Giáo trình Vi sinh vật học part 2 docx

45
là polysaccharide mang tính kháng nguyên, trong đó các hợp chất mannan,
glucan và chitine là rất quan trọng, phần còn lại là protein có thể đến 10 -
20%, trong đó gần một nữa là mannoprotein, chúng tạo thành 3 lớp của
thành tế bào nấm men.
Các polymer của thành tế bào có thay đổi chút ít phụ thuộc vào từng
nhóm nấm.
Bảng 2.5: Bảng phân nhóm đơn giản các nấm men
Lớp
(Classes)
Bộ Họ Họ phụ Giống
Nấm túi (Ascomycetes)
Endomycetales
Saccharomycetaceae








Spermophthoraceae
Schizosaccharum
vcetoideae
Nadsonioideae
Lipomycetoideae
Saccharomycetoi-
deae
Schizosaccharo-

myces
Hanseniaspora
Lipomyces
Debaryomyces

Hansenula
Kluyveromyces
Pichia
Sacharomyces
Coccidiascus
N
(
ấm đảm
Basidiomy-
cetes)
Ustilagi
-nales

Tremell-
ales
Filobasidiaceae
Leuvures

Sirobasidiaceae
Tremellaceae
Filobasidium
Leucospiridium

Sirobasidium
Tremalla

Nấm bất toàn
(Deuteromy-cetes)
Blastomycetales
Cryptococcaceae





Sporobolomycetaceae
Cryptococcoideae



Rhodotoruloideae
Trichospororoideae
Brettanomyces
Candida
Cryptococcus
Torulopsis
Rhodotorula
Trichosporon
Sporobolomyces
Nấm men chiếm một vị trí đặc biệt trong công nghiệp thực phẩm:
làm nở bột mì, nấu rượu, làm rượu vang, làm pho mát, sản xuất sinh khối
để chế protein (trong nấm men có thể chứa đến 40% đạm của trọng lượng
khô). Riêng sản xuất bánh mỳ hằng năm thế giới đã tiêu thụ 1,7 triệu tấn
nấm men bánh mỳ.

46
1.2. Nấm mốc
Nấm mốc là loại nấm sợi điển hình. Cũng như nấm men, nấm sợi là
những cơ thể dị dưỡng, một số sống cộng sinh với thực vật, khi cộng sinh
với tảo đơn bào hoặc tập hợp đơn bào thì hình thành địa y (Lichens).
Một số nấm ký sinh trên động vật và thực vật gây nên các bệnh nấm
rất khó chữa. Nhiều nấm sống hoại sinh sử dụng rác thải hữu cơ động vật
và thực vật hoặc phá hoại thức ăn, vật dụng hằng ngày. Chúng thường có
những enzyme phân giải rất mạnh như hệ enzyme phân giải cellulose, phân
giải pectin, các enzyme amylase, protease, lipase… Con người từ lâu đã
biết sử dụng mặt có lợi của nấm mốc trong việc chế tương, nước chấm,
sản xuất kháng sinh, tạo các enzyme…
Bảng 2.6: Bảng phân loại đơn giản một số giống nấm mốc
Ngành Ngành phụ Lớp Bộ Giống
Zygomycotina
(Zygomycetes)
Zygomycetes Mucorales Mucor
Rhizopus
Ascomycotina Plectomycetes

Pyenomycetes

Hemiascomycetes
Eurotiales

Spahaeriales

Endomycetales
(nấm men)
Emericella

(A. nidulans)
Neurospora
(N. grassa)
Eremothecium
Basidiomycotina
(Basidiomycetes)
Hemibasidiomycetes Urenidales
Ustilaginales
Puccinia
Ustilago
Candida
Geotrichum
Amastigo-
mycota
Deuteromycotina
(Deuteromycetes)
Hyphomycetes
(dạng nấm men =
Blastomycetes)
Hyphomycetes



Moniliales
Aspergillus
(A. flavus, A.
niger)
Penicillium
P. votatum,
P.

camenbertii,
P. roquefortii)
Sợi nấm có thể có vách ngăn như các lớp nấm bậc cao
(Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes) hoặc hình ống trong đó
sợi có nhiều nhân mà người ta gọi là sợi cộng bào (coenocytis). Những
loài nấm sợi không vách ngăn thuộc về các nấm bậc thấp như Oomycetes


47
và Zygomycetes. Các vách ngăn không ngăn cách hoàn toàn giữa các tế
bào của sợi mà chúng thường liên hệ với nhau qua lỗ vách. Một bào tử khi
rơi vào môi trường thuận lợi sẽ nảy mầm và tạo thành khuẩn lạc gồm hệ
sợi phát triển sâu vào cơ chất để hút thức ăn (sợi cơ chất - SM), sợi cơ chất
tạo thành khung của khuẩn lạc và sợi khí sinh mang các cuống bào tử (sợi
khí sinh - AM)
Các nấm bậc thấp có thể sinh ra các động bào tử một roi
(chytridiomycetes) hoặc hai roi (Oomycetes) trong chu trình sinh sản của
mình. Các nấm bậc cao như loài Aspergillus và Penicillium có thể hình
thành cầu tiếp hợp giữa hai tế bào của hai sợi (+ và -), đó là hiện tượng
sinh sản cận tính.
Các cuống mang bào tử phát triển từ một loại sợi khí sinh, có thể
phân nhánh hoặc không, trên đầu cuống bào tử có thể hình thành túi mang
bào tử (Mucor, Rhizopus) với các bào tử túi sinh sản vô tính hoặc trên đầu
cuống bào tử bằng phương pháp đâm chồi mà sinh ra các bào tử đính
(conidie hay conidiospore), các cuống sinh bào tử có thể tập hợp lại thành
thừng hay khoang đính bào tử (pycnide). Đôi khi các bào tử được hình
thành bằng cách phân đốt của sợi (Geo trichum) mà người ta gọi là bào tử
đốt (athrospore).
Các bào tử hữu tính được hình thành nhờ quá trình hữu tính kết hợp
các tế bào đực và cái (các giao tử) hoặc các sợi khác giới tính, hoặc do sự

hợp nhất hai nhân trong sợi cộng bào (coenocytis) để hình thành hợp tử,
sau đó nhờ giảm nhiễm mà hình thành các túi bào tử với các bào tử túi.
Ở các nấm đảm (Basidiomycetes) quá trình hình thành đảm và các
bào tử đảm là giai đoạn cuối cùng, quả thể nhìn thấy được bằng mắt
thường, trong khi phần lớn chu trình phát triển ở dạng sợi mốc. Ở các loài
nấm đảm quá trình hợp nhân xảy ra muộn hơn so với quá trình hợp chất
nguyên sinh. Giai đoạn sợi lưỡng nhân (một tế bào có 2 nhân) tồn tại khá
lâu, chỉ ở giai đoạn hình thành đảm mới có tế bào có nhân là 2n.
* Tổng quát về nấm:
Bảng 2.7: Các lớp nấm thường gặp
Lớp nấm Loại sợi Bào tử vô tính Bào tử hữu
tính
Nới sống
chính
Ví dụ
Oomycetes không có
vách ngăn
(coenocytic)
bào tử chuyển động Oospora thủy sinh,
nhiều loài gây
bệnh cho cá,
mốc sương
khoai tây
Allomyces
Zygomycetes coenocytic bào tử túi, đôi khi bào tử
đính (conidia)
Zygospora
(bào tử tiếp
hợp)
đất, phân giải

chất hữu cơ
thực vật
Mucor,
Rhizopus


48
Ascomycetes có vách
ngăn, một số
đơn bào
đính bào tử (đâm chồi) bào tử túi
(ascospore)
đất, phân giải
chất hữu cơ
thực vật
Neurospora,
Saccharo-
myces,
Morchella
Basidiomycetes có vách
ngăn, một số
đơn bào
Uredospora, conidia
(đâm chồi)
bào tử đảm
(basidio-
spore)
đất, phân giải
chất hữu cơ
thực vật

Agaricus,
Amanita
Deuteromycetes có vách
ngăn, một số
đơn bào
bào tử đính, bào tử đốt
(arthrospora)
chưa thấy đất, thực vật
và trên cơ thể
động vật
Candida,
Trychophyton,
Epidermo-
phyton
Bảng 2.8: Các kiểu bào tử nấm

Ví dụ giống nấm Kiểu bào tử Tính chất
Saprolegnia Bào tử vô tính (động bào
tử) Zoospores)
Bào tử đơn, có roi, chuyên động
Aspergillus,
Penicillium
Đính bào tử (Conidiospore) Bào tử đơn hoặc tập hợp thành
chuỗi được hình thành trên cuống
bào tử (Conidiospore)
Mucor, Rhizopus Bào tử túi vô tính
(Sporangiospores)
Bào tử được hình thành trong túi
(bào tử vô tính)
Coccidioides Bào tử đốt (Arthrospores) Bào tử được hình thành bằng

cách chia đốt các sợi khí sinh
Candida Bào tử dây
(Chlamydospore), bào tử
mầm (Blastospore)
Thành dày, bào tử đơn, được hình
thành bằng phân đôi hay chồi giống
nấm men
Saccharomyces,
Neurospora
Bào tử túi Được hình thành trong túi (bào tử
hữu tính), thường 4 - 8 bào tử trong
một túi
Agaricus Bào tử đảm
(Basidiospores)
Phát triển ở tận cùng của đảm
(thường 4 bào tử)
Rhizopus Bào tử tiếp hợp
(Zygospores)
Bào tử lớn được hình thành trong
một thành dày (bào tử hữu tính)
Saprolegnia Bào tử noãn (Oospore) Bào tử phát triển trong Oogonium
(nguyên bào trứng)
Các loài nấm đảm ăn được như các giống nấm mỡ (Agaricus
bisporus), nấm rơm (Volvariella volvacea), mộc nhĩ (Auricularia), nấm
hương (Lentinus), nhân nhĩ (Tremella)…đang trở thành đối tượng chủ yếu
trong công nghệ nuôi trồng nấm ăn.
Phân loại nấm mốc chủ yếu dựa vào các tính trạng hình thái: cấu tạo
sợi mang bào tử, cấu tạo bào tử và một số tính trạng sinh lý sinh hóa.

49
2. Vi tảo
Vi tảo là tảo hiển vi có sắc tố quang hợp. Vi tảo đơn giản nhất là cơ
thể đơn bào, hoặc tập hợp đơn bào, có thể có roi như Clamydomonas,
Peridium và Euglena (tảo mắt), hoặc không có roi như Chlorella (tảo lục),
Diatomia (tảo cát).
Các vi tảo thường gặp hơn là các cơ thể đa bào hoặc tập hợp đơn
bào, như các tập đoàn Volvox, Pediastrum, Scenendesmus (thuộc nhóm
Archethalle) hoặc phức tạp hơn có bộ phận đính bám và bộ phận dựng
đứng như các sợi mảnh phân nhánh hoặc không (có thể có vách ngăn tạo
thành các tế bào tương đối độc lập hoặc không có vách ngăn như một ống
cộng bào (coenocytic).
Những tảo này sinh sản bằng cách phân chia những tế bào lạ ở giữa
hoặc bằng cách rụng tế bào ở đầu cùng (Sphacelaria, Ectocarpus…),
chúng sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp đẳng giao (hai giao tử bằng nhau)
hoặc dị giao (hai giao tử khác nhau).
Các sắc tố quang hợp và hỗ trợ ở các nhóm tảo khác nhau thì khác
nhau, hiện nay người ta đã biết 6 nhóm tảo với các sắc tố đã được nghiên
cứu tương đối kỹ. Bốn giống tảo lục là Clamydomonas (đơn bào 2 roi),
Gonium (tập hợp đơn bào 2 roi), Pandorina (tập hợp đơn bào, phía ngoài
còn có 2 roi, phía trong mất roi) và Volvox (tập hợp đơn bào, phía ngoài có
2 roi làm chức năng di động cho cả tập đoàn, phía trong tế bào mất roi làm
chức năng quang hợp, hô hấp) là một ví dụ rõ nét chứng minh sự tiến hóa
từ tổ chức đơn bào lên tổ chức đa bào phân hóa thô sơ.
Bảng 2.9: Sắc tố và một số tính chất của các nhóm tảo khác nhau
Ngành
tảo
Diệp
lục

Carote
-noid
Oxycaroten Một số tính chất
Chlorophy
ta (tảo lục)
a và b
α và một ít
β
Lutein,
Zeaxanthine,
Neoxanthine,
Violaxanthine
Tế bào 2 roi, sinh sản vo tính
bằng chia đôi hoặc sinh sản hữu
tính, chất dự trữ là tinh bột,
thành tế bào chủ yếu là cellulose
Euglenoph
yta (tảo mắt)
a và b
β
Astaxanthine,
Neoxanthine
Đơn bào có 1 roi (một số có 2 -
3 roi), sinh sản vô tính bằng chia
đôi hoặc hữu tính, chất dự trữ là
mỡ và loại tinh bột paramylon,
không có thành tế bào
Chrysophy
ta (tảo vàng,
tảo silic)

a và c
β
Lutein,
Fucoxanthine,
Diadinoxanthine,
Diatoxanthine
Phần lớp là đơn bào, một số nhỏ
dạng sợi có 1 - 2 roi, sinh sản vô
tính hoặc hữu tính, chất dự trữ là
dầu và lecucosin với silic, thành
tế bào thấm pectin, silica


50
Pyrophyta
(Tảo lửa,
tảo giáp)
a và c
β
Dinoxanthine,
Diadinoxanthine,
Peridinine
Đơn bào 2 roi ở bên, sinh sản
vô tính bằng phân đôi, chất dự
trữ là tinh bột, thành tế bào là
cellulosse
Phaeophyta (tảo
nâu)
a và c
β

Tucoxanthine,
Lutein,
Diatoxanthine,
Xanthophylls
Đa bào, kích thước lớn, hai roi
k
hác biệt ở bên, sinh sản vô tính
b
ằng động bào tử, sinh sản hữu
t
ính bằng giao tử chuyển động,
chất dự trữ là Laminarian, thành
t
ế bào có cellulosse và acid
a
lginic
Rhodophyta
(tảo đỏ)
a và d
α và β
Phycocyanine,
Phycoerythrine,
Neoxanthine, Lutein,
Zeaxanthine,
Violaxanthine
Hầu hết đa bào, kích thước lớn,
bất động, sinh sản vô tính bằng
bào tử, sinh sản hữu tính bằng
giao tử, chất dự trữ là tinh bột,
thành sinh chất chủ yếu là

cellulosse
3. Động vật đơn bào
Toàn bộ động vật được chia làm hai mức độ tổ chức: động vật đơn
bào (Protozoa) và động vật đa bào (Metazoa) (theo phân giới truyền thống
thì đó là hai giới phụ). Động vật đơn bào (đôi khi người ta gộp vào nhóm
này cả những động vật hiển vi dạng sợi nhiều nhân) là những cơ thể đơn
bào nhân chuẩn, thường dinh dưỡng hữu cơ, một số nhỏ quang dưỡng.
Những động vật đơn bào đầu tiên đã được Leeuwenhoek A.V phát hiện ra
ngay từ thế kỷ XVII nhưng được nghiên cứu vào thế kỷ XVIII bởi Joblot
L. và nhiều tác giả khác.
Theo hệ thống phân loại hiên nay thì động vật dơn bào được chia
làm 4 nhóm:
1. Sarcomastigophora với các nhánh Sarcodina hay Rhizopodes
(Rhizopodes và Actinopodes), nhánh Mastigophora hay Flagelles, nhánh
Opalinata (cũng có tài liệu hợp nhất Rhizopodes và Flagelles vào dạng
Rhizoflagelles).
2. Sporzoa (ký sinh trên động vật, một hoặc nhiều vật chủ).
3. Cnidospora (ký sinh trên động vật có xương và không xương).
4. Ciliophora hay cilie (roi ngắn - cils, có hai loại nhân: nhân to và
nhân bé).
Với hơn 30.000 loài được mô tả, động vật đơn bào sống ở đất và
nước, nhiều động vật đơn bào có vai trò quan trọng ở các lớp bùn hoạt tính
tại các trạm lọc nước thải.



51
Bảng 2.10: Một số nhóm động vật đơn bào và tính chất của chúng
Nhóm Một số tính chất Nơi sống Ví dụ
Mastigophora Một hoặc nhiều roi

(flagella), tế bào có thể
chia dọc.
Nước ngọt, ký sinh
trên động vật
Trypanosoma,
Giardia,
Leishmania
Sarcodina Dạng amip, giả túc,
không roi, chia đôi.
Nước ngọt và mặn,
ký sinh trên động vật
Amoeba,
Entamoeba
Sporozoa Thường bất động, một số
có thể trườn, bò, chia
đôi, ký sinh động vật, sâu
bọ.
Ký sinh sơ cấp trên
động vật chân đốt,
tác nhân truyền bệnh
ký sinh
Plasmodium (gây
bệnh sốt rét cơn
Malaria),
Toxoplasma
Ciliophora Nhiều roi ngắn (tiêm
mao-cilia), chia đôi
ngang, mỗi tế bào
thường có 2 nhân, nhân
lớn và nhân bé làm chức

năng khác nhau.
Nước ngọt và mặn,
ký sinh trên động vật,
trong dạ con của
động vật nhai lại
Paramecium,
Balantidium
Cnidophora Hình thành chuỗi bào tử
nhờ sợi phình ra và cắt
khúc.
Ký sinh trên động vật
có xương và không
xương.
Nosema gây bệnh
tầm gai (Pebrina)
Sau đây là so sánh một số tính chất của các nhóm vi sinh vật
Bảng 2.11: So sánh một số tính chất của các nhóm vi sinh vật
Tính chất Vi khuẩn Nấm Tảo Động vật đơn
bào
Ghi chú
Loại tế
bào
nhân sơ nhân chuẩn nhân chuẩn nhân chuẩn
Kiểu dinh
dưỡng
hóa dị dưỡng
(một số quang
dưỡng)
hóa dị dưỡng
hữu cơ

quang tự
dưỡng
hóa dị dưỡng
hữu cơ
tính chất
số đông
Đa bào,
đơn bào
đơn bào đa bào (trừ
nấm men)
một số đơn
bào và một số
đa bào
đơn bào
Cách sắp
xếp tế bào
riêng lẻ, một
số hình thành
tập hợp
đơn bào, sợi
k
hông vách
n
găn và sợi có
v
ách ngăn
đơn bào, tập
hợp sợi và
bắt đầu hình
thành mô

riêng lẻ, tập
hợp

Phương
pháp thu
nhận thức
ăn

hấp thụ

hấp thụ
quang hợp,
hấp thụ
hấp thụ, thực
bào
tính chất
số đông
Tính chất
đặc trưng
phân bào vô
tơ (trực phân)
bào tử hữu
tính và vô
tính
sắc tố quang
hợp và sắc tố
hỗ trợ
chuyển động
Thành tế
bào

Murein Hemicellulose
và chitine
cellulose không có hoặc
lipoproteid

pH tối ưu 6,5 - 7,5 3,8 - 5,6 gần trung trung tính tính chất


52
tính số đông
Nhu cầu
O
2
kị khí đến
hiếu khí
hiếu khí hiếu khí hiếu khí tính chất
số đông
Chất dự
trữ chính
các loại poly-
saccharide
glucogen tinh bột glucogen và
nhiều loại poly-
saccharide

Số loài
hiện biết
4000 80.000 (tất cả
giới nấm)
15.000 (chỉ

tính tảo đơn
bào)
30.000 (chỉ
tính động vật
đơn bào)

Câu hỏi ôn tập chương 2
1. Vẽ sơ đồ cấu tạo tế bào vi khuẩn, trong đó ghi rõ các cấu tạo bắt buộc
phải có và cấu tạo không thường xuyên phụ thuộc vào nhóm vi khuẩn.
2. So sánh cấu tạo thành tế bào vi khuẩn và vi sinh vật cổ. Nói rõ vai trò
của thành trong hoạt động sống và trong phương pháp nhuộm Gram.
3. Vẽ sơ đồ cấu tạo màng sinh chất của vi khuẩn, nói rõ chức năng vận
chuyển các chất qua màng.
4. Bản chất của các vật thể ẩn nhập, cấu tạo của chúng và khả năng
nhuộm màu.
5. Chất nhân của vi khuẩn, những phát hiện mới trong vấn đề genophore
của cơ thể nhân sơ.
6. Plasmid ở cơ thể nhân sơ, vai trò và chức năng.
7. Màng nhầy và tiên mao, cấu tạo và chức năng các loại.
8. Nội bào tử, cấu tạo và nhuộm màu.
9. Nêu một số ví dụ vi khuẩn sinh bào tử và không sinh bào tử, ứng dụng
của chúng trong công nghệ vi sinh.
10. Vẽ sơ đồ cấu tạo tế bào nấm men.
11. Cấu tạo thành tế bào nấm.
12. Các chu trình sinh học của nấm men, đại diện nấm mốc.
13. Nguyên tắc và phương pháp phân loại vi sinh vật.
14. Định nghĩa và cho ví dụ các khái niệm sau: bào tử vô tính, bào tử
hữu tính, nội bào tử, bào tử đính, bào tử túi, bào tử đảm, sợi nấm có vách
ngăn, sợi cộng bào, sợi hai nhân.
15. Nêu một số nấm có lợi và gây hại.

16. Các nhóm tảo, cấu tạo tế bào và thành tế bào.
17. Động vật đơn bào, cấu tạo đặc trưng khác với vi khuẩn.
18. So sánh tổng quát sự khác biệt của vi khuẩn, nấm, tảo đơn bào và
động vật đơn bào.


53
Chương 3
Các khái niệm cơ bản về virus
Virus là các tác nhân rất nhỏ có thể gây bệnh ở mọi cơ thể sống. Do
cấu tạo rất đơn giản nên muốn nhân lên chúng bắt buộc phải ký sinh trong
tế bào và nhờ bộ máy tổng hợp của tế bào.
I. Đặc điểm của virus
Kích thước nhỏ. Virus có kích thước rất nhỏ từ 10nm đến 300nm
trong khi kích thước của vi khuẩn khoảng 1000nm và kích thước của hồng
cầu là 7500nm. Vì vậy virus chỉ có thể quan sát được trên kính hiển vi
điện tử.












Hình 3.1: Hình thái của một số virus

1.Đối xứng đa diện: [A] polio-, wart-, adeno-, rota-; [B] herpet.
2.Đối xứng xoắn: [C] khảm thuốc lá; [D] cúm;[E] sởi, quai bị, parainfluenza;
[F] dại; 3.Đối xứng hỗn hợp:[G] poxvirus; [H] phage T chẵn

• Genome virus chỉ chứa một loại acid nucleic, có thể là DNA hoặc
RNA, có thể ở dạng thẳng hoặc khép kín, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép.
Genome phân đoạn hoặc không phân đoạn.
Là dạng sống không có hoạt tính trao đổi chất. Virus không có
ribosome hoạt động hoặc không có bộ máy tổng hợp protein. Cho nên mặc
dù một số virus có enzyme riêng cuả mình nhưng virus chỉ có thể nhân lên

54
trong tế bào sống, điều khiển bộ máy tổng hợp của tế bào phục vụ cho
mình để tạo thành các hạt virus mới.
II. Cấu trúc virus
Virus có cấu tạo rất đơn giản, bao gồm lõi là acid nucleic, tức
genome nằm ở phía trong còn phía ngoài được bao bọc bởi vỏ protein, vỏ
protein bảo vệ genome khỏi sự tác động của các yếu tố môi trường ví dụ
như nuclease trong máu.
Vỏ protein được gọi là capsid. Capsid được cấu tạo bởi các đơn vị
hình thái là capsome. Capsome lại được cấu tạo bởi các đơn vị cấu trúc là
protome. Protome có thể là monome (chỉ có một phân tử protein) hoặc
polyme (nhiều phân tử protein). Capsid và acid nucleic được gọi là
nucleocapsid.

Hình 3.2. Cấu trúc cơ bản của virion
Lõi là acid nucleic, vỏ là capsome là protein, hợp lại thành nucleocapsid.
Nucleocapsid được bao bọc bởi lớp vỏ ngoài (lipoprotein) với các gai.
A.Sơ đồ virus đa diện đơn giản nhất, mỗi mặt hình đa diện là tam giác đều. Đỉnh
do 5 cạnh hợp thành. Mỗi cạnh chứa 3 capsomer
B. Sơ đồ của virus hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virus khảm thuốc lá).
Capsomer sắp xếp xoắn xung quanh sợi acid nucleic dạng xoắn ốc.

55
Một số virus còn chứa vỏ ngoài, bao bọc bên ngoài capsid. Vỏ ngoài
có bản chất là lipoprotein chứa kháng nguyên của virus. Vỏ ngoài một
phần bắt nguồn từ màng sinh chất của tế bào chủ khi virus chui ra ngoài
theo lối nảy chồi. ở một số virus, vỏ ngoài có nguồn gốc từ màng nhân của
tế bào. Hạt virus nguyên vẹn còn được gọi là virion.
Virus có 3 kiểu cấu trúc
• Cấu trúc hình khối. Capsid có cấu trúc hình khối 20 mặt tam giác đều.
• Cấu trúc xoắn. Nucleocapsid dạng kéo dài. Các capsome sắp xếp xung
quanh theo chiều xoắn của acid nucleic. Đa số virus có cấu trúc xoắn có vỏ
ngoài bao bọc nucleocapsid xoắn.
• Cấu trúc phức tạp. Cấu trúc hỗn hợp vùa dạng khối vừa dạng xoắn. Ví
dụ phage có đầu dạng khối, đuôi dạng xoắn trông như con nòng nọc.
III. Nuôi cấy virus
Do virus chỉ sinh sản bên trong tế bào sống nên phải có các phương

pháp đặc biệt để nuôi cấy chúng. Có 3 hệ thống chính dùng để nuôi cấy
virus trong phòng thí nghiệm.
• Nuôi cấy mô tế bào. Các tế bào có nguồn gốc từ các mô của người
hay động vật đươc nuôi trong bình chứa môi trường nhân tạo, cho phát
triển và dùng làm nguồn nguyên liệu để cấy virus.
• Phôi gà. Một số virus có thể nhân lên trong tế bào phôi gà 6- 13
ngày. Ngày nay phương pháp nuôi này đã được thay thế bởi tế bào nuôi
cấy mô. Tuy nhiên trong sản xuất một số loại vaccine, phương pháp này
vẫn được sử dụng.
• Động vật thực nghiệm. Trước đây phương pháp này được dùng
phổ biến để phân lập và nghiên cứu virus. Các động vật được sử dụng là
chuột, thỏ, khỉ, chồn Tiêm hỗn dịch nghi là có virus vào động vật và
quan sát bệnh cảnh lâm sàng. Hiện nay phương pháp này vẫn được dùng
để phân lập một số virus.
IV. Ảnh hưởng của virus lên tế bào
Virus có thể tác động lên tế bào theo 4 cách sau:
• Gây chết tế bào. Kết quả của việc nhiễm virus là làm cho tế bào bị
huỷ hoại, dẫn đến làm chết tế bào (CPE- Cytopathic effect).

56
• Chuyển dạng. Tế bào bị nhiễm virus nhưng không chết mà chuyển
từ trạng thái bình thường sang trạng thái đặc biệt, thành các tế bào u hoặc
ung thư.
• Nhiễm tiềm tàng. Virus tồn tại bên trong tế bào ở trạng thái hoạt
động tiềm ẩn nhưng không ảnh hưởng rõ rệt đến chức năng của tế bào.
• Gây ngưng kết hồng cầu. Một số virus trên bề mặt vỏ ngoài có
chứa protein gây ngưng kết hồng cầu (Haemaglutinin) gắn trên bề mặt các
tế bào nhiễm. Khi thêm hồng cầu vào thì hồng cầu sẽ bị kết dính bởi các tế
bào nhiễm.
V. Phân loại virus

Virus được phân loại dựa theo đặc điểm hình thái, bản chất của
genome (DNA hay RNA), có hay không có vỏ ngoài, vị trí lắp ráp
Uỷ ban quốc tế phân loại virus quy định: Họ virus có tiếp vị ngữ là -
viridae, họ phụ – virinae và chi- virus. Sau đây là một số virus gây bệnh.
Bảng 3.1. Virus gây bệnh chứa genome DNA
Nhóm virus Tên virus Tên bệnh
Pox
Variola
Molluscum (u mềm)
Đậu mùa
u mềm lây
Herpes
Herpes simplex
Varicella zoster
Cytomegalo

EB ( Epstein- Barr),
HH6
Herpes
Thuỷ đậu zona (shingles)
Nhiễm trong thoả hiệp miễn dịch
Bệnh bạch cầu đơn nhân lây nhiễm
Bệnh ngoại ban đột ngột
Adeno
Virus adeno
Viêm họng
Viêm kết mạc
Hepadna Viêm gan B Viêm gan
Papova
Papiloma

Virus JC
Mụn cóc
Viêm chất trắng não nhiều ổ tiến
triển
Parvo B19 Ban đỏ truyền nhiễm, cơn bất sản






57
Bảng 3.2. Virus gây bệnh chứa genome RNA
Nhóm
virus
Tên virus Tên bệnh
Orthomyxo Virus cúm Cúm
Paramyxo Á cúm;Hợp bào hô hấp
Sởi
Quai bị
Viêm nhiễm đường hô hấp
Sởi
Quai bị
Corona Virus corona Gây nhiễm đường hô hấp
SARS
Rhabdo Virus dại Bệnh dại
Picorna Entero
Rhino
Viêm gan A
Viêm não, bại liệt

Cảm lạnh
Viêm gan
Calici SRSV (virus có cấu trúc dạng
tròn nhỏ- small round structure
virus)
Viêm dạ dày, ruột
Toga Alpha (virus arbo nhóm A)
Rubi
Viêm não
Sốt xuất huyết
Rubeon (sởi Đức)
Flavi Flavi (virus arbo nhóm B)

Viêm gan C
Viêm não
Sốt xuất huyết
Viêm gan
Bunya Một số virus arbo Viêm não
Sốt xuất huyết
Sốt, viêm thận
Reo Rota Bệnh đường tiêu hoá
Arena Viêm màng não đám rối màng
mạch lympho bào
Virus Machupo
Virus Junin
Virus lassa
Viêm màng não

Sốt xuất huyết
Retro HTLV-I, II


HIV- 1, 2
Ung thư tế bào T
U lympho
Liệt
AIDS
Filo Virus Marburg
Virus E bola
Sốt Marburg
Sốt xuất huyết Ebola
VI. Ảnh hưởng của tác nhân vật lý, hoá học đến virus
- Nhiệt độ cao: Đa số virus bị bất hoạt ở 56
0
C trong vòng 30 phút,
hoặc ở 100
0
C trong vài giây.

58
- Nhịêt độ thấp: Đa số virus bền ở nhịêt độ lạnh nên có thể bảo quản
lâu ở – 70
0
C. Một số virus bị bất hoạt trong quá trình làm đông lạnh hoặc
tan băng.
- Khô hạn: Khả năng chịu khô hạn của virus khác nhau tuỳ loài. Một
số sống sót, một số bị bất hoạt nhanh ở điều kiện khô hạn
- Bức xạ tử ngoại: Virus bị bất hoạt bởi tia tử ngoại

- Chlorofoc, ete và các dung môi khác: Các virus có vỏ ngoài chứa
lipid sẽ bị bất hoạt, còn không chứa lipid sẽ bền vững.
- Các chất oxi hóa và chất khử. Virus bị bất hoạt bởi dưới tác dụng
của formaldehyt, clo, iot và H
2
O
2
.
β- propiolacton và formaldehyd là các hoá chất được dùng để bất
hoạt virus trong sản xuất vaccine, song đa số virus không bị bất hoạt bởi
phenol.
- Chất khử trùng virus: Tốt nhất là dùng dung dịch hypoclorua (một
chất ăn mòn) và glutaraldehyt (là chất có thể gây mẫn cảm và kích thích
gây khó chịu chảy nước mắt cho người dùng).
VII. Các bệnh do virus
Virus là tác nhân gây bệnh quan trọng cho người, động vật, cây
trồng và vi sinh vật. Đa số các bệnh thường gặp ở người là do virus. Hầu
hết chúng gây bệnh ở thể nhẹ, bệnh nhân tự bình phục sau một thời gian
nhất định. Nhiều loại tồn tại thầm lặng trong cơ thể. Chúng nhân lên
nhưng không gây bất kỳ triệu chứng nào. Tuy nhiên việc nhiễm virus
thường ở thể nhẹ, nhưng đôi khi có thể gây bệnh trầm trọng ở những
người mẫn cảm bất thường. Một số do virus gây bệnh rất nặng và thường
có tỷ lệ tử vong cao.
VIII. Con đường lây nhiễm của virus vào cơ thể
Virus vào cơ thể theo 4 con đường chính:
- Hít thở: Qua đường hô hấp
- Ăn uống: Qua đường tiêu hoá (dạ dày- ruột)
- Xâm nhập qua da, vết xước niêm mạc (qua quan hệ tình dục),
truyền máu, tiêm chích, phẫu thuật cấy ghép hay do côn trùng hoặc động
vật cắn.

- Bẩm sinh: Do mẹ truyền qua nhau thai sang con

59
IX. Sự xâm nhập
Cơ chế gây bệnh chủ yếu của virus là sự xâm nhập. Bệnh sinh ra
do virus lan truyền trực tiếp tới các mô và cơ quan trong cơ thể. Sự sinh
sản của virus trong tế bào sẽ giết chết tế bào (tuy nhiên có trường hợp
không giết tế bào). Tác động gây huỷ hoại tế bào được gọi là CPE
(cytopathic effect) sẽ dẫn đến tổn thương và huỷ hoại chức năng của các
mô và cơ quan, rồi từ đó biểu hiện ra các dấu hiệu, triệu chứng.
X. Các quá trình nhân lên của virus
Virus không có hoạt tính trao đổi chất mà sử dụng bộ máy trao đổi
chất của tế bào để tổng hợp các thành phần thiết yếu của mình, sau đó lắp
ráp tạo ra các hạt virus con giống như nguyên bản. Vì vậy người ta thường
sử dụng thuật ngữ nhân lên (nhân bản) của virus thay cho từ sinh sản.
Sự nhân lên của virus có thể làm tan tế bào gọi là chu trình sinh
tan hoặc có thể gắn genome của mình vào nhiễm sắc thể của tế bào, tồn tại
lâu dài dưới dạng tiềm ẩn mà không là chết tế bào gọi là chu trình tiềm
tan.
Quá trình nhân lên của virus diễn ra theo 7 giai đoạn
1. Hấp phụ
a. Gắn thụ thể đặc hiệu của mình lên thụ thể nằm trên màng sinh
chất của tế bào. Vì có tính đặc hiệu cao nên chỉ có virus nhất định mới gắn
lên được các tế bào nhất định.
b. Sự hấp phụ được tăng cường khi có mặt của ion Mg
2+
hoặc Ca
2+
2. Xâm nhập
a. Thông thường virus xâm nhập vào tế bào theo cơ chế ẩm bào.

- Virus không có vỏ ngoài : Màng tế bào lõm vào bao lấy virus tạo
không bào tạm thời. Tiếp đó không bào dung hợp cùng với mạng lưới nội
chất để giải phóng nucleocapsid.
- Virus có vỏ ngoài: Vỏ ngoài của virus dung hợp với màng sinh
chất rồi đẩy nucleocapsid vào trong mà không tạo không bào. Vỏ ngoài
virus hoà với màng sinh chất mà không chui vào tế bào chất .
- Màng tế bào lõm vào bao lấy virus cùng vỏ ngoài, tạo không bào.
Sau đó màng không bào (có nguồn gốc từ màng tế bào) dung hợp với vỏ
ngoài của virus rồi đẩy nucleocapsid vào tế bào chất.


60












Hình 3.3: Các phương thức xâm nhập của virus vào tế bào

1-Virus có vỏ ngoài: a) Dung hợp với màng sinh chất, đẩy nucleocapsid vào tế
bào. Vỏ ngoài virus nằm trên màng sinh chất (ví dụ virus paramyxo, herpes).
b) Xâm nhập theo lối ẩm bào, tạo không bào. Dung hợp với màng lưới nội chất
hoặc endosom tiêu hóa rồi giải phóng nucleocapsid (ví dụ virus cúm, toga và

rabdo)
2.Virus không có vỏ ngoài. Xâm nhập theo lối ẩm bào, tạo không bào, dung hợp
với endosom tiêu hóa, tiến hành cởi vỏ và giải phúng acid nucleic (ví dụ virus
polio, adeno và reo).
3. Cởi vỏ
Enzyme tiêu hoá của tế bào từ lysosome tiến hành phân giải vỏ
protein cuả virus để giải phóng acid nucleic hoặc genome vào tế bào chất.
4. Phiên mã
- Tạo thành mRNA của virus hoặc phân tử dạng sao chép của genome
(RF- replicative form)
- Thực hiện nhờ enzyme của tế bào hoặc của virus
- Diễn ra theo cơ chế điều khiển phức tạp:
• Kiểu phiên mã trước và sau khi sao chép acid nucleic hoàn toàn
khác nhau.

61
• Nhiều genome virus chứa promoter và enhancer có tác dụng kích
thích quá trình phiên mã.
• Bản phiên mã đầu tiên thường được cắt nối (splicing) để loại bỏ
các đoạn intron nằm xen giữa các exon.
• Phiên mã đôi khi xảy ra theo cơ chế chồng lớp. Trong cùng một
gen có nhiều điểm khởi đầu và nhiều điểm kết thúc, nhờ đó tạo ra nhiều
protein từ cùng một đoạn acid nucleic
- Về cơ bản mRNA của virus có những đặc điểm sau đây (nhưng
cũng có thể khác):
• Chứa trình tự khởi đầu
• Có gắn mũ ở đầu 5’
• Ở đầu 3’ có gắn đuôi polyA
5. Tổng hợp các thành phần của virus
5.1. Tổng hợp protein của virus

mRNA của virus được phiên mã trên ribosome của tế bào tạo ra 2
loại protein
- Protein cấu trúc là protein capsid, protein vỏ ngoài và protein
trong lõi.
- Protein khôngcấu trúc là enzyme cần cho sao chép genome.
Protein không cấu trúc tìm thấy trong hạt virus, trừ một số trường hợp đặc
biệt ví dụ enzyme phiêm mã ngược có trong virus HIV hoặc virus viêm
gan B chứa DNA polymerase, một số virus RNA chứa RNA polymerase
5.2.Tổng hợp acid nucleic của virus
- Genome của virus con được sao chép từ genome của virus mẹ.
Trong trường hợp genome là mạch đơn thì khuôn là mạch bổ sung mới tạo
thành của genome mẹ.
- Phần lớn quá trình sao chép được thực hiện nhờ polymerase
(replicase) do virus mã hoá. Đối với một số virus DNA thì quá trình tổng
hợp được thực hiện nhờ enzyme của tế bào.
6. Lắp ráp
- Genome và protein mới được tạo thành lắp ráp với nhau tạo nên
hạt virus mới. Đa số trường hợp protein capsid lắp ráp tạo thành cấu trúc

62
rỗng gọi là tiền capsid (procapsid) sau đó do chuyển động Brao, acid
nucleic chui vào cấu trúc này rồi hàn kín lại.
- Lắp ráp có thể xảy ra trong nhân tế bào, trong tế bào chất hoặc
ngay sát màng sinh chất (đối với đa số virus có vỏ ngoài). Màng sinh chất
bao lấy nucleocapsid tạo vỏ ngoài.
7. Giải phóng
Virus có thể làm tan tế bào để chui ồ ạt ra ngoài hoặc đối với virus
có vỏ ngoài thì chui ra từ từ theo lối nảy chồi.
XI. Genome virus
• Có thể là DNA hoặc RNA mà không bao giờ chứa cả hai.

• Có dạng chuỗi đơn hoặc chuỗi kép.
• Dạng thẳng hoặc khép kín (đóng vòng). Virus chứa genome DNA
kép thường có kích thước lớn, virus chứa genome DNA đơn thường có
kích thước nhỏ.
• Genome RNA kép tất cả đều phân đoạn (trong mỗi hạt virus có
nhiều đoạn). Còn phần lớn genome RNA đơn không phân đoạn (trừ virus
cúm và HIV).
• Genome RNA đơn có trình tự nucleotit giống trình tự của mRNA
thì được quy ước là genome (+), còn ngược lại được gọi là genome (-).
• Genome của HepDNAaviridae (ví dụ virus viêm gan B) khi sao
chép phải thông qua RNA trung gian (DNA – RNA- DNA).
Acid nucleic của virus có kích thước lớn.
• Có trọng lượng phân tử lớn.
• Mã hoá cho nhiều protein.
• Mã cho nhiều enzyme cần cho quá trình nhân lên.
Acid nucleic của virus có kích thước nhỏ.
• Có trọng lượng phân tử nhỏ.
• Do dó khả năng mã hoá tạo protein hạn chế.
• Nhiều trường hợp virus phải có gen chồng lớp.
• Để nhân lên phải dùng một số enzyme của tế bào.

63
Khả năng gây nhiễm.
• Đối với nhiều loại virus, acid nucleic chỉ có khả năng lây nhiễm
khi đã được đưa vào trong tế bào. Ví dụ khi được giải phóng khỏi vỏ
capsid, bản thân acid nucleic có thể tự thực hiện quá trình gây nhiễm tế
bào, bắt đầu chu trình gây nhiễm hoàn chỉnh để nhân lên.
• Genome của các virus chứa RNA (-) không có khả năng gây
nhiễm. Muốn nhân lên chúng phải phiên mã thành RNA (+).
XII. Protein của virus

Tuỳ thuộc vào thời gian tạo thành mà protein của virus được chia
làm 3 loại
• Protein được tổng hợp ngay sau khi nhiễm được gọi là protein sớm
tức protein không cấu trúc. Đây là enzyme cần cho sao chép acid nucleic .
• Protein được tổng hợp muộn hơn gọi là protein muộn, thường là
protein cấu trúc tạo capsid, vỏ ngoài và protein lõi.
• Protein phân giải, thường là lyzozym giúp virus giải phóng ra khỏi
tế bào.
Ba loại protein được điều hoà tổng hợp một cách hợp lý. Protein
sớm là enzyme xúc tác nên chỉ cần một lượng nhỏ, còn protein cấu trúc thì
phải tổng hợp một lượng lớn.
XIII. Các phương thức nhân lên của virus
Quá trình nhân lên của virus trong tế bào hết sức phức tạp. Mỗi
nhóm virus có cách nhân lên riêng. Virus được chia làm 6 nhóm dựa vào
genome và cách thức tổng hợp mRNA. Sau đây là vài nét đơn giản hoá
quá trình nhân lên để nêu bật sự khác nhau giữa các nhóm.
Các virus có genome DNA
1. Nhóm 1. virus DNA kép
Ví dụ virus vaccinia, herpes simplex, adeno, papiloma.
1.1. Dịch mã
Có 2 loại mRNA được tổng hợp .
• mRNA sớm: được tạo thành trước khi tổng hợp DNA virus, chủ
yếu mã hoá cho các enzyme tham gia vào quá trình tổng hợp acid nucleic
của virus,

64
• mRNA muộn: tạo thành sau khi tổng hợp DNA virus , chủ yếu mã
hoá cho các protein cấu trúc như vỏ capsid, vỏ ngoài…
1.2. Tổng hợp DNA virus
- Các enzyme

Enzyme sao chép DNA chủ yếu là DNA polymerase phụ thuộc
DNA.Các virus có kích thước lớn hơn (ví dụ vaccinia, herpes simplex) thì
tự tổng hợp DNA polymerase riêng cho mình.Các virus có kích thước nhỏ
(ví dụ adeno, papiloma) thì sử dụng DNA polymerase của tế bào
- Khuôn: DNA của virus con được tổng hợp trên khuôn genome
DNA của virus mẹ.
- Vị trí tổng hợp: trong nhân tế bào (trừ virus pox).
- DNA mới tạo thành
• Dùng làm khuôn để tạo mRNA muộn cần cho tổng hợp protein
muộn.
• Làm khuôn để tạo mạch tươngbù cần cho tổng hợp nhiều genome
của virus mới.
1.3. Tổng hợp protein virus
Quá trình gồm 2 giai đoạn tuỳ thuộc vào sự tổng hợp mRNA.
- Tổng hợp protein sớm: Đây là các enzyme (DNA polymerase phụ
thuộc DNA ) cần cho sao chép DNA.
- Tổng hợp protein muộn
• Diễn ra sau khi tổng hợp DNA
• Chủ yếu là các protein cấu trúc để tạo vỏ capsid và vỏ ngoài
• Vị trí tổng hợp : Protein được tổng hợp trên ribosome trong tế bào
chất , sau đó được vận chuyển tới vị trí lắp ráp.
1.4. Lắp ráp
Quá trình lắp ráp genome với protein để tạo thành hạt virus mới
xảy ra ở các vị trí khác nhau bên trong tế bào.
- Trong nhân tế bào: Ví dụ virus Herpes simplex, adeno, papiloma.
Riêng virus herpes hình thành vỏ ngoài bằng cách nảy chồi qua màng
nhân. Màng nhân trước đó đã được gắn glycoprotein do virus mã hoá tại

65
các vị trí đặc hiệu. Virus được bao bởi màng nhân khi ra khỏi nhân, sau đó

kết hợp với mạng lưới nội chất sần hoặc bộ máy Golgi để ra khỏi tế bào.
- Trong tế bào chất: Ví dụ virus vaccinia nhân lên hoàn toàn trong tế
bào chất tại các cụm ribosome.
1.5. Virus có genome DNA kép đặc biệt
Virus viêm gan B (HBV) có chu trình nhân lên đặc biệt và phức
tạp. Genome gồm 2 mạch không bằng nhau. Mạch (-) dài, mạch (+) ngắn.
Chứa enzyme DNA polymerase. Sau khi nhiễm, DNA được giải phóng
vào nhân.
Phiên mã xảy ra trong nhân nhờ RNA polymerase của tế bào để tạo
ra nhiều loại mRNA trong đó có RNA kích thước lớn được coi là tiền
genome – một dạng trung gian để tạo genome. Các RNA đi ra tế bào chất
để tổng hợp protein của virus như protein lõi và polymerase. Enzyme này
có 3 hoạt tính ( DNA polymerase, enzyme phiên mã ngược và
ribonuclease H). Tiếp đó RNA tiền genome liên kết với DNA polymerase
và protein lõi để tạo ra hạt lõi (virus chưa hoàn chỉnh). Enzyme phiên mã
ngược tiến hành chuyển RNA tiền genome thành mạch DNA (-), sau đó
hầu hết RNA tiền genome bị phân huỷ nhờ ribonuclease H. Chỉ một đoạn
RNA được giữ lại dùng làm mồi cho DNA polymerase tổng hợp mạch
DNA (+) từ khuôn DNA (-) để tạo chuỗi DNA kép. Tiếp đó là hoàn thiện
nucleocapsid.
2. Nhóm 2. Virus DNA đơn.
• Chỉ có một họ duy nhất là Parvoviridae.
• Các virus chứa DNA đơn thường có genome nhỏ.
• Tiến hành sao chép trong nhân nhờ DNA polymerase của tế bào
để tạo DNA kép trung gian, gọi là dạng sao chép (RF-replicative form).
• RF vừa dùng làm khuôn tổng hợp DNA đơn genome vừa dùng để
phiên mã tạo mRNA sau đó dịch mã tổng hợp protein .
• Một số virus có khiếm khuyết nên muốn nhân lên cần sự hỗ trợ
của các virus khác.
Các virus có genome RNA.

Do vật liệu di truyền là RNA nên virus có cơ chế sao chép không
giống với các cơ thể sống khác. Genome RNA của virus có các dạng phiên
mã sau đây.

66
- RNA đơn, (+): Genome của virus chính là mRNA.
- RNA đơn, (-): mRNA được phiên mã từ genome của virus mẹ .
- RNA kép, phân đoạn: mRNA của virus được phiên mã riêng từ
mỗi đoạn RNA genome của mẹ sử dụng transcriptase liên kết với mỗi
đoạn.
Virus RNA có các đặc điểm sau:
• Do tế bào chủ không có RNA polymerase phụ thuộc RNA nên
enzyme này bắt buộc phải được mã hoá bởi genome virus và thường có
mặt trong hạt virus trưởng thành.
• Gen mã hoá cho RNA polymerase thường là gen lớn nhất trong
genome và độc lập hoàn toàn với nhân tế bào chủ trong sao chép và phiên
mã. Do vậy khác với virus DNA gây nhiễm ở eucaryota, rất nhiều virus
tiến hành nhân lên hoàn toàn trong tế bào chất.
• Các enzyme RNA polymerase phụ thuộc RNA hoạt động không
chính xác như polymerase phụ thuộc DNA và không có khả năng đọc sửa
(proofreading), nên có tần số đột biến rất cao, khoảng 10
-3
- 10
-4
base, qua
mỗi chu kỳ sao chép xuất hiện một đột biến, gấp 3-4 lần so với virus
DNA. Điều này dẫn đến 3 hệ quả:
 Tần số đột biến ở virus rất cao nên nếu virus có chu kỳ nhân
nhanh thì sự biến đổi kháng nguyên cũng diễn ra nhanh, vì thế tính độc
cũng phát triển rất nhanh. Điều này có được là do virus RNA thích nghi

rất nhanh với sự thay đổi của điều kiện môi trường hoặc tế bào chủ.
 Một số virus RNA đột biến nhanh đến nỗi chúng tạo thành và
tồn tại các quần thể chứa các genome khác nhau ngay trong một vật chủ.
Việc xác định chúng ở mức độ phân tử chỉ có thể dựa vào các trình tự
chiếm đa số hoặc trung bình.
 Do nhiều đột biến có hại cho sự nhân lên của virus, nên tần số
đột biến đặt ở giới hạn cao hơn kích thước genome RNA, vào khoảng 10
nucleotit.
Sau đây là một số ví dụ về quá trình nhân lên của virus RNA.
3. Nhóm 3. Virus RNA đơn, (+)
Ví dụ virus gây bệnh bại liệt polio. Lúc đầu không có quá trình
phiên mã, vì RNA genome có trình tự nucleotid giống với trình tự của
mRNA nên làm luôn chức năng của mRNA.

67
Có khả năng gây nhiễm vì genome mã hoá được cho tất cả các
protein cần thiết của virus.
3.1. Dịch mã
Genome RNA (+), dùng làm mRNA để tổng hợp polypeptit tiền chất
lớn sau đó nhờ protease phân cắt thành các phân tử nhỏ có chức năng khác
nhau như:
• Protein cấu trúc tạo capsid.
• RNA polymerase phụ thuộc RNA cần cho quá trình sao chép (tế
bào không có enzyme này)
• Protease phân cắt peptit lớn.
• Protein gắn vào đầu 5' của genome (thay cho mũ) gọi là protein
VPg, cần cho khởi đầu sao chép.
3.2. Tổng hợp RNA của virus
• Sự tạo thành genome mới xảy ra trên khuôn RNA dạng sao chép
(RF). Dạng này được tạo thành bằng cách tổng hợp RNA (-) bổ sung trên

khuôn RNA (+) mẹ.
• Genome RNA (+) được tổng hợp trên khuôn RNA (-) của dạng sao
chép RF


Hình 3.3: Chu trình đơn giản hoá quá trình nhân lên của virus RNA (-), đơn

68
• RNA polymerase phụ thuộc RNA tham gia tổng hợp cả RF và cả
genome RNA (+) mới .
• RNA (+) mới được tổng hợp có những chức năng sau:
 Làm khuôn để tổng hợp nhiều RF rồi từ đó tổng hợp nhiều
RNA genome.
 Dùng làm genome cho các virus mới
 Dùng làm mRNA
3.3. Lắp ráp
Protein được tạo thành sau khi phân cắt polypeptit tiền chất sẽ lắp
ráp với RNA genome mới trong tế bào chất để tạo ra virus mới
Với virus polio thì sự nhân lên hoàn toàn xảy ra trong tế bào chất
13.3.4. Giải phóng
Virus phá vỡ tế bào đột ngột để ồ ạt ra ngoài .
4. Nhóm 4. Virus RNA đơn, (-)
Ví dụ virus cúm hoặc á cúm. Chu trình nhân lên được minh hoạ ở
hình 3.4

Hình 3.4: Chu trình đơn giản hoá quá trình nhân lên của virus RNA (+), đơn
Đặc điểm quá trình phiên mã có thể tóm tắt như sau:

69
• Virus RNA (-) luôn mang theo RNA polymerase phụ thuộc RNA

vì tế bào không có enzyme này.
• mRNA được tổng hợp trong nhân tế bào từ genome RNA (-) của
mẹ nhờ enzyme RNA polymerase phụ thuộc RNA có trong hạt virus .
• Virus cúm chứa genome nhiều đoạn do đó mỗi mRNA tạo thành
được dùng để tổng hợp một loại protein.
4.1. Tổng hợp RNA genome.
Khác với phiên mã tạo mRNA, muốn tổng hợp genome RNA (-)
trước hết phảI tổng hợp chuỗi RNA trung gian để làm khuôn. Quá trình
này không cần mồi. Tiếp đó tổng hợp RNA (-) genome trên mạch khuôn
trung gian.
4.2. Tổng hợp protein.
Protein của virus bao gồm:
Enzyme transcriptase (RNA polymerase phụ thuộc RNA ).
Protein vỏ ngoài gồm 2 loại đều được gắn glucozơ (glycosyl hoá).
Một loại có hoạt tính haemaglutinin hoặc neuraminidase và một loại có
hoạt tính dung hợp hoặc tan máu.
4.3. Lắp ráp
Nucleocapsid của virus được lắp ráp ở màng nhân tế bào và tạo vỏ
ngoài khi nảy chồi qua màng sinh chất.
Virus cúm là virus RNA nhiều đoạn, đơn. Mỗi đoạn phiên mã cho
một m RNA riêng để từ đó tổng hợp thành các phân tử protein có chức
năng khác nhau. RNA mới của virus được tổng hợp trong nhân tế bào.
Quá trình này cần có sự tham gia phiên mã cuả tế bào chủ. Protein virus
được tổng hợp trong tế bào chất rồi di chuyển tới bề mặt tế bào. Tại đây
glycoprotein vỏ ngoài cũng được gắn vào các vị trí nhất định. Genome
RNA mới được vận chuyển đến bề mặt tế bào và lắp ráp với protein mới
tổng hợp của virus. Hạt virus được bao vỏ ngoài khi nảy chồi qua màng
sinh chất
5. Nhóm 5. Virus RNA kép
• Nhóm này bao gồm các virus Reo và Rota.

• Tất cả các virus RNA kép đều có genome nhiều đoạn.
• Mỗi đoạn phiên mã cho một mRNA để tổng hợp một protein riêng.