3.
3.
C
C
á
á
c
c
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
H
H
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
xuyên
xuyên
l
l
ạ
ạ
i
i
chia
chia
ra
ra
hai
hai
lo
lo
ạ
ạ
i
i
:
:
-
-
Ký
Ký
sinh
sinh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
xuyên
xuyên
,
,
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
:
:
Ch
Ch
ỉ
ỉ
m
m
ộ
ộ
t
t
hay
hay
v
v
à
à
i
i
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
nh
nh
ấ
ấ
t
t
đ
đ
ị
ị
nh
nh
trong
trong
QT PT
QT PT
c
c
ủ
ủ
a
a
KST
KST
l
l
à
à
s
s
ố
ố
ng
ng
ký
ký
sinh
sinh
.
.
Nh
Nh
ữ
ữ
ng
ng
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
kh
kh
á
á
c
c
còn
còn
l
l
ạ
ạ
i
i
trong
trong
cu
cu
ộ
ộ
c
c
đ
đ
ờ
ờ
i
i
c
c
ủ
ủ
a
a
ch
ch
ú
ú
ng
ng
l
l
ạ
ạ
i
i
s
s
ố
ố
ng
ng
t
t
ự
ự
do.
do.
Như
Như
v
v
ậ
ậ
y
y
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
KST
KST
n
n
à
à
y
y
c
c
ó
ó
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
s
s
ố
ố
ng
ng
ký
ký
sinh
sinh
,
,
c
c
ó
ó
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
s
s
ố
ố
ng
ng
t
t
ự
ự
do
do
như
như
:
:
Gi
Gi
ố
ố
ng
ng
gi
gi
á
á
p
p
x
x
á
á
c
c
Sinergasilus
Sinergasilus
,
,
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ù
ù
ng
ng
s
s
ố
ố
ng
ng
t
t
ự
ự
do,
do,
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
trư
trư
ở
ở
ng
ng
th
th
à
à
nh
nh
ký
ký
sinh
sinh
trên
trên
mang
mang
c
c
ủ
ủ
a
a
nhi
nhi
ề
ề
u
u
lo
lo
à
à
i
i
c
c
á
á
.
.
Ho
Ho
ặ
ặ
c
c
KST
KST
thu
thu
ộ
ộ
c
c
l
l
ớ
ớ
p
p
s
s
á
á
n
n
l
l
á
á
đơn
đơn
ch
ch
ủ
ủ
(
(
Monogenea
Monogenea
),
),
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
ấ
ấ
u
u
tr
tr
ù
ù
ng
ng
c
c
ó
ó
tiêm
tiêm
mao
mao
s
s
ố
ố
ng
ng
t
t
ự
ự
do
do
trong
trong
nư
nư
ớ
ớ
c
c
,
,
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
trư
trư
ở
ở
ng
ng
th
th
à
à
nh
nh
s
s
ố
ố
ng
ng
ký
ký
sinh
sinh
trên
trên
da
da
,
,
mang
mang
c
c
á
á
-
-
Ký
Ký
sinh
sinh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
xuyên
xuyên
,
,
v
v
ĩ
ĩ
nh
nh
vi
vi
ễ
ễ
n
n
:
:
trong
trong
su
su
ố
ố
t
t
chu
chu
k
k
ỳ
ỳ
s
s
ố
ố
ng
ng
, KST
, KST
đ
đ
ề
ề
u
u
s
s
ố
ố
ng
ng
ký
ký
sinh
sinh
,
,
n
n
ó
ó
c
c
ó
ó
th
th
ể
ể
ký
ký
sinh
sinh
trên
trên
m
m
ộ
ộ
t
t
v
v
ậ
ậ
t
t
ch
ch
ủ
ủ
ho
ho
ặ
ặ
c
c
nhi
nhi
ề
ề
u
u
v
v
ậ
ậ
t
t
ch
ch
ủ
ủ
,
,
nhưng
nhưng
không
không
c
c
ó
ó
giai
giai
đo
đo
ạ
ạ
n
n
s
s
ố
ố
ng
ng
t
t
ự
ự
do. Do
do. Do
v
v
ậ
ậ
y
y
, KST
, KST
s
s
ẽ
ẽ
b
b
ị
ị
ch
ch
ế
ế
t
t
n
n
ế
ế
u
u
trong
trong
MT
MT
không
không
c
c
ó
ó
ký
ký
ch
ch
ủ
ủ
.
.
Tiên
Tiên
mao
mao
tr
tr
ù
ù
ng
ng
(
(
Trypanosoma
Trypanosoma
spp
spp
.
.
)
)
KS
KS
trong
trong
m
m
á
á
u
u
c
c
á
á
.
.
l
l
à
à
đ
đ
ạ
ạ
i
i
di
di
ệ
ệ
n
n
cho
cho
nh
nh
ó
ó
m
m
KST
KST
c
c
ó
ó
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
xuyên
xuyên
,
,
v
v
ĩ
ĩ
nh
nh
vi
vi
ễ
ễ
n
n
c
c
ó
ó
thay
thay
đ
đ
ổ
ổ
i
i
ậ
ậ
t
t
h
h
ủ
ủ
3.
3.
C
C
á
á
c
c
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
3.2.
3.2.
Căn
Căn
c
c
ứ
ứ
v
v
à
à
o
o
v
v
ị
ị
tr
tr
í
í
ký
ký
sinh
sinh
H
H
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
ký
ký
sinh
sinh
KST
KST
ký
ký
sinh
sinh
trên
trên
b
b
ề
ề
m
m
ặ
ặ
t
t
cơ
cơ
th
th
ể
ể
,
,
trên
trên
mang
mang
,
,
vây
vây
h
h
ố
ố
c
c
m
m
ũ
ũ
i
i
,
,
xoang
xoang
mi
mi
ệ
ệ
ng
ng
,
,
h
h
ố
ố
c
c
m
m
ũ
ũ
i
i
,
,
xoang
xoang
mi
mi
ệ
ệ
ng
ng
c
c
ủ
ủ
a
a
c
c
á
á
,
,
trên
trên
v
v
ỏ
ỏ
,
,
c
c
á
á
c
c
ph
ph
ầ
ầ
n
n
ph
ph
ụ
ụ
,
,
mang
mang
c
c
ủ
ủ
a
a
gi
gi
á
á
p
p
x
x
á
á
c
c
g
g
ọ
ọ
i
i
l
l
à
à
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
ký
ký
sinh
sinh
,
,
như
như
Trichodina
Trichodina
,
,
Ichthyophthirius
Ichthyophthirius
,
,
Zoothamnium
Zoothamnium
,
,
Epistylis
Epistylis
,
,
Acineta
Acineta
,
,
Argulus
Argulus
,
,
Lernaea
Lernaea
.
.
Trong
Trong
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
ký
ký
sinh
sinh
, KST
, KST
không
không
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
ph
ph
ả
ả
i
i
ch
ch
ố
ố
ng
ng
đ
đ
ỡ
ỡ
ph
ph
ả
ả
n
n
ứ
ứ
ng
ng
đ
đ
à
à
o
o
th
th
ả
ả
i
i
c
c
ủ
ủ
a
a
ký
ký
ch
ch
ủ
ủ
,
,
m
m
à
à
còn
còn
ph
ph
ả
ả
i
i
ch
ch
ố
ố
ng
ng
l
l
ạ
ạ
i
i
t
t
á
á
c
c
d
d
ụ
ụ
ng
ng
ma
ma
s
s
á
á
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
dòng
dòng
nư
nư
ớ
ớ
c
c
,
,
nên
nên
cơ
cơ
quan
quan
b
b
á
á
m
m
c
c
ủ
ủ
a
a
ch
ch
ú
ú
ng
ng
ĐB PT
ĐB PT
.
.
KST
KST
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
ký
ký
sinh
sinh
c
c
ó
ó
th
th
ể
ể
gây
gây
ra
ra
nh
nh
ữ
ữ
ng
ng
thương
thương
t
t
ổ
ổ
n
n
n
n
ặ
ặ
ng
ng
n
n
ề
ề
trên
trên
b
b
ề
ề
m
m
ặ
ặ
t
t
cơ
cơ
th
th
ể
ể
,
,
ch
ch
ú
ú
ng
ng
m
m
ở
ở
đư
đư
ờ
ờ
ng
ng
cho
cho
c
c
á
á
c
c
t
t
á
á
c
c
nhân
nhân
kh
kh
á
á
c
c
xâm
xâm
nh
nh
ậ
ậ
p
p
v
v
à
à
gây
gây
t
t
á
á
c
c
h
h
ạ
ạ
i
i
.
.
H
H
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
n
n
ộ
ộ
i
i
ký
ký
sinh
sinh
KST
KST
ký
ký
sinh
sinh
trong
trong
c
c
á
á
c
c
cơ
cơ
quan
quan
n
n
ộ
ộ
i
i
t
t
ạ
ạ
ng
ng
,
,
trong
trong
t
t
ổ
ổ
ch
ch
ứ
ứ
c
c
t
t
ế
ế
b
b
à
à
o
o
,
,
trong
trong
xoang
xoang
c
c
ủ
ủ
a
a
v
v
ậ
ậ
t
t
ch
ch
ủ
ủ
,
,
trong
trong
m
m
á
á
u
u
Vi
Vi
b
b
à
à
o
o
t
t
ử
ử
(
(
Microsporidia
Microsporidia
)
)
ký
ký
sinh
sinh
trong
trong
cơ
cơ
c
c
ủ
ủ
a
a
tôm
tôm
,
,
s
s
á
á
n
n
l
l
á
á
Sanguinicola
Sanguinicola
sp.
sp.
ký
ký
sinh
sinh
trong
trong
m
m
á
á
u
u
c
c
á
á
;
;
s
s
á
á
n
n
dây
dây
Caryophyllaeus
Caryophyllaeus
sp.,
sp.,
giun
giun
đ
đ
ầ
ầ
u
u
gai
gai
Acanthocephala
Acanthocephala
ký
ký
sinh
sinh
trong
trong
ru
ru
ộ
ộ
t
t
c
c
á
á
.
.
Trong
Trong
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
n
n
à
à
y
y
,
,
ngo
ngo
ạ
ạ
i
i
tr
tr
ừ
ừ
ký
ký
sinh
sinh
trong
trong
đư
đư
ờ
ờ
ng
ng
ru
ru
ộ
ộ
t
t
,
,
còn
còn
ở
ở
c
c
á
á
c
c
b
b
ộ
ộ
ph
ph
ậ
ậ
n
n
kh
kh
á
á
c
c
ký
ký
sinh
sinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
thư
thư
ờ
ờ
ng
ng
c
c
ó
ó
cơ
cơ
quan
quan
b
b
á
á
m
m
r
r
ấ
ấ
t
t
k
k
é
é
m
m
PT.
PT.
3.
3.
C
C
á
á
c
c
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
3.2.
3.2.
Căn
Căn
c
c
ứ
ứ
v
v
à
à
o
o
v
v
ị
ị
tr
tr
í
í
ký
ký
sinh
sinh
H
H
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
ký
ký
sinh
sinh
c
c
ấ
ấ
p
p
II
II
(
(
siêu
siêu
ký
ký
sinh
sinh
)
)
Ngo
Ngo
à
à
i
i
2
2
h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
ứ
ứ
c
c
KS
KS
trên
trên
còn
còn
c
c
ó
ó
hi
hi
ệ
ệ
n
n
tư
tư
ợ
ợ
ng
ng
KS
KS
c
c
ấ
ấ
p
p
hai
hai
(hay
(hay
còn
còn
g
g
ọ
ọ
i
i
l
l
à
à
siêu
siêu
KS),
KS),
b
b
ả
ả
n
n
thân
thân
KST
KST
c
c
ó
ó
th
th
ể
ể
l
l
à
à
m
m
v
v
ậ
ậ
t
t
ch
ch
ủ
ủ
c
c
ủ
ủ
a
a
KST
KST
kh
kh
á
á
c
c
.
.
S
S
á
á
n
n
l
l
á
á
đơn
đơn
ch
ch
ủ
ủ
Gyrodactylus
Gyrodactylus
s
s
p. KS
p. KS
trên
trên
c
c
á
á
,
,
nhưng
nhưng
nguyên
nguyên
sinh
sinh
đ
đ
ộ
ộ
ng
ng
v
v
ậ
ậ
t
t
Trichodina
Trichodina
sp.
sp.
l
l
ạ
ạ
i
i
KS
KS
trên
trên
s
s
á
á
n
n
l
l
á
á
đơn
đơn
ch
ch
ủ
ủ
đ
đ
ó
ó
.
.
Như
Như
v
v
ậ
ậ
y
y
s
s
á
á
n
n
l
l
á
á
đơn
đơn
ch
ch
ủ
ủ
Gyrodactylus
Gyrodactylus
l
l
à
à
v
v
ậ
ậ
t
t
ch
ch
ủ
ủ
c
c
ủ
ủ
a
a
Trichodina
Trichodina
nhưng
nhưng
l
l
ạ
ạ
i
i
KST
KST
c
c
ủ
ủ
a
a
c
c
á
á
.
.
Tương
Tương
t
t
ự
ự
như
như
tr
tr
ù
ù
ng
ng
m
m
ỏ
ỏ
neo
neo
Lernaea
Lernaea
KS
KS
trên
trên
c
c
á
á
,
,
nguyên
nguyên
sinh
sinh
đ
đ
ộ
ộ
ng
ng
v
v
ậ
ậ
t
t
Zoothamnium
Zoothamnium
sp.
sp.
l
l
ạ
ạ
i
i
KS
KS
trên
trên
tr
tr
ù
ù
ng
ng
m
m
ỏ
ỏ
neo
neo
Lernae
Lernae
a
a
.
.
Ấ
Ấ
u
u
tr
tr
ù
ù
ng
ng
c
c
ủ
ủ
a
a
giun
giun
tròn
tròn
Spironoura
Spironoura
babei
babei
(
(
H
H
à
à
Ký
Ký
), KS
), KS
trong
trong
ru
ru
ộ
ộ
t
t
t
t
ị
ị
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
s
s
á
á
n
n
l
l
á
á
Amurotrema
Amurotrema
dombrowskajae
dombrowskajae
Achmerov
Achmerov
,
,
giun
giun
tròn
tròn
v
v
à
à
s
s
á
á
n
n
l
l
á
á
đ
đ
ề
ề
u
u
KS
KS
trong
trong
ru
ru
ộ
ộ
t
t
c
c
ủ
ủ
a
a
c
c
á
á
b
b
ỗ
ỗ
ng
ng
(
(
Spinibarbichthys
Spinibarbichthys
denticulatus
denticulatus
).
).
4.
4.
Ngu
Ngu
ồ
ồ
n
n
g
g
ố
ố
c
c
c
c
ủ
ủ
a
a
sinh
sinh
v
v
ậ
ậ
t
t
s
s
ố
ố
ng
ng
ký
ký
sinh
sinh
KSTcó
nguồngốc
là
các
sinh
vậtsống
tự
do, chúng
chuyểntừđời
sống
tự
do sang đờisống
KS bằng
mộtsố
con đường
sau:
Do sự quen dầncủamốiquanhệ dinh dưỡng
-Sinhvậtsống luôn có mốiquanhệ chặtchẽ với MT vô sinh và
hữu sinh xung quanh nó. Trong mối quan hệđó, có thểđếnmột
ngày, 1 sinh vậtsống tự do có thể chuyểndần sang đờisống hội
sinh, rồi sang KS do sự quen dầncủamối quan hệ dinh dưỡng.
-Giống giun tròn Temnocephala spp. bảnchấtlàsinhvậtsống tự
do trong nước, sau nhiềuthế hệ, chúng ngẫu nhiên chuyển sang
sống hộisinhtrênbề mặtmaicủa1 loàicuachotiện di chuyển
trong nước để lấythức ăntừ môi trường ngoài. Nhưng sau nhiều
thế hệ trôi qua, giun tròn xuấthiệnmộtmàngsinhhọc để thẩmthấu
dinh dưỡng từ cua, khi quan hệ dinh dưỡng này đượcthiếtlập, thì
quan hệ dinh dưỡng giữa giun và môi trường lỏng lẻodầnvàcuối
cùng chấmdứt. Khi đó, giun đã chuyển sang đờisống KS. Phương
thứcsống KS này được hình thành thường do ngẫu nhiên lặp đilặp
lạinhiềulầntừ KS giả rồi đếnKS thật, từ hộisinhđếnKS.
Do sự quen dầncủahiệntượng rơingẫu nhiên vào ruộtcủamột
cơ thể khác.
-Hiệntượng này cứ lặp đilặplạinhiềulần đốivới 1 giống, 1 loài,
thì bảnthânsinhvậtnàyphảicónhững biếndị, thích nghi để tồntại
trong MT mới (trong ruộtmộtsinhvậtkhác) để có thể duy trì nòi
giống. Từ vị trí ký sinh là ruột, KST này có thể chuyển sang KS ở
các nội quan khác.
-Tổ tiên củasinhvậtKS trải qua một quá trình lâu dài để thích nghi
với hoàn cảnh MT mới, về hình thái cấutạovàđặc tính sinh lý, sinh
hoá củacơ thể có sự biến đổilớn, 1 số cơ quan trong cơ thể không
cần dùng đến thì thoái hoá hoặc tiêu giảmnhư cơ quan cảmgiác, cơ
quan vận động Ngượclại, những cơ quan cần đảmbảosự tồntại
củasinhvật trong MT mới và duy trì nòi giống thì phát triểnmạnh
như cơ quan bám, cơ quansinhdục. Mộtsốđặc tính sinh họcmới
được hình thành và dầndần ổn định và di truyềnchođời sau. Qua
nhiềuthế hệ, cấutạocơ thể càng thể hiệnsự thích ghi với đờisống
KS sâu sắchơn.