SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ pps

SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ
VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ

I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2)
1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển)
- Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc
tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp
trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh
giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa
nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu
vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm
xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp
giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo
thành khoang ối. Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi
(có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi).
Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một
lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì
phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi
trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi là khoang dưới
mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa
phôi lưỡng bì.
- Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh nơi
trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến
tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen.
2. Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển)
Ngày thứ 9, phôi nang lọt sâu vào nội mạc tử cung và ở trên mặt niêm mạc, điểm
lọt của phôi nang được bịt kín bởi một cục sợi huyết.


- Ở cực phôi, lá nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất hiện
những không bào nội bào, những không bào này họp với nhau thành những hốc.

Ðó là giai đoạn hốc trong quá trình phát triển lá nuôi.


- Ở cực đối phôi, những tế bào dẹt phát sinh từ nội bì hoặc từ lớp lá nuôi tế
bào tạo ra một màng mỏng được gọi là màng Heuser, lót bên trong lá nuôi và tiếp
với bờ của nội bì phôi. Màng ấy cùng với nội bì phôi làm cho khoang phôi nang
trở thành một túi rỗng gọi là túi noãn hoàng nguyên phát và định ranh giới cho túi
ấy.
3. Sự tạo ra trung mô ngoài phôi và khoang ngoài phôi (ngày thứ 11 và 12)
- Ngày thứ 11 phôi nang được bao quanh hoàn toàn bởi lớp đệm của nội
mạc thân tử cung. Chỗ phôi nang lọt vào nội mạc tử cung, cục sợi huyết đã tạo
thành một cái sẹo và sự biểu mô hóa sẹo được tiến hành do sự tăng sinh và sự lan
dần của các tế bào biểu mô trên bề mặt niêm mạc.
- Ở cực phôi, trong lớp lá nuôi hợp bào, những hốc trong lá nuôi hợp bào
thông
với nhau,tạo thành một hệ thống lỗ lưới được ngăn cách nhau bởi những bè lá nuôi
hợp bào. Lớp lá nuôi hợp bào ngày càng tiến sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội
mô của các mao mạch máu tử cung đã bị xung huyết. Những hốc lá nuôi thông với
các mạch máu ấy và chứa đầy máu mẹ. Như vậy, sự lưu thông của máu mẹ trong
tử cung được tăng cường bởi hệ thống các hốc ấy và hệ thống tuần hoàn rau bắt
đầu được thành lâp. Từ đây, về mặt sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi là thời kỳ
máu dưỡng, trong đó phôi được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiêu hủy
nội mạc tử cung mà còn bởi những chất dinh dưỡng bởi máu mẹ. Thời kỳ trước đó
gọi là thời kỳ mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của
nội mạc tử cung và bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc ấy do sự thực bào của lá nuôi
hợp bào.
- Ở cực đối phôi, lá nuôi được cấu tạo gần như bởi lá nuôi tế bào.
- Cũng trong thời gian này, một dạng tế bào mới xuất hiện xen vào giữa
mặt trong của lá nuôi tế bào và mặt ngoài của túi noãn hoàng nguyên phát, những
tế bào ấy tạo thành một mô thưa gọi là trung mô ngoài phôi ( hay trung bì ngoài

phôi). Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa mặt trong của lá nuôi và
mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì ngoài phôi, và trung mô ngoài
phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá tạng trung bì ngoài phôi. Ngay sau
đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thành một
khoang duy nhất gọi là khoang ngoài phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao
quanh túi noãn hoàng nguyên phát và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài
phôi tạo thành chỗ nối tương lai giữa bản phôi và lá nuôi.
Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi. Vào khoảng cuối
ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong màng
Heuser.
4. Sự tạo túi noãn hoàng thứ phát, trung bì màng đệm, trung bì màng ối, trung bì
túi noãn hoàng và cuống phôi (ngày thứ 13)




- Ngày thứ 13, những tế bào nội bì sinh ra những tế bào mới di cư vào mặt trong
màng Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi noãn hoàng
nguyên phát được gọi là túi noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn hoàng vĩnh viễn),
nhỏ hơn túi
noãn hoàng nguyên phát. Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành từng
mảnh, những mảnh này có thể tạo ra các u nang thường thấy trong khoang ngoài
phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi.
- Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài phôi
chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi. Lớp tế bào trung bì ngoài phôi lót bên
trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo thành màng đệm,
trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và trung bì lót ngoài túi
noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng. Chỗ nối trung bì màng ối và trung bì noãn
hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống phôi.
Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa phôi

được cấu tạo bởi 2 lá phôi dán vào nhau: ngoại bì ở mặt lưng và nội bì ở mặt bụng,
vì vậy được gọi là đĩa phôi lưỡng bì. Ngoại bì tạo nên sàn khoang ối và tiếp với
ngoại bì màng ối ở bờ đĩa phôi. Nội bì tạo nên trần túi noãn hoàng thứ phát và tiếp
với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi. Ở vùng đầu phôi, nội bì có một chỗ hơi dày lên do
tế bào ở đó cao lên thành hình trụ, tạo thành một tấm nội bì gọi là tấm trước dây
sống.
Ở mặt lưng phôi, ngoại bì màng ối được phủ bởi trung bì màng ối. Ở mặt
bụng phôi, nội bì túi noãn hoàng được phủ bởi trung bì túi noãn hoàng. Trung bì
ngoài phôi tạo thành màng đệm, trung bì màng ối, trung bì noãn hoàng.

Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noãn hoàng và túi ối được đựng trong một
khoang lớn là khoang ngoài phôi. Thành ngoài của khoang ngoài phôi là màng
đệm. Lá nuôi được phân thành 2 lớp: lớp lá nuôi tế bào tiếp giáp với màng đệm,
lớp lá nuôi hợp bào tạo thành những bè được ngăn cách nhau bởi những hốc chứa
đầy máu mẹ. Ở phía đuôi phôi có một cái cuống trung bì gọi là cuống phôi nối
trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với màng đệm.
II. SỰ HÌNH THÀNH ÐĨA PHÔI 3 LÁ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ
(Phát triển trong tuần lễ thứ 3)
Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu vào ngày thứ 13 của đời sống trong
bụng mẹ, là giai đoạn quan trọng trong quá trình phát triển phôi. Quá trình tạo
phôi vị là quá trình trong đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế bào được sinh ra từ các lá
phôi mà kết quả là những mầm cơ quan được tạo ra từ các lá phôi ấy được xếp đặt
vào những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phát triển.
1. Sự tạo trung bì phôi

Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông vào khoang ối (tức là mặt lưng của
đĩa phôi) xuất hiện một cái rãnh hẹp, dài, ở phía đuôi phôi gọi là đường nguyên
thủy. Hai bờ của đường nguyên thủy hơi nhô lên do sự tăng sinh tế bào. Ở đầu
trước của đường nguyên thủy có một chỗ lõm thông với nó được gọi là hố nguyên
thủy, hố nguyên thủy được bao quanh bởi một cái gờ hình vành khuyên mở ra

phía sau, được hình thành do sự tăng sinh của tế bào tạo thành nút Hensen. Ðường
nguyên thủy và nút Hensen là nơi tế bào chưa biệt hóa được phát sinh và di cư để
tạo ra lá phôi thứ 3.


Ở 2 bên bờ đường nguyên thủy, các tế bào trở nên hình cầu, tăng sinh rồi
di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan sang 2
bên và về phía đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với trung bì ngoài phôi phủ màng ối
và túi noãn hoàng để tạo ra lá phôi thứ 3, lá trung bì phôi nằm xen giữa ngoại bì và
nội bì phôi.

Ở phần đầu phôi, trung bì lan sang 2 bên tấm trước dây sống và vòng ra phía
trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo thành diện tim (diện mạch), nơi tim
và các mạch máu lớn đầu tiên được tạo thành. Vì không có trung bì xen vào giữa,
nội bì tấm trước dây sống dán chặt vào ngoại bì nằm trên đó, tạo thành một màng
lưỡng bì (màng có 2 lá phôi) gọi là màng họng.
Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một vùng
trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau tạo thành
một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp.
2. Sự tạo ra dây sống
Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen di
cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi là ống
dây sống nằm ngay phía sau tấm trước dây sống. Ống dây sống được xem như là
phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút Hensen. Vào khoảng ngày
thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì và ngoại bì loại trừ phần
tấm trước dây sống ở vùng đầu phôi và phần từ màng nhớp đến đường nguyên
thủy ở vùng đuôi phôi. Ống dây sống tiếp nối với nút Hensen và lòng ống dây
sống qua chỗ lõm của nút đó thông với khoang ối.

- Ngày thứ 18, sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó, rồi
vùng sáp nhập bị tiêu đi và lòng ống dây sống dần dần biến mất. Sự tiêu của vùng
sát nhập xẩy ra theo hướng đầu - đuôi, đoạn còn sót lại của ống dây sống ngày
càng ngắn lại tạo thành một ống tạm thời thông túi noãn hoàng với khoang ối gọi
là ống thần kinh - ruột. Thành trên của ống dây sống còn lại là một dải tế bào hình
máng mở vào túi noãn hoàng ở phía dưới và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi. Sau
đó, tế bào của dải này tăng sinh, tạo ra một dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn. Ở
phía dưới dây sống, nội bì cũng tăng sinh và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi
noãn hoàng. Dây sống là một cơ quan có vai trò quan trọng vì nó gây ra sự cảm
ứng tạo ra các cơ quan khác, đặc biệt là não, tủy sống, tuyến yên và cột sống.
Ở phía đuôi phôi, vào khoảng ngày thứ 16, đồng thời với sự tạo ra màng
nhớp, từ thành sau túi noãn hoàng, nội bì phát triển vào cuống phôi tạo thành một
túi thừa gọi là niệu nang. Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt, chỉ định hướng
sự phát triển của các mạch máu trong cuống phôi.
3. Sự lớn lên của đĩa phôi
Lúc đầu hình dáng bên ngoài của đĩa phôi là hình tròn hoặc hình trứng dẹt,
về sau phôi phát triển dài ra và do phần đầu phát triển mạnh hơn phần đuôi của đĩa
phôi nên phôi có dạng hình quả lê dẹt với phần đầu phôi to, phần đuôi phôi nhỏ.
Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi là do sự di cư liên tiếp của các tế bào từ đường
nguyên thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở phần đuôi, đường nguyên thủy vẫn
giữ nguyên kích thước. Sự di chuyển thụt xuống của các tế bào ở mặt lưng phôi và
sự di cư của chúng sang 2 bên về phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn và tiếp tục cho
đến cuối tuần thứ 4. Ở giai đoạn này, do sự tiêu đi của vùng sát nhập giữa sàn ống
dây sống và nội bì tiến dần theo hướng đầu - đuôi, nên ống thần kinh - ruột ngày
càng ngắn lại và biến mất. Ðường nguyên thủy và nút Hensen khép lại và ngắn đi
dần dần rồi thoái hóa và biến mất.
4. Sự phát triển tiếp theo của lá nuôi
Ở đầu tuần thứ 3 của quá trình phát triển, lá nuôi tạo thành một số lớn
nhung mao bọc kìn mặt ngoài của trứng gọi là nhung mao nguyên phát. Nhung
mao nguyên phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là lá nuôi tế bào và được phủ

ngoài bởi một lớp lá nuôi hợp bào. Sau đó những tế bào trung mô của màng đệm
xâm nhập vào trục nhung mao để tạo ra những nhung mao đệm thứ phát có cấu tạo
gồm một trục ở giữa là trung mô được phủ ở phía ngoài bởi lớp lá nuôi tế bào nằm
trong và lớp lá nuôi hợp bào nằm ngoài. Trong trục trung mô của nhung mao đệm
thứ phát, những mạch máu được tạo ra và nhung mao lúc này được gọi là nhung
mao đệm vĩnh viễn. Ngay sau đó, lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với lưới
mao mạch phát triển trong trung bì màng đệm và trong trung bì cuống phôi và tiếp
với hệ tuần hoàn trong phôi đã được thiết lập vào khoảng tuần thứ 4, như vậy rau
và phôi được nối với nhau (H.11).



Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt đầu đập,
rau thai sẵn sàng đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hô hấp của phôi. Trước đó, sự
dinh dưỡng của phôi được tiến hành theo cơ chế khuếch tán.


Các tế bào của lớp lá nuôi tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm nhập
qua lớp lá nuôi hợp bào và tiếp với tế bào lá nuôi cúa các nhung mao rau lân cận
đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá nuôi ngoài. Vỏ này bắt đầu xuất hiện ở cực
phôi rồi lan dần về phía cực đối phôi để bọc kín trứng và ngăn cách hoàn toàn
màng đệm với niêm mạc thân tử cung.


Phôi chỉ còn nối với vỏ tế bào lá nuôi ở phần đuôi phôi bởi cuống phôi.
Cuống phôi được cấu tạo bởi trung bì ngoài phôi chứa niệu nang và hệ mạch niệu
nang. Về sau, cuống phôi tạo ra dây rốn nối phôi với rau.