Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật part 6 pps

117

nhau. Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính
kế thừa từ sự sinh sản vơ tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo
ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản
hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh khơng có vách
xenluloza bao bọc và tự nó khơng thể phân chia và phân hoá để tạo thành cơ
thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng khơng qua thụ
tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nó phải trải qua sự kết
hợp của giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể
khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả năng phân chia và phân
hoá tạo thành cơ thể lưỡng bội. Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của
quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao.
2.1. Sự đẳng giao (Isogamia)
Ỏ nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính
thì hình thành các túi giao tử đơn bào khác nhau về giới tính. Trong túi
giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi là hydrobenzaldehit điều
khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra giao tử đực. Trong túi giao tử cái
có loại gynotecmon gọi là isoramnetol xác định giới tính cái. Hai loại giao
tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận động ... chỉ
khác nhau về giới tính, gọi là đẳng giao tử. Giao tử đực tiết ra chất
androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, nhưng có tác dụng đẩy giao tử đực xa
nhau. Giao tử cái tiết ra chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực và đẩy
giao tử cái xa nhau. Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy
ra trong môi trường nước là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là
bào phối, tiếp theo là nhân phối. Quá trình kết hợp của hai đẳng giao tử
đực và cái gọi là sự đẳng giao. Hợp tử tạo ra trong đẳng giao nhỏ, có sự
đóng góp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử. Hợp tử
này ít chất dự trữ, tồn tại không lâu, khả năng chống chịu kém. Vì vậy,
hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao chỉ xảy ra ở thực vật cịn thấp.
Ngồi ra, cũng có những lồi sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao như

nấm men, nấm mốc bánh mì.
2.2. Sự dị giao (Heterogamia)
Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự
sinh sản hữu tính dị giao. Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào
nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận
tốc nhanh hơn. Trong túi giao tử cái, các giao tử cái lớn (macrogameta)
được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn. Với hướng hoá thuận do hai
giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao.
Trong hợp tử này, nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, có sự đóng góp


118

tương đương về vật chất di truyền, nhưng về di truyền tế bào chất thì dịng
cái ưu thế hơn dịng đực. Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn tại lâu
dài hơn và có khả năng chống chịu tốt hơn. Tuy nhiên, cũng có trường hợp
xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, về phương
diện hình thái thì chúng thuộc loại đẳng giao tử, nhưng về phương diện
sinh lý chúng có sự khác nhau. Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh, lâu hơn để
tìm giao tử cái. Đẳng giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian
ngắn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển và bám vào giá thể bằng
roi dài. Sự dị giao sinh lý là dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang
dị giao.
2.3. Sự noãn giao (Oogamia)
Sinh sản nỗn giao, đó là hình thức sinh sản hữu tính cao. Cơ quan
sinh sản đực gọi là túi tinh, trong chúng tạo ra tinh trùng bằng phân bào
nguyên nhiễm. Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội
hình thành trước, cịn tế bào chất chỉ hình thành roi với thể nền chứa ty
thể, bộ máy golgi v.v... hình thành sau. Một số Hạt trần, thực vật Bao nỗn
(Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tinh tử. Nó

là dạng neoteni của tinh trùng, chỉ có đầu, là khối nhân đơn bội, cịn roi
khơng hình thành, do đó tinh tử khơng có khả năng vận động. Cơ quan
sinh sản cái là túi nỗn, phân hố thành bụng và cổ. Trong túi nỗn, xảy ra
sự phân bào ngun nhiễm, hình thành nỗn cầu, là tế bào sinh dục cái
đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, không vận động, nằm
trong bụng túi noãn. Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi nỗn, hoặc
có cơ quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi là thụ tinh qua
ống phấn và chỉ xảy ra q trình nhân phối, khơng có bào phối. Vì vậy,
hợp tử tạo ra trong nỗn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết
cho sự phát triển phơi, di truyền tế bào chất hồn tồn thuộc ưu thế dịng
mẹ.
Ý nghĩa của sinh sản hữu tính. Sinh sản hữu tính khơng đặc trưng
bởi tạo ra năng suất cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất
lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo ra đa dạng sinh học, do có sự đổi mới
trong q trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích nghi và biến đổi hơn so
với các hình thức sinh sản khác. Nhờ vậy, sự phân bố của loài cũng được
mở rộng, dễ dàng hình thành nịi mới, lồi mới. Thực vật là sinh vật sản
xuất, có lối sống định cư, cần phải duy trì hình thức sinh sản vô sinh bằng
bào tử, nhằm tăng nhanh số lượng cá thể lên, đồng thời phải duy trì hình
thức sinh sản hữu tính để đổi mới thế hệ, tăng cường biến dị cá thể, cung
cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên.


119

II. Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ thế hệ)
Sự phát triển cá thể thực vật rất đặc trưng, các giai đoạn phát triển
cá thể xảy ra có quy luật. Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức năng
sinh lý cũng như sinh sản khác nhau. Trong vòng đời của thực vật, tuyệt
đại đa số các lồi có xen kẽ giai đoạn sinh sản vơ tính bằng bào tử (thể bào

tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử). Tuy nhiên có một số lồi,
trong vịng đời của chúng có nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn nhau. Các chu
trình phát triển cá thể của thực vật rất đa dạng, có các mức độ tiến hố
khác nhau.
1. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Rêu
Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu được đặc trưng
bởi sự xen kẻ của thể bào tử và thể giao tử, hai giai đoạn rất khác nhau với
nhiều phương diện: di truyền, các đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian
sống, bản chất các tế bào được phát tán (các bào tử, hay các giao tử). Do
đó, chu kì này có đặc tính lưỡng di truyền và khác hình thái. Đối với Rêu,
thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội). Thể bào tử
và thể giao tử còn khác nhau bởi số lượng nhiễm sắc thể của nhân tế bào.
Thể bào tử 2n ln ln có số lượng nhiễm sắc thể gấp đôi thể giao tử (n).
Điều này là hệ quả của một sự kiện, các bào tử của Rêu luôn luôn là bào tử
giảm nhiễm, nguyên tản sợi và thân có lá của Rêu là đơn bội, trong khi đó
thể sinh túi của Rêu là lưỡng bội, bởi vì chúng do hợp tử tạo ra, do thụ tinh
của giao tử đực (n) và giao tử cái (n). Chu kì phát triển cá thể của Rêu là
lưỡng di truyền nghĩa là chúng thuộc về đơn - lưỡng bội
(haplodiplophase), trong đó pha n xen kẻ với pha 2n, chứ khơng phải chỉ
có pha lưỡng bội tất yếu, được đặc trưng cho lồi, mà cịn có pha đơn bội
được tách ra từ pha lưỡng bội (hình 2)
1.1. Thể giao tử của ngành Rêu
Ở Rêu và đa số ngành Rêu, cây
sinh dưỡng có thân và lá hình thành các
túi giao tử (H.2). Trên các nguyên tản sợi
được tạo ra do sự nẩy mầm của các bào tử
giảm nhiễm, sẽ hình thành các chồi rêu có
lá [lớp Rêu hoặc Địa tiền có lá
(Calobryales, bộ Rêu vảy ...)] hay chỉ
hình thành dạng tản (lớp Rêu sừng, Địa

tiền tản ...) Đến thời kỳ sinh sản, tất cả
chúng đều mang túi giao tử, vì vậy tất cả
Hình 2. Cây Rêu có túi nỗn ngọn và túi noãn bên
Túi noãn ở ngọn chồi (Mnium affine) bên trái, túi noãn ở ngọn chồi bên (Hypnum
triquetrum) bên phải


120

chúng thuộc về thể giao tử. Ở Rêu, thông thường là các đẳng bào tử thì
hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính cùng gốc, hoặc là các đồng
bào tử (trong túi bào tử có 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái)
nẩy mầm cho các cây Rêu đơn tính. Ở Rêu cũng có dị bào tử
(Macromitrium - Bộ Rêu), nhưng bào tử bé và bào tử lớn ở trong cùng
một túi bào tử. Bào tử bé hình thành thể giao tử đực và bào tử lớn nẩy
mầm cho thể giao tử cái.
+ Các túi giao tử
Các túi tinh và các túi nỗn của Rêu cịn là những túi giao tử tiêu
biểu. Sự phát triển của chúng, được thực hiện từ một tế bào ở bề mặt và nó
trải qua sự phân chia ngang. Tế bào con ở dưới là khởi đầu cho cuống túi
giao tử và tế bào bên trên là khởi sinh túi tinh hay bụng túi noãn. Trong cả
hai trường hợp, tế bào này phân chia cho ba tế bào vách và một tế bào
trung tâm của túi tinh hay túi noãn.
- Túi tinh: Trong khi túi tinh đang hình thành, các tế bào phía ngồi
vách phân cắt dọc và ngang, từ đó mà hình thành vách một lớp, trong khi đó
tế bào trung tâm sinh ra mô sinh tinh mà mỗi tế bào của chúng biến đổi
thành giao tử đực (H.3).

Hình 3. Sự hình thành và phát triển túi tinh của lồi Calobryum blumei
( Jungermanniales)

A.- E: Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang tương ứng với B và C; H= tinh trùng

- Túi noãn: Sự phân chia các tế bào phía ngồi là khởi đầu cho
vách nhiều lớp của bụng túi noãn và một lớp cổ gồm năm tầng, mỗi tầng
bốn tế bào. Tế bào bụng phân cắt thành một tế bào ở dưới, khởi đầu cho tế
bào noãn cầu và tế bào bụng của rãnh cổ túi nỗn và một tế bào bên trên
hình thành nhiều tế bào chồng lên nhau của rãnh cổ túi nỗn. Kích thước
cổ và rãnh túi noãn giảm đều đặn từ Rêu đến Quyết, thực vật Tiền hạt, Hạt
trần và tất cả thực vật có túi nỗn tiêu biểu. Khi nỗn cầu chín, các vách của
tế bào rãnh gel hố. Sự hấp thụ nước từ bên ngồi, làm cổ túi nỗn phồng lên


121

và làm tách ra 4 tế bào tầng cuối của cổ túi nỗn, vì vậy, để lộ ra lỗ mở, cho
phép giao tử đực đi vào thụ tinh với noãn cầu (H.4)

Hình 4. Sự hình thành và phát triển túi nỗn của lồi Calobryum blumei
( Jungermanniales)
A- E= Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang ở cổ và bụng túi nỗn
Ảnh kính hiển vi trình bày túi nỗn của lồi Marchantia polymorpha
(Marchantiales) ở giữa các sợi bên. Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng của
túi nỗn này.

1.2. Sự thụ tinh
Trong q trình thụ tinh đơn, một giao tử đực và một giao tử cái
kết hợp với nhau để hình thành hợp tử. Nếu tinh trùng và noãn cầu được
sinh ra từ cùng một cá thể mà kết hợp với nhau thì gọi là tự thụ tinh và
được gọi là thụ tinh chéo, nếu cá thể đực cung cấp tinh trùng, cá thể cái
sinh ra noãn cầu. Rêu thụ tinh đơn nhờ nước. Chỉ cần có một màng mỏng

nước cũng đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi noãn, để thụ tinh với
nỗn cầu. Quảng đường bơi lội của tinh trùng có thể tương đối dài đối với
các loài khác gốc của Rêu. Các cây đực và cây cái không bắt buộc ở cạnh
nhau. Nước có vai trị chủ yếu trong sinh sản hữu tính của Rêu, bởi vì
nước tham gia vào sự mở của các túi tinh và cổ túi noãn, nhưng cũng là
môi trường cần thiết cho sự di chuyển của tinh trùng. Saccharoza là chất
hoá học chủ yếu khuyếch tán từ các chất nhầy của cổ túi noãn mở, có vai
trị trong sự định hướng cho tinh trùng đến với nỗn cầu khơng có vách
xenluloza bao bọc và nhân của tinh trùng kết hợp nhân của noãn cầu (noãn
giao), tạo thành hợp tử và nó được bao bọc bởi vách xenluloza và không
trải qua pha nghỉ, hợp tử phát triển ngay để thành phôi.


122

1.3. Thể sinh túi của Rêu
Sau khi kết hợp noãn cầu với tinh trùng, hợp tử được hình thành và
phát triển ngay ở trong túi nỗn, khơng có pha nghỉ. Phơi phát triển sâu
vào đỉnh thân mang lá, vì vậy, phơi kí sinh trên thể giao tử. Phơi phát triển
thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh và túi bào tử có đội mũ
(H.5).
+ Thể sinh túi. Thể sinh túi khi đã được cấu tạo đầy đủ như trên, thì
sự sinh trưởng của nó dừng lại. Thể sinh túi chính là một trục trần khơng có
lá và được chia ra làm 5 phần kể từ gốc lên ngọn như sau: (hình 5).

Hình 5. Thể sinh túi của Rêu trưởng
thành và mũ của nó

Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút);
p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi

mang bào tử ; cl= trụ giữa ) Bên phải chi tiết của
túi bào tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang bào
tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tâm với các
lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = răng của vành
lơng; op = nắp.

- Chân phôi (giác mút) ghép trên đỉnh ngọn của thân mang lá (bao
nhỏ).
- Cuống có thể có tế bào dẫn truyền, nhưng không phải là mô dẫn
thực sự, không có ống rây.
- Mấu lồi có thể phân biệt được ít nhiều tuỳ theo các lồi, đó là
đỉnh cuống phình ra để mang túi bào tử.
- Túi bào tử
- Nắp đậy. Túi bào tử và nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, có
nguồn gốc từ phần trên của bụng túi nỗn.
+ Túi bào tử (hình 5). Kể từ ngồi vào trong, túi bào tử bao gồm:
- Biểu bì có lỗ khí.


123

- Mô mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường có các lỗ
khuyết.
- Mơ mềm trung tâm sản sinh ra vịng mơ sinh bào tử cấu thành
các tế bào mẹ bào tử 2n mà chúng trải qua sự phân bào giảm nhiễm để tạo
ra các bào tử; lúc bào tử chín, vịng mơ sinh bào tử trở thành một khoang
túi bào tử nằm giữa thành túi bào tử và trục trung tâm.
- Trụ trung tâm là trục bất thụ
+ Chu trình phát triển cá thể của Rêu lơng (Polytrichum)
Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tử đực và cái. Đồng bào đực

nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành cây Rêu đực, đồng bào tử
cái nẩy mầm cho nguyên tản sợi cái để hình thành cây Rêu cái (H.6)

Đồng bào tử ♂
(n)
GN

Đồng bào tử ♀
(n)

nguyên tản sợi ♂
(n)
nguyên tản sợi ♀
(n)

cây Rêu ♂
(n)
cây Rêu ♀
(n)

NN
túi tinh
(n)
túi nỗn
(n)

NN

tinh trùng
(n)

nỗn cầu
(n)

GN
túi bào tử
(2n)

Thể sinh túi (2n)

phơi
(2n)

Hợp tử
(2n)


124

Hình 6. Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum)
a. Thể giao tử đực; al. bào tử đực nầy mầm; a2. Nguyên tản sợi đang phát triển;
a3. Thể giao tử trước; asz. Phần nguyên tản sợi có lục lạp; T1. Rễ giả; ru. Chồi;
a4. Thể giao tử thực đực; a5. Túi tính chứa mơ sinh giao tử; a6. Túi tinh chín với
các tinh trùng; b. Thể giao tử cái; b1. bào tử cái nầy mầm; b2. mầm nguyên tản
sợi; b3. Thể giao tử trước; b4. Thể giao tử thực; b5. Túi nỗn với nỗn cầu; b6.
Túi nỗn chín với noãn cầu; c. Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phân chia; d,e. phơi phát
triển trong túi nỗn; f. Thể bào tử (S); f1. Phần cuối của thể giao tử; f2. Phần trục
của thể bào tử; f3. Mũ còn non; g,h. Thể bào tử phát triển trong các giai đoạn
khác nhau, K = mủ già

125

2. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết
2.1. Thể bào tử của Dương xỉ và của các ngành Quyết
Ở Dương xỉ và các ngành Quyết, cây sinh dưỡng có thân, rễ, lá,
hình thành các túi bào tử. Thể bào tử (2n) được sinh ra từ hợp tử và mang
các túi bào tử, thể hiện rất rõ ở các ngành Quyết. Lúc chín, các túi bào tử
của thực vật có lá, phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nẩy mầm tạo
ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính. Nó cũng giống như túi bào tử của
thể sinh túi của ngành Rêu. Chu trình phát triển cá thể của chúng là lưỡng
di truyền nhưng thể bào tử chiếm ưu thế (Lưỡng – Đơn bội)
(diplohaplophase)
2.1.1. Các túi bào tử Dương xỉ và các ngành Quyết
Ở các ngành Quyết, các túi bào tử và
các bào tử của chúng có những dấu hiệu rất
khác nhau. Vì vậy, người ta tìm ra có những
thuật ngữ khác nhau để chỉ các túi bào tử và
các bào tử cho các nhóm khác nhau
(H7a,7b).
+ Cấu tạo túi bào tử

p
s

Vách của các túi bào tử có độ dày
B
khác nhau tuỳ theo từng nhóm, vách một lớp
như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris
Hình 7a. Ổ túi bào tử của Dương
filix-mas), vách nhiều lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas,

xỉ túi dày (bộ Marattiales). Các tế bào nuôi họ Dryopteridaceae)
i= áo ổ
dưỡng bao xung quanh mô sinh bào tử có bào tử, bào tử; B= túi bào tử, p=cuống túi
s = bào tử
mặt thường xuyên (bộ Quyển bá) hoặc nhất
thời như ở Dương xỉ bộ túi mỏng
Trong trường hợp các tế bào nuôi
dưỡng tồn tại nhất thời, nó trở thành dạng
hợp bào tự tan rã (Dương xỉ bộ túi mỏng).
Nó ln ln có vai trị ni dưỡng cho các
tế bào mẹ bào tử và các bào tử. Còn đối với
lớp cơ giới bảo đảm cho sự mở các túi bào
tử, nó ln ln có nguồn gốc từ lớp biểu
bì. Đó chính là lớp túi ngồi, nhưng nó chỉ
có nguồn gốc trong phần biểu bì. Vị trí và
vai trị của nó khác nhau từ nhóm Dương xỉ

Hình 7b. Các túi bào tử của
Gleichenia (Gleicheniaceae) (trái)
và của Lophosor (Cyatheaceae)
(phải). Trường hợp đầu vành cơ
nằm ở mặt phẳng xích đạo, trường
hợp thứ 2 nằm ở đường kinh tuyến


126

này đến nhóm Dương xỉ khác (H7a,7b).
2.2. Thể giao tử của Dương xỉ và các ngành Quyết
Tuỳ theo các nhóm Quyết, sự nảy mầm của đẳng bào tử giảm

nhiễm xuất hiện nguyên tản lưỡng tính, chẳng hạn như thể giao tử của
Dương xỉ (Dryopteris filix mas) là tản dạng bản hình quả tim, mặt dưới
của nó mang túi tinh ở vùng có rễ giả và túi nỗn ở phần lõm vào. Mặc dù
các bào tử được sản xuất bởi thể bào tử, nhưng mỗi bào tử này sinh ra thể
giao tử có chức năng sinh sản hữu tính. Do vậy, các bào tử cũng như thể
giao tử của Dương xỉ khơng có tăng trưởng cơ quan sinh dưỡng. Các túi
tinh của chúng có dạng hình cầu và được cấu tạo bởi vách một lớp, bao
xung quanh các tế bào sinh tinh, trong khi đó, các túi nỗn chìm sâu một
phần trong nguyên tản, cổ của chúng nhô ra khỏi nguyên tản, ngắn hơn cổ
túi noãn của Rêu (5 đến 7 tầng tế bào). Khi túi tinh chín, nó sẽ mở ra, các
tinh trùng được phóng thích ra ngồi và thụ tinh với noãn cầu. Hợp tử phát
triển ngay trong túi nỗn khơng qua giai đoạn nghỉ, để hình thành cây
Dương xỉ thế hệ khác. Ở các nhóm Quyết khác, các đồng bào tử hay dị
bào tử nảy mầm cho các tản đơn tính mang túi giao tử đực hoặc cái. Trong
tất cả các trường hợp, các tản này là thể giao tử, bởi vì chúng mang túi
tinh và túi nỗn.
2.3. Sự thụ tinh:
Sự thụ tinh của Quyết, chủ yếu là thụ tinh đơn, xảy ra trên môi
trường cạn và nhờ nước. Ở các Quyết dị bào tử, thì các nguyên tản đơn
tính khơng bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trị chính trong việc sản
xuất các giao tử, trong việc mở túi tinh và cổ của túi noãn đồng thời là môi
trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với nỗn cầu. Chất hố học
kích thích định hướng cho tinh trùng đi vào với nỗn cầu, đó là axit malic
như ở các loài dương xỉ. Người ta tiến hành thực nghiệm, nếu nhỏ một
giọt nước phủ lên túi tinh của Dương xỉ, các tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên
theo mọi hướng. Nhưng nếu ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1%
vào giọt nước trên túi tinh, người ta thấy ngay các tinh trùng bơi vào ống
chứa axit malic. Ngược lại với axit malic có nồng độ đậm đặc hơn, thì có
tác dụng hố ứng động âm và các tinh trùng tránh xa đầu ống đó. Để tiếp
xúc với noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử cái khơng có vách

xenluloza và nhân của chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử và phát
triển thành phơi khơng qua giai đoạn nghỉ.
2.4. Sơ đồ tóm tắt tiêu biểu một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết
+ Dương xỉ đực (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae) (H.8)


127

Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ, lá quang hợp - bào tử, túi bào tử
giống nhau, đẳng bào tử. Thể giao tử gồm nguyên tản lưỡng tính, tự
dưỡng, có túi tinh và túi nỗn đa bào, thụ tinh cịn nhờ nước, phơi phát
tinh trùng
túi tinh
triển liên tục.
Đẳng bào tử
(n)

GN

ngun tản
lưỡng tính (n)
túi bào tử
(2n)

(n)

(n)

túi nỗn
(n)

nỗn cầu
(n)

ổ túi bào
tử

lá sinh dưỡngsinh sản
(2 )

Hợp tử
(2n)

phơi
(2n)

Cây Dương xỉ
(2n)

Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực
( Dryopteris filix-max)
a. Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng bào tử; a2. Thể giao tử trước; b. Thể
giao tử thực; r. rễ giả; b1. Túi tinh; b2. túi noãn; e. Túi tinh chín với tinh trùng
phóng thích ra ngồi (e1); e2. Tinh trùng phóng đại; c1, c2, c3. Túi nỗn đang phát


128

triển; P. Nỗn cầu; G. Thể giao tử; sk. Phơi; f(FS). Cây dương xỉ con; fl. Lá mầm
đang phát triển; f2. Thân; f3. Rễ; h. Cành với lá kép; h1. Thân ngầm với rễ phụ; S.

Thể bào tử; i. Lá chét với ổ túi bào tử (i1); j. một ổ túi bào tử; jl. Phiến lá cắt
ngang; j2. Túi bào tử; j3. Đế; j4. Áo túi bào tử; k. Túi bào tử phóng đại; k1. Bộ
máy mở; l. Túi bào tử chín và các bào tử phóng thích ra ngồi; m. Đẳng bào tử.

+ Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9)
Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ. Có hai loại cành: Cành sinh
dưỡng và cành sinh sản mang các lá bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng
bào tử. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh
hoặc túi nỗn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục.
Đồng bào tử
♂
(n)

nguyên tản ♂
(n)

Đồng bào tử
♀
(n)

nguyên tản ♀
(n)

túi tinh
(n)
túi nỗn
(n)

tinh trùng
(n)

nỗn cầu
(n)

Hợp tử
(2n)

phơi
(2n)

GN
tụi bo
tỉí
(2n)

cụm túi bào tử
(2n)

lá bào tử
(2n)

cành sinh sản
(2n)

Cỏ tháp
bút (2n)


129

Hình 9. Chu trình phát triển cá thể của Cỏ tháp bút

a. Thể giao tử đực; a1. Túi tính; a2. Túi tinh chín; a3. Tinh trùng; a4. Tinh trùng phóng đại.
b. Thể giao tử cái; b1. Túi nỗn cịn non; b2. Túi nỗn chín; b3. Nỗn cầu; c1. Túi nỗn
với hợp tử (c); d1. Túi nỗn với tiền phơi (d); e. Phôi đã phát triển đầy đủ; f. Thể bào tử
(S); fl. Thân rễ; f2. Cành sinh sản; f3. Cành dinh dưỡng; g. Chuỗi lá bào tử; h. Lá bào tử;
h1. Túi bào tử; h2,i. Đồng bào tử; j. Đồng bào tử đực; k. Đồng bào tử cái.

+ Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10)
Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ. Cành sinh sản mang hai loại lá bào
tử. Lá bào tử bé mang túi bào tử bé chứa các bào tử bé, lá bào tử lớn mang
túi bào tử lớn chứa 4 bào tử lớn. Thể giao tử gồm các ngun tản đơn tính,
thụ tinh nhờ nước, phơi phát triển liên tục.
Cây
Bào tử bé
(n)

nguyên tản ♂
(n)

túi tinh
(n)

tinh trùng
(n)

Bào tử lớn
(n)

nguyên tản ♀
(n)

túi noãn
(n)

noãn cầu
(n)

Hợp tử
(2n)

GN

túi bào tử lớn
(2n)

lá bào tử lớn
(2n)

GN

túi bào tử bé
(2n)

lá bào tử bé
(2n)

Quyển
bá (2n)

phôi
(2n)

cành sinh
sản
(2n)


130

Hình 10. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Selaginella martensii
a. Thể giao t ử đực; a2. Bào tử bé nẩy mầm; a3. Sự hình thành túi
tinh; a4. Nhóm tế bào nguyên giao tử; a5,. Tế bào mẹ của tinh
trùng; a6 tinh trùng đã ttrưởng thành; msp. Túi bào tử bé.
b. Thể giao tử cái; MSP. túi bào tử lớn; Ma. Bào tử lớn; msp. túi
bào tử bé; mi. Bào tử bé; Mf. Lá bào tử lớn; mf. Lá bào tử bé; f. Chuỗi lá
bào tử; b2. Thể giao tử cái với hai nhân; b3. Thể giao tử cái với các túi
nỗn đang hình thành ở cực trên (P);
c. Thể giao tử cái với phôi (c); c1. Phôi vẽ phóng đại; t. Chân phơi;
s. Dây treo; gy. Rễ mầm; h. Chồi mầm; FS. Thể bào tử ở thời kỳ phi; S.
Thể băo tử ở giatrưởng thành. gyt. Cành trong đất; e. Cành sinh sản với
chuỗi lá bào tử.

3. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Hạt trần
3.1. Thể bào tử của Hạt trần


131

Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu của các cơ quan sinh
dưỡng và sinh sản đặc biệt là sự phát triển phôi, nhiều nhà phân loại đã
phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt

gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và ngành Thực vật có hạt, ngành này chia
thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao nỗn
(Chlamydospermae) (Ma Hồng, Hai lá, Dây gắm) và phân ngành Hạt kín.
Thể bào tử của chúng hồn tồn chiếm ưu thế, là cây sinh dưỡng gồm có
thân, lá, rễ trụ hoặc rễ chùm (Một lá mầm) và mang noãn [gồm túi bào tử
lớn (phôi tâm) được bảo vệ bởi võ noãn bao xung quanh], do đặc trưng
này mà gọi là thực vật có nỗn. Do hạn chế khung chương trình, nên
chúng tơi chỉ trình bày sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể theo sự
phân loại truyền thống của ngành Hạt trần và ngành Hạt kín là chính. Chu
trình phát triển cá thể của chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội
(diplohaplophase)
3.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần
Các lồi trong bộ Thơng sản sinh ra các nón đực được cấu tạo bởi
nhiều vảy (lá bào tử bé), ở mặt dưới của mỗi vảy mang từ 2 đến 20 túi bào tử
bé mà các bào tử bé của chúng chỉ phát tán (bao phấn mở bởi vách nứt ngoài)
sau khi sự phát triển của các bào tử bé được bắt đầu. Mỗi vảy có giá trị như
một nhị của thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn.
+ Bào tử bé của thực vật Hạt trần
Sự hình thành và cấu tạo dị bào tử của thực vật Hạt trần cũng có
cùng quy luật với sự hình thành dị bào tử của Quyết thực vật.
- Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần
Trong bao phấn còn non, khi phân bào giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân
cắt theo hai cách như ở Quyết để hình thành các bào tử bé là tế bào sinh sản vơ
tính đực. Nhưng cách sắp xếp bốn bào tử bé và hình dạng của chúng có sự khác
nhau.
• Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào
tử. Mỗi bộ bốn có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế, một số Hạt trần
(bộ Thơng đỏ và họ Thơng), cũng có ở đa số lớp Một lá mầm, các thực vật
lớp Hai lá mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi Hoa
khơng lá, chi Nam mộc hương, họ Bơng trai, họ Trúc đào.

• Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé. Mỗi
bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa số Hạt trần và cũng


132

có ở lớp thực vật Hai lá mầm, một số loài của lớp Một lá mầm (họ Hành, họ
Củ nâu, họ Lan, họ Đi diều).
3.1.2. Nỗn và phơi tâm của Hạt trần
Các nón cái của Thơng (trừ vài lồi Juniperus communis, Taxus)
được cấu tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang hai noãn ở bề mặt trên
lá noãn trần. Vì vậy, mỗi vảy này có lá bắc ở nách giống với một hoa cái
và nón là một cụm hoa (hình 11).
Nếu các vảy của nón đực và nón cái của thông luôn luôn đối xứng
hai bên, sự đối xứng này là ngược (xylem xa trục) với nón cái. Hiện tượng
này giải thích các vảy của nón thơng cái hình thành từ sự phát sinh cá thể
của chúng (hình 11). "Vảy cái của thông thể hiện như một cơ quan mới,
gồm một phần thân và một phần lá và vì vậy các vảy của chúng là sự hợp
nhất bẩm sinh" (Lemoine), vảy này được cấu tạo bởi sự chập lại hài hồ
của trục A2 và của lá f (hình 11). Nỗn một vỏ, bao bọc phơi tâm (n)
thẳng hay đảo, có lỗ nỗn ít nhiều kéo dài ra và có dạng nuốm nhụy. Tế
bào nguyên bào tử, nằm sâu trong phơi tâm, dễ dàng nhận biết nó, do có
kích thước lớn. Mặt khác, nó khơng phân bào ngun nhiễm (khơng có
mũ) và trực tiếp có vai trị của tế bào mẹ bào tử bởi vì nó trải qua sự phân
bào giảm nhiễm. Vì vậy, phơi tâm cịn có giá trị của túi bào tử lớn tương
ứng với túi bào tử lớn của Quyết.

Hình 11. Nón cái của bộ Thơng
1. Lát cắ dọc nói cái thơng; 2. Vảy của chi Picea nhìn mặt trên (bên trái), nhìn
mặt dưới (bên phải); 3 = lát cắt dọc của một vảy thông; 4 = giải thích cấu tạo của vảy có

nỗn của bộ thơng. A1. = trục nón; A2. Trục cấp hai của vảy có nỗn; b = lá bắc; e = vảy;
o = noãn; t = vỏ noãn; m = lỗ noãn; n = phôi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p =
libe; f = lá mang bởi A2.

3.2. Thể giao tử của Hạt trần


133

Thể giao tử Hạt trần có cùng nguồn gốc với các nguyên tản của
Quyết dị bào tử, các sản phẩm nảy mầm của các bào tử bé là thể giao tử
đực và các sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn là thể giao tử cái cùng nguồn với
Quyết dị bào tử.
3.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực
Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vơ tính đực, thường
bắt đầu trong các túi bào tử bé dẫn đến hình thành các hạt phấn ngay trong
chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi phấn.
3.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt trần
Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó cịn lại sau khi đã tiêu biến ba
bào tử lớn khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử
lớn (phôi tâm). Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không bao giờ phát tán
ra khỏi túi bào tử lớn.
+ Sự hình thành nội nhũ của Thơng
Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi tâm và vỏ noãn tiếp tục làm
tăng khối lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra
nhiều lần, nhưng nó khơng tiếp tục ngăn vách xenluloza. Vì vậy, nội nhũ là
dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm trong tế bào chất bao xung quanh một
không bào lớn. Sự tăng trưởng ngừng lại trong mùa đông, và trở lại tăng
trưởng trong năm tiếp theo và kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu từ
phía ngồi vào. Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng vẫn tiếp tục lớn lên.

(H.12).

Hình 12. Giai đoạn các nhân rời trong
thể giao tử cái của loài Pinus strobus
(Pinaceae)
P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phơi tâm;
to= võ nỗn; g=thể giao tử cái. Trong các
mơ thể bào tử, các tế bào màu đen là các tế
bào chết và không phải là n nhiễm sắc thể.


134

+ Các túi nỗn
- Mỗi túi nỗn của Thơng (2-3 túi nỗn) được hình thành vào cuối
mùa xn của năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ nằm cạnh lỗ nỗn
(Hình 13a). Sau khi đã lớn và nhơ lên trên phơi tâm (hình 13b), nó phân
chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở
giai đoạn 13c). Sau khi tăng trưởng mạnh, tế bào thứ nhất hình thành nỗn
cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi. Lần
phân chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn (hai dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở
thơng rừng). Nội nhũ được hình thành từ bào tử lớn và mang các túi nỗn
lớn, vì vậy, nội nhũ rõ ràng là thể giao tử cái (H.13).
Hình 13. Nguồn gốc và phát triển túi
nỗn của thơng.
Các giai đoạn khác nhau của sự phát triển
túi noãn được biểu thị các chữ nhỏ và các
vách ngăn phân bào thể hiện bởi các chữ
số đóng ngoặc. Các giai đoạn a, b, c, f còn
giống với sự phát triển của túi giao tử của

Quyết, trong khi khác với Quyết, trong
thực tế cổ của túi nỗn quay lên phía trên
theo hướng lỗ noãn. o= noãn cầu; cv= tế
bào rãnh bụng , n = phơi tâm

Khi các túi nỗn hình thành ở cực lỗ nỗn của nội nhũ, thì nội nhũ
lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng và nhiều nước, to bằng hạt gạo như ở
loài Pinus pinea. Như vậy, nội nhũ là phần lớn nhất của noãn khi đạt tới
độ trưởng thành.
Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như nội nhũ ít gắn chặt vào
phôi tâm. Do vậy dễ dàng tách nhân hạt ra.
- So sánh với túi noãn của Quyết, người ta nhận thấy rằng:
• tế bào gốc hình thành nỗn cầu
• sự hình thành túi nỗn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2
và 3 mà điều đó quan sát thấy ở Dương xỉ.
• các túi nỗn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn, khơng có tế bào rãnh cổ)
và hoàn toàn nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn.
3.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn của Hạt trần