Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 1 pps

NGUYỄN TRỌNG LẠNG

GIÁO TRÌNH

TIẾN HỐ

THÁI NGUN, 2006


MỞ ĐẦU
1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HỐ
Tiến hố (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn
thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hố cịn có
nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến
hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hố hố học, tiến hóa của các tổ chức
sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến
hoá xã hội.
Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật
tiến hoá của sinh giới.
Tiến hoá sinh học, cịn gọi tiến hố hữu cơ là sự tiến hố xảy ra trên cơ sở các
q trình tự nhân đơi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ
thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các lồi
sinh vật. Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này chứa đựng
khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần
thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hố sinh học là sự thích nghi của
các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. Vật chất sống
luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính
ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, cịn gọi là tính di
truyền và tính biến dị. Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác
trong sự nhân đơi và phân ly vật chất di truyền, cịn tính biến dị là do sự biến đổi thành
phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của

vật chất di truyền hay kiểu trên thành kiểu hình trong những hồn cảnh nhất định, đó
chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay
người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là q trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới
quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đơi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật
chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài.
Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C.
R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ
tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế
bào, các cơ quan, các hệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã , hệ sinh thái đến
sự tiến hoá của sinh quyển. Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến
đổi của các lồi dẫn tới hình thành những lồi mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến
hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi
ngày càng hợp lý.
1


2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
Lamarck J.B. (1809) là người đầu tiên đưa ra một học thuyết tương đối có tính hệ
thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật, theo hướng hoàn thiện
về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp.
Darwin C. R. (1859) đã chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của
một quá trình lịch sử lâu dài diễn ra theo những quy luật sinh học. Đối tượng của học
thuyết tiến hoá là những quy luật phát triển chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ.
Nhiệm vụ của lý thuyết tiến hoá là phát hiện mối liên hệ có tính quy luật trong
thiên nhiên hữu cơ, giữa hữu cơ và vô cơ, đặc biệt là xác lập quan hệ nhân - quả, để
đem lại nhận thức khoa học về nguồn gốc phát sinh và quá trình phát triển tự nhiên của
sinh giới.
Ngày nay, những luận điểm cơ bản và hạt nhân duy vật trong lý thuyết tiến hoá
của C. R. Darwin vẫn được thừa nhận là nền tảng của lý thuyết tiến hoá hiện đại.
3. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA

Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các lồi. Việc giải thích vấn
đề này liên quan đến hai câu hỏi lớn là (i) vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như
ngày nay và (ii) do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của
nó như vậy?
Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hố hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được
các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc
giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khố của lý luận tiến hố. Cũng do vậy mà
Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các lồi bằng con
đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh
sinh tồn” (1859).
Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các lồi
lý thuyết tiến hố cịn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn
gốc loài người. Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các q trình tiến hố hố
học, tiến hố sinh học và tiến hoá xã hội.
Nội dung của học thuyết tiến hoá đề cập tới 4 nhóm vấn đề:
Bằng chứng tiên hố là những dấu hiệu trực tiếp hoặc gián tiếp chứng minh sự có
thực của tiến hố, như các bằng chứng về phân loại học, giải phẫu học, phôi sinh học,
cổ sinh vật học...
(1). Bằng chứng giải phẫu so sánh
Cơ quan tương đồng là những cơ quan nằm ở những vị trí tương ứng trên cơ thể
của các lồi sinh vật, do các cơ quan đó có cùng nguồn gốc trong q trình phát triển
của phơi cho nên chúng có kiểu cấu tạo giống nhau. Ví du đặc điểm cấu tạo tương tự
2


của xương chi trước của một số loài động vật có xương sống, như ếch, chim, dơi, mèo,
ngựa, khỉ, tay người. Tuyến nọc độc của rắn tương đồng với tuyến nước bọt. Vịi hút
của các lồi bướm tương đồng với đơi hàm dưới của các lồi sâu bọ khác.
Nhận xét về kiểu cấu tạo giống nhau của các cơ quan tương đồng phản ánh
nguồn gốc chung, là kết quả của q trình tiến hố từ nguồn gốc chung dẫn tới phân

hoá đa dạng theo các hướng khác nhau. Những sai khác chi tiết của các cơ quan tương
đồng là kết quả của sự phân hố để có thể thực hiện những chức năng khác nhau.
Cơ quan tương tự là những cơ quan có nguồn gốc khác nhau trong q trình phát
triển phôi, nhưng lại đảm nhận những chức phận giống nhau, nên có hình thái tương
tự, do vậy cịn gọi cơ quan cùng chức năng. Ví dụ cánh sâu bọ và cánh dơi, mang cá và
mang tơm, củ hồng tinh và củ khoai lang. Trong trường hợp này củ hoàng tinh tương
đồng với thân. Tua cuốn của đậu Hà Lan và gai của cây hoàng liên đều do lá biến dạng
thành.
Có thể nhận xét cơ quan tương tự phản ánh sự tiến hố đồng quy, cịn cơ quan
tương đồng phản ánh sự tiến hoá phân ly.
Cơ quan thoái hoá là những cơ quan phát triển không đầy đủ ở cơ thể trưởng
thành. Hiện tượng này có thể giải thích do điều kiện sống thay đổi, một số cơ quan mất
dần chức năng ban đầu, mặc dầu trước đây đã đạt được sự thích nghi hợp lý tương đối,
tiêu giảm đần và cuối cùng chỉ cịn lại một vài dấu tích ở vị trí trước đây của chúng. Ví
dụ hai bên lỗ huyệt của con trăn có hai mấu xương hình vuốt nối với xương chậu, điều
đó chứng tỏ các lồi bị sát
khơng chân đã tiến hố từ bị sát có chân. Dấu tích của sự thối hố ngón 1 của
chân chó, ngón 2 và ngón 5 ở chân lợn. Cá voi là lồi động vật có vú, do thích nghi với
đời sống dưới nước, mà các chi sau bị tiêu giảm, đến nay chỉ cịn di tích của xương đai
hơng. Động vật có vú, trên cơ thể con đực vú bị thối hố, chỉ cịn dấu tích của tuyến
sữa và tuyến sữa không hoạt động. Hoa đực của cây đu đủ có 10 nhị, và người ta đã
phát hiện ở giữa vẫn cịn dấu tích của nhuỵ. Các lồi động vật và thực vật đều có
nguồn gốc lưỡng tính, trong q trình tiến hố chúng mới phân hố thành đơn tính.
(2). Bằng chứng phơi sinh học
Sự giống nhau trong phát triển phôi thể hiện ở chỗ phôi của động vật có xương
sống thuộc các lớp khác nhau, trong những giai đoạn phát triển đầu tiên đều có những
đặc điểm giống nhau.
Sự giống nhau trong phát triển phơi của các lồi thuộc những nhóm phân loại
khác nhau là một bằng chứng hùng hồn về nguồn gốc chung của chúng.
Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho rằng sự phát

triển cá thể lặp lại một cách rút gọn lịch sử phát triển của loài.
(3). Bằng chứng địa tý sinh vật học
3


Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á và châu âu, còn Tân bắc là
vùng châu Mỹ. Cả hai vùng này đều có những lồi động vật tiêu biểu, như gấu trắng,
cáo trắng, tuần lộc, gấu xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bị rừng.
Tuy vậy vẫn tồn tại một số loài đặc hữu cho mỗi vùng, như Cổ bắc có lạc đà hai
bướu, ngựa hoang, gà lơi, và Tân bắc thì có gấu chuột, gà lôi đồng.
Đến kỷ Thứ ba của đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc và Tân bắc còn nối liền với
nhau, do đó hệ động vật khá đồng nhất. Đến kỷ Thứ tư, cách đây 3 triệu năm, đại lục
châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu tại eo biển Berinh, sự kiện đó dẫn tới mỗi vùng có
một số lồi đặc hữu.
Hệ động vật vùng châu Úc có những lồi thú bậc thấp, như thú mỏ vịt, nhím mỏ
vịt, thú có túi. Riêng thú có túi có hơn 200 lồi.
Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách đây 220 triệu
năm và cuối kỷ Thứ 3 thì tách khỏi lục địa châu Mỹ. Vào các thời đại đó chưa xuất
hiện thú có nhau, cho nên lục địa Úc vẫn giữ thú có túi như
ngày nay. Còn trên các lục địa khác, thú bậc cao xuất hiện và phát triển đã trực
tiếp tiêu diệt và thay thế thú bậc thấp.
Newziland tách khỏi lục địa Úc vào thời kỳ chưa có động vật có vú, ở đó khơng
có các lồi thú địa phương săn bắt, cho nên các loài chim dễ dàng kiếm ăn trên mặt
đất, do vậy cánh thoái hoá, tiêu giảm dẫn tới tồn tại chim cánh cụt. Hệ động vật ở đó
được xem là cổ nhất thế giới.
Đặc điểm hệ động vật từng vùng không những phụ thuộc vào điều kiện địa lý
sinh thái, mà còn phụ thuộc vào sự chia tách và thời kỳ chia tách lục địa trong q
trình tiến hố của sinh giới. Nghiên cứu sự phân bố của hệ thực vật cũng nhận thấy đặc
điểm tương tự. Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, cịn ở
châu Úc thì có đặc điểm riêng biệt.

Hệ động vật trên các đảo đại lục và đảo đại dương có biểu hiện những nét riêng
biệt. Đảo đại lục hình thành do ngun nhân nào đó dẫn tới chia tách một phần lục địa
và được cách ly bởi eo biển. Ví dụ đảo Hải Nam, đảo Phú Quốc. Đảo đại dương hình
thành do một vùng đáy biển nâng cao và không liên quan trực tiếp tới đại lục.
Về đặc điểm hệ động vật, khi đảo đại lục mới tách khỏi đất liền thì hệ động vật
khơng có gì khác nhau so với các vùng lân cận của đại lục. Về sau do cách ly địa lý, hệ
động vật trên đảo có thể phát triển, tiến hố theo hướng khác dẫn tới hình thành các
lồi đặc hữu.
Quần đảo nước Anh ngày nay vào thời kỳ băng hà đầu kỷ Thứ 4 của đại Tân sinh
còn là một phần của đại lục châu Âu, và hệ động vật ở đó hiện nay cơ bản vẫn giống
như ở lục địa châu Âu. Đảo Coocxơ được tách ra từ đại lục châu Âu và hệ động vật ở
đó giống hệ động vật vùng Địa Trung hải, tuy nhiên có một số phân lồi đặc hữu, như
4


nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v.
Khi đảo đại dương mới hình thành thì ở đó chưa có sinh vật, về sau mới có một
số lồi di cư từ các vùng lục địa hoặc đảo lân cận tới. Do vậy hệ động vật trên các đảo
đại dương thường nghèo nàn và chỉ bắt gặp đa số những lồi có khả năng vượt biển,
như chim, dơi, một số sâu bọ. Do cách ly địa lý, hệ động vật ở đây dần dần hình thành
các lồi đặc hữu.
Sự hình thành hệ động vật trên các đảo là một bằng chứng về q trình hình
thành lồi mới do tác dụng của chọn lọc tự nhiên và cách ly địa lý.
(4). Bằng chứng cổ sinh vật học thể hiện qua các dữ liệu nghiên cứu địa chất học.
Lịch sử hình thành và tiến hóa của thế giới sinh vật gắn liền lịch sử của Trái đất. Sự
sống phát sinh và phát triển cho tới ngày nay đã trải qua 5 đại địa chất là các đại Thái
cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh và Tân sinh.
Đại Thái cổ (3500 triệu năm). Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm). Xuất hiện các
nhóm ngành tảo, như tảo lục, tảo vàng, tảo đỏ. Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm 5 kỷ
là (i) Kỷ Cambi có Tơm ba lá là nhóm chân khớp cổ nhất, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu)

năm phát triển Quyết trần, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá
(325 triệu năm) và (v) Kỷ Permer (220 triệu năm). Đại Trung sinh (220 triệu năm)
gồm 3 kỷ là (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura và (iii) Kỷ Phấn Trắng.
Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm 2 kỷ là (i) Kỷ Thứ 3 (67 triệu năm) và (ii) Kỷ
Thứ 4 (3 triệu năm) với sự kiện đặc biệt là xuất hiện lồi Người.Trong q trình hình
thành và phát triển, bề mặt Trái đất có những biến đổi rất. Thật khó tưởng tượng vùng
núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có độ cao trên 3000 mét so với mặt biển hiện nay thì
xưa kia lại là biển. Những biến đổi đó có ảnh hưởng lớn tới sự tiến hóa của thế giới
sinh vật.
Nguyên nhân tiên hố
Nhân tơ tiên hố là những yếu tố chi phối sự phát triển của giới hữu cơ. Trong đó
có sự tác động qua lại rất phức tạp giữa các nhân tố chính như biến dị, di truyền, chọn
lọc tự nhiên, ngoại cảnh ...
Động lực tiến hoá là nhân tố cơ bản nhất thường xuyên thúc đẩy sự phát triển của
các lồi.
Điều kiện tiến hố là hồn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho sự phát huy tác dụng
của các nhân tố tiến hố. Giữ vai trị đặc biệt quan trọng là các nhân tố chính và tác
động qua lại của các nhân tố đó.
Phương thức tiến hố, là hình thức và cơ chế của quá trình hình thành lồi mới.
Các lồi mới hình thành là sản phẩm của q trình tiến hố diễn ra theo hai phương
thức (1).Sự tiến hố có thể diễn ra từ từ, qua nhiều động trung gian, do tích luỹ các
biến dị nhỏ. (2).Sự tiến hố có thể diễn ra đột ngột, gián đoạn, do những biến đổi lớn,
5


cịn gọi đột biến.
Sự hình thành lồi là kết quả của q trình tiến hố.
Chiều hướng tiên hố
Những hướng chính và những con đường cụ thể trong quá trình phát triển của
từng lồi, hay nhóm lồi. Những quy luật phản ánh xu thế phát triển tất yếu của quá

trình tiến hoá, đồng thời nghiên cứu tốc độ và nhịp điệu tiến hố.
Trong 4 nhóm vấn đề trên thì ngun nhân tiến hoá là vấn đề mấu chốt chi phối
các quan niệm về phương thức và chiều hướng tiến hoá.
4. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA
Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hố khơng dừng lại ở việc nghiên cứu các
quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của
các quy luật tiến hố của từng nhóm lồi ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những
phương thức sinh sản khác nhau. Ngồi ra thuyết tiến hố hiện đại còn nghiên cứu các
quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức lồi với các đơn vị dưới
lồi, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi
diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh lồi mới.
Nội dung thuyết tiến hố hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự
phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến
đổi thành phần kiểu gien của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển
của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế
tiến hoá trong phạm vi lồi hay tiến hố nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về
nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành
tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều
hơn về tiến hoá lớn.
Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hố là một lý thuyết tổng hợp, có cơ
sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ mơn sinh học. Ngày nay nó
cịn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền
học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê... Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp
cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mơ hình hố các
q trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự
tiến hố.
5. VAI TRỊ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HỐ
Các bộ mơn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược
lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ
môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên

cứu các hiện tượng, quá trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh
học được phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá.
6


Lý thuyết tiến hố xâm nhập vào các bộ mơn sinh học đã dẫn đến hình thành các
bộ mơn mới như hình thái học tiến hố, phơi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di
truyền học tiến hoá...
Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học
tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong giáo dục thế
giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện chứng, lý thuyết
tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được những khủng hoảng
về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hố có tác dụng to lớn trong
thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế
thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự
phát triển của sinh vật. Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà S. R. Darwin
tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác
chọn giống, tạo giống mới.
Những quy luật của q trình hình thành lồi là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ
môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội loài
người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả nghiêm
trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm vững các
quy luật tiến hố của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang là vấn đề
cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của lồi Người bởi vì bản thân con người
cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học.
Giáo trình lý thuyết tiến hố trình bày các quy luật phát sinh, phát triển của sự
sống để có thể góp phần xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tưởng
đúng về giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh có thể giảng dạy tốt chương trình sinh học
đại cương ở các trường TH cơ sở, TH phổ thơng, các trường cao đẳng, đại học sư
phạm và có thể sử dụng làm tài liệu tham khảo cho một số trường đại học và cơ quan

nghiên cứu có liên hệ tới những vấn đề của lý thuyết tiến hóa.
Phần I
LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ
Chương 1
TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN
1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ
KỶ XVIII
1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới
Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước
thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn
giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của
Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo...
7


1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận
Platon (427 - 347 trước Cơng ngun) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan
niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn.
Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”.
Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là
sản phẩm suy biến của con người.
Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp,
vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo
mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa
đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận
được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các lồi sinh vật cũng có
sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước. Mục đích luận của Aristot ảnh
hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suất hai ngàn năm.
1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật
Tiên thành luận

Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phơi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy
đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ khơng xuất hiện cơ quan nào
mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã
đặt sẵn vào mầm phơi. Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ
phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung
cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên.
Thuyết thang sinh vật
Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới.
Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang
nhiều bậc. Phơlt, lửa, khơng khí, nước, đất, kim loại, khống chất, thực vật, cơn
trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần.
Mỗi loài là sự triển khai của mầm phơi đã có sẵn từ thời ngun thuỷ.
1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm
Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy
tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn
quyết định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến
về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và
khơng có quan hệ với nhau về nguồn gốc.
Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do khơng
nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện
tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ
8


đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật
hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ thế kỷ XV-XVII xuất
hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng
tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn nữa các quan niệm siêu
hình cịn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị... Triết học
duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập.

Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự
diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa
học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của
các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tơn
giáo sẽ dần bị xố bỏ.
Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố
định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay
đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh
vật tạo tiền đề cho những quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc
chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme). Quan niệm cố định
luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng
bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên
trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là
học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin
và lý thuyết tiến hố hiện đại.
1.2. BIẾN HÌNH LUẬN
1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật
Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4
yếu tố vật chất (lửa, nước, khơng khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể
bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó.
Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với
nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật.
Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng
của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự
vận động, tồn bộ giới vơ cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không
ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh
vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, khơng phải do Thượng đế tạo ra.
Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788)
và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của
biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động

vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể
9


thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ
quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập
trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân
mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Q Đơn, vào thế
kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể
biến thành chim.
Đặc điểm của biến hình luận
Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa
nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành
các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các lồi từ một số ít dạng ban đầu bằng
các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn.
Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức
được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trị của ngun nhân nội tại. Do vậy
biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ.
1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận
Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier
Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn cơng vào thần tạo luận
và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier.
Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại
học, cổ sinh học... Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư
sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống
lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học
được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận.
Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần, tại
Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa
có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, khơng có nghĩa là biến hình

luận thất bại.
Tân sinh luận
Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể khơng hình thành sẵn mà lần
lượt xuất hiện trong q trình phát triển phơi, từ mơ chưa phân hoá. Đây là quan niệm
đối lập với tiên thành luận.
Thuyết thang vật chất
Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích
nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất và
thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển. Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ
vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua q trình phát triển liên
tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn toàn
10


không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập với
thuyết thang sinh vật.
1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HỐ CỦA LAMARCK
Tóm tắt:
Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên
xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình
bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809).
Thuyết tiến hố Lamarck quan niệm tiến hố khơng chỉ đơn thuần là sự biến đổi,
mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh
vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hố sinh học.
Điều kiện ngoại cảnh khơng đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính
làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời
gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác dụng trực tiếp
của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của
sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ.
Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị khơng

di truyền, chưa thành cơng trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ
thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng
thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hố của sinh giới khơng có lồi nào bị diệt
vong.
Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều
kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện
ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong
quần thể.
1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật
Sự biến đổi của các loài
Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển
tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo
Lamarck “Lồi là một nhóm cá thể giống nhau, bảo tồn được trạng thái khơng đổi của
chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”.
Chiều hướng tiến hoá
Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng
phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến
căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn. Các
cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát
triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học.
11


Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp
và lồi này có thể biến đổi thành lồi khác mà khơng có lồi nào bị tiêu diệt. Lamarck
đã khơng giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song
bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con
đường tự sinh từ chất vơ cơ.
Ngun nhân tiên hố
Khuynh hướng tiệm tiến

Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có
khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự
nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó.
Tác dụng của ngoại cảnh
Điều kiện ngoại cảnh khơng đồng nhất và ln thay đổi làm cho các lồi trong
mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ,
nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với
quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây
có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc .
1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh
Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động
vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đầu đưa ra 2 định
luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật.
Định luật sử dụng cơ quan
Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó.
Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển,
cịn cơ quan nào khơng được thường xun sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định
luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể.
Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các
đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được
trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh
sản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh
ra cơ thể mới.
Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hồn cảnh
sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã
biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các
lồi chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hố thành
màng bơi,... Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà
nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại khơng có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không
12

sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá
cơ quan đó.
1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck
Cống hiến
Chứng minh sinh giới, kể cả lồi người là sản phẩm của q trình tiến hoá liên
tục từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự
nhiên.
Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại
cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể.
Tồn tại
Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có
trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố
gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan.
Bất lực trong giải thích hình thành lồi mới, chưa thành cơng trong việc giải thích
sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi tích
cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó.
Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được,
dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2.
Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật,
xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của Darwin ra
đời. Điểm cất lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp
lịch sử trong nghiên cứu sinh giới.
Câu hỏi?
1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến
hóa?
2. Nêu các hướng phát triển và vai trị của thuyết hóa?
3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của

thần tạo luận và mục đích luận là gì?
4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói sự
ra đời và diệt vong của ác quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử?
5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và
thang vật chất?
6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật.
Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến
13


hình luận là quan niệm duy vật máy móc?
7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung
của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?
8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?
9. Quan niệm của Lamarck về ngun nhân tiến hóa và vai trị của ngoại cảnh là
gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể?
10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?
Chương 2
LÝ THUYẾT TIẾN HỐ CỦA DARWIN
Giới thiệu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt
nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các
loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật ni cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc lồi người
và chọn lọc giới tính (1872).

Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hố

Tác phẩm “Nguồn gốc các lồi bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R.
Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả

nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc lồi người. Tác
phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một
ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá,
nguồn gốc sự sống và nguồn gốc lồi người. Lý thuyết tiến hố của C. Ri Darwin ra
đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con
người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ
14