Giáo trình -Chọn giống cây trồng - chương 11 docx

117

CHƯƠNG XI
T O GI NG LAI

M c tiêu h c t p c a chương
1. Hi u ñư c ñ c ñi m c a phương pháp t o và s d ng gi ng lai trong s n xu t
2. N m ñư c cơ s di truy n c a ưu th lai và khai thác ưu th lai
3. Th o lu n ñư c s khác nhau v phưương pháp gi a cây giao ph n và cây t th ph n.
4. Gi i thích đư c nguyên lý s d ng b t d c ñ c, tính t b t h p trong s n xu t h t lai

1. Ý nghĩa c a gi ng lai
Phương pháp lai trình bày ph n trư c (ñ i v i cây t th ph n) s d ng s tái t h p các
tính tr ng hay các gen các b m khác nhau. Khác v i phương pháp trên, gi ng lai s d ng
hi u ng lai quan tr ng c a con lai th h F1 : đó là ưu th lai. Ưu th lai là s hơn h n c a
con lai so v i b m . Nguyên nhân c a ưu th lai n m trong tác ñ ng tương h di truy n ña
d ng mà ch n l c đơn thu n và lai gi ng khơng th t n d ng ho c t n d ng khơng tri t đ .
T o gi ng lai đư c ng d ng ñ u tiên ð c vào năm 1894 cây c nh Begoni, nhưng
đư c cơng nh n và áp d ng th c t t năm 1920 Hoa Kỳ trong lĩnh v c t o gi ng và s n
xu t h t gi ng ngô lai.
T o gi ng lai và phương pháp lai có nh ng ñi m chung và nh ng khác nhau cơ b n.
ði m chung là c hai phương pháp ñ u t h p hai hay nhi u b m . Tuy nhiên, phương pháp
lai nh m t o ra v t li u ban đ u có bi n ñ ng di truy n l n cho quá trình ch n l c, trong khi đó
s t h p b m
phương pháp t o gi ng lai s n xu t h t gi ng tr c ti p s d ng cho s n
xu t. Như v y s t h p b m
phương pháp lai n m khâu đ u tiên cịn t o gi ng lai n m
khâu cu i cùng c a quá trình t o gi ng.
B n ch t c a phương pháp t o gi ng lai là lai hai hay nhi u b m v i nhau t o ra th
h F1 có hi u ng ưu th lai cao ñ gieo tr ng trong s n xu t. Vì sau đ i F1 q trình phân ly
di n ra làm gi m d n năng su t, nên ph i thư ng xuyên s n xu t ñ i F1.

Thành công c a phương pháp t o gi ng lai ph thu c trư c h t vào vi c tìm ki m đư c
c p b m có ưu th lai cao và kh năng t h p t t. Vì kh năng t h p ph i di truy n m t
cách n ñ nh, nên b m ph i đ ng h p t . Vì cây giao ph n tr ng thái d h p t nên b m
đ ng h p t (dịng t ph i) ch có th t o ra b ng con đư ng t th (t ph i).
ð có hi u qu kinh t , h t lai ph i ñư c s n xu t m t kh i lư ng l n mà không ph i
lai b ng phương pháp th công. Hơn n a 100 % h t F1 ph i là h t lai và tránh hi n tư ng t
th ph n. ði u này có th tho mãn đư c n u s d ng b t d c ñ c làm m .
Gi ng lai có ý nghĩa to l n d i v i vi c nâng cao năng su t cây tr ng cung c p ti m
năng to l n ñ i v i cu c Cách m ng xanh l n th 2. ði n hình nh t là thành công t o gi ng
ngô Hoa Kỳ và lúa lai Trung Qu c. So v i gi ng th ph n t do t t nh t, gi ng lai tăng
năng su t x p x 30%. Ngày nay gi ng lai là cơng ngh quan tr ng đ i v i nhi u lo i cây
lương th c và th c ph m trên toàn th gi i. Ngồi ngơ và lúa, gi ng lai c a nhi u cây tr ng
khác, hư ng dương, bông, cà chua, dưa chu t, dưa h u, hành tây, các loài rau th p t , v.v..
chi m t tr ng l n trên th trư ng th gi i .
Gi ng lai và cơng ngh gi ng lai có ba ưu ñi m quan tr ng sau:
1) Ti m năng năng su t cao: năng su t c a gi ng lai cây giao ph n thư ng có năng su t
cao hơn nhi u so v i các gi ng t do t t nh t; gi ng lai cây t th ph n có năng su t
cao hơn các gi ng thư ng t t nh t 25-30%. Ngồi ra, nh ng tính tr ng m i mong

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………103


118
mu n có th d dàng đưa vào gi ng lai, ch ng h n tính kháng b nh, ch t lư ng s n
ph m.
2) Gi ng lai có ñ ñ ng ñ u cao: gi ng lai ñ ng nh t nhi u tính tr ng; đ ng ñ u v th i
gian chín và kích thư c thu n l i cho thu ho ch cơ gi i; đ ng đêu v kích thư c qu và
màu s c r t c n thi t cho công nghi p ch bi n và ngư i tiêu dùng.
3) B n thân gi ng lai có cơ ch b o h di truy n. H t gi ng c a gi ng th ph n t do cho
năng su t tương ñương như b m , nhưng năng su t gieo tr ng b ng h t thu t cây lai

F1 th p hơn nhi u so v i năng su t c a F1. S suy gi m năng su t c a ñ i th 2 (F2)
c a gi ng lai lo i tr kh năng gi gi ng c a ngư i s n xu t và s n xu t gi ng ch
ñư c th c hi n khi có y quy n c a nhà ch n gi ng hay cơ quan ch n gi ng.

G. H. Shull (1909) – T ph i và lai ngô
1. Th h con cái c a cây ngô t th luôn kém hơn so v i cây
ngô giao ph n t cùng m t qu n th
2. Suy thoái c n huy t cao nh t th h t ph i ñ u tiên và
gi m d n các th h t ph i ti p theo
3. Lai gi a các dịng t ph i có h hàng xa nhau t o ta con lai
có s c s ng cao hơn gi a các dịng có quan h h hàng g n
nhau
4. Năng su t c a F2 th p hơn năng su t c a F1

2. ðo ưu th lai
Ưu th lai (còn g i là s c s ng con lai) là s tăng s c s ng, kích thư c, kh năng sinh s n, t c
ñ phát tri n, kh năng kháng sâu, b nh ho c s kh c nghi t c a khí h u, bi u hi n cơ th lai
so v i các dòng t ph i tương ng là k t qu c a s khác nhau v th ch t c a các giao t b
m (Shull, 1952). Nói cách khác, ưu th lai là s ưu vi t (ñ i v i m t hay nhi u tính tr ng)
c a con lai F1 so v i b m . Ưu th lai có th bi u th b ng ba cách, tùy thu c vào m c đích
đư c s d ng đ so sánh năng su t/kh năng con lai: ưu th lai trung bình b m (so v i trung
bình c a b m ), ưu th lai b m cao hay ưu th lai th c(so v i b m t t nh t) và ưu th lai
chu n (so v i gi ng tiêu chu n).
Ưu th lai trung bình (Mid-parent heterosis, HMP)
1
F1 − ( P1 + P 2)
2
x100
HMP(%) =
1

( P1 + P 2)
2
Ưu th lai so v i b m cao hay ưu th lai th c (Heterobeltiosis, HB)
F1 − Pb
x100
HB(%) =
Pb
Ưu th lai tiêu chu n (Standard heterosis, HS)

HS(%) =

trong ñó

F1 − S
x100
S

F1 = Giá tr (năng su t) c a con lai

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………104


119

P1 = Giá tr c a b m 1
P2 = Giá tr c a b m 2
Pb = Giá tr c a b m cao nh t
S = Gi ng tiêu chu n

3. Cơ s di truy n c a ưu th lai

ð s d ng t i ña hi u ng ưu th lai, s hi u bi t rõ ràng v cơ s di truy n c a ưu th lai r t
c n thi t. Tuy nhiên, qua nhi u năm nghiên c u và ng d ng v n chưa có m t cơ s lý thuy t
th ng nh t và tr n v n v ưu th lai. Hi n t i v n t n t i nhi u gi thuy t, m i gi thuy t ch
gi i h n b i nh ng k t qu th c nghi m nh t đ nh (Fischer, 1978). Uu th lai có th k t qu
c a tr i hồn tồn và khơng hoàn toàn, siêu tr i, tương tác gi a các gen ( c ch ), tương tác
giưa t bào ch t c a m và nhân c a b và có th t h p t t c các y u t trên V b n ch t, ưu
th lai là m t bi u hi n ph c t p khơng th gi i thích d a vào m t nguyên nhân ñơn l nào.
Hai gi thuy t quan tr ng có ý nghĩa ng d ng th c t nh t là gi thuy t tính tr i và gi thuy t
siêu tr i. ð t o ra gi ng lai có ưu th lai cao ngu n b m ph i ña d ng, xa nhau v di truy n,
thu c các nhóm ưu th lai khác nhau.
3.1 Gi thuy t tính tr i
Theo gi thuy t tính tr i, ưu th lai là k t qu tác ñ ng và tương tác c a alen tr i có l i. D
h p t khơng c n thi t ch ng nào b m c a con lai có t i đa s alen tr i k t h p v i nhau hay
b sung tính tr i (tác đ ng tích lu các gen tr i có l i, Bruce, 1910; Jones,1917, 1945, 1958).
AA ≥ Aa > aa
M (A)
B (B)
AABBccddEE x aabbCCDDee
F1
AaBBCcDdEe
3.2 Gi thuy t siêu tr i
ð i v i gi thuy t siêu tr i d h p t là c n thi t ñ t o nên ưu th lai. Tr ng thái d h p t
vư t hi u ng c a gen tr i; ki u hình c a th d h p t ưu vi t hơn ki u hình th ñ ng h p t .
(Shull, 1908; East, 1936; Hull, 1945):Aa > AA ho c aa.
3.3. Cơ s phân t v ưu th lai
M t s nghiên c u m c phân t
lúa trong nh ng năm g n ñây ng h thuy t siêu tr i (Stube
et al, 1992; Yu et al., 1997), m t s ít nghiên c u khác ng h thuy t tính tr i (Xiao et al.,
1995). Yu et al (1997) ch ra r ng tính siêu tr i nhi u locut tính tr ng s lư ng và tương tác
c ng tính gi a các gen nh hư ng t i năng su t h t và các y u t c u thành năng su t th h

con cái ñ i F3 c a t h p lúa lai Shan You 63. Zhang et al. (2001) ch ng minh s tham gia c a
nhi u tương tác hai locut là cơ s di truy n c a tính tr ng s lư ng và ưu th lai. Li et al.
(2000) k t lu n r ng ph n l n các locut tính tr ng s lư ng có quan h v i suy thoái c n huy t
và ưu th lai ñ u có liên quan t i tương tác gi a các locut và 90% locut tính tr ng s lư ng
đóng góp vào ưu th lai là siêu tr i.

4. Quy trình t o gi ng lai

cây giao ph n

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………105


120

Ph n l n các gi ng lai ñư c s d ng cây giao ph n, như ngô, hư ng dương, c c i ñư ng,
cây th p t , v.v. , trong đó quy mơ l n nh t là ngô. Hai lý do ch y u là i) ngô là cây tr ng r t
quan tr ng, ii) ngơ là cây đơn tính cùng g c nên t o gi ng lai tương ñ i d dàng.
ð i v i cây giao ph n quá trình t o gi ng lai hai bư c sau: t o dòng t ph i làm b m và s n
xu t h t lai (Hình 1.11).
4.1 T o dịng t ph i
T o qu n th phân ly
Thông thư ng ñ t o qu n ngu n v t li u ban ñ u nhà ch n gi ng s d ng ngu n gen s n có:
qu n th t nhiên, gi ng th ph n t do, các gi ng lai ñơn, lai ba, lai kép, các gi ng c i ti n
t o ra b ng phương pháp ch n l c chu kỳ,v.v. Vi c l a ch n qu n th ban ñ u ñ t o dòng t
ph i c n xem xét quan h ưu th lai gi a các ki u gen hi n có và tương tác t bào ch t- nhân
liên quan t i s n xu t h t lai đ phát tri n các nhóm ưu th lai khác nhau. C n ph i th nghi m
trư c ñ phân chia v t li u thành các nhóm ưu th lai.
i) Ch n l c giao t
M t trong nh ng phương pháp s d ng các qu n th giao ph n t do ñ t o qu n th phân ly

có t n s cá th mong mu n cao là phương pháp ch n l c giao t (Stadler, 1945). ðây là
phương pháp áp d ng nguyên lý th s m. Xác su t ñ hai giao t ưu vi t h p nh t v i nhau
t o ra cá th ưu tú b ng bình phương t n s các giao t đó. Ví d , n u 15% giao t ưu vi t thì
0,152 hay 2,25% s h p t (cá th ) s ưu tú. Trong m t qu n th mà t n s cá th ưu tú th p,
ch n l c giao t thay b ng ch n l c h p t s làm tăng xác su t tìm ki m các gen có ích.
Phương pháp ch n l c giao t ñư c ti n hành b ng cách lai qu n th v i m t dòng t ph i t t.
Cá th t t c a con lai đư c giám đ nh thơng qua lai th . Th h con cái t ph i c a các cá th
t t s t o thành qu n th mà t đó có th rút dòng.
V 1: Lai qu n th (h n h p ph n c a nh ng cây ñư c ch n) v i m t dòng t ph i.
M i h t F1 ñ i di n cho giao ph i c a m t giao t c a qu n th v i giao t c a dòng t
ph i. Gi s t t c giao t c a dịng t ph i như nhau, thì các ki u gen c a h t F1 ch
khác nhau b i gen c a giao t c a qu n th .
V 2: Gieo tr ng h t F1, t ph i các cá th ñ ng th i lai v i cây th . D tr h t t ph i
ñ s d nh v 4. H t lai th ñư c s d ng ñ ñánh giá trong thí nghi m l p l i v
3. Lai dòng t ph i v i v t li u th ñ làm ñ i ch ng.
V 3: ðánh giá con lai th . Ch n nh ng cây F1 cho con lai th có năng su t ưu vi t
hơn so v i ñ i ch ng.
V 4: H t t ph i c a các cây F1 ñư c ch n s t o thành qu n th F2. T qu n th F2
này có th ti n hành t o dịng t ph i
V t li u ban đ u cho quá trình ch n l c giao t g m qu n th phân ly, m t dòng t
ph i và m t v t li u th . Dòng t ph i ph i là dòng mong mu n vì nó cung c p m t n a s
lư ng alen. Ch n v t li u th ti n hàng tương t như các phương pháp khác. Ưu ñi m c a
ch n l c giao t là t o ra m t qu n th mà t đó có th rút dịng t ph i t t v i t n s cao.
Như c ñi m c a phương pháp là lư ng bi n d di truy n c a qu n th t o thành h n ch so
v i qu n th ban ñ u.
ii) Lai ñơn, lai ba và các ki u lai khác
Các ki u con lai khác nhau gi a các dịng t ph i cũng đư c s d ng đ rút dịng. Tuy nhiên
trong q trình l a ch n b m c n ph i xem xét m i quan h ưu th lai gi a cá ki u gen và
tương tác nhân và t bào ch t trong quá trình s n xu t h t lai.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………106

121
M i quan h ưu th lai: Năng su t con lai t l thu n v i m c ưu th lai con lai gi a hai b
m . Ưu th lai tăng khi s ña d ng di truy n gi a b m tăng; do đó c n ph i duy trì hai v n
gen mà khi lai v i nhau có ưu th lai cao.
Quan h t bào ch t – nhân: S n xu t gi ng lai s d ng h th ng b t d c ñ c t bào ch t –
nhân địi h i ph i có dịng có gen ph c h i (gen Rf), địng b t d c ñ c t bào ch t-nhân (dòng
A) và dòng duy trì (dịng B). T o dịng B t các qu n th ch n gi ng ñ chu n b cho bư c
t o dòng b t d c; t o dòng ph c h i (dòng R) t các qu n th khác đ s d ng là dịng b
trong s n xu t h t lai. T o ra các qu n th ph c h i và khơng ph c h i tách bi t cịn giúp duy
trì s đa d ng di truy n gi a hai v n gen.
iii) Qu n th t o thành t ch n l c chu kỳ
Qu n th c i ti n b ng phương pháp ch n l c chu kỳ r t h u ích trong vi c t o dịng t ph i.
Các dịng đư c ñánh giá là m t b ph n trong chương trình ch n l c chu kỳ cũng có th s
d ng ñ t o qu n th m i và l i t đó l i ti p t c rút dòng.
T o dòng t ph i
Các dòng t ph i làm b m ñư c t o ra b ng cách t ph i ñ n m c ñ ng h p t nh t ñ nh
thông qua t th (t ph i) hay th ph n ch em. T ph i là con ñư ng nhanh nh t ñ ñ t ñư c
m c ñ ng h p t . Tuy nhiên, c n chú ý m c ñ t ph i trư c khi m t dịng đư c coi là đ ng
h p t thích h p, vì nó nh hư ng t i s c s ng c a b dòng làm b m , kh năng duy trì tính
tồn v n di truy n và qu n lý trong quá trình s n xu t h t lai.
⊕
⊕
⊗
⊕

⊗ ⊕ ⊕ ⊕
⊕ ⊕ ⊕ ⊗
⊕ ⊕ ⊗ ⊗

⊗ ⊕ ⊕ ⊕

⊕ ⊕ ⊕
⊗ ⊕ ⊕
⊕ ⊗ ⊕
⊕ ⊕ ⊗

V t li u ban ñ u
Ch n cây t t và t ph i
Ch n dòng S1 t t nh t và
cây t t trong dòng t t, t
ph i

⊗
⊗

D1 D2

D3

L p l i quá trình t ph i
m t s th h đ n S6 (đ ng
h pt )

......

Dn

D1
D2

.
.
Dn

Hình 1.11: Quy trình t o gi ng lai

ðánh giá kh năng k t h p
c a các dịng; xác đ nh t
h p t t nh t

cây giao ph n

nhi u cây giao ph n, s c s ng c a dòng t ph i t l ngh ch v i m c ñ n i ph i
(hay giao ph i c n huy t). S c s ng g m kh năng s n xu t h t khi làm m hay s n xu t ph n
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………107


122
khi làm b . ð s n xu t h t lai có hi u qu kinh t , đ c bi t lai ñơn, s c s ng c a dòng t ph i
là m i quan tâm ch y u c a nhà ch n gi ng.
Các phương pháp đư c s d ng t o dịng t ph i g m phương pháp ch n l c ph h ,
h n h p, phương pháp m t h t, phương pháp th s m. S l a ch n m t phương pháp hay ph i
h p các phương pháp ph thu c vào ñi u ki n c th c a nhà ch n gi ng. Phương th c th
ph n là t ph i, th ph n ch em (fullsibbing, halfsibbing). Phương pháp ph bi n nhát là
phương pháp ph h (xem phương pháp ph h cây t th ph n).
3. ðánh giá kh năng k t h p
M c đích cơ b n trong chương trình t o gi ng lai là xác đ nh dòng m i mà khi lai v i dòng
khác s t o ra con lai có năng su t vư t tr i. Ngoài kh năng năng su t c a b n thân các dòng
t ph i, kh năng k t h p là m t tính tr ng quan tr ng đ ch n dịng làm b m cho gi ng lai.
Kh năng k t h p là kh năng c a m t dòng t ph i khi lai v i dòng khác (gi ng khác) t o ra

th h con có năng su t cao.
- Kh năng k t h p chung (KNKHC)– kh năng c a m t dịng t ph i đ t o ra th h
con có năng su t cao, đư c đo b ng năng su t trung bình c a m t dòng t ph i con
lai v i nhi u b m /dòng khác.
- Kh năng t h p riêng (KNKHR) – kh năng c a m t dịng t ph i đ t o ra m t con
lai c th có năng su t cao v i m t dịng khác. KNKHR đư c đo b ng đ l ch năng
su t đư c d đốn thơng qua KNKHC.
Kh năng t h p chung
ð dánh giá kh năng c a các dòng làm b m cho con lai, t t c các dịng đư c lai
v i nhau m i t h p có th (lai đơn) và s t h p lai nh nh t là n(n-1)/2. ði u đó ch th c
hi n đư c khi s dịng ít. Ví d , n u có 1000 dịng t ph i thì s t h p ph i t o ra là
[1000*(999)/2] = 499.500, m t con s khơng th th c hi n đư c trong b t kỳ m t chương
trình ch n gi ng nào. Do đó nhà ch n gi ng ph i xác ñ nh và ch n m t s dịng h n ch có
ti m năng di truy n t t trư c khi ñánh giá chúng trong t h p lai c th .

Cơ s di truy n s lư ng c a ưu th lai
ð i v i m c đích ch n gi ng đi u quan tr ng là ph i hi u ñư c ki u tác ñ ng gen ch
y u trong vi c thi t k quy trình ch n gi ng có hi u qu . Falconer (1960) ch ra r ng
ưu th lai bi u hi n khi:
i) có m t c a tính tr i và
ii) có s khác nhau v t n s gen hai b m

Ví d : Có hai qu n th A và B, giá tr ki u gen và t n s ki u gen tương ng hai
qu n th
tr ng thái cân b ng Hardy-Weinberg đ i v i m t locut có hai alen A1 và A2
iá tr và t n s ki u gen con lai gi a hai qu n đư c trình tính tốn dư i đây.

Giá tr và t n s ki u gen qu n th A và B đ i v i m t locut có hai alen trong tr ng
thái cân b ng HArdy-Weinberg

Ki u gen

A1A1
A1A2
A2A2

T n s gen
Qu n th A
p2
2pq
q2

Giá tr và t n s ki u gen

Qu n th B
r2
2rs
s2

Giá tr ki u
gen
+a
d
-a

S alen A1

2
1
0

con lai gi a hai qu n th A và B

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………108


123
Giá tr ki u gen
T ns
Ki u gen
+a
pr
A1A1
d
ps + qr
A1A2
-a
qs
A2A2
Trong ñó p và r là t n s c a alen A1 and q và s là t n s c a alen A2, a và d hi u ng
ki u gen.
Giá tr trung bình c a qu n th A (XA), B (XB) và F1 (XF1) s là:

XA = (p-q)a + 2pqd
= (2p–1)a + 2(p –p2)d
XB = (r-s)a + 2rsd
= (2r-1)a + 2(r-r2)d
XF1 = (pr-qs)a + (ps+qr)d
= {pr –(1-p)(1-r)}a + {p(1-r) +r(1-p)}d
= {pr-(1-p-r+pr)}a + (p-pr+r-pr)d

= (pr-1+p+r-pr)a + (p+r-2pr)d
= (p+r-1)a + (p+r-2pr)d
Ưu th lai trung bình là

h

= [XF1 – (XA + X B]/2
= (p+r-1)a + (p+r-2pr)d – (1/2){(2p–1)a + 2(p –p2)d +
(2r-1)a + 2(r-r2)d}
= (p+r-1)a – (1/2){2(2p-1)a + (2r-1)a} + (p+r2pr)d (1/2){2(p-p2)d + 2(2(r-r2)d}
= (p+r-1)a – (1/2){a(2p-1+2r-1)} +
(p+r- 2pr)d – 1/2{2d(p-p2+r + r2)}
= (p+r-1)a –(1/2){a(2p+2r-2)} +
(p+r-2pr)d – (1/2){2d(p+r-p2-r2)}
2(p+r-1)a
= (p+r-1)a - ----------- + (p+r-2pr)d 2
(p+r-p2 – r2)d
= d(p+r-2pr-p-r + p2 + r2)
= (p-r)2d
Như v y, ưu th lai ch bi u hi n khi có tính tr i và t n s gen tr i có l i hai qu n th
khác nhau. Ưu th lai l n nh t khi m t alen c ñ nh qu n th này cịn alen kia c
đ nh qu n th khác: p = 1 và r = 0 và ngư c l i.

Bư c ñ u tiên khi ñánh giá ti m năng c a các dòng là lai chúng v i m t b m chung
và so sánh, ñánh giá con lai. B m chung thư ng ñư c g i là v t li u th và con lai t o ra g i
là con lai th hay con lai ñ nh. Vì v t li u th gi ng nhau v i t t c các dòng, s khác nhau
gi a con lai ñ nh ph n ánh kh năng k t h p chung c a các dòng t ph i.
V t li u th ñ xác ñ nh kh năng k t h p chung trong quá trình t o dịng t ph i là
nh ng qu n th khơng đ ng nh t ho c các t h p lai có n n di truy n r ng. V t li u th khơng
đ ng nh t ph n ánh m t t p h p gen mà dịng t ph i có th k t h p như dịng đó đư c lai v i

nhi u b m riêng r trong m t dãy lai ñơn. Năng su t c a m t dòng khi k t h p v i m t t p
h p gen là thư c đo kh năng trung bình c a dòng khi lai v i các dòng khác. Trong q trình
đánh giá kh năng k t h p chung có th s d ng m t, hai hay nhi u v t li u th . ð chính xác
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………109


124

tăng t l thu n v i s v t li u th nhưng s t h p cũng tăng theo v i s v t li u th . N u
ngu n l c h n ch nhà ch n gi ng ph i l a ch n gi a vi c đánh giá nhi u dịng v i ñ chính
xác th p (m t v t li u th ) hay v i s dịng ít hơn mà ñ chính xác cao hơn (hai hay nhi u
v t li u th ).
Ngày nay ñ rút ng n th i gian ch n t o gi ng, nhà ch n gi ng s d ng các dòng t
ph i s n có đ đánh giá s m kh năng k t h p c a dòng m i. ð i v i loài cây tr ng s d ng
lai ñơn trong s n xu t thương ph m, v t li u th là m t dòng t ph i ñang ñư c s d ng r ng
rãi ñ s n xu t h t h t lai. ð i v i cây tr ng s d ng lai ba, ch ng h n c c i ñư ng, v t li u
th là các gi ng lai ñơn. T h p dòng x v t li u th có th t o thành gi ng lai thương ph m,
rút ng n th i gian đánh giá và cơng nh n con lai.
Kh năng k t h p riêng
ðánh giá cu i cùng là ñánh giá năng su t làm b m c a con lai s dung trong s n xu t. T t c
các dịng có kh năng k t h p chung cao ñư c lai v i nhau ñ xác ñ nh t h p có năng su t
vư t tr i (ưu th lai cao), g i là kh năng k t h p riêng. Kh năng k t h p riêng là năng su t
c a dòng khi lai v i m t dịng khác. Kh năng k t h p riêng đư c ñánh giá b ng sơ ñ lai
dialen (xem chương IV).
Kh o nghi m con lai
D a vào ñánh giá kh năng k t h p riêng, nh ng t h p t t ñư c ñánh giá và kh o nghi m
nhi u v và nhi u ñi m ñ xác ñ nh t h p lai t t nh t cho vi c công nh n và ph bi n vào s n
xu t.
4.2 S n xu t h t lai
Các lo i con lai gi a các dòng t ph i

Gi ng lai thương ph m là th h ñ u tiên c a t h p lai (F1) gi a hai hay nhi u dòng t ph i
khác nhau v di truy n. Trong s n xu t t n t i các lo i con lai sau ñây.
Lai ñơn: Lai ñơn là t h p (F1) gi a hai dịng (A x B) đư c chon d a vào kh năng k t h p
riêng cao. Lai ñơn bi u hi n ưu th lai t i đa và thư ng có năng su t cao hơn các lo i con lai
khác. Chúng ñ ng nh t di truy n và ñ ng ñ u ki u hình v các tính tr ng hình thái, th i gian
sinh trư ng và các ñ c ñi m khác. M c dù d chuy n các tính tr ng vào con lai, nhưng thư ng
lai ñơn n n di truy n c a lai ñơn h p, thích nghi v i ph m vi nh t đ nh c a mơi trư ng và có
th m n c m v i d ch b nh, n u trong vùng s n xu t hình thành quan h ký ch -ký sinh.
Ngày nay, lai ñơn chi m ưu th trong s n xu t, m c dù chi phí s n xu t gi ng cao hơn các lo i
con lai khác.
Lai ba: Lai ba (A x B) x C ñư c t o ra b ng cách lai gi a m t lai ñơn v i m t dịng t ph i
khơng có quan h h hàng. H t c a lai ba r hơn so v i h t lai ñơn. Tuy kém hơn lai ñơn,
nhưng lai ba ñ ng ñ u hơn và năng su t cao hơn lai kép.
Lai kép: Lai kép có s tham gia c a 4 dòng t ph i xa nhau v di truy n và ñư c t o ra b ng
cách lai gi a hai lai ñơn v i nhau (A x B) x (C x D). Lai kép ñư c s d ng ph bi n trong
nh ng năm đ u s d ng ngơ lai. Chi phí s n xu t gi ng th p hơn lai đơn và lai ba, có cơ h i
k t h p các tính tr ng con lai phong phú hơn, nhưng năng su t thư ng th p hơn. Lai kép có
m c bi n đ ng cao hơn lai đơn và lai ba, có kh năng đ m t t và do đó thích nghi t t hơn v i
nh ng ñi u ki n bi n ñ i, b t l i c a ngo i c nh.
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………110


125

Gi ng t ng h p: Gi ng t ng h p đư c t o thành thơng qua giao ph i gi a các dịng t ph i,
đ c bi t nh ng dịng có kh năng k t h p chung cao. Th h sau c a gi ng t ng h p đư c duy
trì nh th ph n t do trong ñi u ki n cách ly (thông thư ng gi ng t ng h p là k t qu lai gi a
6-8 dòng th ph i). Ưu ñi m c a gi ng t ng h p là s n xu t h t gi ng d dàng hơn, khơng u
c u đ chính xác cao và ph c t p như s n xu t h t lai ñơn, lai ba ho c lai kép. Gi ng t ng h p
có th gieo tr ng thương ph m ñư c nhi u th h nhưng năng su t th p hơn so v i t t c các

lo i con lai khác.
D đốn lai ba và lai kép
ðánh giá các dòng t ph i ñ t o ra lai ba và lai kép thư ng khó khăn vì s t h p ph i ñánh
giá quá l n. N u g i n là s dòng t ph i, s lư ng t h p t o ra (khơng tính lai ngh ch) là;
S lai ñơn
= [n(n-1)]/2
S lai ba
= [n(n – 1)(n – 2)]/2
S lai kép
= [n(n – 1)(n – 2)(n-3)]/8
Như v y, v i 20 dịng t ph i s có 190 lai ñơn, 3420 lai ba và 14.535 lai kép. S lư ng lai ba
và lai kép tr nên qua l n khơng th đánh giá b ng th c nghi m. Jenkins (1934) đã xây d ng
phương pháp d đốn năng su t c a lai kép (g i là phương pháp Jenkins B). Phương pháp ñã
ñư c s d ng r ng rãi ñ xác ñ nh t h p lai kép gi a các dịng t ph i đư c đánh giá trong thí
nghi m đ ng rng.
Năng su t c a lai kép (A x B) x (C x D) đư c d đốn d a trên trung bình c a 4 lai đơn cịn
l i khơng tham gia vào t h p lai kép:
(A x B) x (C x D) = 1/4[(A x C) + (A x D) + (B x C) + (B x D)]
Năng su t c a lai ba cũng đư c d đốn theo nguyên lý trên:
(A x B) x C = 1/2[(A x C) + (B x C)]
Gi s ta có 4 dòng t ph i A, B, C, D; t t c lai ñơn ñư c ñánh giá và năng su t c a chúng
như sau (ñơn v là t n/ha):
A x B = 8,8
B x C = 9,2
A x C = 8,9
B x D = 8,0
A x D = 8,4
C x D = 8,1
Năng su t d đốn c a lai kép (A x C) x (B x D) =
1/4[(A x B) + (A x D) + (B x C) + (C x D)] =

1/4(8,8 + 8,4 + 9,2 + 8,1) = 8,6
Năng su t d đốn c a lai ba (A x D) x C =
1/2[(A x C) + (D x C)] =
= 1/2(8,9 + 8,1)= 8,5
Sau khi d ñoán năng su t t t c lai ba hay lai kép và xác ñ nh ñư c con lai có năng
su t d đốn cao nh t, con lai s ñư c th nghi m ñ ng ru ng ñ ñánh giá năng su t th c c a
chúng.
S n xu t h t lai
Yêu c u ñ i v i s n xu t h t lai
- Gi ng lai ph i có ưu th lai cao
- Năng su t ph i bù đ p chi phí gia tăng trong s n xu t h t gi ng
- Lo i b hoàn toàn h t ph n h u d c t dịng m (kh đ c nhân t o, s d ng b t d c
ñ c...)
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………111


126

-

Truy n ph n t b sang m ñ y ñ , k p th i và có hi u qu (nh gió, cơn trùng)
S n xu t h t gi ng lai ph i tin c y và có hi u qu kinh t

Các khía c nh liên qua ñ n s n xu t gi ng và h t lai đư c trình bày trong chương 14. Ph n
l n các loài cây tr ng quan tr ng ñ u bi u hi n ưu th lai, nhưng khác v i cây ngô c u trúc
hoa hay cơ ch th ph n làm cho vi c t o gi ng lai không d dàng, n u như không có h th ng
b t d c đ c ho c cơ ch t b t h p. Trong chương này ch trình bày cơ s t o gi ng lai s
d ng b t d c ñ c và t b t h p.
S d ng b t d c ñ c t bào ch t-nhân
Khi s d ng b t d c ñ c t bào ch t-nhân ñ s n xu t h t lai, quy trình t o dòng t ph i s

d ng làm m có th khác quy trình t o dịng b . Ph i t o và duy trì ba lo i dịng khác nhau, đó
là:
i) Dịng b t d c đ c t bào ch t-nhân (dòng A): s d ng làm dịng m
ii) Dịng duy trì b t d c (dịng B): s d ng làm dịng b đ duy trì và nhân dịng
m
iii) Dịng ph h i (dịng R): s d ng làm dịng b đ s n xu t h t lai.
T o dòng b t d c đ c m i (dịng A) và dịng duy trì (dòng B)
Dòng A và B là m t c p dịng gi ng nhau m i tính tr ng, tr tính tr ng ki m sốt tính b t
d c hay h u d c. Sau khi các dòng t ph i ñ ñư c ch n d a vào kh năng k t h p nhà ch n
gi ng s t o dòng A và B t các dòng ưu tú. ð t o dóng A và dịng B ph i có ngu n b t d c
đ c làm dịng cho. Cách t t nh t đ t o dòng A m i là ti n hành lai th v i dịng b t d c s n
có (dịng cho) đ xác đ nh ki u gen rfrf. B ng cách t o c p các dòng v i dịng A có s n, có th
xác đ nh d dàng dịng cho ph n nào là B thơng qua th h con cái F1. Con lai F1 nào có
100% s cây b t d c thì cây cho ph n s là dòng B. ð ng th i khi t o c p các dòng v i dòng
A, các dịng cũng đư c ti n hành t ph i. H t t ph i ñư c d tr ñ lai l i khi dòng B ñư c
xác ñ nh đ t o dịng A m i.
Dư i đây là quy trình t o c p dịng A và B m i.
V 1:
- Ti n hành lai th b ng cách t o c p các dòng t ph i v i cây c a dòng A s n có (v t
li u th b t d c đư c t bào ch t)
- T th các dòng
V 2:
- Gieo th h con lai th (F1) t o ra v th nh t cùng v i các dòng t ph i cho ph n
v 1
- Ki m tra con cái th h F1 giai ño n ra hoa. Ch n con cái b t d c 100% và lo i b t t
c con cái phân ly ho c h u d c. Xác đ nh dịng cho ph n làm dòng B
- Ti n hành lai l i con cái b t d c 100% v i dòng B tương ng đ t o BC1. Duy trì dịng
B b ng t th hay th ph ch em trong dòng
V 3:
- Gieo tr ng các dòng BC1 cùng v i dòng B tương ng. N u phát hi n cây h u d c thì

lo i b tồn b con cái BC1 tương ng
- Ki m tra và phân lo i các dịng BC1 thành nhóm 100% b t d c và nhóm phân ly hay
h u d c đ xác đ nh dịng duy trì. Ch n dịng BC1 gi ng v i dòng B tương ng
- Cây ch n t BC1 ti p t c ñư c c p đơi v i dịng B đ t o BC2. Duy trì dịng B b ng t
th hay th ph ch em trong dòng
V 4:
Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………112


127

-

Gieo tr ng BC2 cùng v i dòng B
T o c p 5-10 cây BC2 (v ki u hình gi ng v i dòng B tương ng) v i cây c a dịng B
đ t o BC3 tương t như các v trư c
ð sơ b ñánh giá kh năng k t h p, cách ly 10-20 cây dòng B v i m t hay nhi u dòng
b t d c ph n hay con lai F1 ñ t o các t h p lai m u th c nghi m

V 5:
- Tr ng dòng BC3 cùng v i dòng duy trì đ t o BC4 và duy dịng B nư các v trư c
- ðánh giá con lai th c nghiêm t o ra v trư c ñ xác đ nh dịng có kh năng làm b
m
- Cách ly dòng b t d c (BC3) cùng v i dòng cho ph n, t o con lai F1 th c nghi m , ñánh
giá kh năng k t h p c a dòng t ph i b t d c m i
- Ti n hành lai cây BC3 v i b cho ph n ch n l c ñ th kh năng làm dòng m
V 6:
- Cách ly dòng duy trì v i cây m ch n l c đ t o ra con lai t t nh t cho kh o nghi m sơ
b và t o ra các t h p m i

V 7 và các v sau:
- Ki m tra ñánh giá các t h p lai ; chuy n các t h p t t nh t t kh o nghi m sơ b
sang thí nghi m l p l i nhi u ñi m
- Nhân BC5 và dịng B tương ng đã đư c xác ñ nh kh o nghi m v trư c làm b m
- B t ñ u tri n khai s n xu t h t gi ngc a con lai ti m năng cho thí nghi m s n xu t
thương ph m. ñánh giá kh năng s n xu t gi ng
- Phân ph i gi ng cho thí nghi m các vùng s n xu t . Chu n b th t c cho công nh n
gi ng m i.
S d ng h th ng t b t h p
Tính t b t h p đư c s d ng ñ tăng cư ng th tinh chéo trong quá trình s n xu t h t lai c a
b p c i, su lơ, su lơ xanh và các cây hoa th p t khác. Các cây ch em trong các dịng t ph i
đ ng h p t
alen S r i ñư c ch n v s bi u hi n m nh m c a alen S s không th tinh
chéo l n nhau. K t qu là khơng có h t t th .
Khi m t dịng đ ng h p t alen S (S1S1) tr ng thành hàng luân phiên v i dòng t ph i
khác có alen S2S2, hai dịng s d dàng th ph n chéo cho nhau. Tính tương h p lai gi a các
dòng t ph i S1S1 và S2S2 ñ m b o cho quá trình s n xu t h t lai F1 và h t lai thương ph m có
th thu ho ch t c hai dịng.
Như v y, t o gi ng lai s d ng t b t h p địi h i ph i t o ra các dịng t ph i đ ng
h p t alen S bi u hi n tính t b t h p cao, sau đó đánh gía kh năng k t h p và t o gi ng lai
(s n xu t h t lai) (Hình 2.11)
T o dịng t ph i t b t h p đ ng h p t alen S
T o dòng t ph i t b t h p ñ ng h p t alen S ñư c th c hi n theo các bư c sau:
Bư c 1:
a) Ch n cây trong qu n th gi ng cây giao ph n ho c gi ng lai có các đ c đi m mong
mu n. Nh ng cây ñ ơc ch n thư ng d h p t ñ i v i 2 alen S và hoàn toàn ng u
nhiên gen t b t h p
b) T th nh ng cây ch n l c (S0) b ng cách th ph n s m (giai đo n n ) đ duy trì và
nhân gi ng; đ m b o sao cho khơng có th ph n ngoài x y ra. H t thu ñư c dùng cho
th h S1

Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………113


128
c) ð ng th i ti n hành t th các hoa ñã n trên t ng cây ñư c ch n (S0), đ m b o khơng
có th ph n ngoài. Thao tác này nh m ki m tra kh năng k t h t ho c s phát tri n ng
ph n c a hoa ñã m làm thư c ño cư ng ñ t b t h p c a cây ñư c ch n. N u phát
hi n cây đư c ch n có tính tương h p ho c tương h p y u, lo i b t t c h t c a cây,
k c h t t o thành t th ph n s m.
d) Ch h t (thu ñư c t th ph n s m) c a nh ng cây ñư c ch n (S0) bi u hi n tính t b t
h p m nh m i s d ng cho th h sau

T o dòng t ph i b ng
cách th ph n n
V t li u ban ñ u
S1S2 S2 S3 S4S5 S1S4
S2S4
S3S4
S1S3 S2S5 S3S5
S2 S3 S4S5 S1S3 S1S2

Ki m tra ñ ñ ng h p
t allen S
S1S1 S2S2 S3S3, . . .

Nhân dòng t ph i
(th ph n n )

S1S1

x

S3S3

S2S2

x

S4S4

x

S3S4

S1S2

H t lai đưa vào s n
xu t
Hình 2.11: Sơ đ t o dịng t ph i và gi ng lai s d ng h th ng t b t h p

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………114


129

Bư c 2:
Gieo tr ng th h S1. Qu n th này g m ba ki u gen: S1S1, S1S2 và S2S2 theo t l
1:2:1. Ti n hành lai thu n ngh ch các cây S1 ch em ñ xác ñ nh ki u gen c a m i cá
th .
Ti p t c t th và ki m tra v ñ ñ ng h p t c a alen S.

Phương pháp hi u qu ñư c b t ñ u b ng cách lai thu n ngh ch m t lo t cây ch em
ñ i S1 và ti p t c cho ñ n khi ba ki u gen ñư c các ñ nh ch c ch n. M i m t trong ba ki u
gen s ãe do m t trong ba cây S1 ñ i di n.
M t nhóm 11 cây qu n th S1 có xác su t 95% có ít nh t m t cây c a ba ki u gen:
S1S1, S1S2 và S2S2.

5. Quy trình t o gi ng lai

cây t th ph n

V m t nguyên lý, ch n gi ng ưu th lai cây t th ph n tương t như cây giao ph n. Tuy
nhiên do ñ c ñi m c a cây t th ph n là hoa lư ng tính, b ph n đ c và cái trong cùng m t
hoa nên s n xu t h t gi ng khó khăn hơn nhi u, trong đó tr ng i l n nh t là kh ñ c ñ tránh
t th ph n và tăng cư ng kh năng nh n ph n ngồi t dịng, gi ng b . Ph thu c vào s
lư ng h t thu ñư c t m t qu và kh năng kh ñ c cây t th ñư c chia thành 2 nhóm:
Nhóm th nh t: Bao g m các lồi cây tr ng có kh năng s n xu t h t gi ng lai theo phương
th c kh ñ c, th ph n b ng tay. Các cây tr ng thu c nhóm này thư ng có nhi u h t t 1 qu ,
kh đ c d dàng.
Nhóm th 2: Bao g m các loài cây tr ng mà qu có r t ít h t, kh đ c khó khăn, vi c s n xu t
h t gi ng lai theo phương th c kh ñ c, th ph n b ng tay r t t n kém ho c h u như không
th c hi n ñư c.
5.1 Phương pháp t o gi ng ưu th lai nhóm cây khơng b t bu c s dơng b t d c
Các loài cây tr ng thu c nhóm này có: cà chua, cà bát, thu c lá, t,v.v. Quy trình ch n gi ng
ưu th lai nhóm này g m các bư c sau ñây:
Ch n và làm thu n b m
B m ñ t o gi ng lai có th ch n t t p đồn gi ng hi n có ho c tìm ki m thêm, d a vào các
nguyên t c ch n c p b m trong lai gi ng ñ ch n các d ng b m cho chương trình ch n
gi ng ưu th lai. B n thân các gi ng cây t th là các dòng thu n. Tuy nhiên, th ph n chéo
dù t l r t nhá có th làm cho gi ng khơng hồn tồn thu n ch ng nên vi c làm thu n b m
là r t c n thi t. Ch n các cá th đi n hình, bao cách ly đ thu h t t th , h t thu ñư c gieo

thành dịng, ch n các dịng đ ng nh t và ti p t c bao cách ly thêm 1 l n n a s có các d ng b
m thu n dùng cho các bư c ti p theo. Các d ng b m ti p t c bao cách ly đ thu h t duy trì.
Th kh năng k t h p
Chia b m thành các nhóm, m i nhóm 5 – 6 gi ng đ th kh năng ph i h p gi a chúng v i
nhau. Ti n hành lai theo sơ ñ Dialen, con lai ñư c tr ng th nghi m và tính kh năng ph i
h p riêng theo mơ hình c a sơ ñ (xem ph n 6.3.2.). M i sơ ñ ch n ra mét t h p có kh
năng phói h p riêng cao nh t.
Lai th l i và so sánh gi ng
Các t h p t t nh t ñư c lai th l i ñ có ñ h t gi ng cho b trí thí nghi m so sánh gi ng. Thí
nghi m so sánh gi ng đư c b trí 3 –4 l n nh c l i theo kh i ng u nhiên, ñ i ch ng là gi ng
ñ nh thay th . T h p ñư c ch n ph i ñ t yêu c u:
- Là gi ng đ ng đ u thí nghi m
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………115


130

- Hơn ñ i ch ng v năng su t ít nh t 20% ho c mét tính tr ng nơng h c quan trong (ví d , kh
năng ch ng b nh t t hơn, ch u rét t t hơn…). Bư c ti p theo là t ch c s n xu t h t gi ng ñ
cung c p đ cho các lo i thí nghi m kh o nghi m.
5.2. Phương pháp t o gi ng ưu th lai

nhóm cây b t bu c s d ng b t d c đ c

ðây là nhóm cây khó áp d ng phương pháp ưu th lai nh t. nhóm này n u khơng phát tri n
đư c dịng m b t d c thì khơng th nói ñ n ng d ng ch n gi ng ưu th lai. M t khác nhóm
cây t th ph n ñi n hình như lúa, lúa mì… thì v n ñ truy n ph n t hoa b sang hoa m và
v n ñ tăng cư ng kh năng th ph n ngồi c a dịng b t d c ñ nâng cao năng su t trong s n
xu t h t lai là nh ng tr ng i không nh . ð áp d ng thành công công ngh ưu th lai nhóm
cây t th ph n đi n hình ph i gi i quy t 2 nhi m v l n:

a) Tìm và phát hi n đư c dịng b t d c có các tính tr ng nông sinh h c quý, ti m năng cho
năng su t cao, d duy trì dịng làm m c a các t h p lai.
b) Xác l p ñư c công ngh s n xu t h t lai trong đó nâng cao kh năng nh n ph n ngồi, t o
ñi u ki n t t cho các vectơ truy n ph n, là nh ng v n ñ có tính quy t đ nh.
Chương trình ch n gi ng ưu th lai nhóm cây t thơ ph n đi n hình đư c áp dơng theo sơ đ
sau:
Tìm ki m ki u gen b t d c
Chuy n gen b t d c sang các gi ng hi n
đ i đ t o ra dịng b t d c có các tính tr ng q,
ti m năng cho năng su t cao
Tìm dịng b ph c h i và cho ưu th lai cao
Xây d ng công ngh s n xu t h t lai
Duy trì dịng b t d c

S n xu t h t lai thương ph m

T o dịng b t d c đ c
a) Phát hi n, sàng l c, và t o ki u gen b t d c: Ki u b t d c ñ c s d ng ph bi n nh t các
loài cây tr ng là b t d c ñ c t bào ch t (CMS) và g n ñây b t d c ñ c ch c năng di truy n
nhân (EGMS) cây lúa. Trư c h t ki u gen b t d c có th phát hi n và sàng l c t các gi ng
hi n có (ví d , CMS hành tây; Jones và Emsweller, 1937; b t d c ñ c ch c năng cà chua,
Dascalov, 1966). Trong nhi u trư ng h p ngu n b t d c ñư c phát hi n các loài h hàng
ho c loài hoang d i, ví d , CMS ki u WA lúa (Nillson; 1967, Yuan Long Ping, 1966). Các
dòng EGMS, nh t là các dịng TGMS cũng có th t o ra b ng phương pháp x lý ñ t bi n.
b) Chuy n gen b t d c ñ c vào các dòng làm m . Vi c chuy n gen b t d c ñ c vào các gi ng
hi n ñ i, năng su t cao ph thu c vào cơ ch di truy n gây ra b t d c ñ c.
B t d c ñ c t bào ch t (CMS)
V m t nguyên lý s d ng b t d c ñ c t bào bào ch t cây t th ph n hoàn toàn gi ng
cây giao ph n. ði m khác bi t cơ b n trong ch n gi ng ưu th lai cây t th ph n là ch s
d ng lai đơn và v i nhi u lồi cây khơng th s n xu t h t lai theo phương pháp kh đ c, th

Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………116


131

ph n b ng tay. Chương trình ch n gi ng ưu th lai cây t th s d ng b t d c ñ c t bào
ch t g m các bư c sau:
- Bư c 1: T o dịng b t d c đ c và dịng duy trì tương ng: căn c vào chương trình t o gi ng
mà có th tìm ki m dịng b t d c CMS b ng nh p n i ho c chuy n gen b t d c vào các gi ng
s n có. Dịng b t d c t bào ch t ký hi u là dòng A, dòng duy trì tương ng ký hi u là dịng
B.
- Bư c 2: Tìm dịng ph c h i: s d ng các gi ng s n có trong t p đồn cơng tác, các dịng
tri n v n hay các gi ng t t hi n có đ lai v i dịng m CMS. Dịng b đ t u c u tho mãn 2
ñi u ki n:
a) Ph c h i ph n t t cho dòng A
b) Cho ưu th lai cao. ðây là dòng R s làm b c a các t h p lai
- Bư c 3: Lai th l i và kh o nghi m con lai
Lai th và con lai đư c b trí thí nghi m so sánh v i gi ng ñ i ch ng. Các t h p t t ñư c
s n xu t h t gi ng và ñưa vào kh o nghi m r ng
H th ng ch n gi ng ưu th lai cây t th ph n s d ng b t d c ñ c t bào ch t ñư c g i là
h th ng “3 dòng” bao g m dòng A b t d c, dịng B duy trì b t d c và dòng R ph c h i h u
d c và cho ưu th lai.
S d ng h th ng “3 dịng” r t n đ nh v m t di truy n song h th ng s n xu t h t gi ng c ng
k nh, ph i qua 2 l n lai m i có h t lai F1 thương ph m nên r i ro l n, giá thành h t gi ng cao.
Ki u b t d c ñ c ch c năng ph n ng v i đi u ki n mơi trư ng
Ki u b t d c ñ c ch c năng ph n ng v i ñi u ki n chi u sáng (PGMS), ph n ng v i ñi u
ki n nhi t ñ (TGMS) ñư c ng d ng lúa. ð c ñi m di truy n c a các d ng b t d c ch c
năng là do 1 ho c 2 c p gen ki m soát tính tr ng vì th chuy n gen b t d c cho các gi ng khác
và ch n th phân ly đ t o ra dịng b t d c m i tương ñ i d dàng.
H th ng ch n gi ng ưu th lai ng d ng b t d c ñ c ch c năng di truy n nhân ñư c g i là h

th ng “ 2 dịng” vì trong h th ng này ch s d ng 1 dòng m và 1 dòng b . S d ng tính 2
m t c a dịng m ñ s n xu t h t gi ng khi dòng m
tr ng thái b t d c do ch c năng và duy
trì dịng m b ng t ph i khi dòng m tr ng thái h u d c.
H th ng 2 dịng có ph ph c h i r ng d tìm đư c các dịng ph c h i cho dòng m . Tuy
nhiên các dịng b t d c đ c ch c năng di truy n nhân ph n ng v i ñi u ki n môi trư ph
thu c vào môi trư ng và khi mơi trư ng thay đ i cũng có th làm cho các d ng EGMS khơng
n đ nh.
TÀI LI U THAM KH O
Agrawal R. L. 1998. Fundamentals of plant breeding and hybrid seed production. Science
Publishers.
Fehr, W. R. 1987. Principles of cultivar development. Vol. 1. Macmillan Publishing Company

Câu h i ôn t p
1. Li t kê s khác nhau và gi ng nhau gi a phương pháp lai gi ng và phương pháp t o
gi ng ưu th lai s d ng F1.
2. Nêu b n ch t di truy n c a thuy t tính tr i và siêu tr i ñ i v i ưu th lai.
3. Anh/ch ño ưu th lai như th nào và t i sao?
4. Nêu các bư c quan tr ng nh t trong quá trình t o gi ng lai 1) cây giao ph n 2) cây
t th ph n; gi i thích c th .
Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………117


132

5. Nêu các phương pháp t o dòng t ph i cây giao ph n. So sánh ưu ñi m và như c
ñi m c a t ng phương pháp.
6. Th nào là kh năng két h p chung? kh năng k t h p riêng? S khác nhau gi a
KHKHC và KNKHR?.
7. Phương pháp ñánh giá kh năng k t h p chung và riêng.

8. Tai sao g i b t d c ñ c nhân m n c m v i môi trư ng là b t d c ñ c ch c năng?

Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Ch n gi ng cây tr ng………….…..……………………118