Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 10 pps

189
Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất
lớn trong cách phát triển phôi của từng nhóm riêng. Hiện nay ít nhiều đã
xác định được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi.
Những kiểu đó phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp tử
(phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của
tiền phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình
thành phôi. Quan hệ qua lại của các kiểu này còn chưa thật rõ ràng. Nhưng
bởi vì mỗi họ được đặc trưng bởi một kiểu phát sinh phôi và cấu tạo phôi
đặc trưng, vì vậy nghiên cứu các kiểu cấu tạo phôi, có ý nghĩa lớn lao đối
với môn hệ thống sinh phân loại.
4.2. Hạt
Sự chuyển từ noãn đến hạt thể hiện
bởi sự tăng trưởng mạnh phù hợp với sự
phát triển của phôi, phôi nhũ và sự tạo thành
chất dự trữ của phôi nhũ, cũng như sự biến
đổi vỏ hạt (H.50)
4.2.1. Vỏ hạt
Sự biến đổi một vỏ noãn (hay hai vỏ
noãn) thành vỏ hạt được đặc trưng chủ yếu
bởi sự hoá cứng của các vách tế bào, trong
khi đó, các tế bào này mất hết các chất
nguyên sinh. Các thay đổi này có thể cảm
nhận được bởi vỏ ngoài hay chỉ một vỏ, bảo
đảm sự bảo vệ cơ học cho phôi. Về phần vỏ
trong thì luôn luôn tiêu giảm thành màng
mỏng. Ngoài ra, có lúc vỏ ngoài có đầy các
núm, các sọc, các chấm, các lông và các
móc [Cây Liễu (Salix), cây Dương
(Populus)/họ Salicaceae; cây Liễu diệp

(Epilobium angustifolium/họ Rau dừa
nước), Cây bông/họ Bông] hay mang các
cánh cây Long Đởm (Gentiana lutea) có
vai trò trong phát tán hạt (H.51).
Hình 50. Các hạt Hạt kín
A. Hạt có phôi nhũ của thầu dầ
u
(Euphorbicaceae) (ca = mồng hạt =
áo hạt giả lỗ noãn; r = rễ mầm; c =
các lá mầm; a = phôi nhũ); B = hạ
t
không có phôi nhũ của bộ Đậu; C v
à
D = hạt ngoại nhũ (pr) của loài
A
corus calamus (Araceae) và loài
P
ipe
r
nigrum/Piperaceae (e = phôi;
a = phôi nhủ; t = vỏ). Trong bốn
hình trên, phôi được thể hiện màu
đen, phôi nhủ gạch chéo và ngoại
nhủ có các chấm.
Đôi khi, hạt được trang bị sự tăng
sinh vỏ đặc biệt: áo hạt trong vùng rốn hạt,
áo hạt giả trong vùng lỗ noãn (mồng hạt
của hạt thầu dầu). Áo giả của cây Phu danh
(Evonymus/họ Dây gối - Celastraceae)

190
được phát triển đến nổi nó bao xung quanh hạt có vai trò của một vỏ thứ
ba (hình 50).
4.2.2. Sự tiêu giảm hay sự tăng sinh của phôi tâm
Nói một cách tổng quát, phôi tâm được tiêu hoá rất sớm để phát
triển phôi nhũ. Thế nhưng, phôi tâm còn giữ lại ở một số họ, thậm chí tăng
sinh và tăng chất dự trữ, vì vậy, tạo ra ngoại nhũ (H.50).
4.2.3. Sự tích luỹ chất dự trữ
Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ ở phôi nhũ, ở các lá
mầm hay ở ngoại nhũ và có bản chất khác nhau, các chất dự trữ của hạt
bao gồm chủ yếu là các chất lipit, gluxit và protit. Ngoại lệ, ở họ Lan
chẳng hạn, các hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm có vỏ mỏng, trong suốt, có phôi ít
tế bào và không phân hoá, không có chất dự trữ.
- Các chất lipit tồn tại dưới dạng các giọt nhỏ trong tế bào chất, là
dạng dự trữ chung nhất. Trên 216 họ được nghiên cứu thì 65% họ chỉ có
chất dự trữ lipit, 7% họ hoàn toàn chỉ có gluxit và 24% có đồng thời cả
dầu và tinh bột. Có thể nói rằng các hạt của các loài trồng trọt như các cây
có dầu không chỉ có hạt tích luỹ chất béo.
Hình 51. Các ví dụ phát tán nhờ gió

l = sự mở của quả nang cây liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) chỉ ra dãy
các hạt mang các lông; 2 = hạt cây địa hoàng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae)
với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng gió; 3 = hạt có cánh của loài Gentiana
lutea/Gentianaceae; 4 = hạt của họ Lan, vùng phình ra của hạt chỉ vị trí của phôi ít tế
bào.

191
Các axít béo của dầu chủ yếu là axit oleic và palmitic ( quả hạnh,
quả Ô liu, các axít béo có ở cả hạt và quả), các axit béo của thực vật, các
axit stearic và palmitic, như trong bơ của Ca cao mà nó tạo thành 50% ở
hạt của loài Theobroma ca cao (Steruliaceae).
- Các chất gluxit là : ( bởi sự giảm dần của các chất sau đây:)
• Lạp bột (trong phôi nhũ của họ Hoà thảo, có sự liên kết của lạp bột với
protit tạo thành gluten). Kích thước và hình dạng của hạt tinh bột là rất đặc thù,
các đặc tính hình thái được sử dụng bởi cơ quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm
tra thành phần bột thức ăn.
• Hemixenluloza của các vách tế bào:"nhân" của quả thực sự là
một hạt được cấu tạo từ phôi nhũ "sừng gần như toàn bộ" ; "ngà thực vật"
được sử dụng để chế tạo cúc áo và các đồ vật khác, được cung cấp bởi
phôi nhũ của cây dừa ngà (Phytelephas).
• Đường hoà tan như đường saccharoza ( quả hạnh).
• Các hêtêrozit (amygdalin của quả hạnh đắng) tạo cho hạt có
những đặc tính hoá sinh đặc thù hay một độc tố nào đó.

- Các enzim bảo đảm thuỷ phân của các chất dự trữ này lúc nẩy
mầm, amylaza của họ Hoà thảo, lipaza của thầu dầu, proteaza của bộ Đậu.
4.2.4. Các kiểu hạt khác nhau của Hạt kín
Tuỳ theo bản chất của nhân hạt,
người ta phân biệt ba loại hạt chính.
Hình 52. Sự n
ẩ
y m
ầ
m trong
quả cây đước(Rhizophoraceae)
c = quả nang mà từ nó một cây con
được nẩy mầm (g). Các cây con rơi
xuống nước cắm vào bùn.

- Các hạt không có phôi nhủ.
Mặc dù không có phôi nhũ khi biến đổi
noãn thành hạt xong, nhưng sự thụ tinh
kép vẫn dẫn đến hình thành phôi nhũ, do
sự tăng trưởng của nó chậm hơn nhiều
so với sự tăng trưởng của phôi, phôi đè
bẹp lên phôi nhũ và tiêu hoá chúng,
trong khi đó, các lá mầm của cây mầm
tích giữ các chất dự trữ và cấu tạo hầu
như toàn bộ nhân hạt (họ Hoa hồng, bộ
Đậu, bộ Cúc v.v )
- Các hạt có phôi nhũ. Lần này,
ngược lại, phôi nhũ phát triển nhanh hơn
nhiều so với phôi và tích chứa chất dự

192
trữ, phôi có kích thước nhỏ hơn và chỉ là một thành phần nhỏ của nhân hạt
(họ Ngọc Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v ).
- Các hạt có ngoại nhũ. Trong khi hai trường hợp trước phôi tâm
tiêu biến rất nhanh, nhưng trong trường hợp này nó đã không bị loại, thậm
chí còn phình ra bằng cách tích luỹ một phần lớn các chất dự trữ và được
gọi là ngoại nhũ của hạt. Như vậy, tuỳ theo độ lớn của ngoại nhũ mà phôi
nhũ ít phát triển và thậm chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm
ếch/Saururaceae, đa số các họ của bộ Centrospermales, các họ của bộ
Scitaminales v.v ).
+ Sự sống chậm của hạt
Hạt của một loài đạt đến độ chín sớm và chúng có khả năng nẩy
mầm trong một thời hạn trung bình được đặc trưng cho loài đó. Đôi khi
hạt chín đạt được rất sớm, chẳng hạn, khi nẩy mầm của hạt được bắt đầu
còn trong quả [hạt nẩy mầm trong quả (đẻ con hay phát tán giai đoạn cây
con) của cây sú, họ Đước mà chúng phát tán cây mầm lớn hàng chục
centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt chín rất chậm như đối với cây
Duyên (Carpius betulus/họ Betulaceae), nó phải trải qua hai mùa đông
liên tiếp cần thiết cho sự nẩy mầm. Vì vậy, người ta nói rằng thời gian đó
là thời gian các hạt đang ở trạng thái ngủ.
4.3. Quả
4.3.1. Sự hình thành và cấu tạo quả
Sự thụ tinh đưa đến hậu quả là sự biến đổi của các noãn thành các
hạt, nhưng cũng làm tăng trưởng các lá noãn đặc biệt là vùng bầu nhụy
của Hạt kín, bầu biến đổi thành quả. Nếu định nghĩa hạt thì dễ dàng, còn
định nghĩa quả có khó hơn, bởi vì các lá noãn luôn luôn không phải là các
cơ quan hoa duy nhất lớn lên sau khi thụ tinh mà còn có các thành phần
khác của hoa tham gia cấu tạo quả. Như thế, phải chăng người ta phân loại
các quả giả là các quả có các thành phần phụ tham gia vào với các lá noãn

còn quả thật chỉ có các lá noãn tham gia cấu tạo quả.
+ Sự phát triển quả
Sự phát triển của quả thông thường có quan hệ trực tiếp với sự thụ
tinh, nhưng cũng có thể chỉ có ống phấn đi vào mô dẫn dắt của vòi nhụy,
cũng gây ra sự khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể cả sự tác động của
hạt phấn khác loài mà không cần có sự thụ tinh. Nhưng chủ yếu thông qua
sự biến đổi của các noãn thành các hạt mà nó tác động đến sự tăng trưởng
của quả. Thế nhưng, trong các trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố đực


193
không cần thiết. Quả không hạt, là sự phát triển quả không trải qua thụ
phấn và thụ tinh (các thứ quả không hạt khác nhau như các quả lê, táo tây,
nho, cam, chuối v.v )
Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự phụ thuộc các hoocmon
khác nhau:
- của cây mẹ
- rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn, các vòi nhụy rất giàu
auxin, các hoocmon tiền của các mô vòi nhụy trở nên hoạt động bởi tác
động của enzim hạt phấn;
- và cuối cùng của các hạt non: gibberellin của phôi, các kinin mà
nguồn gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của phôi nhũ.
+ Sự chín
Quả xanh có diệp lục thực hiện sự quang hợp, nhưng ngoài ra,
chúng thu nhận các yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi nhựa nguyên và
được tổng hợp, góp phần vào sự sinh trưởng nhanh của quả.
Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục đi cùng với các hiện
tượng khác tuỳ theo quả thịt hay quả khô. Đối với quả thịt, quả xanh thu
nhận chủ yếu axit hữu cơ (axit citric của cam quýt, axit tartric của nho hay
malic của Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần

tiếp theo đó, trong khi hàm lượng glucoza và saccharoza tăng lên và các
sắc tố cho màu sắc đặc trưng của quả chín (thường là các anthocyan). Sau
cùng, cồn và axit dễ bay hơi của quả chín tạo ra hương thơm cho quả. Đối
với quả khô chín, nó đi kèm theo sự hoá cứng của các vách tế bào và sự
làm khô toàn bộ.
4.3.2. Sự phân loại quả: Phân loại quả dựa vào hình thái và tiến hóa
Tính đa dạng của quả rất lớn, điều này có liên quan đến bộ nhụy là
thành phần của hoa đa dạng nhất.
Nếu kiểu quả là quả đơn phát sinh từ bầu hợp hoặc bầu chỉ gồm 1
lá noãn duy nhất của hoa còn các quả kép gồm nhiều quả được hình thành
từ các lá noãn rời của cùng một hoa (bộ nhụy lá noãn rời) (quả na) ( gương
sen). Cuối cùng người ta cũng phân biệt quả phức (hay cụm quả) liên hợp
của các quả phát sinh từ các hoa của một cụm hoa (quả mít hình thành từ
cụm hoa cái).
Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ ngoài vào trong: vỏ quả
ngoài, vỏ quả giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được sinh ra tương ứng


194
với biểu bì ngoài, mô mềm và biểu bì trong của các lá noãn. Sự phát triển
quả có liên quan và tính nhất quán của ba lớp nói trên, chẳng hạn như quả
thịt và quả khô.
Cuối cùng, người ta phân biệt các quả khô không mở (quả khô đóng),
tiếp tục khép kín cho đến lúc chín, chúng không phát tán các hạt. Ngược lại,
một số quả khô khác mở ra (quả khô mở) để các hạt thoát ra ngoài. Cũng
giống như sự mở của túi bào tử và của các nhị, vấn đề đơn thuần chỉ là hiện
tượng cơ học, ngược với trạng thái sống của cây và được gây ra bởi sự làm
khô các vách tế bào cấu tạo vỏ quả. Trong thực tế, sự vận động mở do khô
(và đóng do ẩm) nhờ vào sự biến đổi tẩm nước của các vách tế bào và sự biến
đổi của các sợi được sắp xếp thành lớp vận động ngược nhau, bởi vì sự định

hướng về góc phải. Vị trí của các khe nứt mở là không thay đổi đối với loài
đã được nghiên cứu và có quan hệ với cấu tạo giải phẫu lá noãn và giá noãn.
A. Các quả đơn
a. Các quả khô
+ Các quả đóng (hay quả bế), về nguyên tắc quả đóng là quả một hạt.
- Quả đóng, với vách vỏ quả, ít nhiều hoá cứng (họ Cúc)
- Quả thóc, với vỏ quả hợp nhất chặt chẽ với hạt (họ Hoà thảo)
- Quả cánh là quả đóng có cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae),
cây Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, cây Thích (Acer/họ Aceraceae).
- Quả hạch con là quả bế mà vỏ quả của chúng có sợi hay hoá gỗ
(các tuyến của quả sồi họ Sồi rừng, quả cây Phỉ /họ Betulaceae).
- Quả nứt (quả liệt), do các bầu có các lá noãn hợp mà mỗi ô của
chúng biến đổi thành một quả đóng, lúc chín, nó tách ra từ các lá noãn bên
cạnh (các quả đóng của họ Hoa tán; quả đóng bốn của họ Hoa môi và họ
vòi voi, quả đóng tụ của họ Bông). Mỗi một quả cơ bản là một phần quả
(quả thắt ngấn).
+ Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc quả mở có nhiều hạt.
- Quả một ô bầu sinh ra chỉ từ một lá noãn có thể thấy rõ chỗ mở
của chúng.
• Quả đại: một khe mở có đường nối tương ứng với đường dính hai
mép lá noãn.
• Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở, một khe là đường nối, một
khe khác theo đường gân lưng của lá noãn (bộ Đậu).


195
- Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp
• Quả nang mở dọc đường nối:
. Bầu nhiều ô đính noãn trục, quả nang xẻ vách: các vách xuyên tâm
của các ô (hay các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá noãn mở ra như một quả

đại. Cũng có chừng ấy các van như các lá noãn (một van = 1 lá noãn) (Cây
Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà).
. Bầu một ô đính noãn bên [họ Recedaceae, họ Long đởm
(Gentianaceae)].
• Quả nang mở dọc theo đường lưng:
. Bầu nhiều ô dính noãn trục, quả nang xẻ vách dọc: cũng còn có
chừng ấy van như lá noãn, nhưng các van là hỗn hợp (mỗi van được cấu
tạo một nữa của hai lá noãn bên cạnh) và kéo theo một vách và một đoạn
của cột trục được tách vách. Kiểu quả nang là phổ biến nhất.
. Bầu một ngăn đính noãn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán
nhật/Cistaceae).
• Quả nang mở dọc giá noãn bên:
. Bầu nhiều ô đính noãn trục: các vách bao xung quanh các ô bị gãy
(quả nang nứt theo vách). Cách mở này bắt buộc kết hợp với một cách mở
khác (xẻ vách hay vách chẻ ô). Ở họ Thầu dầu chẳng hạn, sự mở đồng thời là
xẻ vách, nứt theo vách và xẻ ô.
• Bầu một ô đính noãn bên (họ Lan). Quả cải của họ Cải, vì "vách
giả của nó" là một trường hợp đặc biệt của vách quả nang đính noãn bên
và mở giá noãn bên (hai van lép).
• Quả nang mở bằng răng quả: các van tiêu giảm thành các răng
nằm ở đỉnh quả nang (họ Cẩm chướng).
• Quả nang mở ngang: quả hộp của họ Mã đề
• Quả nang mở lỗ của cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện)
b. Quả thịt (hình 53)
Hình 53. Cácquả thịt
Bên trái, lát cắt ngang quả cà
chua (P = vỏ quả, g = các
hạt)
Bên phải, nữa lát cắt ngang quả
cam (P = vỏ quả; g = các hạt;

p
=
lông th
ịt).






196

- Quả mọng là quả có các hạt mà vỏ quả là thịt hóa trong toàn bộ
độ dày của nó.
• Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả
Chà là có một hạt do hai trên ba noãn của bầu ba ô bị thui chột).
• Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, quả nho, quả cà chua).
Các quả của một số họ Cam (Cam, chanh) là các quả mọng đặc biệt
phát triển từ bầu năm ô hay nhiều hơn, mỗi ô có nhiều noãn. Vỏ quả ngoài
vàng, rất nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa trắng, xốp và vỏ quả trong là
dạng màng cấu tạo các vách bao xung quanh các múi. Mỗi múi trong chúng
là một ngăn chứa đầy các lông có thịt ăn được.
- Quả hạch, quả có nhân, mỗi nhân bao gồm vỏ quả trong hoá cứng
hay hóa sụn bao quanh hạt.
• Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một ô (có một hay nhiều
noãn) và chỉ một noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, quả mận, quả
đào, quả mơ/họ Hoa hồng (quả cây ô liu/họ Nhài là một quả hạch một hạt
do sự thui chột một ô bầu và của một noãn của ô còn lại. Sự quy tụ hình
thái với quả mọng một hạt của họ Cau - Chà là rõ ràng).
• Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà phê) là một quả hạch có

hai phần, mỗi phần chứa một hạt có nội nhũ sừng đó là hạt cà phê.
B. Quả kép




Hình 54. Sự đồng quy quả kép khác
loài giữa quả ngấy dâu (bên trái) và
quả dâu tằm của cây dâu tằm (bên
p
hải
)



Hình 55.Lát cắt ngang (trái) và phẫu
tích (phải) quả táo tây.
m = vỏ quả trong sụn hóa; p = phần thịt ăn
được; g = các hạt; s = phần còn lại của vòi
nhụy







197
Trong họ Mao lương, người ta thường gặp các quả đóng kép (chi
Mao lương, Chi Dây ông lão/Clematis, cây hoa xuân/Anemones) cũng như

các quả đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm và quả ngấy dâu,
quả ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con (H.54).
Quả giả
Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về quả giả. Trong quả Dâu tây,
phần thịt ăn được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa (hoa dưới bầu)./
Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách các quả đóng nguyên thủy xích gần
lại trong hoa còn non. Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) còn là đế hoa thịt
và đỏ, nhưng ở đây có dạng cái cốc (hoa trên bầu), ở đáy của nó có các
quả đóng kép.
Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc biệt phát sinh từ bầu dưới có
năm ô. Tuỳ theo cách giải thích mà có các tác giả cho bầu dưới này, phần
thịt ăn được có nguồn gốc của đế hoa và một phần có nguồn gốc lá noãn,
còn vách của các ô, biểu thị vỏ quả trong. Đối với các tác giả khác, phần
thịt của quả táo mới là nguồn gốc của đế hoa, còn phần trong không ăn
được của chúng tương ứng với toàn bộ lá noãn. Theo họ phấn trong của
quả táo mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nó không có cấu tạo tương ứng
với vỏ quả trong hoá gỗ của các quả hạch thông thường (H.55).
Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm được cấu tạo bởi đế hoa, ở
bên trong nó có các hoa. Trong quả vả, chính đế hoa thịt hoá ăn được, các
"hạt" trong thực tế là các quả đóng. Ví dụ này, thể hiện sự chuyển tiếp
giữa các quả giả và các quả phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa có
biến đổi khác với cụm hoa thông thường, trong đó các hoa cũng như quả
tách rời với nhau không nằm trên cùng một trục, điều này không phải là
trường hợp của các quả phức.
C. Quả phức
Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm) là cụm hoa đuôi sóc mà
mỗi bộ nhụy của chúng cho một quả đóng được phát triển bởi đài đồng
trưởng và thịt hoá. Ngoài ra, các quả hạch giả cũng được hình thành liên
kết với nhau tạo thành một cụm quả hoàn toàn tương tự với quả kép của
cây ngấy. Quả dứa (họ Dứa) là toàn bộ sự dính lại của các quả mọng, của

các lá bắc và của trục cụm hoa bông, tất cả yếu tố của các thành phần này
đều thịt hoá.
Hai ví dụ này, sau ví dụ của quả vả, chỉ ra rằng sự phân biệt giữa
quả giả và quả phức là tương đối nhân tạo, cũng như tất cả sự phân loại
của các quả khác.


198
4.4. Sự nẩy mầm của hạt
"Sự nẩy mầm của hạt xuất hiện như giai đoạn quyết định của cây
thế hệ mới được tạo ra bởi thụ tinh, nó đã bắt đầu phát triển một ít trong
các mô cây mẹ như ở động vật đẻ con, được giúp đỡ bởi các chức năng
của cây mẹ, nó phải được định cư trên đất trên cơ sở sử dụng một lượng
lớn chất dự trữ của loài chuyển cho nó, để nó kế thừa và khởi đầu cho
cuộc sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol).
4.4.1. Các điều kiện và các giai đoạn nẩy mầm
+ Để cây mầm của hạt lấy lại cuộc sống tự chủ và để sinh trưởng
phát triển được thì cần phải có các điều kiện thiết yếu:
- hạt được bảo tồn khả năng nẩy mầm của nó.
- Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phôi)
phải được hủy bỏ.
- các điều kiện bên ngoài thuận lợi cho sự nẩy mầm như nước,
nhiệt độ, thành phần khí quyển và ánh sáng là không thể thiếu được.
+ Sự phục hồi sinh trưởng của cây mầm luôn luôn phải có điều
kiện tiên quyết là sự hấp thụ nước của các keo ưa nước của các hạt. Sự
hydrat hoá nẩy mầm, làm trương phồng hạt gây ra sự đứt gãy các vỏ hạt
của nó. Khi hạt này nhốt trong quả đóng hay trong nhân quả hạch, vách
của chúng sẽ bị bị đứt gãy dưới áp lực trương phồng của hạt. Tiếp theo, nó
được thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm,
sự tăng trưởng của trụ dưới lá mầm, hoặc tăng trưởng mạnh từ loài này

đến loài khác, từ đó, mà có các hiện tượng hình thái cây mầm khác nhau
tuỳ theo các loài khác nhau. Sự tăng trưởng này luôn luôn nhờ vào các
chất dự trữ, các lá mầm chuyển hoá các chất của phôi nhũ (các hạt có phôi
nhủ), hay các chất dự trữ riêng của chúng (hạt không có phôi nhủ).
4.4.2. Các hiện tượng hình thái của sự nẩy mầm
Tuỳ theo cấu tạo của các hạt và các thể thức sinh trưởng theo chiều
dài của trục dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu nẩy mầm khác nhau
được bắt đầu hoàn toàn từ sự xuất phát rễ mầm.
+ Thực vật Hai lá mầm. Nếu sự nẩy mầm dưới đất (đậu Hà Lan),
hạt ở lại trong đất, các lá mầm không thoát ra khỏi vỏ, trụ dưới hai lá mầm
lớn lên một ít, và chỉ trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh bởi chồi
mầm đi ra từ đất. Ngược lại, khi nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ,
hạt không phôi nhũ, hoặc như thầu dầu, hạt có phôi nhũ, các lá mầm vươn
lên từ từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh, nâng hai lá mầm lên trên


199
đất. Hai lá mầm xanh dần và có vai trò của các lá quang hợp đầu tiên
(H.56).






Hình 56. Sự nẩy mầm của thực vật Hai lá mầm
A. Khi bắt đầu nẩy mầm, các lá mầm còn nằm trong hạt.
N
ếu sự nẩy mầm dưới đất, các lá mầm không rời khỏi hạt,
trụ dưới hai lá mầm dài ra rất ít, duy nhất thân non được

hình thành bởi chồi mầm, vươn lên từ đất; B= nếu nẩy mầ
m
trên đất, các lá mầm thoát ra khỏi hạt, trụ dưới 2 lá mầ
m

sinh trưởng và mang các lá mầm lên khỏi mặt đất. Lúc đó
cây non hình thành các lá quang hợp đầu tiên ( C
1
và C
2
)
hay các mầm (lá thực) g= chồi mầm; h= trụ dưới 2 lá mầm);
r= rễ mầm , t = vỏ hạt
+ Thực vật Một lá mầm. Sự nẩy mầm có thay đổi hơn, mặc dù
thông thường nẩy mầm dưới đất. Sự nẩy mầm của các hạt không có phôi
nhũ là rất đơn giản. Lá mầm ôm lá đầu tiên, đó là lá thứ hai, và cứ như thế
tiếp tục các lá tiếp theo. Ngược lại, trong một số họ hạt có phôi nhũ, như ở
họ Hoà thảo, rễ mầm và chồi mầm có chụp lên bao rễ mầm và bao chồi
mầm, sau khi xé rách, chúng để lộ ra các rễ non và lá đầu tiên. Đối với
Cau dừa - Chà là, sau khi rễ xuất phát, cuống của lá mầm chịu sự kéo dài
ra rất mạnh làm đẩy cây mầm vào đất. Về sau, các lá non xé rách bao lá
mầm và thoát ra ngoài.
+ Các hạt với các phôi không đầy đủ hay không phân hóa. Các
loài hoại sinh hoàn toàn, nửa kí sinh hay kí sinh hoàn toàn thường có phôi
không đầy đủ, hay thậm chí hoàn toàn không phân hoá (Pyrolaceae, họ Lệ
dương, (Orobanchaceae), họ Lan). Trong trường hợp phôi hoàn toàn
không phân hoá, cây mầm có thể sinh ra mà phôi bình thường không đạt
sự phân hoá hoàn toàn. Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn,
hạt không sinh ra cây thông thường với rễ, thân, lá nhưng chỉ là thể sợi và
phân nhánh có cấu tạo rễ. Chính từ cơ quan rễ này sống tự do mà về sau

các trục hoa được hình thành.
Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào các hiện tượng cộng sinh.
Trong thực tế, Noel Bernard đã chứng minh rằng, các hạt của chúng chỉ có
thể nẩy mầm một cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm bầu của chi Nấm
cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng). Khi các tế bào phôi phân chia
và một củ dưới đất được hình thành, đó chính là mầm rễ với các rể giả. Ở
đầu trên của nó, với nách lá đầu tiên, hình thành một chồi mà từ nó, thân
có hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc của nó.
4.5. Chu kì phát triển cá thể của thực vật Hạt kín


200
Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu của thực vật Hạt kín
như sau:


Bà
o
t
ử

bé
(n)
Ti
n
h

t
ử

2

(n)
Ti
n
h

t
ử

1
(n)
H
ạt p
hấ
n
(n)
Túi
p
hôi
(n)
Bà
o
t
ử

lớ
n
(n)
N

o
ã
n c
ầ
u
(n)
Nhâ
n trung t
â
m
(n x n = 2n)
H
oa
( 2n)
Câ
y
h
ạt
kí
n
( 2n)
H
ạ
t
( 2n)
Phôi
n
h
ũ
(3n)

Phôi
(2n)
H
ợp t
ử
p
h
ụ
( 3n)
H
ợp t
ử
c
hí
n
h

(2n)
Nh
ụy
(2n)
Bà
o
t
ử

lớ
n
(n)
N

o
ã
n
(2n)
Bà
o
t
ử

bé
(n)
B
ao p
h
ấ
n
(2n)
Nh
ị

(2n)
GN
GN


201
TÀI LIỆU THAM KHẢO
TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT
1. Nguyễn Bá. 1978. Hình thái học thực vật (Tập I và II). NXB - KT,
Hà Nội.

2. Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến. 1978. Phân loại thực vật, Tập I và
II, NXB- ĐH &THCN, Hà Nội.
3. Nguyễn Như Đối, Nguyễn Khoa Lân. 1995. Hình thái giải phẫu
thực vật. NXB- Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế.
4. Nguyễn Như Đối.1997. Bài giảng Hình thái giải phẫu thực vật.
Trường Đại học Sư phạm Huế.
5. Nguyễn Như Đối. 2002. Sinh học tế bào tập I và II. Trường Đại
học Sư phạm Huế.
6. Esau K, 1980. Giải phẫu thực vật. (Tài liệu dịch). NXB- KHKT,
Hà Nội.
7. Nguyễn Khoa Lân. 2001. Giải phẫu Hình thái Thích nghi thực vật.
NXB- Giáo Dục.
8. Thái Duy Ninh. 1996. Tế bào học. NXB- Giáo dục, Hà Nội.
9. Hoàng Thị Sản, P N Hồng, N T Chỉnh. 1980. Hình thái và giải
phẫu thực vật. NXB- Giáo Dục, Hà Nội.
10. Takktajan AL, 1971. Những nguyên lý tiến hoá hình thái của thực
vật Hạt kín. (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội.

TÀI LIỆU TIẾNG ANH

1. Dainat J, La membrane et la cellule. Josph Fourrier Éditeur.


202
2. Fahn A, 1989. Plant Anatomy. Robert Maxwell MC.
3. Gorenflot R, 1997. Biologic Végétale: Plantes superieures:
Appareil reproducteur Masson Éditeur.
4. Maillet M, 1997. Biologie cellulaire. Masson Éditeur.
5. Sandor S, 1973. Növényzervezettan. Budapest.