Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 7 doc

135

3.3.1. Sự thụ phấn
- Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi
chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thơng ...,
chúng được phát tán ra ngồi để thụ phấn và một số ít trong chúng được
thụ tinh.
- Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển
thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản.
Do thực vật chồi cành khơng có động bào tử, nên bào tử Quyết
cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngồi,
chúng khơng có khả năng tự vận động. Sự phát tán thụ động của chúng
phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học
(cơn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt
phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đơi khi cũng có con
người tham gia.
Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến rất sớm trước khi nỗn phát
dục, bởi vì sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ cịn ở giai đoạn cọng bào, nó
chưa kết thúc sự tăng trưởng. Vì vậy, các túi nỗn cịn chưa hình thành.
Thụ phấn nhờ gió là rất bấp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất
sống. Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực
vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình,
nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như
thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở loài Welwitschia mirabilis.
- Sự nẩy mầm của hạt phấn Thơng (H.14): Ở các lồi thơng (họ
Thơng), trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bóng khí. Lần
phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (c), lúc đó xảy ra
sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở
lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phơi tâm, ở đây khơng có buồng phấn.
Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế
bào gốc và tế bào con. Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào

ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi
vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế
bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông. Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào
mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử.
Vì vậy, ngồi tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống phấn còn chứa hai giao tử
(hình 14).
Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ nỗn hay phôi tâm mà hạt phấn
được giữ lại cũng giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín.


136

Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nó sẽ
mở ra lúc thụ tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của
Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống
phấn của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng nó lá nỗn
trần. Ngồi ra, sự tăng trưởng của ống phấn bằng cách khuếch tán và phân
nhánh trong suốt chiều dài của nó.

f

Hình 14. Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm ở thông
Cũng giống như sự phát triển của túi giao tử của Quyết, các giai đoạn khác nhau được
biểu thị bởi các chữ nhỏ và các vách phân bào thể hiện bởi các con số đóng ngoặc. Các
giai đoạn từ b đến f cũng giống như các hình vẽ sự phát triển túi giao tử của Quyết Xem sự giải thích trong sách. bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh
giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử. tp = ống phấn.

3.3.2. Sự thụ tinh của Thông
Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong khơng khí. Ống phấn của Hạt
trần, sau khi đi vào phơi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp

với noãn cầu. Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn.
Ống phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây khơng cịn nữa thụ tinh nỗn
giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15).

Hình 15. Sự thụ tinh đơn ở Thơng (Hạt trần)
A= nhân nỗn cầu và một nhân tinh trùng, trong tế bào chất của noãn
cầu. B = hai nhân giao tử ở pha trước. C = chúng đã dung hợp và nhiễm
sắc thể của chúng nằm ở đĩa xích đạo (ch = các nhiễm sắc thể; n = hạch
nhân)


137

Đến nỗn cầu, ống phấn của hạt phấn Thơng trút ra nội chất của
nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh
tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó. Nhân của hợp
tử phân chia ngay mà vẫn còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín.
Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thối biến nhanh, nó hồn
tồn khơng tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ
tinh đơn.
3.3.3. Sự hình thành phơi Hạt trần và mối quan hệ giữa thể giao tử và thể
bào tử
Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử
phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng. Mối quan hệ
của thể bào tử với thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phôi và giai
đoạn nảy mầm thành cây con.
Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phơi Thơng (hình 16). Tiền
phơi ở giai đoạn cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân của chúng di
chuyển xuống cực dưới hợp tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi noãn.
Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt

được tiền phơi có cấu tạo 4 tầng, mỗi tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền
phôi được cấu tạo từ cao đến thấp như sau (H.16):

Hình 16. Sự phát triển phơi bộ Thơng
A-D = Sự hình thành tiền phơi (mỗi tầng 4 tế
bào hay 4 nhân)
E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài ra
F= Sự chẽ dọc thành 4 phơi; G= các phơi
tách ra
( r="hình hoa thị"); s và s1 = Các tế bào dây
treo sơ cấp; s' và s2 = tế bào dây treo thứ cấp;
a = các tế bào ngon phát sinh phôi , em = các
phôi


138

- Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thối hố của nỗn cầu cũ.
- Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được.
- Tầng giây treo sơ cấp
- Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi
Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi
vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp
được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự
chẽ ra) mà 3 trong 4 phơi sẽ thối hố. Chỉ một phơi phát triển với rễ mầm,
thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm).
3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thơng
Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi
phấn mang các bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá
nỗn trần có hai nỗn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương ứng với nguyên

tản cái. Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong khơng khí.
Tiền phơi tế bào và phát triển liên tục. Phơi gồm có rễ mầm, thân mầm,
chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm).
Bào tử bé Nguyên tản đực
(n)
(Hạt phấn) (n)

Túi tinh
(n)

Bào tử lớn Nguyên tản cái Túi nỗn
(n)
(n)
(n)
GN

GN

Tinh tử
(n)
Hợp tử
(2n)

Phäi
(2n)

Hảt Cây thơng
(2n)
(2n)

Nỗn cầu
(n)

Nỗn
(2n)

Lá nỗn trần
(2n)

Nón thơng cái
(2n)

Túi phấn
(2n)

Nhị
(2n)

Nón thơng đực
(2n)

4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín
Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng
và hình dạng của các thành phần hoa vơ cùng khác nhau). Về mặt hình thái,
hoa chỉ là một trong các dạng của nón. Bản chất nón thể hiện rất rõ trong các
họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ
Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương ...


139

Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là,
lá nỗn được khép kín để bảo vệ nỗn. Tổ chức mới này có ý nghĩa sinh
học rất lớn, đạt được sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm thực vật Hạt
trần nào khác. Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất
hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ.
4.1. Hoa
4.1.1. Hoa đơn độc
A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17)
các thành phần hoa

Các đặc tính hình thái, số lượng và các
mối quan hệ của các thành phần cấu tạo
hoa là khác nhau từ loài này đến loài
khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành
Đế hoa
phần trên đế hoa - phần cuối cùng của
Cuống hoa
cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa
đầy đủ gồm có các thành phần như sau,
các lá trước
đi từ ngồi vào trong: đài hoa bao gồm
toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất
cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung
quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa.
Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà
lá bắc của hoa
bao phấn của chúng mang các bào tử bé
và chuyển thành các hạt phấn để phát tán
ra ngồi. Trong cùng là bộ nhụy gồm các

lá nỗn mang các nỗn đính vào trong
một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự
kiện này mà chúng được mang tên Thực
Hình 17. Cấu tạo của hoa cây vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có
Mao lương (họ Renonculaceae)
nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và
S = lá đài; P = cánh hoa
sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ nỗn
E = nhị; C= nhuỵ
kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ
Angiospermes bởi vì thuật ngữ Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín.
Trong thực tế, các nỗn của Thực vật Hạt kín là ln ln được đóng kín
trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa
Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes). Nhưng ở thực
vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một số
trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra mơi trường
ngồi. Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín


140

(Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các
nỗn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngồi khơng khí.
a. Bao hoa
Phần khơng sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là
bao hoa. Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa.
Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh
bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa có kích thước rất
khác nhau từ lồi này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục
centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các

tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng có ở gốc
chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá nỗn (họ Báo xn) thậm chí cũng có
thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây.
Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở
những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ Á tuế và những thực
vật Hạt trần ngày nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá và chi Dây
gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ
sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự có mặt của
bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ.
Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nó có
nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của
thực vật Hạt kín. Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín
nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề
nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc
"bao hoa đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ
bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới.
Nó xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến
hóa hơn.
b. Đài hoa
Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác
của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ
Hoa tán) hay tiêu biến tồn bộ (khơng đài của các hoa khuyết). Thông
thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ,
nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của lồi Nuphar lutea (Nymphaceae).
Trong thực tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất
nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18).


141

Hình 18. Lát cắt dọc hoa súng ( Nuphar
lutea/họ Nymphaceae )
S= lá đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài.
Đài hoa đều là thông thường nhất, đài hoa ít lá đài hoặc nhiều lá
đài là rất ít. Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước
bởi hình dạng và màu xanh của chúng. Lá đài có dạng cánh, đại để giống
thực vật Một lá mầm. Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là
đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi
là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của chi Delphinium / họ Mao lương và
cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ
(cây Phụ tử) (hình 19). Các lá đài khác nhau thường có ở Hoa hồng ( họ
Hoa hồng) (hình 20).

Hình 19. Hoa đối xứng hai bên loài
cây Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao
lương)
A= mặt nhìn nghiêng
B= Lát cắt dọc; sa= các lá đài trước, sl:
các lá đài bên; sp= lá đài sau; n= các
tuyến mật- các cánh hoa.

Hình 20. Đài của hoa Hồng
Các con số bao quanh chỉ các
lá đài theo thứ tự xuất hiện
của chúng, các mũi tên thể
hiện hai vòng xoắn lá của đài
hoa.

+ Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh rời hồn tồn nhưng
đài cánh hợp có thể là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở các mức độ
khác nhau.


142

+ Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng
Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở
hoa, đài thường khơng rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các
lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi
/ họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng
cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí.
+ Đài con và đài trên
Thông thường chỉ được cấu tạo một vịng lá đài, nhưng cũng có
trường hợp có hai vịng đài, thêm một vòng đài con (Fragaria / họ Hoa
hồng) hay thêm một vịng đài trên (họ Bơng). Trong trường hợp vòng đài
con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính từ
mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung
thành một bao chung (hình 19, 20, 21).
+ Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa.
Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ
quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng
thời là cơ quan phụ để quang hợp. Nhưng nó cũng
để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là
chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho
quả phát triển và phát tán... Có khi các lá đài mang
thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình
cánh như ở các chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ơng lão
(Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều

đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của
nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn.
Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được cơng
nhận trong hình thái học thực vật hiện đại. Những dẫn Hình 21. Đài cây
chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều. Việc dâu tây
nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã ( Fragaria vesca/họ
Hoa hồng (trên), đài
dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần trên của họ Bông
với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong (dưới)
những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá C= đài, c= đài con,
E = đài trên
sinh dưỡng bình thường, cịn trong các hoa bên, đó là
nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên. Hàng loạt
cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn
nhiều lá ngọn ở dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ lá ngọn sang lá đài.


143

Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá.
Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh
dưỡng. Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều
có ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua
giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng.
Chúng có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn cịn rất đơn
giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến. Trong q trình tiến hóa của
hoa, các lá đài xếp vòng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp.
Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ
quan bay như lông để phát quả và hạt.
c. Tràng hoa

Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao hoa là tràng hoa. Tràng
hoa đa dạng hơn đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể khơng
có, gọi là hoa khơng cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa
không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như lồi
cây Ơng lão (họ Mao lương) tràng hoa khơng có, ngược lại đài hoa có màu
sắc sặc sở.
+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các cánh hoa - Cũng
giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa
khơng đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài. Thật là vơ ích nếu không
nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường
được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên đế hoa và kết thúc bằng một
phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh hoa có thể giống nhau
tồn bộ gọi là đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa
gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao
lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi
thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa
tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói). Trong những
trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22).
Hình 22. Năm cánh hoa tạo thành
các cựa của cây hoa bồ câu (họ Mao
lương (trái) và một cánh có cựa của lồi
cây Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho
Hoa mõm sói

Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm thấy ở họ Đậu - Cánh cờ
sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong
nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu.


144

+ Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời
(cánh rời = dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp =
gamopétalie). Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, cịn đài
hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại
hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá
đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho đa số loài, nhưng các cánh hoa của
chúng luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát
giản đơn. Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn.
+ Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ với móng và phiến cánh
hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis,
Melandrium) Về phần vịng trong (tràng bên của nhiều lồi họ Loa kèn đỏ),
nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23) .
+ Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa
Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ
ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn cịn có sự bất đồng. Theo một số tác giả
cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ lá trên gọi là
cánh lá bắc. Ngày nay có nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh
hoa từ nhị không sinh sản. Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể tìm
thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa
hồng vv...
Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của chúng, cánh hoa chỉ có một vết
lá giống nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều
tuyến mật và chỉ có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một
đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết
cánh hoa cuối cùng. Một cơng trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây
Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa
đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó lồi
cây Mocadamia ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có ba vết lá, như
vậy chúng đều là lá đài.

145

Hình 23. Các phần phụ của cánh hoa; Lát cắt dọc của hoa loài Melandrium
diocium (họ Caryophyllaceae) và một cánh hoa rời (trái) và tràng phụ của loài
Narcissus pseudo - Narcissus (Amaryllidaceae) (phải) a= cánh phụ; o= móng; p =
tràng phụ; t= cánh bao hoa)

Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, là cơ sở
cho việc xuất hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện
cánh hoa từ nhị. Các cánh hoa được cấu tạo nên trong q trình tiến hóa từ
các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra
khỏi quy cách phát triển bình thường và khi đó sự phát triển lệch của nhị
cịn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã là ở thời kì lá bào tử bé. Chỉ ở một số
thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và
Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài. Ở những thực vật này
cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa
tương đối giồng nhau. Nhưng cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và
cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là
hiện tượng thứ sinh.
Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với nhau thường bằng mép của
chúng và cấu tạo nên tràng hợp. Hoa cánh hợp đặc trưng cho các bộ tiến
hóa cao. Trong q trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc của các lá đài
hợp và tràng hợp trên một độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa. Ở nhiều
thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hồn tồn mất đi, điều
đó thường có quan hệ đến việc thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió hay tự
thụ phấn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự chuyển biến chức năng của
chúng thành nhị.
Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng

Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong
chồi, tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc trưng cho sự sắp xếp
các lá đài và các cánh hoa trong nụ hoa. Tiền khai hoa đài lý thú hơn cho
sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền khai hoa
tràng. Tiền khai hoa tràng có thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và
biến đổi hình dạng của các cánh hoa. Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non
và cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau. Ở họ Long đởm, tiền khai hoa
nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng.
Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu chính của tiền khai hoa đài và
để có thể so sánh giữa chúng, chúng ta ln ln nghiên cứu đài mẩu 5. Tiền
khai hoa đài là: (H.24)


146

Hình 24. Tiền khai hoa khác
nhau.
A và B tiền khai hoa nanh
sấu
C và D tiền khai hoa vặn
E, F. G tiền khai hoa lợp
H, I, J tiền khai hoa van
K, L tiền khai hoa hở.

- Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài không tiếp cận nhau.
- Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng không úp lên nhau.
Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác
nhau. Tiền khai hoa đài là:
- Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá đài có mép bị bao lấy
một đầu (r) và mép kia bao lấy đầu kế tiếp (R). Vì vậy chúng là Rr.

- Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá
đài rr và ba Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị trí quan hệ với những
lá đài RR và rr;
- Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật
Hai lá mầm).
d. Bộ nhị
Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh
sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của hoa, cịn như bộ nhụy là
phần cái mà nó có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm. Bằng cách để lại bộ
nhụy, có thể thiến hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước khi phát tán hạt
phấn. Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tất cả
hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy
này không biến đổi thành quả. Về nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các
hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt phấn.
Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa khơng
ln ln có cùng một kích thước. Nhị khơng đều (nhị so le =
hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa mơi, họ Hoa mỏm sói vv...


147

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các nhị.
Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị
hai lần lớn hơn đài và tràng. Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ
Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi
loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng. Nói một cách tổng
quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành
phần hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm. Bộ nhị có cấu tạo ít
nhị.
Khi trưởng thành, một nhị thường được cấu tạo một chỉ nhị mảnh

khảnh và được kéo dài ra bảo đảm cho việc đính trên đế hoa và đầu cuối
của nó phình ra thành bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau
bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới. Trong thực tế các chỉ nhị hết
sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài
khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa. Nhị khác nhau
(heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước,
hình dạng và màu sắc của các chỉ nhị và các bao phấn. Khó mà nêu ra các
nhận xét của các thí dụ khác nhau về bộ nhị, bởi vì chúng chỉ cho một ý
tưởng khơng đầy đủ về sự khác nhau của bộ nhị. Vì vậy chúng ta chỉ xem
xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa.
+ Nhị rời và nhị hợp
Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hoặc chỉ
hợp nhất bởi các chỉ nhị (synstémonie của họ Bông và họ Đậu) hay hiếm
hơn hoặc hợp nhất các bao phấn lại với nhau. Ở họ Cúc, năm bao phấn
khơng dính lại với nhau trong lúc đang phát triển, nhưng chỉ gắn bó với
nhau khi các bao phấn của chúng hình thành một đường bao xung quanh vòi
nhụy và nuốm nhụy.
Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một
nhóm và gọi là một bó nhị (monadelphe) (họ Bơng). Ngược lại, được gọi
là hai bó nhị (diadelphe) như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai
nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv...
+ Nhị lép
Các nhị khơng sinh sản là vì khơng hình thành các hạt phấn, các
nhị lép rất đa dạng, hoặc cũng bằng các chỉ nhị tương ứng (chi Erodium họ
Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển
hơn (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng). Đối với
cây Dong riềng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một
nhị gồm có một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn phấn) và nửa nhị lép.

148

Các nhị lép đều có tuyến mật ở lồi Fagopyrum esculentum họ Rau
răm.
+ Nguồn gốc và tiến hóa của bộ nhị.
Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản
hóa từ các lá bào tử bé nguyên thủy hơn của tổ tiên Hạt trần. Ở những họ
tiến hóa cao của Hạt kín, các lá bào tử bé biến dị nhiều và chuyên hóa
mạnh đến nỗi bản chất lá của chúng là vấn đề tranh cải chính hiện nay.
Trong khoảng vài thập kỉ cuối thế kỉ 20, xuất hiện thuyết Telom, cho
rằng nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên
thủy từ tổ tiên của Quyết trần (Rhyniophyta). Theo các tác giả Wilson,
Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá nỗn được hình thành do
sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đôi mang các túi bào tử
ở đỉnh trục (hình 68). Những đại diện hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ
Bông vv... cũng chứng minh được cho quan điểm trên.
Trong q trình tiến hóa của Hạt kín những nhị ngun thủy hình dải
rộng bản chuyển thành nhị chuyên hóa hơn phân hóa thành chỉ nhị và
trung đới. Ở một số họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo
thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều khơng xác định. Trong q trình tiến
hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vịng hoặc theo chu kỳ và số lượng nhị
đã ổn định - Từ bộ nhị hai vòng phát triển thành một vòng do hiện tượng
tiêu giảm vịng trong hay đơi khi do hiện tượng tiêu giảm vịng ngồi.
Vịng nhị tiêu giảm thường là nhị lép hay tuyến mật. Trong q trình tiến
hóa không những số lượng và cách sắp xếp nhị trong bộ nhị thay đổi mà
cả thứ tự hướng phát triển cũng thay đổi. Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn)
là kiểu đầu tiên và phổ biến nhất khi nhị phát triển theo sau bao hoa trong
vịng liên tục bình thường là xếp xoắn hoặc theo chu kỳ. Những nhị ngoài
nhất được phát triển trước hết và sau đó kế tiếp đến sự phát triển vòng
trong. Kiểu hướng tâm quan sát thấy ở các họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng,

họ Sen, họ Hoa hồng vv...và đặc trưng cho cây Một lá mầm.
Từ kiểu hướng tâm xuất hiện kiểu ly tâm. Trong trường hợp này có sự
gián đoạn giữa bao hoa và bộ nhị. Kiểu ly tâm quan sát thấy ở các họ Sổ, họ
Chè, họ Bơng vv...
Trong q trình tiến hóa, các chỉ nhị thường hợp lại với nhau, cũng
như dính với các thành phần bao hoa và các lá noãn. Đơi khi nhị dính với
nhau rất chặt chẽ khó mà phân biệt ranh giới giữa các nhị như chi
Cyclanthera họ Bầu bí. Chỉ nhị dính với nhau thành bó như ở họ Cỏ ban,
hoặc thành ống bao quanh bầu như họ Bông


149

e. Bộ nhụy.
Ở loài Helleborus foetidus (họ Mao lương), bộ nhụy được cấu tạo
từ nhiều lá nỗn, đó là các thành phần trong cùng nhất của hoa. Từ gốc lên
đến đỉnh, một lá nỗn gồm một vùng phình ra và rỗng bên trong, gọi là
bầu. Bầu kéo dài lên bên trên thành vòi nhụy và kết thúc bởi nuốm nhụy.
Trên bề mặt gần trục, bên trong khoang bầu,mỗi lá noãn có một đường
rảnh tương ứng, với hai gờ song song với nhau gọi là các giá noãn , nằm ở
cả hai bên đường hợp nhất của các bờ lá noãn, các nỗn đính vào trên
chúng (đính nỗn mép). Các lá noãn của chi Hellébore là rời (bộ nhụy lá
noãn rời dialycarpe = apocarpe). Cần chú ý, trong các loài bộ nhụy lá nỗn
rời, kể cả bộ nhụy chỉ có một lá noãn (họ Đậu) cũng được xếp vào bộ
nhụy lá nỗn rời, bởi vì cấu tạo của bộ nhụy này được coi là sự đơn giản
hóa của bộ nhụy nhiều lá nỗn rời. Cũng cịn có sự dính lại của các lá
noãn xảy ra ở ngang mức bầu (như ở chi Saxifraga / họ Tai hùm), nhưng
thông thường hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá noãn và các vịi nhụy
hoặc cũng có thể hợp nhất tồn bộ phần bên trên của lá noãn. Trong ba
trường hợp trên người ta gọi nhụy là tồn thể bộ nhụy. (H.25)

Hình 25. Lá noãn của cây trị điên
(Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang
phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn
nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) và lá
noãn mở ra r = đế hoa; o = nỗn)

- Số lượng, hình dạng và kích thước các lá nỗn
+ Có sự biến đổi số lượng đi từ một lá noãn (họ Gai) đến nhiều lá
noãn (Anémonoidées và Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng lá
noãn thường thấp nhất so với các lá đài, các cánh hoa và các nhị. Điều đó
nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu được giải thích rất ít ở bộ nhụy. Hình dạng
và kích thước các lá nỗn khác nhau rõ rệt theo các loài được nghiên cứu.
Ở mức cá thể, sự thay đổi của chúng được quan sát từ hoa này đến hoa
khác (sự khác quả (hétérocarpie) có ở các họ Cúc chẳng hạn).
+ Có sự thay đổi rõ ràng ở mức vòi nhụy.


150

- sự thay đổi kích thước vịi nhụy nói chung, ít hay nhiều theo
chiều dài, rất hiếm khơng có vịi nhụy (đầu nhụy khơng có vịi ở cây
Thuốc phiện (họ Thuốc phiện).
- ở nhiều chi đã biết, vòi nhụy khác nhau (hétérostylie) thể hiện bởi
sự tồn tại các vòi nhụy (và các chỉ nhị) có hai hay ba đoạn. Chẳng hạn như
các hoa ở loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia
intermedia (họ Nhài) và cây Báo xuân (họ Báo xn - Primulaceae) là
lưỡng hình, ở các cây này có vòi nhụy ngắn và chỉ nhị vượt qua đầu nhụy,
ở các cây khác vòi nhụy dài vượt qua chỉ nhị ngắn. Người ta cũng biết các
trường hợp ba hình đầu nhụy khác nhau (cây chua me đất họ Oxalidaceae;

Lythrum salicaria họ Lythracea). (H.26 và 27)
- các vòi nhụy đặc, hay rỗng, lịng kênh được bao bọc bởi biểu bì
lấm tấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu.
- nói chung, vị trí tận vùng của vịi nhụy tận cùng nằm trên bầu,
vịi nhụy cũng có thể ít nhiều nằm ở vị trí bên ở đáy.(họ Vịi voi)
- các nuốm nhụy cũng rất khác nhau: nuốm nhụy có lấm tấm nhú
hay khơng, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lơng chim (họ Lúa), dạng cánh
(cây Đi diều họ Iridaceae) vv...

Hình 26. Các hoa có vịi nhụy
lưỡng hình khác nhau của lồi
Fagopyrum esculentum (họ Rau
răm) ( ở trên) và các hoa có đầu nhụy 3
hình khác nhau của cây chua me đất
(Oxalidaceae)( phía dưới).

Hình 27. Vòi nhụy khác nhau của
cây báo xuân (Primula)
Bên trái: lát cắt dọc, hạt phấn và các nhú
của đầu nhụy của hoa vòi nhụy dài
Bên phải: lát cắt dọc của hoa vòi nhụy
ngắn. Các mũi tên chỉ hai chiều thụ phấn
có hiệu quả


151

- Bộ nhụy hợp và sự đính nỗn.
- Các kiểu đính nỗn khác nhau đã
được nghiên cứu (hình 28)

Khi các lá nỗn mở ra và chỉ đính với
nhau bởi các mép của chúng, các giá noãn
nằm ở các mép lá nỗn. Vì vậy, các nỗn nằm
trên vách bầu. Bầu một ơ và đính nỗn bên (họ
Hoa tím - Violaceae).
+ Ngược lại, nếu các lá nỗn khép kín lại
và dính giữa chúng với nhau, thì ta có bầu Hình 28. Các kiểu đính nỗn
1, 2, 3 = đính nỗn trục, 4, 5,
nhiều
ơ và đính nỗn trụ, trục của bầu được thể hiện
bởi các giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ
(Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae).
Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp,
trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn
(Monotropal / họ Pyrolaceae).

6= đính nỗn bên; 7, 8, 9 đính
nỗn giữa ( từ 1 đến 7: các lát
cắt ngang bầu; 8, 9 các lát cắt
dọc, lát cắt 8 tương ứng với lát
cắt 7. các noãn được biểu thị
màu đen)

+ Trong thực tế, cách giải thích sự đính nỗn ln luôn không đơn
giản. Chẳng hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính nỗn gọi là đính
nỗn giữa, bởi vì các nỗn được đính trên vịm kéo dài của cuống ở vị trí
đế hoa gây nên sự giải thích khác nhau của bầu trong họ Báo xn:
Các dịng tiến hóa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của
dòng tiến hóa của các kiểu đính nỗn. Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính
nỗn chủ yếu: đính nỗn bề mặt trong và đính nỗn dọc theo chỗ nối (gần

mép) của các lá nỗn.Kiểu đính nỗn theo đường nối khơng phải là kiểu
dính nỗn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới
mép), chẳng hạn như họ Nho, họ Degeneriaceae. Có thể xem kiểu đính
nỗn theo đường nối là kiểu sinh ra kiểu dính nỗn từ kiểu đính nỗn bề
mặt. Có thể phân loại các kiểu đính nỗn như sau:
+ Kiểu đính nỗn bề mặt:


152

- Kiểu đính nỗn mặt bên - Nỗn chiếm phần cạnh của bề mặt gần
trục lá noãn, giữa gân giữa và gân bên.
- Kiểu đính nỗn mặt phân tán. Nỗn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục
của lá nỗn.
- Kiểu đính nỗn mặt lưng - Nỗn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá
nỗn.
+ Kiểu đính nỗn theo đường nối (gần mép)
- Kiểu đính nỗn góc - Nỗn đính dọc theo đường nối của lá nỗn
khép kín, nghĩa là ở trong góc tạo nên bởi vùng bụng của lá noãn trong bộ
nhụy lá noãn rời hoặc lá nỗn hợp nhiều ơ.
- Kiểu đính nỗn bên - Nỗn đính dọc theo chỗ nối trong bộ nhụy lá nỗn
hợp một ơ.
- Kiểu đính nỗn trung tâm rời hay là trụ giữa. Nỗn đính dọc theo
phần nối riêng tách biệt khỏi phần cịn lại của các lá nỗn được hình
thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ơ.
- Kiểu đính nỗn mặt bên là kiểu ngun thủy nhất có ở chi
Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số lồi thuộc chi
Bubbia. Nỗn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm trung
gian giữa gân giữa và gân bên. Các bó mạch của gân giữa và gân bên phân
nhánh đi tới nỗn. Khơng nghi ngờ gì nữa, đó là kiểu khởi sinh trong q

trình tiến hóa của cách đính nỗn ở thực vật Hạt kín.
Tiếp theo là kiểu đính nỗn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên
thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv... Kiểu đính nỗn mặt phân tán của chi
Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính nỗn mặt bên điển hình.
Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung
gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt
của đế hoa hay ống hoa được cấu tạo của các thành phần bao hoa (và các
nhị) đồng tăng trưởng bao quanh các lá nỗn rời mà khơng dính tại đó.
Những hoa như thế vẫn là bầu dưới (hình 30).
Hoa bầu dưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ
chống sâu bọ và chim thụ phấn hoa. Bầu dưới cũng như là chỗ chỉ nhị
dính liền và một số thay đổi khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo
vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại noãn. Mối liên quan của bầu dưới
với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt có thể có, cần tiếp tục nghiên
cứu thêm về vấn đề này.