Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 7&8 doc

Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết.
Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết.
Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi
trưởng thành.
Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng khơng có khả năng sinh sản.
Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do khơng có sự tương hợp
giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy cịn được
gọi là cách ly di truyền.
Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hố
kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly khơng gian chia quần thể thành một số nhóm
nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen
dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là
điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hố tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên
sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận
lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá
trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau,
ít khi thấy sự cách ly giữa các lồi được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó.
Câu hỏi chương 6:
1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố
ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và
nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể?
2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì?
3. Vai trị của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa?
4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa?
5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến
hóa?
Chương 7
SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
Thích nghi với mơi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan
điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là
kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.

Thuyết tiến hố hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn
lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về
q trình hình thành các đặc điểm thích nghi.
Theo quan điểm của học thuyết tiến hố hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu
67


gen có khả năng ứng thành kiểu hình có lợi trước mơi trường, đảm bảo sự sống sót,
sinh sản và phát triển của quần thể. Vì vậy học thuyết tiến hố hiện đại phân biệt hai
hình thức thích nghi:
7.1. THÍCH NGHI KIỂU HÌNH
Thích nghi sinh thái
Đó là phản ánh cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự
thay đổi các yếu tố của môi trường. Đây là sự phát sinh thường biến trong đời cá thể,
đảm bảo sự thích nghi thụ động của cơ thể trước mơi trường bằng sự biến đổi linh hoạt
về kiểu hình. Những phản ứng hình thái sinh lý này nằm trong giới hạn mức phản ứng
do kiểu gen quy định và chỉ có ý nghĩa thích nghi trước những biến đổi thường xảy ra
trong mơi trường quen thuộc.
Ví dụ sự biến đổi màu sắc bảo vệ của một số sâu bọ theo nền mơi trường. Sự biến
đổi hình dạng lá trên cây rau mác.
7.2. THÍCH NGHI KIỂU GEN
Thích nghi lịch sử
Đó là sự hình thành những kiểu gen quy định những tình trạng và tính chất đặc
trưng cho từng lồi, từng thứ trong lồi. Đây là đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được
hình thành trong quá trình phát triển lịch sử của lồi dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên.
Ví dụ hiện tượng các lồi bướm lá có đơi cánh giống lá cây, con bọ que có thân
giống cái que.
Cá voi mang những đặc điểm thích nghi với đời sống dưới nước.
Thích nghi kiểu gen và thích nghi kiểu hình liền quan chặt chẽ với nhau. Thế hệ

trước truyền cho thế hệ sau khơng phải là những tính trạng đã hình thành sẵn mà
truyền một kiểu gen có khả năng phản ứng thành những kiểu hình thích hợp với mơi
trường.
Ví dụ một số lồi thỏ, chồn ơn đới có khả năng biến đổi màu lơng theo mùa, đó là
đặc điểm thích nghi kiểu gen mà ở các dạng nhiệt đới không có. Ở những lồi trên về
mùa hè thì vàng xám, đến mùa đơng thì trắng lẫn với tuyết, đó là những thích nghi
kiểu hình.
Thích nghi bằng sự biến đổi về kiểu gen hay thích nghi bằng sự biến đổi linh hoạt
về kiểu hình đều có ý nghĩa đối với sự tồn tại, phát triển của sinh vật, nhưng thích nghi
kiểu trên quan trọng hơn vì chính nó quy định khả năng thích nghi kiểu hình.
7.3. SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KIỂU GEN
Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là một quá trình lịch sử, chịu sự chi
phối của ít nhất là 3 nhân tố chủ yếu: Quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình
68


chọn lọc tự nhiên.
Ví dụ sự hố đen ở các lồi bướm ở vùng cơng nghiệp
Năm 1848 ở gần vùng Mansextơ (Anh), người ta phát hiện được một cá thể màu
đen thuộc loài bướm sâu do bạch dương Biston Betularia. Đến năm 1900 ở nhiều vùng
công nghiệp miền Nam nước Anh tỷ lệ các cá thể màu đen trong quần thể đã tăng tới
85% và đến những năm 50 của thế kỷ này tỷ lệ bướm màu đen tăng lên tới 98%. Hiện
tượng hố đen của lồi bướm này liên quan với bụi than ở các trung tâm công nghiệp.
Bụi than đen từ ống khói các nhà máy bay ra đã bám vào thân cây, vào các lớp rêu, địa
y trên vỏ cây là nơi bướm thường đậu ban ngày. Trên nền đen của thân cây, màu đen
tỏ ra có lợi cho bướm vì các chim ăn sâu bọ khó phát hiện. Số cá thể màu đen được
sống sót nhiều hơn và con cháu của chúng ngày càng đông.
Trái lại ở vùng nơng thơn thì tỷ lệ dạng trắng cao hơn dạng đen.
Harixơn (1928) cho rằng nguyên nhân trực tiếp là các chất Zn, Mn trong khói
than lẫn vào thức ăn của sâu bướm. Nhưng Tơmxơn (1933) làm thí nghiệm: Cho sâu

bướm ăn thức ăn có lẫn lộn Zn, Mn đã cho biết là trong nhiều trường hợp không thấy
xuất hiện dạng màu đen, mặt khác dạng bướm đen xuất hiện ở cả nơi khơng có bụi
than.
Về sau Gonsmit (1936), Kettơnoen (1956) xác định Biston Betularia có 3 dạng
màu sắc: dạng nguyên thuỷ có màu trắng đốm đen, dạng đột biến màu xám sẫm dạng
đột biến màu đen.
Khi lai từng cặp trong 3 dạng này thì thấy màu đen trội hơn màu xám, màu xám
trội hơn màu trắng. Người ta đã xác định đột biết trội C. Dạng đen có kiểu gen CC
hoặc Cc, dạng trắng có kiểu gen các. Mặc dù dạng đen được phát hiện lần đầu tiên
năm 1848, nhưng đến năm 1898 tần số tương đối của Alen C đã tăng tới 99% qua 50
thế hệ. Đó là do alen C có giá trị thích nghi cao hơn c (Ford, 1964). Có hiện tượng là ở
vùng khơng có bụi than thì dạng trắng có sức sống cao hơn dạng đen, nhưng ở vùng
than thì ngược lại. Vì gen C có tác dụng đa hiệu, vừa là chi phối màu đen ở thân và
cánh bướm, vừa ảnh hưởng tới sức sống của bướm. Theo Ford (1915) thì dạng đen có
sức sống cao hơn dạng trắng, đặc biệt là trong điều kiện thức ăn khan hiếm. Có điều
đáng chú ý là không quần thể nào dạng đen chiếm 100% có lẽ vì dạng đen dị hợp tử có
sức sống cao hơn dạng đen đồng hợp tử.
Tóm lại, màu đen bảo vệ của bướm Betularia và các loài bướm tương tự đã hình
thành từ một vài đột biến trội và chọn lọc tự nhiên đã làm tăng tỷ lệ cá thể mang đột
biến đó trong quần thể. Trong mơi trường bình thường thì đột biến màu đen khơng có
lợi, nhưng trong điều kiện có bụi than thì đột biến đó có lợi cho bướm và được chọn
lọc tự nhiên giữ lại.

69


7.4. QUAN HỆ GIỮA BIẾN ĐỔI KIỂU HÌNH VÀ BIẾN ĐỔI KIỂU GEN
TRONG SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
Ví dụ
Khi ni chuột trong nhiệt độ cao thì con cháu của chúng có đi dài và tai to

hơn. Điều này phù hợp với định luật Alen cho rằng, các loài gặm nhấm ở miền Bắc có
tai và đi ngắn hơn các dạng tương ứng ở miền Nam.
Theo Sơmangauzen, quần thể chuột vốn đa hình về kiểu gen. Gen quy định chiều
dài đi có thể có các Alen a1 (đi ngắn nhất), a2, a3,...(đi dài hơn). Sống trong
nhiệt độ thấp thì đi dài là bất lợi, vì vậy chỉ có a1 được biểu hiện (đuôi ngắn) và
chiếm ưu thế tuyệt đối. Khi quần thể chuột phát tán đến mơi trường có nhiệt độ cao
hơn thì trong quần thể xuất hiện dạng đi dài hơn. Dạng đi này lúc đầu có thể mới
là một thường biến trong phạm vi mức phản ứng của alen a1, nhưng trong điều kiện
mới này, a2 tỏ ra thích nghi cao
hơn và được biểu hiện kiểu hình. Như vậy đột biến a2 đã sao lại kiểu hình đuôi
dài của một thường biến đuôi dài thuộc alen a1 . Trong quần thể lúc này có 3 dạng kiểu
hình, đuôi ngắn, đuôi dài thường biến và đuôi dài đột biến. Thường biến chỉ đáp ứng
những thay đổi có mức độ trong mơi trường. Chỉ đột biến mới có khả năng đáp ứng
được những thay đổi lớn trong môi trường, bởi vì nó làm thay đổi mức phản ứng.
Lúc đầu đột biến chỉ biểu hiện ở một số cá thể, qua chọn lọc tự nhiên đột biến
mới được tăng cường, củng cố. Hơn nữa, sự hình thành đặc điểm thích nghi khơng
phải chỉ có liên quan với sự chọn lọc một alen nào đó, mà kết quả là sự kiên định một
tổ hợp gen thích nghi.
Sao gen và sao hình
Sao gen (Genocopy) là sự thay thế một thường biến không di truyền bằng một
đột biến có hiệu quả kiểu hình tương tự. Trong trường hợp này, một đột biến biểu hiện
sau là bản sao kiểu hình của một thường biến có trước. Sao hình (Phenocopy) là sự
xuất hiện một thường biến tương tự như kiểu hình của một đột biến có trước. Ở đây,
thường biến là bản sao kiểu hình của đột biến, một biến dị di truyền được thay thế bởi
một biến dị không di truyền. Hiện tượng sao gen và sao hình cho thấy thường biến và
đột biến là hai loại biến dị có bản chất khác nhau, chúng diễn ra độc lập với nhau,
nhưng có thể dẫn tới những hiệu quả song song.
Câu hỏi chương 7:
1. Nêu các quan niệm của Lamarck, Darwin và thuyết tiến hóa hiện đại về đặc
điểm thích nghi và sự hình thành đặc điểm thích nghi?

2. Phân biệt thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen. Cơ chế hội thành đặc
điểm thích nghi kiểu gen là gì?
3. Quan hệ giữa biến đổi kiểu hình và kiểu gen trong sự hình thành đặc điểm
70


thích nghi?
4. Giải thích hiện tượng sao gen và sao hình?
Chương 8
LỒI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LỒI MỚI
8.1. Lồi
8.1.1. Khái niệm loài
8.1.2. Những dấu hiệu chung của loài sinh học
Theo K.M. Zavatxki (1957): Có thể nêu lên 10 dấu hiệu chung của loài:
- Số lượng cá thể.
- Kiểu tổ chức.
- Khả năng tự sinh sản.
- Tính giai đoạn.
- Tính xác định về mặt sinh thái.
- Tính xác định về mặt địa lý.
- Tính đa dạng...
- Tính lịch sử.
- Tính kiên định.
- Tính tồn vẹn.
8.1.3. Các tiêu chuẩn phân biệt hai lồi gần nhau
- Tiêu chuẩn hình thái.
- Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá.
- Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái.
- Tiêu chuẩn di truyền.
Mỗi tiêu chuẩn chỉ có giá trị tương đối, vì vậy phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn

mới có thể xác định các lồi gần nhau một cách chính xác. Tuỳ từng nhóm thực vật
hay động vật mà dùng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu.
Ví dụ: Đối với các lồi vi khuẩn thì tiêu chuẩn sinh hố có ý nghĩa hàng đầu. Ở
một số nhóm thực vật, hay động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính. Đối với
các loại động vật bậc cao thì tiêu chuẩn di truyền là quan trọng nhất.
8.1.4. “Loài” trên quan điểm di truyền học
- “Loài” ở các sinh vật sinh sản giao phối:
71


Ở các lồi giao phối có 2 điểm đặc trưng sau:
+ Mỗi lồi có một kiểu gen hồn chỉnh được hình thành trong quá trình phát triển
lịch sử, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Trong kiểu gen đó các gen tương tác
thông nhất, đảm bảo sự phản ứng thích nghi với những điều kiện nhất định trong mơi
trường.
+ Mỗi lồi là một hệ đến kín, tức là một đơn vị sinh sản độc lập. Giữa hai loài
khác nhau khơng có sự trao đổi gen.
Như vậy ở các sinh vật giao phối có thể xem lồi là một quần thể hay một nhóm
quần thể có những tính trạng chung về hình thái sinh lý, có khu phân bố xác định trong
đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau và cách ly sinh sản với những nhóm quần
thể khác. Trong đó, cách ly sinh sản hồn tồn trong điều kiện tự nhiên là dấu hiệu
quan trọng nhất để phân biệt các loài, sự cách ly sinh sản đã làm cho các loài giao phối
là một tổ chức tự nhiên, có tính tồn vẹn.
- “Lồi” Ở các sinh vật sinh sản vơ tính
Ở các sinh vật sinh sản vơ tính, mỗi dịng vơ tính gồm những cá thể có kiểu gen
đồng nhất (trừ trường hợp có đột biến). Vì khơng có q trình giao phối và thụ tinh
nên mỗi dịng vơ tính là một hệ thống gen cách ly với các dòng khác. Như vậy, ở các
sinh vật sinh sản vơ tính có thể xem lồi là một nhóm dịng vơ tính có những tính trạng
tương tự, thích nghi với mơi trường theo kiểu giống nhau, mỗi lồi là một hệ thống các
kiểu sinh vật gần nhau, chiếm cứ những khu vực xác định và có chung một lịch sử

phát triển.
8.1.5. Cấu trúc của loài
- Các đơn vị dưới loài: Theo K. M. Zavmetxki (1961) phân chia các đơn vị dưới
loài như sau:
+ Loài nửa (Semispecies) là một nòi địa lý hay nòi sinh thái đang biến đổi gần
đạt tới mức hình thành lồi mới.
+ Phân lồi (Subspecies) tức là nòi địa lý.
+ Kiểu sinh thái (Ecotype) tức là nòi sinh thái.
+ Quần thể địa phương.
+ Yếu tố sinh thái (Ecoelement) là một dạng trong quần thể đặc trưng bởi một
phức hệ di truyền không phân ly và có khả năng tách khỏi quần thể thành một nịi sinh
thái.
+ Nhóm hình thái - sinh học, đó là một nhóm cá thể trong quần thể có một cơ sở
di truyền giống hoặc khác nhau, khác biệt về một tính trạng hình thái xác định và phản
ứng theo một kiểu giống nhau trước điều kiện môi trường.
+ Kiểu sinh vật (Biotype) là một nhóm cá thể có kiểu gen đồng nhất, khác với
72


các nhóm khác chỉ ở một đột biến.
Cách phân chia này chủ yếu áp dụng cho các loài thực vật bậc cao.
Quan niệm chung, trong thiên nhiên loài tồn tại như một hệ thống các quần thể
địa phương. Các quần thể có thể phân bố gián đoạn tạo thành các nhóm khác khu hoặc
chúng cùng chung sống trong một khu vực địa lý và được gọi là các nhóm cùng khu.
Hai nhóm quần thể khác khu bình thường khơng giao phối được với nhau (vẫn có thể
giao phối với nhau khi tiếp xúc) được gọi là hai nòi địa lý. Hai nhóm quần thể cùng
khu giao phối với nhau cho nhiều dạng trung gian, được gọi là hai nòi sinh thái hoặc
nòi sinh học. Các nòi địa lý phát triển thành các lồi khác khu. Nịi sinh thái, nịi sinh
học phát triển thành các loài cùng khu.
Việc phân biệt loài, lồi nửa, nịi dựa vào mức độ cách ly sinh sản. Lồi nửa là

trường hợp mức độ phân hố về hình thái có lớn hơn nịi nhưng cịn có thể giao phối
được với nhau. Sự cách ly sinh sản hoàn tồn với dạng gốc đã đánh dấu sự hình thành
lồi mới.
8.1.6. Tính tồn vẹn của lồi
Theo S. A. Xevecxốp (1941) tính tồn vẹn của lồi thể hiện ở 3 đặc điểm như (i)
Đồng nhất về thành phần hoá học; (ii) Thống nhất trong cách phản ứng trước môi
trường và (iii) Thống nhất trong quan hệ qua lại giữa những cá thể trong lồi.
Ngày nay nghiên cứu tính tồn vẹn của tổ chức lồi theo 3 hướng chính là (i)
Hướng di truyền tập trung nghiên cứu kiểu gen, bộ nhiễm sắc thể, cách ly sinh sản. (ii)
Hướng sinh hoá nghiên cứu về cấu trúc ADN, của Protein, kiểu trao đổi chất. (iii)
Hướng sinh học nghiên cứu xác định quan hệ giữa các cá thể cùng loài về các mặt
kiếm ăn, tự vệ, sinh sản.
8.1.7. Loài trong các cấp độ tổ chức sự sống
Theo K. M. Zavatxki (1961) có thể phân chia 5 cấp bộ tổ chức sự sống:
Cơ thể, quần thể - lồi, quần lạc, khu hệ và sinh quyển.
Trong đó cấp độ quần thể - lồi có một vị trí đặc biệt trong tiến hố vì nó có 2
đặc điểm khơng có ở các cấp độ khác.
- Khả năng tự sản sinh, do đó có thể tồn tại vơ thời hạn.
- Có khả năng phát triển tương đối độc lập.
Cấp độ quần thể - loài là nơi hoạt động của các nhân tố tiến hố cơ bản. Bản thân
q trình tiến hố diễn ra trong lịng quần thể dẫn tới hình thành lồi mới: Tính nhiều
hình của quần thể, tính nhiều kiểu của loài tạo
khả năng cho sự cải biến tính di truyền của lồi. Khả năng đó có thành hiện thực
hay khơng điều đó cịn phụ thuộc vào đặc điểm cấu trúc của loài và sự tương tác giữa
loài với môi trường.
73


8.2. SỰ HÌNH THÀNH LỒI MỚI
Bản chất của q trình hình thành lồi mới

Hình thành lồi mới là một q trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của
quần thể theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách ly sinh sản với quần thể gốc.
Đó là quá trình tách một lồi ban đầu qua thời gian và khơng gian thành hai hoặc vài
ba lồi mới, là q trình biến hệ di truyền mở của các quần thể trong lồi thành hệ di
truyền kín của lồi mới.
Theo V. L. Cơmarơp (1940), q trình hình thành lồi diễn ra qua 3 giai đoạn
chính (l) Sự hình thành lồi mới; (2) Sự xác lập loài mới và (3) Sự kiên định lồi mới.
Sự hình thành lồi ở vi sinh vật, ở động vật, thực vật bậc thấp và bậc cao khơng
giống nhau. Dưới đây trình bày một số phương thức hình thành lồi chủ yếu.
Hình thành lồi khác khu
Hình thành loài bằng con đường địa lý
Trong trường hợp này, hoặc lồi mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những
vùng lãnh thổ mới, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các chướng ngại địa lý
làm cho các quần thể của loài cách ly nhau. Trong những điều kiện địa lý khác nhau,
chọn lọc tự nhiên đã tích luỹ biến dị theo hướng khác nhau, dần dần tạo ra các nịi địa
lý rồi tới các lồi mới khác khu.
Lưu ý: Hình thành lồi bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở động vật và
thực vật.
Cách ly địa lý đóng vai trị quan trọng, tạo điều kiện cho sự phân hố các quần
thể trong lồi gốc, sự hình thành lồi mới diễn ra từ từ qua các dạng trung gian là nịi
địa lý, lồi nửa, cuối cùng hình thành hai hoặc một số lồi mới có khu phân bố khơng
trùm lên nhau.
Trong phương thức hình thành lồi nói trên, điều kiện địa lý khơng phải là
nguyên nhân gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nguyên nhân
chọn lọc những kiểu gen thích nghi.
Hình thành lồi cùng khu
Trong trường hợp này, lồi mới được hình thành ngay trong khu phân bố của lồi
gốc. Sự phân hố vốn gai gốc bắt nguồn từ một nhân tố nội tại quần thể.
a. Con đường sinh thái
Đây là con đường phổ biến ở thực vật và những động vật ít di động. Ví dụ một số

loài Thân mềm, Sâu bọ.
Trong cùng khu phân bố địa lý các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng
thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau hình thành nịi sinh thái rồi đến
74


những lồi mới cùng khu.
Thực tế khó tách bạch con đường sinh thái trong sự hình thành lồi mới. Bởi vì,
khi một lồi mở rộng khu phân bố địa lý thì đồng thời sẽ gặp những điều kiện sinh thái
khác nhau. Hình thành lồi bằng con đường sinh thái trình bày ở trên được dùng theo
nghĩa hẹp để chỉ loài mới được hình thành từ nịi sinh thái ngay trong khu phân bố của
loài gốc.
b. Con đường sinh học
Đây là con đường phổ biến ở các loài động vật ký sinh trên động vật khác, ở sâu
bọ ký sinh trên thực vật hoặc thực vật ký sinh.
Trong trường hợp này loài vẫn tồn tại trong khu phân bố địa lý cũ nhưng đã phân
hố thành những nịi sinh học thích nghi với những loài vật chủ khác nhau hoặc những
phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.
Trong con đường sinh học điều kiện gây ra sự phân ly của loài gốc là một nhân tố
sinh học. Có thể xem đây là một trường hợp đặc biệt của con đường sinh thái.
c. Đa bội hoá cùng nguồn
Đây là trường hợp trong quần thể xuất hiện những cá thể có số thể nhiễm sắc
tăng gấp bội.
Dạng đa bội thường cách ly sinh sản với dạng lưỡng bội cùng nguồn vì sự giao
phối giữa dạng lưỡng bội 2n với 4n sẽ tạo ra dạng 3n, khơng có khả năng sinh sản.
Hơn nữa cơ thể đa bội q trình giảm phân khơng bình thường vì sự phân ly của các
thể nhiễm sắc tương đồng không đồng đều cho tế bào con. Các dạng đa bội thường
được nhân lên bằng cách sinh sản dinh dưỡng tự thụ phấn hoặc giao phấn giữa hai cơ
thể có số nhiễm sắc thể bằng nhau.
Ở thực vật thường gặp hai cách thức đa bội hoá.

Trên cơ thể 2n, sự ngun phân khơng bình thường tạo ở một chồi nách một cành
4n.
Ở hoa của cây 2n lưỡng tính sự giảm phân bất thường đã tạo ra những giao tử 2n,
sau thụ tinh cho hợp tử 4n. Cách này ít khả năng xảy ra hơn cách trên.
Nếu dạng đa bội thích nghi hơn dạng 2n và đứng vững qua tác động của chọn lọc
tự nhiên nó sẽ dần dần có một khu phân bố riêng xen lẫn hoặc trùm lên khu phân bố
của dạng 2n.
Ở động vật, hiện tượng đa bội hố thường ít gặp hơn ở thực vật, vì sự đa bội hoá
sẽ tạo ra những cơ thể bất thường về giới tính.
d. Đa bội hố khác nguồn
Đây là con đường lai xa kèm theo đa bội hoá, nghĩa là trong tế bào của thể đa bội
75


có bộ nhiễm sắc thể 2 lồi bố, mẹ. Cơ thể lai xa thường bắt thụ vì bộ NST của 2 lồi
khác nhau thường khơng giống nhau về số lượng, hình thái và cách sắp xếp, do vậy ở
kỳ đầu của lần phân bào thứ nhất của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi
chéo giữa các NST cùng nguồn, trở ngại cho quá trình phát sinh giao tử. Tuy nhiên,
nếu xảy ra đa bội hoá (từ 2n - 4n) thì q trình giảm phân có thể tiến hành và cơ thể lai
xa có khả năng sinh sản hữu tính.

Sơ đồ2: Minh hoạ hiện tượng đa bội hoá khác nguồn

Lai xa và đa bội hoá là con đường phổ biến cho sự hình thành lồi cùng khu ở
thực vật.
Ví dụ:
Lồi mận gai

x

Lồi mận

Prunus Spinoa

↓

Prunus Đivaricata

2n = 32

2n = 16

Lồi mận trồng
2n = 48
Phương thức này ít gặp ở động vật, vì ở động vật cơ chế cách ly sinh sản giữa 2
loài rất phức tạp, nhất là động vật bậc cao, sự đa bội hoá thường gây những rối loạn về
76


giới tính...
Câu hỏi chương 8:
1. Lồi và những dấu hiệu chung của lồi sinh học là gì?
2. Nêu ra và giải thích việc sử dụng các tiêu chuẩn phân biệt hai loại gần nhau?
3. Nhìn nhận các loại theo quan điểm di truyền học?
4. Trình bày cấu trúc và tính toàn vẹn của loài. Loài trong các cấp độ tổ chức của
sinh giới?
5. Bản chất của quá trình hình thành lồi mới, hình thành lồi cùng khu và lồi
khác khu?
B. TIẾN HOÁ LỚN
Chương 9

MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ
VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI
Phát sinh cá thể là quá trình hình thành và phát triển của một cá thể, bắt đầu từ
mầm mống khởi sinh cơ thể mới (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) cho đến khi kết thúc
chu kỳ sống (nghĩa là chết tự nhiên). Đó là q trình thực hiện thơng tin di truyền của
tế bào khởi đầu trong những điều kiện môi trường cụ thể.
Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) là quá trình hình thành và phát
triển của một nhánh trong cây phát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo ra những lồi
thuộc một nhóm phân loại nhỏ hoặc lớn.
Q trình phát sinh chủng loại được bắt đầu từ những biến đổi nhỏ trong các quá
trình phát sinh cá thể. Phát sinh cá thể vừa là cơ sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng
loại.
I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ
Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương thức thực
hiện thơng tin di truyền hồn thiện hơn.
Ví dụ ở động vật có sự chuyển biến từ phát triển qua những lần biến thái (sâu bọ,
lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, con vật mới đẻ ra đã có đủ các tổ chức như ở các cá
thể trưởng thành (từ bị sát trở lên).
Ở thực vật, các nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có sự xen kẽ thế hệ
vơ tính và thế hệ hữu tính, sự thay thế pha đơn bội và lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu
thế so với thể bào tử lên các nhóm thực vật bậc cao, sự tiêu giảm thể giao tử đã làm
đơn giản hố chu trình sinh sản và có sự chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang
lưỡng bội.
77