Giáo trình -Thổ nhưỡng học - chương 3 ppsx

Chương III
SINH VẬT ĐẤT

Quá trình hình thành đất là một quá trình biến đổi vật chất xảy ra ở
lớp ngoài cùng của vỏ trái đất liên tục và kéo dài từ hàng triệu năm nay.
Kết quả lớp phủ thổ nhưỡng hình thành trên bề mặt trái đất có hoạt động
sinh học. Học thuyết hình thành đất của V. V. Docuchaev đã chỉ ra rằng
sinh vật là một trong 5 yếu tố hình thành đất và được xem là yếu tố chủ
đạo. Sau khi đất được hình thành sinh vật giữ vai trò quan trọng trong
việc lưu chuyển với quyển khác trong sinh quyển. Đất là nơi hàng loạt
quá trình chuyển hóa vật chất, trao đổi dinh dưỡng và năng lượng để
hình thành và phát triển độ phì nhiêu của đất mà trong đó sinh vật đất
đóng vai trò quan trọng. Vì thế sinh vật đất không những là thành phần
không thể tách rời của đất mà còn là một trong các chỉ tiêu đánh giá độ
phì nhiêu của đất.
Tính toán của các nhà khoa học cho thấy ngoài hàng trăm tấn chất
xanh của thực vật bậc cao cung cấp cho đất, trên 1 ha đất canh tác (độ
sâu 20 cm) có 5- 7 tấn vi khuẩn, 2- 3 tấn nấm, xạ khuẩn và động vật
nguyên sinh và 3- 4 tấn động vật không xương sống. Rõ ràng ngoài chức
năng tham gia vào các quá trình chuyển hóa vật chất, sinh vật đất sau
chu kỳ sống để lại cho đất sinh khối rất lớn tạo nên độ phì nhiêu của đất.
Tuy nhiên hoạt động của sinh vật đất cũng như sinh khối của chúng để
lại hoàn toàn phụ thuộc vào các yếu tố môi trường như: khí hậu, tính
chất đất…Các yếu tố này lại gây tác động tương hỗ giữa sinh vật.
Nghiên cứu sinh vật đất rất phức tạp, trong phạm vi giáo trình này chúng
tôi chỉ giới thiệu sơ bộ một số nhóm sinh vật chính và tác dụng của
chúng đối với quá trình hình thành đất và biến đổi của đất, đó là vi sinh
vật đất, thực vật, nguyên sinh động vật và động vật đất.
3.1. Vi sinh vật đất (microorganisms)
3.1.1. Đặc điểm chung
Vi sinh vật là những sinh vật có kích thước bé không quan sát

được bằng mắt thường mà phải dùng kính hiển vi mới nhìn thấy. Những
cơ thể nhỏ bé này có thể chưa phải là tế bào (virus), là tế bào nhưng
chưa có nhân thật (Prokaryota)- nhân nguyên sinh như vi khuẩn hay có
nhân (Eukaryota) như sinh vật bậc cao của vi nấm. Kích thước của vi
sinh vật thường được đo bằng micromet (µm) hay bằng nanomet (nm)
(1nm= 10
-3
µm = 10
-6
mm).
Có khả năng hấp thu và chuyển hóa mạnh vật chất do bề mặt tiếp
xúc lớn (từ mọi phía của tế bào). Chúng có thể hấp thu được khối lượng
lớn hơn hàng ngàn lần trọng lượng cơ thể.
Có khả thích ứng cao với môi trường và dễ biến dị. Đây sẽ là cản
trở trong quá trình chọn lọc hoặc và duy trì một giống vi sinh vật.
Sinh trưởng và phát triển nhanh. Nhiều loài cứ 20 phút thì một tế
bào được nhân đôi.
Vi sinh vật phổ biến khắp mọi nơi trong mọi điều kiện. Trong một
gam đất trồng trọt có thể có tới 10
9
tế bào với nhiều chủng loại khác
nhau.
Nếu theo định nghĩa chung thì vi sinh vật bao gồm nhiều nhóm.
Trong phạm vi phần này chúng tôi giới thiệu các nhóm chính sau đây:
Vi khuẩn, xạ khuẩn, vi nấm, tảo và địa y.
3.1.2. Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn có cấu tạo tế bào nhưng chưa có nhân (prokaryota). Nhân
là một chuỗi AND không có màng nhân, có màng ngoài. Có cả gam âm
(bắt màu tím) và gam dương (bắt màu hồng). Vi khuẩn có nhiều dạng:
hình cầu, hình que, hình sợi, hình xoắn (Hình 3.1).

Hình 3.1. Hình thái của vi khuẩn (ảnh của WCB. McGraW- Hill. 1998)

Kích thước của vi khuẩn từ 0,2- 2,0 µm x 2,0- 8,0 µm. Vi khuẩn
nguyên sinh bé hơn. Trong đất vi khuẩn chiếm tới 90 % tổng số sinh vật.
Khối lượng của chúng trong đất có thể lên tới hàng tấn (trong đất đồng
cỏ ôn đới đạt 10 tấn/ ha).
a. Vi khuẩn nguyên sinh
Vi khuẩn nguyên sinh kích thước bé hơn vi khuẩn Eubacteria (vi
khuẩn thật), đa số sống ký sinh trên thực vật, trên động vật hay người.
Có 3 nhóm vi khuẩn nguyên sinh: Micoplatma ký sinh trên thực vật,
Ricketxi ký sinh trên người và động vật và Clamidia ký sinh trên các
sinh vật có nhân và gây bệnh cho chúng.
b. Vi khuẩn (Eubacteria)
Bao gồm các vi khuẩn có cấu tạo tế bào đầy đủ gồm thành tế bào
(màng ngoài), màng tế bào chất (màng trong), nhân, tế bào chất,
riboxom và các vật thể nằm trong tế bào chất. Vi khuẩn này bắt màu cả
gam âm và gam dương. Có loài có cơ quan di chuyển gọi là tiêm mao.
Có loài hình thành bào tử sống rất lâu (có thể tới hàng ngàn năm). Sinh
sản nhân đôi. Một số loài tế bào xung quanh có lớp nhầy gọi là bao nhầy
hay giáp mạc. Các bào nhầy có tính dính do đó chúng kết lại thành khối
và cũng làm cho các hạt đất kết dính tạo nên kết cấu đất.
Vi khuẩn phân bố rộng rãi trong đất, từ đất rất nghèo dinh dưỡng
như đất cát ven biển (Arenosols), đất xám bạc màu (Haplic Acrisols) đến
đất phù sa trung tính (Eutric Fluvisols) màu mỡ. Tuy nhiên thành phần
và số lượng của chúng trong các loại đất trên là rất khác nhau.
Phần lớn vi khuẩn thuộc vi khuẩn tự dưỡng - heterotrophia. Chúng
lấy dinh dưỡng bằng cách phân hủy xác hữu cơ. Vi khuẩn tự dưỡng
(autotrophia) có khả năng tổng hợp cacbon từ CO

2
từ quá trình ôxy hóa
của các chất vô cơ. Nhờ vậy các vi khuẩn tự dưỡng sống được trong cả
các đất nghèo dinh dưỡng như đất cát và đất xám bạc màu. Đối với các
vi khuẩn phân hủy chất hữu cơ thành chất khoáng cần thiết nhất là nitơ.
Phần lớn xác hữu cơ trong đất có hơn 1,5- 2,0 % N, nhìn chung là tương
đối đủ cho vi khuẩn. Nếu xác hữu cơ chứa ít nitơ thì vi khuẩn lấy nitơ từ
đất. Khi có nhiều xác hữu cơ năng lượng cao nhưng nghèo nitơ sẽ xảy ra
cạnh tranh về nitơ giữa vi khuẩn và thực vật. Vì thế tỷ lệ C/ N trong xác
hữu cơ có ảnh hưởng đáng kể. Người ta cho rằng tỷ lệ này bằng 25 là tốt
nhất, khi đó gần như toàn bộ nitơ được vi khuẩn sử dụng hết để nuôi cơ
thể, khi tỷ lệ này lớn hơn 25 sẽ xảy ra cạnh tranh và nitơ trong đất sẽ cạn
kiệt. Điều này khuyến cáo chúng ta không nên bón phân hữu cơ nghèo
đạm như rơm rạ chẳng hạn. Sự phụ thuộc số lượng vi khuẩn vào hàm
lượng chất hữu cơ trong phẫu diện đất có thể xem ở số liệu ở bảng 3.1.
Bảng 3.1. Phân bố chất hữu cơ và vi khuẩn trong đất đen
(chernozem)
Tầng
Độ sâu
(cm)
Chất hữu
cơ (%)
Vi khuẩn (mln.g
-
1
)
Háo khí Yếm khí
A
1
0- 6

8,04 49,2 1,0
A
2

6- 12 3,18 131,8 1,0
B
1

12- 28 2,41 158,3 10,0
B
2

28- 48 1,76 45,3 1,0
C 48- 80 0,80 6,0 0,001
Nguồn: Timonina
Nhìn chung ở vùng rễ cây có nhiều vi khuẩn hơn vì rễ cây thải ra
một số chất hữu cơ là nguồn năng lượng cho vi khuẩn.
Pha rắn của đất có khả năng tiếp nhận vi khuẩn từ dung dịch đất vì
vậy vi khuẩn khó di chuyển trong dung dịch đất. Ví dụ, vi khuẩn amôn
hóa di chuyển từ dung dịch lên bề mặt các hạt đất và cư trú tại đó.
Hoạt động của vi khuẩn phụ thuộc rất lớn vào điều kiện không khí
- nước trong đất. Người ta cho rằng hoạt động của vi khuẩn kém khi đất
khô và rất kém tại độ ẩm cây héo (pF= 4,2). Số liệu ở bảng 3.2 cho thấy
rõ điều này.
Bảng 3.2. Quan hệ giữa độ ẩm đất và số lượng vi khuẩn trong đất
Sức chứa ẩm tối
đa (%)
Tỷ lệ nước so với
nước mao quản
(%)

Số tế bào vi
khuẩn
(mln.g
-1
.đ)
30,0 6,51 9,98
56,0 10,85 11,89
65,0 14,10 16,41
80,0 17,35 29,96
100,0 21,69 25,29
Nguồn: Musierowicz
Độ chua của đất cũng quyết định thành phần và số lượng của vi
khuẩn. Phần lớn vi khuẩn thích hợp ở pH = 7,0. Tuy nhiên chúng có thể
hoạt động được trong phạm vi rộng hơn nhiều (pH 1- 10). Vi khuẩn
phân giải lưu huỳnh (Bacillus thiooxidans) thích ứng tốt ở trong đất
chua.
Có rất nhiều loài vi khuẩn với chức năng khác nhau trong đất, ta có
thể phân biệt ra một số như sau:
- Vi khuẩn phân giải chất hữu cơ không chứa đạm
- Vi khuẩn phân giải protein, ure giải phóng amôniắc
- Vi khuẩn phản nitrat hóa
- Vi khuẩn tổng hợp nitơ tự do
- Vi khuẩn ôxy hóa lưu huỳnh
- Vi khuẩn ôxy hóa sắt
- Vi khuẩn phân giải P, K.
3.1.3. Xạ khuẩn (Actinomycetes)
Về mặt cấu trúc xạ khuẩn thuộc nhóm Eubacteria vì chúng cũng
chưa có nhân đặc trưng, nhân của chúng giống với nhân của vi khuẩn
(prokaryota). Tuy nhiên hình thái, kích thước và cả vai trò trong đất có
những nét đặc trưng riêng khác với vi khuẩn (Hình 3.2).

Hình 3.2 Hình thái của xạ khuẩn (ảnh của WCB. McGraW- Hill. 1998)
Đốt thưa
Đốt ngắn
Đốt chùm
Đốt cong
Đốt cong xoắn
Đốt chùm quả
Đốt sao Đốt cành
Đốt xoắn ốc
Đốt xoắn ốc chùm
Vì thế xạ khuẩn được giới thiệu tương đương với nhóm vi khuẩn
(Eubacteria). Xạ khuẩn có cấu trúc sợi, đường kính sợi thường 0,2- 3,0
µm. Xạ khuẩn cũng có khả năng hình thành bào tử để sinh sản. Xạ
khuẩn có gam dương.
Xạ khuẩn trong đất là một trong các nhóm sinh vật đất đông nhất
và quan trọng nhất, chúng chiếm tới 10- 70 % số tế bào vi sinh vật trong
đất. Ở môi trường trung tính xạ khuẩn phát triển mạnh nhất trong đất
giàu hữu cơ và thông thoáng. Xạ khuẩn có vai trò phân giải chất hữu cơ
và nhất là phân giải đường tan trong nước, hemicenluloza và cenluloza.
Xạ khuẩn tham gia vào quá trình hình thành các axit mùn. Một vài loài
xạ khuẩn có khả năng cố định nitơ tự do từ khí trời khi cộng sinh với
thực vật không thuộc bộ đậu. Xạ khuẩn là vi sinh vật tạo ra kháng sinh
chủ yếu (tới 80 % chất kháng sinh) vì thế trong đất có nhiều xạ khuẩn
cây trồng ít bị bệnh hơn. Đưa xạ khuẩn vào đất gây nhiễm sinh học là
một hướng nghiên cứu.
3.1.4. Vi nấm (Microfungi)
Vi nấm bao gồm các loài nấm đa bào và nấm sợi sinh quả thể lớn.
Kích thước của chúng bé nên là đối tượng của vi sinh vật học. Khác với
vi khuẩn và xạ khuẩn, vi nấm có nhân thật (Eukaryuta) giống như tế bào

sinh vật bậc cao kể cả của người.
Vi nấm gồm 2 nhóm: nấm men (Yeast) là nấm ở dạng đơn bào có
kích thước lớn hơn vi khuẩn (khoảng 10 lần) và nấm sợi (Filamentous
fungi) là nấm hệ sợi phức tạp, đa phần là đa bào, một số ít loài hệ đơn
bào.
Nấm men (Yeast) sinh sản bằng vô tính giống vi khuẩn, đa số theo
hình thức nảy mầm (mẹ mọc con, con mọc cháu…), một vài loài sinh
bào tử. Nấm cũng có sinh sản hữu tính như chi Saccharomyces. Nấm sợi
còn gọi là nấm mốc (Filamentous fungi) có quá trình sinh sản phức tạp
hơn nấm men. Sinh sản vô tính có nhiều cách: bào tử trần, bào tử kín.
Sinh sản hữu tính của nấm sợi cũng có vài hình thức khác nhau.
Sự phát triển của nấm trong đất phụ thuộc vào điều kiện không khí
- nước. Chúng có thể sống được trong những điều kiện khác nhau dù ít
hay nhiều không khí và nước, nhiệt độ cao hay thấp. Tuy nhiên khi nước
xuống dưới mức cây héo hoặc bão hòa nước gây khó khăn cho không
khí xâm nhập thì nấm phát triển kém.
Trong đất trồng trọt và đất đồng cỏ khối lượng nấm tương đương
khối lượng vi khuẩn. Ngược lại nấm lấy nhiều nitơ từ đất hơn là vi
khuẩn vì nấm dùng tới 60% xác hữu cơ phân giải để xây dựng bào tử.
Trong đất rất nhiều loài nấm phá hoại cây trồng. Ta có thể chia ra 3
nhóm: nhóm biểu sinh (saprofite), nhóm ký sinh (pasoryte) trên rễ và
nhóm tấn công trên thân, lá thực vật.
Thuộc nhóm thứ nhất có: loài Pythium gây tổn thương cho rễ bắp
cải, thuốc lá và củ cải đường nếu đất quá ẩm; giống Rhizoctma solani gây
tổn thương cho mầm khoai tây; loài Fusarium culmorum phá hoại rễ ngũ
cốc. Chúng gây tổn thương cho rễ chủ yếu tiết ra chất độc.
Thuộc nhóm hai một số nấm như loài Synchytrium endobioticum
gây ung thư khoai tây hoặc thối cổ rễ ngũ cốc như loài Ophiobolus
gramini hay Cercosporella herpotrichoides.
Cũng có loài tấn công vào các bộ phận trên thân, lá thực vật như

Piricularia oryzae gây bệnh đạo ôn cho lúa.
Ý nghĩa lớn nhất đối với quá trình hình thành đất là các nấm sống
trong đất chua dưới rừng, tập trung chủ yếu ở tầng thảm mục với chức
năng phân giải xác hữu cơ (ví dụ, phân giải cenlulo, tinh bột, nhựa,
lignin) và làm cho đất trở nên chua. Trong đất chua lầy thụt cũng có rất
nhiều nấm hoạt động.
Theo Waksman, Müller, de Koening… nấm đóng vai trò quan
trọng trong quá trình mùn hóa, đặc biệt là các loài: Cladosporium
humificans, Trichoderma viride…
Nấm lấy nitơ chủ yếu dưới dạng amôniắc nhưng lại không có khả
năng ôxy hóa amôniắc thành nitrat mặc dù có khả năng ôxy hóa các hợp
chất lưu huỳnh ở mức độ yếu.
Thường thường người ta cũng gặp các nấm cộng sinh với thực vật
tạo ra hiện tượng gọi là mikoryza. Mikoryza có trên rễ nhiều cây (như
cây rừng, ngũ cốc, cây bộ đậu…) chúng cung cấp cho cây nước và thành
phần dinh dưỡng (N, P, K…); ngược lại nấm trong các mikoryza lấy từ
cây cacbua hydro. Ngoài ra các nấm còn kích thích nảy mầm và sinh
trưởng cho cây.
3.1.5. Tảo (Algae)
Tảo là những sinh vật rất phổ biến trong đất. Chúng có cấu trúc đa
dạng (đơn bào, đa bào, tập đoàn) bao gồm nhiều ngành có kích thước,
cấu tạo (Hình 3. 3) và hình thức sinh sản khác nhau.





1. Cyanophyta - Tảo lam 2. Chlorophyta
- Tảo lục

3. Bacillariophyta - Tảo cát 4. Rhodophyta -
Tảo đỏ





5. Euglenophyta - Tảo mắt 6. Phaeophyta
- Tảo nâu





7. Chrysophyta - Tảo ánh vòng 8. Pyrrophyta -
Tảo giáp



9. Charophyta - Tảo vòng 10. Xanthophyta
- Tảo vàng

9. Charophyta - Tảo vàng 10.
Xanthophyta - Tảo vàng

Hình 3.3. Hình thái của các loại tảo (theo Robert Edward Lee, 1999)
Tất cả các tảo đều có diệp lục tuy các chất sinh sắc tố có khác

nhau. Đa phần tảo sống trong nước dạng phù du (plankton) và ở đáy
(benthos), một phần sống trong đất, trên cây và trên đá.
Trong đất Việt Nam ta gặp các ngành tảo sau:
- Tảo lam- Cyanophyta, cộng sinh với bèo dâu
- Tảo lục- Chlorophyta, sống ở nước ngọt và lợ
- Tảo vàng- Xanthophyta, sống ở nước lợ
- Tảo cát (silic)- Bacillariophyta, sống ở nước ngọt và lợ
- Tảo nâu- Phacophyta, sống ở nước mặn
- Tảo mắt- Eulenophyta, sống ở nước mặn
- Tảo ánh vàng - Chrysophyta, sống ở nước mặn và lợ
- Tảo giáp- Pyrophyta, sống ở nước mặn
- Tảo vòng- Charophyta, sống ở nước mặn.
Tảo không chỉ là người tiên phong (pioneer) trong việc phá hủy đá
và khoáng vật mà còn nhờ khả năng thích nghi cao vào điều kiện khắc
nghiệt cũng như sinh khối lớn đã cung cấp cho đất sa mạc một lượng
đáng kể chất hữu cơ. Ngoài ra ở đất xói mòn do gió tảo còn có khả năng
gắn kết các hạt đất nên hạn chế được sự xói mòn (H. Uggla, 1976).
3.1.6. Địa y (Lechnes)
Một ví dụ điển hình về sự cộng sinh giữa nấm và thực vật (tảo) là
địa y, trong đó tảo cung cấp cho nấm cacbua hydro do tảo có khả năng
quang hợp còn nấm cung cấp cho tảo nước và muối khoáng. Địa y
không có màu lục mà thường màu xám, xanh xám, nâu xám hoặc nâu
thẫm đôi khi đen. Địa y có thể sống trong cát, trên đá và gỗ- nơi mà các
sinh vật khác khó tồn tại được, ngay cả như đối với nấm và tảo nếu sống
độc lập. Địa y cũng là người tiên phong trong quá trình hình thành đất,
chúng giải phóng một số axit (ví dụ axit licheic) nồng độ đủ lớn để phá
hủy khoáng vật hình thành đất và lấy thành phần dinh dưỡng như: S, P,
Cu, F và các vi lượng khác để nuôi cơ thể.
Địa y có khoảng 20.00 loài, thuộc 400 chi. Ở Việt Nam đã phát
hiện có mặt của hầu hết đại diện của các chi thuộc 2 lớp chính: địa y túi

(Ascolichenes) và địa y đảm (Basidiolichenes).
Địa y túi (Ascolichenes) do nấm thuộc lớp nấm túi cộng sinh với
các tảo lam và tảo lục, chúng ở trong đất, đá và gốc cây…Ở Tam Đảo,
Sa Pa, Đà Lạt có loại Lobaria pulmonaria dùng chữa bệnh đường hô hấp.
Ở Ba Vì có loài Usnea sp. dùng trị ho và lợi tiểu.
Địa y đảm (Basidiolichenes) do các nấm da (Thelephoraceae)
thuộc lớp nấm đảm cộng sinh với các tảo lam. Địa y đảm có trong hầu
hết các loại đất vùng nhiệt đới ẩm.
3.1.7. Vai trò của vi khuẩn và các vi sinh vật khác trong quá trình
hình thành đất
a. Phân giải chất hữu cơ không chứa đạm
Trong môi trường trung tính ít chua và đầy đủ ôxy, cenlulo bị phân
giải chủ yếu bởi vi khuẩn: Cytophaga, Cellvibrio, Pseudomonas và một
số xạ khuẩn.
Trong môi trường chua, nghèo dinh dưỡng hoặc rất chua và háo
khí, trong số các vi sinh vật phân hủy cenlulo nấm giữ vai trò quan
trọng. Trong môi trường dư ẩm cenlulo lại do vi khuẩn yếm khí như
Clostridium Omejanski, Plectridium phân hủy là chính.
Sản phẩm của quá trình phân giải vi sinh cenlulo một loạt chất
trung gian được tạo ra như celobioza, glucoza, axit uronic, axit
béo…Những hợp chất này sẽ bị khoáng hóa. Đồng thời xảy ra quá trình
tổng hợp một phần tạo nên mùn.
Lignin (mô tế bào gỗ) rất bền vững trong quá trình phân giải vi
sinh này. Trong điều kiện đủ ôxy, đất chua do nấm Basidiomycetes phân
hủy lignin là chủ yếu. Một số nhà khoa học không loại trừ khả năng
phân giải lignin của vi khuẩn giống Pseudomonas.
Trong sản phẩm phân giải của lignin có các hợp chất mùn màu tối,
chua, nghèo đạm, dễ hòa tan. Ở điều kiện thiếu ôxy các hợp chất này ít
bị phân hủy và được tích lũy khá nhiều (ví dụ, trong than bùn).
Quá trình phân giải xác hữu cơ không chứa nitơ phụ thuộc vào

nhiều yếu tố như: bản chất xác hữu cơ, độ ẩm đất, cây trồng, khí
hậu…Có thể xem qua các số liệu trong bảng 3.3
Bảng 3.3. Số lượng vi sinh vật trong các loại đất

mln CFU.g
-1
đất khô
Loại
đất
Tình
trạng
đất
Tầng
đất
(cm)
Tổn
g số
VSV

Vi
khuẩn
amôn
hoá
Vi
khuẩn
sinh bào
tử
Xạ
khuẩn
Nấm

A
Tự
nhiên

Trồng
trọt
0-10
10- 20

0- 10
10- 20

21,5
06

18,1
29

24,7
36

8,70
1

19,506

17,577

22,613

2,938

11,281

1,251

7,650

2,938

1,605

0,476

1,475

0,225

0,383

0,166

0,648

0,101

B Tự
nhiên

Trồng
trọt

0- 10
10- 20

0-10
10- 20

20,6
82

7,32
0

21,9
52

13,7
60

16,148

6,173

20,012

12,807

1,927

2,963

8,245

4,564

3,948

0,864

1,677

0,855

0,585

0,395

0,263

0,208

C Tự
nhiên

Trồng
trọt
0- 10
10- 20

0-10
10- 20

13,2
67


8,33
9

18,5
93

12,1
75

10,230

6,904

15,798

10,750

3,910

2,132

6,805

3,125

1,954

0,588

2,539

1,125

1,092

0,847

0,255

0,300

D Tự
nhiên

0- 10
10- 20

0-10
14,7
91

8,81

13,143

8,009

12,920

4,599

2,543

7,450

1,424

0,649

2,000

0,350

0,152

0,226

Trồng
trọt
10- 20

0

15,1
46

6,19
0

4,832

1,890

1,158

0,200

E Tự
nhiên

Trồng
trọt
0- 10
10- 20

0-10
10- 20

9,30
0

4,91
0

10,0
19

5,85
6

8,351

4,371

8,466

5,302

3,497

2,342

2,332

1,703

0,722

0,319

1,257

0,320

0,227

0,224

0,296

0,243

Nguồn: Nguyễn Kim
Vũ
Ghi chú: A là đất feralit/ phiến sét, rừng tái sinh hoặc được trồng
sắn
B là đất feralit/ phiến mica bỏ hoá 10 năm hoặc được trồng
chè
C là đất feralit/ phiến sét cây bụi hoặc được trồng ngô
D là đất feralit/ phù sa cổ cây bụi hoặc được trồng sắn
E là đất feralit/ sa thạch cây chổi sể hoặc được trồng sắn
b. Chuyển hóa phospho
Kết quả của sự giải phóng axit, vi sinh vật là tác nhân chuyển hóa
các chất vô cơ khó tan trong đó có phospho. Các axit như: axit cacbonic,
axit hữu cơ có trong đất do từ quá trình phân giải xác hữu cơ. Theo
Bassalik, Clostridium pasteurianum tạo ra axit bơ có khả năng giải
phóng phospho từ apatit. Bacillus extorquens tạo ra axit cacbonic (yếu
hơn axit béo). Các axit mùn, axit nitric và axit sulfuric cũng tham gia
vào sự giải phóng phospho từ các hợp chất không tan.
c. Chuyển hóa kali
Người ta cho rằng vi khuẩn tạo ra axit hữu cơ. Ví dụ, Bacillus
amylobacter có ảnh hưởng tới việc giải phóng kali (cả nhôm) từ fenspat.
Các vi khuẩn Baccillus mucilaginsus, B. megatherium có khả năng giải

phóng kali từ khoáng sét alumin silicat. Tương tự, theo đó cây cũng
được cung cấp không chỉ P và K mà cả Ca, Mg…
d. Chuyển hóa lưu huỳnh
Ôxy hóa lưu huỳnh chủ yếu là các vi khuẩn lưu huỳnh, nhờ vậy
chúng có năng lượng để đồng hóa CO
2
.

Beggiatoa mirabilis là một trong
các vi khuẩn ôxy hóa sulfua hydro thành axit sulfuric làm cho đất trở
nên chua. Thiobacillus được xem là một giống có vai trò rất quan trọng
để biến H
2
S thành H
2
SO
4
trong đất phèn ở Việt Nam.

2H
2
S+O
2
VSV 2 H
2
O + S
2
+ 126 Kcal

S

2 +
O
2
VSV

H
2
SO
4
+ 294 Kcal.

Một số nấm cũng có khả năng ôxy hóa lưu huỳnh.
Trong đất trung tính hay kiềm yếu cũng xảy ra quá trình ôxy hóa
lưu huỳnh mặc dù một số vi khuẩn đòi hỏi môi trường tối thích pH 2,0-
4,0. Quá trình ôxy hóa lưu huỳnh tạo ra H
2
SO
4
phá

hủy tiếp một số
khoáng sét đưa lại lợi ích cho một số loại cây. Thibacillus thiooxidans là
đối thủ của xạ khuẩn gây bệnh bỏng ở khoai tây trên đất kiềm Rendzin.
Ngoài việc ôxy hóa lưu huỳnh một số vi khuẩn có khả năng khử
H
2
SO
4
về dạng H
2

S độc hại cho cây trồng
H
2
SO
4
VSV H
2
S + 2O
2

Ta gặp hiện tượng này trong đất ít chua, ngập nước và giàu hữu cơ.
Vòng chuyển hóa lưu huỳnh được thể hiện trên hình 3.4.









L
ư
u hu
ỳ
nh
trong liên
kết hữu cơ

Sulfua hydro

Axit
sulfuric
Lưu
huỳ
nh
tự do
Phân giải do vi sinh vật
Oxy hoá trong các quá
trình hoá học và vi sinh học
Th
ự
c v
ậ
t và vi
sinh vật đồng hoá
Oxy hoá trong các
quá trình hoá học
và vi sinh học








Hình 3.4. Chu trình chuyển hoá lưu huỳnh trong tự nhiên (Theo Dudy và
Zodrow)

e. Ôxy hoá sắt

Các vi khuẩn sắt ôxy hoá hợp chất hữu cơ chứa sắt hoá trị 2 thành
hoá trị 3 để lấy năng lượng là hiện tượng rất phổ biến trong tự nhiên.
Trong đất ta gặp Leptothrix, Crenothrix, Galionella là những vi khuẩn có
khả năng này (Hình 3.5).
Hiện tượng ôxy hoá mangan cũng xảy ra tương tự. Trong môi
trường ngập nước quá trình khử xảy ra (glây hoá) đối với sắt và mangan
(cả phospho) Mangan hoá trị 4 (Mn
4+
) bị khử thành mangan 2 (Mn
2+
)
cây trồng dễ dàng sử dụng.





Hình 3.5. Vi khuẩn oxy hoá sắt (Theo Dudy và Zodrowa)

Tế bào vi khuẩn

Nhựa do tổn thương
f. Quá trình chuyển hoá nitơ
Quá trình chuyển hoá nitơ trong đất xảy ra rất phức tạp dưới sự tác
động của nhiều loài vi sinh vật cũng như nhiều yếu tố tự nhiên. Hình 3.6
biểu diễn chu trình chuyển hoá nitơ trong tự nhiên. Sau đây ta tìm hiểu
những quá trình chính trong chu trình này.

Hình 3.6. Chu trình chuyển hoá nitơ trong tự nhiên


 Cố định nitơ từ không khí
Nhóm vi khuẩn có khả năng cố định nitơ từ không khí là những vi
khuẩn cộng sinh và không cộng sinh.
Vi khuẩn cộng sinh còn gọi là vi khuẩn nốt sần sống cộng sinh với
cây bộ đậu tạo ra nốt sần trên rễ cây (Hình 3.7). Các vi khuẩn này lấy
cacbua hydro từ cây và cung cấp nitơ cho cây.

N
2

khí quyển
Cây trồng Động vật
Xác hữu cơ

NO
3

Phản nitrat hoá
Cố định N
2
tự do
NH
3

Khử nitrat và huy động
Nitrat hoá
Amôn hoá và
khoáng hoá
Cố định N
2
cộng sinh




Hình 3.7. Vi khuẩn nốt sần (theo Ziemiecka)
a. Trên cỏ ba lá b. Trên đậu Hà Lan c. Trên cỏ lucena d. Trên đậu
lupin

Loài Rhizobium đóng vai trò quan trọng nhất trong quá trình này.
Một số giống vi khuẩn nốt sần thường gặp trên rễ các cây bộ đậu là:
Rhizobium leguminosorum - gặp trên cây đậu Hà Lan
R. triofolii - gặp trên cỏ ba lá
R. lupin - gặp trên cây đậu lupin

R. phasoli - gặp trên cây đậu cô ve
R. meliloti - gặp trên cỏ lucena
R. japonicum - gặp trên cây đậu tương
R. archium - gặp trên cây lạc
R. cajanus - gặp trên cây đậu triều
R. vigna - gặp trên cây đậu đũa
R. sesbania - Gặp trên cây điền thanh.
Vi khuẩn nốt sần phát triển tốt trong đất thoáng khí. Khi đất quá
thiếu ôxy thì ngừng hoạt động. Theo Lityński thì điện thế ôxy hoá khử
cũng có vai trò nhất định: áp suất ôxy thấp trong các nốt sần tương
a b c d
đương với điện thế ôxy hoá khử cao trong đất. Vi khuẩn nốt sần phát
triển mạnh trong đất ẩm vừa phải, trong đất khô bộ rễ phát triển kém
mức nhiễm khuẩn thấp. Để khắc phục điều này người ta tiến hành xử lý
nhiễm khuẩn hạt giống hoặc cây trước khi gieo trồng bằng chế phẩm vi
sinh gọi là nitragina.
Vi khuẩn nốt sần đòi hỏi đất có phản ứng trung tính hay ít chua,
duy nhất có Rhizobium lupini trên cây đậu lupin có thể phát triển trong
đất chua.
Phát triển của Rhizobium còn phụ thuộc vào hàm lượng nitơ vô cơ
trong đất. Quá nhiều nitơ ở dạng này cũng kìm hãm Rhizobium phát
triển vì lúc đó một phần nitơ đã sử dụng vào giai đoạn đầu phát triển của
cây.
Canxi, phospho và kali ảnh hưởng tới phát triển của vi khuẩn nốt
sần. Ví dụ, Ca làm dễ dàng cho việc xâm nhập của vi khuẩn. Các vi
lượng cũng tác động đáng kể tới vi khuẩn này, nhất là bo và molipden.
Vi khuẩn nốt sần rất có ý nghĩa trong đất nghèo mùn như đất cát
ven biển, đất xám bạc màu trên phù sa cổ…Theo Nguyễn Kim Vũ thì
bình quân các vi khuẩn có thể cố định được từ 34 đến 290 kg N
2

trên ha
tuỳ theo loại cây bộ đậu và loại đất.
Tuy nhiên, hoạt động của vi khuẩn nốt sần sẽ suy giảm hay kìm
hãm bởi hiện tượng gọi là "mỏi mệt" của đất. Đó là hiện tượng có thể do
virus ký sinh quá nhiều (trong đất độc canh cây họ đậu) đã tấn công phá
huỷ vi khuẩn nốt sần.
 Cố định nitơ trong ruộng lúa
Diện tích trồng lúa trên thế giới khá lớn (khoảng 150 triệu ha) vì
thế lượng phân bón thường xuyên thiếu hụt nhất là ở các nước đang phát
triển hoặc phải trồng chay, tuy vậy vẫn cho năng suất nhất định. Đó là
nhờ một phần đạm do hiện tượng cộng sinh tạo ra trong ruộng lúa. Thực
chất ở đây là do tảo lam (Blue-green algae) và các vi khuẩn dị dưỡng
sống tự do cố định nitơ. Chúng có thể làm tăng 10 % năng suất lúa ở
Nhật Bản và 20 % ở Philippine (Watanabe, 1981). Nếu trong ruộng lúa
có bèo dâu (Azolla) thì vi khuẩn lam Anabaena azolla cộng sinh với bèo
dâu làm tăng nguồn đạm cho đất và kết quả năng suất lúa có thể tăng tới
hơn 20 % (Nguyễn Hữu Thước, 1984).
 Vi khuẩn không cộng sinh
Vi khuẩn không cộng sinh thường gặp háo khí có Azotobacter
chroococcum, yếm khí có Clotridium pasteurianum. Azotobacter có
trong đất trồng trọt kết cấu tốt, chế độ nước - không khí điều hoà. Nó rất
mẫn cảm với môi trường chua, phát triển tốt nhất trong đất đầy đủ Ca và
P với pH 6,9- 8,0. Clotridium pasteurianum ít đòi hỏi hơn và thích ứng
tốt hơn trong đất chua (pH 4,7), thiếu ôxy (đất nặng, ẩm) vẫn phát triển
được.
 Phân giải protein và ure - Amôn hoá
Tham gia vào quá trình phân giải protein và biến đổi nitơ trong đó
là vi khuẩn, xạ khuẩn trong điều kiện háo khí và yếm khí và một số nấm
trong điều kiện yếm khí. Tuy nhiên vi khuẩn là nhân tố chính trong quá
trình amôn hoá.

Vi khuẩn háo khí có Bacillus mycoide, B. megatherium, B.
subtilis; vi khuẩn yếm khí có Bacillus putrificus, Clostridium
sporogenes. Tất nhiên trong quá trình amôn hoá một phần nitơ được tái
tổng hợp thành mùn.
Nấm tham gia vào quá trình tạo amôniắc thường gặp là Aspergillus
niger và các loài Mucor, Cladosporium, Botrytis. Chúng hoạt động chủ
yếu trong đất chua giàu mùn.
Sản phẩm cuối cùng của quá trình phân giải protein (không kể
amôniắc) là: CO
2
, H
2
O,
H
2
S, H
3
PO
4
tự do.
Trong quá trình chuyển hoá ure thành amôniắc nhờ enzim ureaza
do vi khuẩn Urobacillus, Uroccus, Planosarcina, Ureae và một số xạ
khuẩn và nấm.
NH
2

CO + H
2
O VSV (NH)
2

CO
3
VSV 2 NH
3

+ CO
2
+ H
2
O
NH
2

Amôniắc được hình thành một phần cây lấy, một phần đất hấp phụ.
Phần còn lại tiếp tục bị biến đổi theo con đường sinh học mà chủ yếu là
nitrat hoá.

 Nitrat hoá
Nitrat hoá là quá trình chuyển hoá amôniắc thành axit nitric
(HNO
3
). Năm 1890 Vinogradski đã phân lập được vi khuẩn gọi là tác
nhân gây nitrat hoá. Quá trình này xảy ra theo 2 bước.
Bước thứ nhất, amôniắc bị ôxy hoá với sự tham gia của vi khuẩn
Nitrosomonas theo phản ứng:
2 NH
3
+ 3 O
2
VSV 2 HNO

2
+ 2 H
2
O + 148 Kcal

Bước 2, axit nitơrơ (HNO
2
) bị ôxy hoá tiếp với sự tham gia của vi
khuẩn Nitrobacter thành axit nitric (HNO
3
)
HNO
2
+ O
2
VSV 2 HNO
3
+ 48 Kcal

Trong đất thoáng khí, giàu P, Ca, Mn và Fe, môi trường trung tính
hoặc hơi chua nitrat hoá xảy ra mạnh nhất. Nhiệt độ cũng ảnh hưởng tới
quá trình này. Trời quá rét làm kìm hãm quá trình nitrat hoá trong đất.
Ở đất chua quá trình nitrat hoá bị giảm dẫn đến tích luỹ quá nhiều
amôniắc. Lúc đó vi khuẩn hoạt động kém quá trình ôxy hoá nitơrơ thành
nitrat xảy ra yếu.
Nhờ có quá trình này mà cây trồng được tăng cường lượng dinh
dưỡng dưới dạng nitrat dễ tiêu.
 Phản nitrat
Phản nitrat là quá trình khử muối nitrat qua nitrit rồi cuối cùng là
nitơ phân tử (N

2
) thoát ra khỏi đất.
Quá trình phản nitrat xảy ra trong các đất nặng khó thoát nước
thiếu ôxy, phản ứng kiềm, trung tính hay ít chua. Quá trình này có sự
tham gia của một số vi khuẩn như Bacillus denitrificans. Quá trình này
cũng làm mất đạm trong phân chuồng.
Phản nitrat có thể xảy ra theo 2 mức.
Mức một, chỉ một phần axit nitric bị khử thành amôniắc
HNO
3
+ H
2
O VSV NH
3
+ 2O
2


Mức hai, toàn bộ axit nitric bị khử thành N
2


2 HNO
3
VSV

2

HNO
2

VSV

2

H

NO

VSV


N
2
Người ta cho rằng quá trình phản nitrat ở mức hai ngoài vi khuẩn
có cả xạ khuẩn tham gia, còn ở mức một ngoài vi khuẩn và xạ khuẩn còn
có cả nấm tham gia.
3.2. Thực vật
Các giáo trình đã học như sinh vật học (phần thực vật) đã nói rất
kỹ về phân loại, anatomy, điều kiện sinh thái, sinh sản Trong phần này
chúng tôi chỉ giới thiệu tóm tắt về các đặc điểm của thực vật và ý nghĩa
của chúng đối với quá trình hình thành đất và tạo độ phì nhiêu cho đất.
3.2.1. Đặc điểm chung
Thực vật như một tấm thảm xanh phủ bề mặt trái đất. chúng đóng
vai trò quan trọng trong quá trình chuyển hoá vật chất trên hành tinh.
Chúng cung cấp cho người và động vật ôxy đồng thời sử dụng năng
lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ từ nước, CO
2
và muối
khoáng.
Nói tới thực vật thì không thể không kể tới vai trò của rừng. Thực

vậy, khi con người chưa gây bùng nổ về dân số, trên trái đất cũng như ở
Việt Nam nói riêng thực vật phủ phần lớn diện tích đất tự nhiên. Lúc đó
rừng là kinh tế, rừng là mái nhà che chở cho chúng ta. Rất đáng tiếc diện
tích rừng ngày càng bị thu hẹp không chỉ ảnh hưởng trực tiếp tới đời
sống của con người, tới đất đai mà chính cả thảm thực vật, đặc biệt là
thành phần và chủng loại.
Thực vật, trừ nấm và tảo lam có những đặc điểm sau:
- Là những cơ thể tự dưỡng có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ các
chất vô cơ thông qua quá trình quang hợp. Một số thực vật sống ký
sinh trên thực vật khác đã mất khả năng tự dưỡng trở thành dị
dưỡng được gọi là dị dưỡng thứ cấp.
- Lớp màng ngoài của tế bào thực vật (còn gọi là thành tế bào)
thường cấu tạo bằng cenlulo, rất ít khi bằng kitin, có độ dày lớn
hơn màng tế bào của sinh vật khác.
- Chất dự trữ thường ở dạng tinh bột và một số chất khác.
- Hầu hết các thực vật chứa diệp lục nhóm a, b và c.
- Thực vật sinh sản bằng hữu tính, vô tính và cả vô tính - hữu tính
- Phân bố rộng khắp mọi nơi trên bề mặt trái đất, lan truyền bằng
nhiều hình thức như: do gió, do nước, do sinh vật khác kể cả con
người.
3.2.2. Ý nghĩa của thực vật đối với đất và sự hình thành đất
Thực vật có ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với đất và sự hình
thành đất. Các thực vật bậc thấp như tảo, địa y là những thực vật đầu
tiên có khả năng quang tự dưỡng. Chúng cùng các vi khuẩn tự dưỡng đã
tạo nên những chất hữu cơ đầu tiên trên đá mẹ từ những chất vô cơ. Quá
trình quang hợp của những thực vật bậc thấp đầu tiên này đã biến

CO
2

và H
2
O thành những hợp chất hữu cơ đầu tiên. Khi chết đi chúng để lại
cho đất chất hữu cơ. Từ đó, dưới tác động của vi sinh vật, mùn được
hình thành. Các tảo như tảo khuê, tảo khúc có khả năng phá huỷ khoáng
vật để lấy dinh dưỡng.
Địa y là nhóm thực vật bậc thấp có khả năng phá huỷ đá rất mạnh
do chúng tiết các axit. Cùng với các vi sinh vật như nấm các đá bị phong
hoá hoàn toàn.
Kết quả phát triển của thực vật bậc thấp làm tích luỹ các nguyên tố
như N, P, K, S…và chất hữu cơ. Đó là những chất dinh dưỡng cho thực
vật bậc cao phát triển. Thực vật bậc cao phát triển tiếp tục phá huỷ đá và
khoáng vật (ở mức độ nào đó với sự lớn lên của rễ cây cũng góp phần
vào quá trình phong hoá đá theo dạng phong hoá vật lý) đồng thời tổng
hợp chất hữu cơ.
Trải qua một quá trình lâu dài dưới tác động của các yếu tố lý, hoá
và sinh học, lớp đất mặt đã được hình thành và phát triển tạo điều kiện
cho thế giới thực vật lan rộng bao phủ bề mặt trái đất. Thực vật càng
phong phú về số lượng về thành phần thì càng cung cấp nhiều chất hữu
cơ cho đất sau khi chúng chết đi, đất được xem càng phì nhiêu. Rễ của
thực vật có tác dụng giữ nước, hạn chế xói mòn rửa trôi dinh dưỡng.
3.3. Động vật đất (Fauna)
3.3.1. Khái niệm về động vật đất
Nói một cách chung nhất, thì tất cả những động vật có hoạt động
sống phụ thuộc hoặc có liên quan ít hay nhiều tới môi trường đất đều gọi
là động vật đất. Như vậy thì thế giới của động vật đất vô cùng phong
phú và đa dạng. Chúng gồm đại diện của hầu hết các ngành động vật
không xương sống từ đơn bào đến đa bào và cả đại diện của động vật có
xương sống.
Tuỳ thuộc vào thời gian và mức độ gắn bó vào môi trường đất và

tuỳ theo vai trò của chúng đối với các quá trình sinh học trong môi
trường này mà có thể xếp động vật đất theo các nhóm đặc trưng, không
đặc trưng hay tạm thời. Cấu trúc của động vật đất được chia ra theo
nhiều dạng. Ngoài chia theo nhóm ra còn có các dạng chia khác: theo
phân loại tự nhiên, theo đặc điểm dinh dưỡng, theo đặc điểm hô
hấp…Hiện nay, việc phân chia động vật đất theo kích thước của chúng
chưa thống nhất nhưng có ưu điểm là dễ diễn tả sự thích nghi của chúng
đối với môi trường sống trong đất. Các nhà khoa học chia động vật đất
ra động vật bé (microfauna), động vật trung bình (mezofauna) và động
vật lớn (macrofauna).
3.3.2. Quan hệ giữa động vật đất và môi trường đất
 Đất là môi trường đặc thù gồm 3 thể rắn, lỏng và khí, trong đó thể
rắn là chủ yếu. Thể
rắn gồm các hạt vô cơ và các hạt hữu cơ. Đối với động vật đất đây là
môi trường sống đa hạt, với hệ thống khe hở chiếm 20- 30 % thể tích
chung của đất. Trong hệ thống khe hở này luôn luôn chứa không khí và
nước. Nước chứa các chất vô cơ và hữu cơ hoà tan; không khí luôn gần
như bão hoà hơi nước và các chất khí đặc biệt khí cacbonic và ôxy. Như
vậy rõ ràng đất là môi trường 3 thể cho động vật đất.
 Do cấu tạo của đất mang đặc thù riêng như một môi trường trung
gian cho nhiều sinh vật chuyển từ môi trường nước sang môi
trường cạn. Thực vậy, nhiệt độ trong đất biến thiên liên tục nhưng không
lớn như không khí khí quyển, ngược lại ổn định hơn trong môi trường
nước. Trong đất sinh vật sống theo một chế độ nhiệt khá ổn định và giữ
cho sinh vật không bị mất nhiệt - khác với sự sống trong môi trường
nước hay môi trường cạn. Trong đất ánh sáng trực tiếp từ mặt trời giảm
đi nhiều làm cho chức năng như sinh sản, hô hấp, dinh dưỡng không bị
thay đổi đột ngột. Chính nhờ tính chất trung gian này mà các động vật
nguyên thuỷ cổ đại dần dần thích nghi với môi trường sống trên cạn để
sau đó chiếm lĩnh khoảng không gian bao la.

Để tồn tại, phát triển và tiến hoá các động vật phải có biến đổi
thích nghi với môi trường đất. Trước hết là thích nghi về sự thiếu hụt
nước so với môi trường thuỷ vực, động vật đất cần có biện pháp chống
lại mất nước như vỏ cứng, dầy; thức ăn chứa nhiều nước đồng thời chất
thải ít nước như vón hòn, tạo khối… Để chống mất nhiệt thì cơ thể của
chúng phải tích luỹ nhiều mỡ.
 Hướng thích nghi cho di chuyển của động vật đất rất cao. Chính
vì thế để di chuyển thụ động trong hang chúng biến đổi cơ thể cho phù
hợp với chui luồn. Cũng có thể để di chuyển chủ động như vậy chúng
cần tự làm các đường đi như đào hang. Cũng có loài kết hợp cả 2
phương thức di chuyển trên như giun đất. Động vật đất có các hình thái
di chuyển khác nhau như bầy đàn, riêng lẻ, xuống thẳng đứng hay trên
mặt đất, vào ban đêm hay ban ngày…
3.3.3. Các nhóm động vật đất
Trong phần này chúng tôi giới thiệu các nhóm động vật đất có vai
trò nhất định đối với sự hình thành đất và độ phì nhiêu của đất mà ta hay
gặp.
a. Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Động vật nguyên sinh là nhóm sinh vật đơn bào, kích thước từ vài
µm đến vài cm thuộc động vật bé (microfauna). Có động vật nguyên
sinh tự dưỡng, dị dưỡng (lấy thức ăn hoà tan) như trùng roi, cũng có loài
giống như động vật - tiêu hoá xác vi sinh vật, tảo (tiêm mao). Kiểu sống
của chúng đa dạng, trong nước (trùng bánh xe - Habrotrochapusilla
mimetica) hoặc hô hấp ôxy tự do như tuyến trùng (Nemada). Trong đất
có rất nhiều động vật nguyên sinh, ta có thể dễ dàng gặp như: amip
(Amoeba polydia), trùng chân giả vỏ cứng (Cyclopyxis kahli), tiêm
trùng mao (Monas vivipara), trùng bào tử (Mnolia tetraodon), trùng đế
dày (Clopidium colpada)…(Hình 3.8).
Trong đất canh tác và đất đồng cỏ vùng ôn đới tiêm mao amip
(Amoeba) không nhiều (khoảng trên dưới 5 g/ m

2
đất, ngược lại trong
đất vùng khí hậu lạnh có khá nhiều (đến 20 g/ m
2
đất). Động vật nguyên
sinh không đóng vai trò lớn trong quá trình phân huỷ chất hữu cơ thông
qua ăn và trung chuyển vật chất trong quá trình hình thành đất như hấp
thu nitơ và nhào trộn các hợp chất chứa đạm. Động vật nguyên sinh ăn