƣợc kéo dài thêm [10].
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu


Hình 1.1. Hình ảnh nấm rễ ngoại cộng sinh
1.2.2. Nấm rễ nội cộng sinh (Endomycorrhizal, AM).
Hình thành ở khoảng trên 80% thực vật bậc cao. Đặc điểm của
endomycorrhyza là sợi nấm của chúng xâm nhập vào bên trong tế bào vỏ rễ của
thực vật bậc cao và không gây nên những biến đổi hình thái bên ngoài của rễ,
thƣờng có một phần của sợi nấm còn nằm phía ngoài nhƣng chúng không tạo lớp
vỏ bao ngoài rễ.
Nấm rễ nội cộng sinh thƣờng khó nhận biết bằng mắt thƣờng. Căn cứ vào
kết cấu sợi nấm có vách ngăn và vòi hút, ngƣời ta chia ra làm 2 loại: Không có vách
ngăn (Aseptate – endotrophic mycorrhiza) và có vách ngăn (Septate – endotrophic
mycorrhiza)
Loại không có vách ngăn thƣờng có dạng túi bóng (Vesicular) và dạng chùm
(Arbuscular), gọi là nấm rễ dạng túi chùm (Vesicular – Arbuscular mycorrhiza) và
gọi tắt là VA. Loại có vách ngăn đƣợc chia thành hai nhóm căn cứ vào cây chủ và
hình dạng sợi nấm trong tế bào: nấm rễ loại đỗ quyên (Ericaceous mycorrhiza) thì
có sợi nấm dạng xoắn vòng (Coil), và nấm rễ loại họ Lan (Orichidaceous
mycorrhiza) thì có sợi nấm dạng kết thắt nút (Knot) hoặc cục (Peloton) trong tế bào
Ở một số nhóm endomycorrhiza ngƣời ta còn thấy có đồng thời cả hai cấu
trúc này trong tế bào vỏ rễ (Vesicular arbuscular mycorrhiza, VAM).Vậy AM là
thể cộng sinh giữa nấm với rễ cây ở thực vật bậc cao mà hình thành nên cấu trúc
đặc biệt vesicules, arbuscules trong tế bào vỏ rễ và không gây biến đổi hình thái
ngoài của rễ. Do tính phổ biến, có lợi và không cố hữu cho 1 loài nên nhóm
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

vesicules arbuscular mycorrhiza rất đƣợc quan tâm nghiên cứu để ứng dụng trong
nông nghiệp cũng nhƣ trong lâm nghiệp. Nấm Vesicular – Arbuscular mycorrhiza
(VA) thuộc ngành phụ Nấm Tiếp hợp (Zygomycotina), lớp Nấm Tiếp hợp
(Zygomycetes). So với nấm ngoại cộng sinh, nấm nội cộng sinh có rất ít loài. Năm
1989 chỉ mới phát hiện 133 loài VA [40].

Hình 1.2. Hình ảnh nấm rễ nội cộng sinh
1.2.3. Các loại nấm rễ khác.
Nấm rễ giả (Pseudo mycorrhiza): nấm rễ giả thƣờng xuất hiện ở cây lá kim,
đặc biệt là các cây con vàng yếu, hoặc vƣờn ƣơm thiếu ánh sáng, có lúc trên cây có
phân bón nhiều. Loại này không có lƣới Hartig và màng nấm nhƣng trong tế bào rễ
vẫn có sợi nấm nội sinh. Có tác giả cho rằng sự hình thành sợi nấm giả là do rễ nấm
ngoại cộng sinh thoái hóa dần rồi do nấm gây bệnh xâm nhiễm mà hình thành.
Những nấm gây bệnh này không ảnh hƣởng lớn đến cây.
Nấm rễ ngoại vi (Peritrophic mycorrhiza): là nấm chỉ phủ một lớp lƣới sợi
thƣa ở bề mặt ngoài của rễ nhƣng không xâm nhiễm vào rễ cây hoặc xâm nhiễm ở
mức nhẹ. Jan-Eriknylund cho rằng đó là giai đoạn đầu của lƣới Hartig. Theo Piche
(1982) từ khi có lƣới thƣa đến khi có lƣới Hartig chỉ mất 5-14 ngày. Hiện tƣợng này
không ảnh hƣởng gì đến cây [15, 22].
Ngƣời ta biết rằng ở trên cây có hoa thì nấm ngoại cộng sinh chỉ chiếm 10%,
phần lớn thuộc họ Thông (Pinaceae), Lesica and Antibus (1986) tìm thấy trên cây
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

họ Dẻ (Fagaceae), họ Cáng lò (Betulaceae), họ Trám, họ Long não
(Dipterocarpaceae) và họ Phi lao (Casuarinaceae). Trong khi đó thì nấm VA có mặt

trên rất nhiều loài cây, khoảng 270.000 loài, 1000 chi, 200 họ. VA có ở hầu hết các
loài cây cỏ và một số loài cây gỗ [13].
Về phân bố địa lý, đa số nấm nội cộng sinh có mặt trên các loài cây gỗ nhiệt
đới, còn nấm ngoại cộng sinh thì có mặt ở các cây thuộc nƣớc ôn đới và hàn đới ở
cả vùng sa mạc nấm ngoại cộng sinh có mặt khá nhiều, tuy nhiên cũng có một vài
ngoại lệ [11].
1.3. SINH HỌC VÀ SINH THÁI HỌC NẤM VÙNG RỄ.
1.3.1. Sự hình thành nấm cộng sinh vùng rễ.
Nấm rễ ngoại cộng sinh: Theo quan điểm bệnh lý học, quá trình hình thành
nấm cộng sinh cũng nhƣ quá trình xâm nhiễm, chia ra các giai đoạn: tiếp xúc, xâm
nhập, ủ bệnh hay phát triển và xuất hiện. Trong đất hình thành nhiều bào tử nấm,
sợi nấm, xâm nhiễm vào bộ rễ, làm cho rễ cây ngừng tăng trƣởng, phình lên và hình
thành bao nấm, sau đó sợi nấm phân nhánh thành bao. Sợi nấm xâm nhiễm vào tầng
vỏ của rễ dinh dƣỡng, giữa tế bào hình thành mạng lƣới gọi là lƣới Hartig.
Trong một số trƣờng hợp chúng không theo trình tự nhƣ trên mà hình thành
ngay lƣới hartig rồi hình thành bào sợi nấm, hoặc có lúc không hình thành cả 2 loại
này.Cây thông thƣờng có hiện tƣợng này. Phần lớn nấm rễ chỉ cộng sinh với rễ dinh
dƣỡng. Từ hạt nảy mầm ra lá thật, cây con sinh trƣởng nhờ dinh dƣỡng đƣợc cung
cấp từ hạt, còn sau đó cây cần dinh dƣỡng trong đất. Giai đoạn này nếu bộ rễ tiếp
xúc với nấm rễ, thì sự hình thành rễ - nấm rất nhanh và rất có lợi. Cho nên những
năm gần đây, nhiều ngƣời dùng phƣơng pháp cấy nấm vào cùng lúc cây con mới
nảy mầm ra lá thật và có thể đạt đƣợc mục đích rễ - nấm hóa cây mầm.
Nấm rễ nội cộng sinh (Vesicular – Arbuscular mycorrhiza, VA). Cũng nhƣ
nấm ngoại sinh, sự xâm nhiễm của nấm rễ VA đến từ bào tử. Bào tử VA trong đất,
trong điều kiện thích hợp nẩy mầm, sinh trƣởng, mọc ra ống mầm, rồi hình thành
sợi nấm vách dày có đƣờng kính 20 – 30µm, còn sợi nấm sau khi tiếp xúc hình
thành sợi nấm vách mỏng, đƣờng kính chỉ 2 – 7µm, chất kích thích sinh trƣởng nấm
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

rễ do bộ rễ tiết ra làm cho những sợi này hƣớng về rễ cây, tiếp xúc nhanh với rễ
cây. Sau khi tiếp xúc chúng hình thành vòi bám tạo thành điểm xâm nhiễm và thành
“dùi sợi nấm” chọc thủng vỏ rễ. Điểm xâm nhập thƣờng cách đuôi rễ 0,5 – 1cm, rồi
liên tục hình thành VA mới. Nói chung điểm xâm nhiễm nấm VA là vỏ rễ cây hoặc
qua lông hút mà nhiễm vào.
Khả năng xâm nhập của VA phụ thuộc rất lớn vào mức độ già, non của lông
hút và loài cây chủ. Rễ cỏ 3 lá (Trifolim repens) thƣờng phải sau 3 tuần, bạch đàn
và cam quýt thƣờng phải sau 1 tháng mới bắt đầu xâm nhiễm. Về tỷ lệ xâm nhiễm
ngƣời ta thƣờng lấy ngô làm đối chứng, sau 2 tuần tỷ lệ xâm nhiễm là 23 – 27%.
Cơ chế sợi nấm xuyên qua vách tế bào tầng bỏ rễ đến nay vẫn chƣa rõ. Có
tác giả cho rằng sợi nấm hình thành dùi, có tác giả cho rằng sợi nấm hình thành
enzym. Nói chung, sợi nấm không xuyên qua tế bào phân sinh, cũng không qua rễ
cây có nốt sần cây họ Đậu [24].
Thể sợi nấm sau khi xâm nhập vào rễ có thể sinh trƣởng nhanh len lỏi giữa
các tế bào rồi mới vào trong tế bào, cũng có thể phát triển giữa các tế bào, nhƣng
không hình thành lƣới Hartig nhƣ nấm ngoại sinh.
Sợi nấm sau khi vào trong tế bào liền bao quanh lấy nguyên sinh chất, phân
nhánh hình thành vòi hút, nhƣng màng tế bào vẫn bao lấy nhánh sợi nấm và nguyên
sinh chất. Cuộc sống sợi nấm trong tế bào rất ngắn chỉ mấy ngày đến mƣời mấy
ngày là bị phân giải, nhƣng tế bào nhiễm nấm vẫn sống và bị nhánh sợi nấm khác
tạo ra sợi nhánh mới. Cho nên, trong tế bào ta phát hiện cả sợi nhánh, cả xác sợi
nấm.
Có lúc sợi nấm xâm nhập vào tầng vỏ ngoài không phân nhánh. Chúng chỉ phân
nhánh ở tầng giữa và tầng trong của vỏ cây. Nhánh sợi nấm trong tế bào rất nhỏ chỉ
0,5 – 1,0 µm. Chỗ phân nhánh là nơi trao đổi chất dinh dƣỡng giữa nấm và rễ. Bởi
vì ở gốc nhánh sợi nấm ngƣời ta phát hiện nhiều hạt đƣờng và giọt dầu, và trong
dịch bào phát hiện có muối photphorat và một số hợp chất hòa tan. Nhánh phân ra
bị phân giải lại cung cấp cho rễ cây sử dụng (https.//invam.wvu.edu)
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

1.3.2. Tính chuyên hóa của nấm cộng sinh vùng rễ
Do sự chọn lọc và tính thích nghi khác nhau, phạm vi tồn tại cây chủ khác
nhau. Một số loài nấm hình thành trên nhiều loài cây. Một số loài chỉ cộng sinh trên
một vài loài cây. Tian Chengming (1995) chia những loài sống trên 5 loại cây gồm
10 loài thuộc Amanita, Cantharenlus; những loài sống trên 2 – 3 loại cây nhƣ
Boletus, Ramaria; chỉ sống trên 1 loại cây có Suillus, Russula.
Có loài nhƣ Pisolithus tinctorius sống trên 72 loài cây, nấm mục rỗng mọc
đất (Cenococcum geophyllum) mọc trên 75 loài cây hạt trần.
Cùng một loài nấm nhƣng chủng khác nhau cũng có tính chuyên hóa khác
nhau. Nấm Lactarius deliciosus có 3 kiểu chuyên hóa khác nhau (thông, vân sam,
lãnh sam). Có loài phạm vi cây chủ rất hẹp là nấm bụng màu trắng (Hymenogaster
albellus) chỉ có ở cây Bạch đàn.
Ngoài việc chọn loài cây thích hợp, các loài cây khác nhau có lúc cũng chọn
nấm thích hợp. Một số loài cây có thể dùng nhiều loài nấm khác nhau để hình thành
rễ nấm, thậm chí trên rễ của một loài cây có rất nhiều loài nấm cộng sinh. Có nhiều
loài cây nhƣ Thông 5 lá, Dƣơng, Bạch đàn không có tính chuyên hóa cao đối với
nấm rễ. Bạch đàn Úc tự nhiên đã thu thập đƣợc 400 loài nấm cộng sinh trên 81 chi
Bạch đàn [4, 33].
Ngƣợc lại, có nhiều loài nấm rễ có tính chuyên hóa rất mạnh, nhƣ nấm ngoại
cộng sinh trên họ cây Long não. Nếu nhƣ nấm cổ ngựa hạt đậu cấy lên cây con
giâm hom sẽ không hình thành rễ - nấm [4].
Nhiều nƣớc Đông Nam Á nhƣ Indonesia, Malaysia, Philippin, Thái Lan,
Srilanca đều mở rộng nghiên cứu về nấm rễ cộng sinh với họ cây long não – loài
cây tƣợng trƣng cho rừng mƣa nhiệt đới. Chủ yếu là nấm mỡ sáp (Laccaria laccuta)
và nấm cổ ngựa vỏ cứng (Scleroderma), nấm cổ ngựa đậu màu. Thái Lan có 68
loài. Calimantan có 60 loài, Philippin có 14 loài… [17]
Những loài cây khác nhau, các giai đoạn phát triển khác nhau, loài nấm cộng sinh

cũng không hoàn toàn nhƣ nhau, nói chung những cây rừng non lƣợng rễ - nấm rất
ít, rừng già trƣởng thành số loài chiếm nhiều nhất, nhƣng rừng quá già lại rất ít. Tổ
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

thành quần thể nấm rễ thƣờng thay đổi nấm Boletus và Amanita thay thế dần nấm
cổ ngựa vỏ cứng và chiếm dần ƣu thế [17]. Không những thế chúng biểu hiện sự
giao thoa nhau. Ví dụ trên cây bạch đàn và cây dƣơng, lúc cây còn non sự xuất hiện
VA là chính, nhƣng đến tuổi lớn nấm ngoại sinh lại chiếm ƣu thế, cuối cùng là nấm
ngoại cộng sinh thay thế. Nguyên nhân của hiện tƣợng này có thể là do đặc tính
sinh lý của cây ở các giai đoạn khác nhau.
1.4. VAI TRÒ NẤM CỘNG SINH VÙNG RỄ.
Nấm rễ có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống của thực vật ở cạn, chúng
có vai trò thực tiễn trong nền kinh tế, khoa học và các chu trình vật chất, năng
lƣợng trong tự nhiên.
Nấm rễ là thể sống cộng sinh bắt buộc. Những hoạt động của nấm cũng nhƣ
của thực vật có vai trò hỗ trợ cho nhau. Nấm sử dụng nguồn cacbon từ thực vật
dƣới dạng đƣờng hexoses và các vitamin. Sự vận chuyển cacbon từ thực vật sang
nấm đƣợc thực hiện nhờ arbuscules hoặc các sợi nấm nội bào. Tại các sợi nấm nội
bào diễn ra quá trình biến đổi dinh dƣỡng thứ cấp để cung cấp glycogen, pentose,
lipit… cho hoạt động của nấm. Gần 20% cacbon do thực vật tổng hợp đƣợc chuyển
sang nấm và khoảng 25% cacbon nguồn gốc từ thực vật đƣợc nấm biến đổi và dự
trữ ở những sợi nấm ngoại bào, việc này góp phần làm tăng thêm nguồn hữu cơ
trong đất.
1.4.1. Tăng khả năng hấp thụ P và dinh dƣỡng của cây chủ.
Trong đất đều có lƣợng P nhất định, những gốc phosphorat khó di động, kết hợp
với Fe, Na, Al cố định trong đất mà thành các P không tan, cây không thể hấp thu
chúng. Số P đó có đến 1/2 - 1/3 thậm chí đến 95 – 99%, chỉ có một lƣợng rất ít P
hòa tan đƣợc cây lợi dụng. Lông hút của rễ chỉ hút một ít P hòa tan quanh rễ và xuất

hiện hiện tƣợng thiếu P giả.
Nấm rễ sinh làm nhiệm vụ sản sinh enzyme phosporaza chuyển P không tan
thành P hòa tan, cung cấp cho cây trồng. Hoạt tính của enzyme tăng gấp mấy lần so
với cây không có rễ - nấm. Ngoài ra, nấm rễ có thể sản sinh muối oxalat kết hợp với
Fe, Al, muối P không tan trong đất, từ đó mà làm tăng khả năng hút P của rễ cây.
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

Lợi ích của AM đối với thực vật chủ yếu là tăng cƣờng cải thiện hấp thụ các
chất dinh dƣỡng và nƣớc, trong đó quan trọng nhất là tăng cƣờng hấp thụ dinh
dƣỡng lân (P) (đến 80% nhu cầu về P và 25% nhu cầu về N của cây đƣợc cung cấp
nhờ nấm) [39]. Sợi nấm có thể lan rộng đến 8 cm quanh rễ và hấp thụ chất dinh
dƣỡng vận chuyển lại vào rễ, tăng khả năng hấp thụ các chất dinh dƣỡng cao hơn so
với lông rễ 10 lần. Tốc độ thâm nhập của P qua sợi nấm cao gấp 6 lần so với qua
các lông rễ.
1.4.2. Hình thành chất kích thích sinh trƣởng.
Trong quá trình cộng sinh với rễ cây, nấm có vai trò kích thích sinh trƣởng
thực vật bằng cách tiết ra rất nhiều các chất kích thích sinh trƣởng nhƣ auxins,
cytokinins, gibberellic acids và một số chất kháng sinh để bảo vệ cây chủ chống lại
các mầm bệnh từ trong đất [34, 39].
1.4.3. Nâng cao sức chống chịu và thích nghi với môi trƣờng của cây trồng
Nấm rễ tham gia vào nhiều hoạt động có lợi cho cây trồng giúp cây sinh
trƣờng và phát triển tốt. Mạng lƣới rộng lớn của rợi nấm rất quan trọng trong việc
hấp thụ và lƣu giũ nƣớc. Trong điều kiện hạn hán, nấm rễ thực vật chịu hạn hán tốt
hơn thực vật không có nấm rễ (httf://invam.caf.wvu.edu/index.html).
Sự cộng sinh của nấm rễ nội cộng sinh có thể làm tăng cƣờng sinh trƣởng
của cây con lên đến 400%, giúp cây có khả năng chống chịu với điệu kiện khô hạn
và nghèo dinh dƣỡng[12]. Ngoài ra, nấm rễ nội cộng sinh còn làm tăng khả năng
hấp thụ nƣớc của rễ cây và bảo vệ rễ khỏi nguồn bệnh [18].

Thực tế ở những loài gỗ lớn có cộng sinh AM cho thấy cây vẫn tồn tại và sinh
trƣởng trong điều kiện độ ẩm rất thấp trong khi những cây không có cộng sinh thì
không sống đƣợc hoặc sinh trƣởng yếu. Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy, sinh
trƣởng của cây con những loài gỗ lớn có sự cộng sinh AM đạt ngang với cây không
có sự cộng sinh nhƣng chúng chỉ sử dụng lƣợng dinh dƣỡng bằng một nửa. Những
loài sống phụ thuộc vào AM chủ yếu là ở những nơi đất chặt, khô cằn, có hệ rễ ít
phân nhánh vì lúc đó lƣợng chất dinh dƣỡng tồn tại nhiều ở dạng khó tiêu, rễ cây
không thể hấp thụ đƣợc mà phải nhờ đến sự lan rộng của hệ sợi nấm [11].
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

1.4.4. Cải thiện môi trƣờng xung quanh
Nhiều nghiên cứu thăm dò điện tử chứng minh xung quanh rễ những cây
thông xuất hiện tầng kết dính rộng gấp nhiều lần so với cây thông không có nấm rễ
cộng sinh, tầng đó tạo ra khu trao đổi ion, bộ rễ tăng khả năng hấp thụ và vận
chuyển cây chủ, có lợi cho sinh trƣởng phát triển của cây trồng.
Nấm rễ nội cộng sinh AM tạo ra các hợp chất hữu cơ Humic và “keo”
(polysaccharides ngoại bào) ràng buộc đất lại với nhau và cải thiện kết cấu đất. Kết
cấu đất ảnh hƣởng hƣởng tích cực đến sự tăng trƣởng bằng cách thúc đẩy thông khí,
nƣớc chuyển động vào đất, tăng trƣởng gốc, phân phối dinh dƣỡng [18].
Nấm rễ nội cộng sinh AM không chiếm tỷ lệ cao trong đất nhƣng có vai trò
quan trọng trong việc điều chỉnh đặc tính sinh học của đất nhờ sự phân bổ rộng
khắp của hệ sợ nấm trong lớp đất tầng mặt. Nấm rễ nội cộng sinh có khả năng hấp
thụ trực tiếp các chất carbon do cây cố định và cấu thành đầu vào chính của carbon
và năng lƣợng trong đất, chúng phân phối lƣợng carbon này khắp cả khu vực đất
quanh rễ cây cho vi sinh vât sử dụng (httf://mycorrhizas.info/vam.html). Lƣợng
cacbon đáng kể đƣợc vận chuyển bằng hệ sợi nấm từ cây này sang cây khác đã
đƣợc xác định. Điều này giúp giảm sự cạnh tranh giữa các loài khác nhau và góp
phần vào tính ổn định và đa dạng của hệ sinh thái.

Ngoài ra,trong đất có chứa ion Fe3+ ở dạng khó hòa tan.Nấm rễ nội công sinh đã
tiết ra một hợp chất đặc biệt có khả năng hấp thụ mạnh ion Fe3+ và biến đổi thành
dạng dễ tan giúp cây dễ dàng sử dụng [21].
AM tham gia vào biến đổi mối quan hệ đất - cây - nƣớc, tăng cƣờng sự thích
nghi của thực vật với các điều kiện bất lợi (khô hạn, nhiễm kim loại). Ở những nơi
có hàm lƣợng kim loại nặng cao, AM có vai trò khử độc môi trƣờng giúp cây sinh
trƣởng tốt (Songul and Sevinc 2002). Bắt đầu từ cải thiện hấp thụ nƣớc và các chất
dinh dƣỡng quan trọng cho sự sinh trƣởng của cây sẽ dẫn tới tăng hiệu suất quang
hợp, sự vận chuyển chất dinh dƣỡng và sự trao đổi chất của cây. Cây sinh trƣởng
nhanh, giảm bớt việc sử dụng phân bón hóa học (đôi khi lên tới một nửa lƣợng dự
kiến) dẫn tới tăng thu nhập cho nông dân. Kết quả thử nghiệm phân bón sinh học
CHƢƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

mycorrhiza trên cây Asparagus đã chứng minh đƣợc điều đó, khi những nông dân
sử dụng lƣợng phân bón hóa học cùng với phân bón sinh học mycorrhiza thì năng
suất cây trồng đƣợc cải thiện hơn 50% và thu nhập của nông dân tăng 61% so với
khi sử dụng chỉ mỗi phân bón hóa [34, 39].
1.4.5. Tăng khả năng kháng bệnh của cây trồng
Năm 1942 Davis phát hiện nấm rễ ngoại cộng sinh có thể làm giảm bớt bệnh hại
rễ. Các năm 1968, 1982, 1994 nhiều tác giả đều đề cập đến nấm cộng sinh có thể
giảm bệnh thối cổ rễ của thông xuống 25%, chúng không chỉ phòng trừ bệnh mà
còn xúc tiến sinh trƣởng cây con,các bệnh tuyến trùng, bệnh mốc sƣơng, bệnh bƣớu
rễ đều giảm đi rõ rệt [34].
1.5. NHỮNG NGHIÊN CỨU VÀ ỨNG DỤNG NẤM CỘNG SINH
VÙNG RỄ.
1.5.1. Trên thế giới
Nấm rễ (mycorrhizae) đƣợc biết tới từ khoảng hơn 400 triệu năm trƣớc kể từ
khi con ngƣời bắt đầu quan sát sự phát triển của cây trong quá trình trồng trọt. Sự

hội tụ giữa nấm cộng sinh ở bộ rễ và cây trồng là sự liên quan hỗ sinh phổ biến nhất
trong tự nhiên và trong trồng trọt.
Cho đến nay nấm rễ đƣợc biết đến khoảng trên 200 loài đƣợc mô tả trong
khuôn khổ ngành mới Glomeromycetes. Tuy nhiên mới chỉ 4 bộ, 13 họ và 19 loài
đƣợc nhận biết.
Vì tính ƣu việt của nấm rễ nên nó đã đƣợc các nhà khoa học ở khắp nơi trên
thế giới nghiên cứu từ hơn 20 năm naytrên nhiều loại thực vật và cây trồng khác
nhau nhƣ: Cỏ phấn hƣơng (ragweed), Black truffle, cây thông, cây ngô, cây dã yên
thảo (Petunias), hoa lan, cỏ ba lá, các loại cây ăn quả nhƣ cam, chanh, táo…
Các nghiên cứu về nấm rễ trên thế giới chủ yếu tập trung về nghiên cứu khả
năng tác dụng của nấm rễ lên cây trồng, cách thức mà nấm rễ tác động lên cây
trồng, tƣơng tác giữa nấm rễ với các loại vi khuẩn khác trong đất, khả năng giúp
cây hấp thu các chất dinh dƣỡng, khả năng ứng dụng cũng nhƣ sản xuất nó.