Lý sinh học phần 2 ppsx

ĐOÀN SUY NGHĨ (chủ biên)
LÊ VĂN TRỌNG






LÝ SINH HỌC

Huế 2005

LỜI NÓI ĐẦU

Ở Việt Nam và trên thế giới Lý sinh (biophysics) là môn học cơ sở được dạy trong các
trường đại học Khoa học, đai học Y - Dược, đại học Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại
học Thuỷ sản v.v Hiểu được Lý sinh, cùng với một số môn khoa học cơ bản khác sẽ
hiểu được các nguyên lí của các quá trình sinh học, đặc biệt là cơ chế hoá lí và bản chất
vật lý của các hiện tượng sống. Để viết được giáo trình Lý sinh vừa bao hàm những kiến
thức cơ bản vừa cập nhật những thông tin mới, thật là một công việc hết sức khó khăn.
Nhưng với mong muốn phục vụ kịp thời kiến thức cơ bản về Lý sinh trong khuôn khổ
của dự án Giáo dục đại học mức B, chúng tôi đã mạnh dạn viết giáo trình này. Giáo trình
Lý sinh không chỉ phục vụ cho các sinh viên của các trường thuộc Đại học Huế mà còn là
tài liệu cần thiết cho những ai quan tâm đến chuyên ngành Lý sinh. Phân công nội dung:
- Mở đầu, chương 1, 2, 3, 7, 8, 9 do Tiến sỹ Đoàn Suy Nghĩ biên soạn.
- Chương 4, 5, 6 do Tiến sỹ Lê Văn Trọng biên soạn.
Để viết được giáo trình này, chúng tôi xin chân thành cảm ơn Ban dự án Giáo dục đại
học của Đại học Huế, GS. TS. Nguyễn Thị Kim Ngân và GS. TSKH. Lê Doãn Diên đã
đọc và đóng góp những ý kiến quí báu cho giáo trình này.
Để giáo trình ngày càng hoàn thiện, chúng tôi mong nhận được sự góp ý của người đọc

gần xa.

Chủ biên
Tiến sỹ: Đoàn Suy Nghĩ

MỞ ĐẦU

LÝ SINH, SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN

Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học đã được thực hiện vào cuối thế kỷ
XVIII. Năm 1780 hai nhà khoa học Pháp là Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm
để khảo sát tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống.
Năm 1791, Galvani, giáo sư giải phẫu trường đại học Bolon (Italia) đã công bố kết quả
nghiên cứu trong quyển sách "Bàn về các lực điện động vật trong co cơ", khẳng định có
tồn tại dòng điện sinh vật. Năm 1859, Raymond đã phát hiện phần trước và phần sau cầu
mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế và đo được giá trị từ 10 đến 38mV,
gọi là điện thế tĩnh (hay điện thế nghỉ ngơi). Năm 1865, Holgreen phát hiện được giá trị
hiệu điện thế giữa phần trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lên
khi mắt được chiếu sáng. Sau này các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt
động (hay điện thế hưng phấn). Năm 1875, Calton khẳng định khi mắt được chiếu sáng,
không những điện cầu mắt tăng lên như Holgreen đã phát hiện mà điện ở vùng thị giác
trên bán cầu đại não cũng tăng lên. Sau này các nhà khoa học xác định đó chính là dòng
điện hưng phấn xuất hiện khi mắt được chiếu sáng, đã lan truyền theo dây thần kinh thị
giác tới vùng thị giác trên bán cầu đại não, dẫn tới hiệu ứng sinh học là cảm nhận được
ánh sáng. Năm 1922, Erlanger và Gasser dùng dao động ký âm cực để đo dòng điện hưng
phấn xuất hiện trong dây thần kinh. Năm 1922,Viện Lý sinh ở Liên Xô cũ được thành
lập.
Năm 1929, Berger ghi được điện não đồ của động vật. Lịch sử hình thành Lý sinh đã
được Taruxop, giáo sư trường Đai học tổng hợp Lomonoxop khẳng định: "Lý sinh được
xem như là một khoa học bắt đầu được hình thành từ thế kỷ XIX".

Thế kỷ XX là thế kỷ phát triển mạnh mẽ những nghiên cứu khoa học về Lý sinh trong
các lĩnh vực: Nhiệt động học, động học của các quá trình sinh vật, vận chuyển chất qua
màng tế bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học v.v
Thời kỳ đầu Lý Sinh được xác định như là một ngành khoa học nghiên cứu các hiện
tượng vật lý trong hệ thống sống. Sau đó Lý sinh được xác định như là một ngành khoa
học nghiên cứu các cơ chế vật lí, đặc biệt là cơ chế hoá lý của các quá trình xảy ra trong
hệ thống sống ở mức độ phân tử, tế bào, mô và cơ thể.
Bước sang thế kỷ XXI, hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cho các nhà Lý sinh cần phải
nghiên cứu. Đó là năng lượng sinh học, sự chuyển hoá năng lượng và sử dụng năng
lượng của hệ thống sống? Bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật? Hiện tượng
phân cực ở trong hệ thống sống xảy ra như thế nào và có gì khác so với ở hệ vật lý ? Bản
chất của quá trình hưng phấn là vấn đề cần phải tiếp tục nghiên cứu.
Các chỉ số đặc trưng về vật lý và hoá lý đối với tế bào, mô, cơ quan, cơ thể có mối liên
quan như thế nào trong hệ thống tiến hoá ? Vấn đề tự điều chỉnh các quá trình sinh học
của cơ thể sống trước những thay đổi của yếu tố môi trường cũng đang được các nhà Lý
sinh quan tâm nghiên cứu. Sinh học phóng xạ hiện đang thu hút nhiều nhà khoa học đi
sâu nghiên cứu nhằm phục vụ cho công tác chọn giống mới, bảo quản lương thực, thực
phẩm, công cuộc chinh phục vũ trụ, sử dụng năng lượng hạt nhân vì mục đích hoà bình
và không loại trừ khả năng có cuộc chạy đua vũ trang trong việc nắm giữ "đòn hạt nhân
đầu tiên" với tham vọng bá quyền thế giới ?
Chương 1
NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT

I. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu
Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hoá
giữa các dạng năng lượng, khả năng tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của
các quá trình xảy ra trong hệ thống sống.
Cơ thể sống trong quá trình sinh trưởng và phát triển đều có sử dụng năng lượng vì vậy
nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cần được nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu của
nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống, đó là một hệ mở do luôn xảy ra sự trao đổi vật

chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, tự sinh sản
nên khác với hệ vật lí như chất rắn, chất lỏng hay chất khí Hiện nay nhiệt động học hệ
sinh vật có các hướng nghiên cứu chủ yếu sau:
- Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay toàn
bộ cơ thể khi ở trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động. Xác định hiệu
suất sử dụng năng lượng của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên
kết của các cao phân tử sinh học.
- Nghiên cứu tính chất nhiệt động của các quá trình diễn ra trong cơ thể sống như quá
trình khuyếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực
- Nghiên cứu cơ chế tác động của sự thay đổi các yếu tố môi trường lên quá trình chuyển
hoá năng lượng và sự trao đổi năng lượng giữa cơ thể sống với môi trường.
II. Một số khái niệm và đại lượng cơ bản
- Hệ: Hệ là một vật thể hay một nhóm vật thể được dùng làm đối tượng để nghiên cứu.
Ví dụ khi chọn cá thể để nghiên cứu thì cá thể là một hệ còn khi chọn quần thể để nghiên
cứu thì quần thể là một hệ.
- Hệ cô lập: Là hệ không có sự trao đổi vật chất và năng lượng giữa hệ với môi trường
xung quanh. Trên thực tế khó xác định được một hệ cô lập hoàn toàn nhưng ở qui mô thí
nghiệm các nhà khoa học có thể thiết kế được hệ cô lập như bom nhiệt lượng dùng để
nghiên cứu hiệu ứng nhiệt của các phản ứng oxy hóa.
- Hệ kín: Là hệ không trao đổi vật chất với môi trường xung quanh nhưng có trao đổi
năng lượng với môi trường xung quanh.
- Hệ mở: Là hệ có trao đổi cả vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Ví dụ:
cơ thể sống là một hệ mở.
- Tham số trạng thái: Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ, ví dụ như
nhiệt độ, áp suất, thể tích, nội năng, entropi
- Trạng thái cân bằng: Là trạng thái trong đó các tham số trạng thái đạt một giá trị nhất
định và không đổi theo thời gian.
- Quá trình cân bằng: Là quá trình trong đó các tham số trạng thái thay đổi với tốc độ
chậm tới mức sao cho tại mỗi thời điểm có thể xem như trạng thái của hệ là trạng thái cân
bằng.

- Quá trình đẳng nhiệt, đẳng áp, đẳng tích là quá trình diễn ra trong đó nhiệt độ, áp suất
và thể tích luôn không đổi trong suốt quá trình diễn ra.
- Quá trình thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không
kèm theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh.
- Quá trình bất thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm
thay đổi môi trường xung quanh.
- Hàm trạng thái: Một đại lượng được xem là một hàm trạng thái, đặc trưng cho trạng
thái của hệ, khi sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình nào cũng chỉ phụ thuộc
vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đường chuyển biến. Nội năng
(U), năng lượng tự do (F), thế nhiệt động (Z hay G), entanpi (H), entropi (S) là những
hàm trạng thái.
- Năng lượng: Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định
lượng luôn theo cùng một tỉ lệ thành nhiệt lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh
công của một hệ. Đơn vị dùng để đo năng lượng là Calo (Cal) hay Joule (J).
- Công và nhiệt: Đó là hai hình thức truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác. Nếu như
sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gắn liền với sự di chuyển vị trí của hệ thì sự
truyền đó được thực hiện dưới dạng công. Ví dụ khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn
đã được dùng vào thực hiện công để di chuyển vị trí. Nếu sự truyền năng lượng từ hệ này
sang hệ khác làm tăng tốc độ chuyển động của phân tử ở hệ nhận năng lượng thì sự
truyền đó được thực hiện dưới dạng nhiệt.
Công và nhiệt là hàm số của quá trình vì chúng đều phụ thuộc vào cách chuyển biến.
- Nội năng: Nội năng của một vật thể bao gồm động năng của các phân tử chuyển động
và thế năng tương tác do sự hút và đẩy lẫn nhau giữa các phân tử cùng với năng lượng
của hạt nhân nguyên tử và năng lượng của các điện tử.
III. Định luật I nhiệt động học và những hệ quả của nó
Định luật I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên cứu của các tác
giả như M. V. Lomonoxob (1744), G. I. Heccer (1836), R. Majo (1842), Helmholtz
(1849), Joule (1877) Định luật I nhiệt động học được phát biểu như sau:
"Trong một quá trình nếu năng lượng ở dạng này biến đi thì năng lượng ở dạng khác sẽ
xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu".

Định luật I nhiệt động học bao gồm hai phần:
- Phần định tính khẳng định năng lượng không mất đi mà nó chỉ chuyển từ dạng này sang
dạng khác.
- Phần định lượng khẳng định giá trị năng lượng vẫn được bảo toàn (tức giữ nguyên giá
trị khi qui đổi thành nhiệt lượng) khi chuyển từ dạng năng lượng này sang dạng năng
lượng khác. Giá trị năng lượng chỉ được bảo toàn khi quá trình xảy ra là quá trình thuận
nghịch và hiệu suất của quá trình đạt 100%. Đối với quá trình bất thuận nghịch, hiệu suất
của quá trình nhỏ hơn 100% thì ngoài phần năng lượng truyền cho hệ phải cộng thêm
phần năng lượng đã toả ra môi trường xung quanh.
Biểu thức toán học của định luật I nhiệt động học: Một hệ cô lập ở trạng thái ban đầu có
nội năng U
1
, nếu cung cấp cho hệ một nhiệt lượng Q thì một phần nhiệt lượng hệ sử dụng
để thực hiện công A, phần còn lại làm thay đổi trạng thái của hệ từ trạng thái ban đầu có
nội năng U
1
sang trạng thái mới có nội năng U
2
(U
2
>U
1
). Từ nhận xét trên ta có biểu
thức:
Q = ΔU + A (1.1)
Trong đó ΔU = U
2
- U
1
Công thức (1.1) có thể viết dưới dạng:

ΔU = U
1
- U
1
= Q - A (1.2)
Đối với quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, phương trình (1.2) có thể viết dưới dạng:
dU = δQ - δA (1.3)
dU: Chỉ sự biến đổi nội năng, là hàm số trạng thái
δQ và δA: Chỉ sự biến đổi nhiệt và công, là hàm số của quá trình.
Từ biểu thức (1.2), định luật I nhiệt động học có thể phát biểu như sau:
"Sự biến thiên nội năng của hệ bằng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ đi công do hệ đã
thực hiện".
Từ định luật I nhiệt động học dẫn đến các hệ quả sau đây:
- Nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu và trạng thái cuối trùng nhau)
thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U
2
= U
1
→ΔU = 0).
- Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt
lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ.
Theo (1.2) ΔU = U
2
- U
1
= Q - A, nếu A = 0 → U
2
- U
1
= Q. Hệ nhận nhiệt nên Q > 0 →

U
2
- U
1
= Q > 0 → U
2
> U
1
.
- Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là
làm giảm nội năng của hệ.
Theo (1.2) ΔU = U
2
- U
1
= Q - A, nếu Q = 0 → U
2
- U
1
= -A
→ A = U
1
- U
2
. Hệ muốn thực hiện công, tức A > 0
→ U
1
- U
2
> 0 → U

1
> U
2
. Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội năng của hệ đã giảm
từ U
1
xuống U
2
nhỏ hơn.
- Hệ thực hiện theo chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ sẽ không
có khả năng sinh công.
Theo (1.2) ΔU = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ quả 1 thì ΔU = 0 →
Q - A = 0 → Q = A
Do vậy, nếu Q = 0, tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không có khả
năng sinh công, tức A = 0. Hệ quả này, có thể phát biểu dưới dạng: "Không thể chế tạo
được động cơ vĩnh cửu loại một, là loại động cơ không cần cung cấp năng lượng nhưng
vẫn có khả năng sinh công".
IV. Định luật Heccer
Được Heccer tìm ra năm 1836, sau này được các nhà khoa học xếp thuộc vào hệ quả của
định luật I nhiệt động học. Định luật Heccer phát biểu như sau: "Hiệu ứng nhiệt của các
phản ứng hoá học chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của chất đầu và chất cuối mà
không phụ thuộc vào cách chuyển biến".
Ví dụ: Phản ứng tạo khí CO
2
từ than nguyên chất là cacbon (C) có thể tiến hành theo 2
cách sau:
Cách 1: Đốt trực tiếp than nguyên chất thành khí CO
2
sẽ giải phóng nhiệt lượng là Q
1

.
Phản ứng xảy ra:
C + O
2
→ CO
2
+ Q
1
Cách 2: Chuyển than nguyên chất thành CO theo phản ứng:
C +
2
1
O
2
→ CO + Q
2
Từ CO chuyển tiếp thành CO
2
theo phản ứng:
CO +
2
1
O
2
→ CO
2
+ Q
3
Sơ đồ minh hoạ:

C

Q
2
Q
3
CO

Q
1
CO
2








Theo định luật Heccer, chất đầu tham gia phản ứng (C) và sản phẩm của phản ứng (CO
2
)
giống nhau nên có hiệu ứng nhiệt giống nhau:
Q
1
= Q
2
+ Q
3

Trong thực nghiệm, hiệu ứng nhiệt của quá trình đốt than thành CO không thể đo trực
tiếp được vì khi than cháy không bao giờ chỉ cho CO mà còn cho một ít CO
2
. Nhưng thực
nghiệm lại đo trực tiếp được
Q
1
= 97 KCal/M và Q
3
= 68 KCal/M.
Từ đó dễ dàng suy ra giá trị
Q
2
= Q
1
- Q
3
= 97 KCal - 68 KCal
Q
2
= 29 KCal/M.
Định luật Heccer có ý nghĩa rất quan trọng đối với hệ sinh vật. Trong hệ sinh vật diễn ra
nhiều phản ứng phức tạp, cho đến nay vẫn còn nhiều phản ứng trung gian chưa có thể đo
trực tiếp được hiệu ứng nhiệt. Dựa vào định luật Heccer có thể giải quyết được khó khăn
này.
V. Định luật I nhiệt động học áp dụng vào hệ sinh vật
Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt
động học khi áp dụng vào hệ thống sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace
vào năm 1780. Đối tượng thí nghiệm là chuột khoang. Thí nghiệm cách ly cơ thể khỏi
môi trường bên ngoài bằng cách nuôi chuột trong nhiệt lượng kế ở nhiệt độ 0

o
C. Dùng
một lượng thức ăn đã xác định trước để nuôi chuột thí nghiệm.
Trong cơ thể chuột sẽ diễn ra các phản ứng phân huỷ thức ăn tới sản phẩm cuối cùng là
khí CO
2
và H
2
O, đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng Q
1
. Nếu coi ở điều kiện 0
o
C, chuột
đứng yên, không thực hiện công mà chỉ sử dụng nhiệt lượng giải phóng ra do oxy hoá
thức ăn để cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo
được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sẽ tính được nhiệt lượng Q
1
. Đồng thời lấy một
lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem
đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tới khí CO
2
và H
2
O, giải phóng ra nhiệt lượng
Q
2
. So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q
1
tương đương với Q
2

. Điều này chứng tỏ
nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống hoàn toàn
tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy hoá diễn ra ở ngoài cơ
thể sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở trong cơ thể
sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn
toàn tương đương.
Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiều
nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm
1904.
Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong
thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đo lượng
khí ôxy hít vào (hay khí CO
2
thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu sẽ tính được
hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ.
Đồng thời đốt lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong
bom nhiệt lượng kế sẽ đo được nhiệt lượng toả ra. Kết quả thí nghiệm:
Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ:
Nhiệt lượng toả ra xung quanh : 1374 KCal
Nhiệt lượng toả ra do thở ra : 181 KCal
Nhiệt lượng toả ra do bốc hơi qua da: 227 KCal
Nhiệt do khí thải ra : 43 KCal
Nhiệt toả ra từ phân và nước tiểu : 23 KCal
Hiệu đính (do sai số) : 31 KCal
Tổng cộng nhiệt lượng thải ra : 1879 KCal
Nhiệt lượng do thức ăn cung cấp:
56,8 gam Protein : 237 KCal
79,9 gam Gluxit : 335 KCal
140,0 gam Lipit : 1307 KCal
Tổng cộng : 1879 KCal

Lưu ý: Khi ôxy hoá 1 gam Protein ở trong bom nhiệt lượng kế tới khí CO
2
và H
2
O, giải
phóng ra 5,4 KCal còn trong cơ thể sống phân giải 1 gam Protein tới urê chỉ giải phóng
khoảng 4,2 KCal. Khi oxy hoá hoàn toàn 1 gam Gluxit, giải phóng khoảng 4,2 KCal còn
ôxy hoá hoàn toàn 1 gam Lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 KCal.
Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau
khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải
bởi các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống. Năng lượng chứa trong thức ăn và
năng lượng giải phóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương.
Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt
lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ bản xuất
hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá
đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng. Ví dụ khi cơ thể hấp thụ 1 phân tử gam (tức 1M)
glucose, lập tức xảy ra phản ứng ôxy hoá đường và giải phóng ra 678 KCal (nhiệt lượng
cơ bản). Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ
được tích luỹ vào ATP. Phần nhiệt lượng tích luỹ vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt
lượng tích cực. Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên
quan với nhau. Nếu nhiệt lượng cơ bản nhiều mà cơ thể sử dụng ít thì nhiệt lượng tích
cực sẽ tăng lên. Nếu nhiệt lượng cơ bản không có thì không những nhiệt lượng tích cực
bằng không mà cơ thể phải phân giải ATP, giải phóng ra năng lượng để cung cấp cho các
hoạt động sống. Ở trạng thái sinh lý bình thường, cơ thể sống sẽ duy trì mối tương quan
nhất định giữa nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực. Ở mức độ tế bào, có khoảng
50% năng lượng của chất dinh dưỡng được tích luỹ vào ATP.
VI. Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động của cơ thể
sống
Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace dùng trong thí nghiệm chứng
minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là

phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp. Cơ sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí
ôxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO
2
do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng (động vật có vú
và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn.
Ví dụ: Quá trình ôxy hóa glucose, phản ứng diễn ra như sau:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
= 6CO
2
+ 6H
2
O + 678 KCal
(180gam) (134,4l) (134,4l)
Từ phản ứng trên cho thấy cứ ôxy hoá hoàn toàn 1 phân tử gam glucose thì cần phải
tiêu thụ 6 phân tử gam ôxy đồng thời thải ra 6 phân tử gam khí CO
2
và giải phóng ra
678 KCal. Ở điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phân tử gam chất khí đều chứa 22,4 lít. Do vậy 6
phân tử gam ôxy hoặc CO
2
đều chứa: 6 x 22,4 lít = 134,4 lít.
Từ đó suy ra, cơ thể cứ tiêu thụ 1 lít O
2

để ôxy hoá hoàn toàn một phân tử gam glucose
đồng thời thải ra 1 lít CO
2
thì kèm theo giải phóng một nhiệt lượng là: 678 KCal:
134,4 lít = 5,047 KCal/lít và gọi là đương lượng nhiệt của ôxy. Dựa vào phương pháp
nhiệt lượng kế gián tiếp, có thể xác định được sự thải nhiệt của bất kì động vật máu nóng
nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hoặc số lít CO
2
thải ra). Từ phản ứng ôxy hóa glucose ở
trên và sau này áp dụng chung cho Gluxit khi ôxy hoá hoàn toàn sẽ giải phóng ra nhiệt
lượng được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O
2
( hoặc số lít CO
2
) x 5,047 (1.4)
Khi ôxy hóa Protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O
2
x 4,46 (1.5)
Khi ôxy hoá Lipit, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O
2
x 4,74 (1.6)
Mối quan hệ giữa thức ăn, số lít O
2
tiêu thụ và số lít CO
2
thải ra cùng đương lượng nhiệt
của ôxy được thể hiện qua bảng 1.1.

Bảng 1.1: Đương lượng nhiệt của ôxy đối với các loại thức ăn.

Thức ăn
Số lít O
2
cần để
ôxy hoá 1 gam
thức ăn
số lít CO
2
thải ra
sau khi ôxy hoá
1g thức ăn
Đương lượng
nhiệt của ôxy
Gluxit 0,83 0,83 5,047
Protein 0,97 0,77 4,46
Lipit 2,03 1,42 4,74

Đối với thức ăn hỗn hợp gồm cả Gluxit, Protein và Lipit khi bị ôxy hoá, nhiệt lượng giải
phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O
2
x 4,825 (1.7)
Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp còn có thể xác định được nhiệt lượng giải phóng ra
khi ôxy hoá thức ăn thông qua:
Thương số hô hấp là tỉ lệ khí CO
2
trên khí O
2

.
Thương số hô hấp cũng thay đổi tuỳ thuộc vào loại thức ăn được ôxy hoá.
- Đối với phản ứng ôxy hoá glucose
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
= 6CO
2
+ 6H
2
O
Số lít khí CO
2
6 x 22,4 lít
Thương số hô hấp =
Số lít O
2
=
6 x 22,4 lít
= 1
Thương số hô hấp của glucose được sử dụng cho cả Gluxit.
- Đối với phản ứng ôxy hóa Lipit có thương số hô hấp bằng 0,7, đối với Protein bằng 0,8
còn với thức ăn hỗn hợp có giá trị nằm trong khoảng từ 0,85 đến 0,9.
Thương số hô hấp có liên quan với đương lượng nhiệt của ôxy, thể hiện qua bảng 1.2.
Bảng 1.2: Thương số hô hấp (TS hô hấp) và đương lượng nhiệt của ôxy (ĐLN của ôxy)

TS hô hấp 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 0,95 1
ĐLN của ôxy 4,686 4,739 4,801 4,862 4,924 4,985 5,05

Khi ôxy hoá thức ăn, bằng cách đo lượng khí O
2
tiêu thụ và lượng khí CO
2
thải ra (đơn vị
là lít), tính được thương số hô hấp. Dựa vào bảng 1.2, lấy giá trị đương lượng nhiệt của
ôxy tương ứng với thương số hô hấp nhân với số lít O
2
tiêu thụ sẽ biết được nhiệt lượng
giải phóng (còn gọi là lượng nhiệt trao đổi hay trị số trao đổi năng lượng).
Ví dụ: Nếu thương số hô hấp là 0,85 thì có đương lượng nhiệt của ôxy là 4,862 và biết cơ
thể tiêu thụ 20 lít O
2
thì trị số trao đổi năng lượng sẽ là:
4,862 x 20 lít O
2
= 97,24 KCal
VII. Phân biệt nguyên tắc hoạt động của cơ thể sống với máy nhiệt
Máy nhiệt là động cơ dùng nhiên liệu đốt như dầu Diedel, xăng để sinh công như máy
nổ ôtô, xe máy, máy bơm nước Trong cơ học, hiệu suất sử dụng năng lượng của một
cái máy nhiệt, được tính theo công thức:

2
12
T
TT −
=η

(1.8)
η: Hiệu suất của máy nhiệt (%)
T
1
: Nhiệt độ Kelvin ở trạng thái đầu (
o
K)
T
2
: Nhiệt độ Kelvin ở trạng thái cuối (
o
K)
Công thức chuyển đổi giữa nhiệt độ Kelvin và nhiệt độ bách phân (
o
C):
T(
o
K) = t(
o
C) + 273 (1.9)
Giả sử hiệu suất sử dụng năng lượng của một máy nhiệt đạt trung bình là
33% = 33/100 ≈ 1/3
Nếu ta cũng giả sử cơ thể sống hoạt động giống như một máy nhiệt, tức là cũng có hiệu
suất sử dụng năng lượng là 33% ?
Nhiệt độ ban đầu của cơ thể người là 37
o
C, theo công thức (1.9) tính ra:
T
1
= 37 + 273 = 310

o
K

Thay η = 33% ≈
3
1
và T
1
= 310
o
K vào công thức (1.8) sẽ được:

2
o
2
T
K310T
3
1
−
=
→ 3.(T
2
- 310
o
K)=T
2
2T
2
= 930

o
K → T
2
= 465
o
K
Áp dụng công thức (1.9) ta có:
465 = t
2
(
o
C) + 273 → t
2
= 465 - 273 = 192
o
C
Kết quả trên cho thấy cơ thể sống hoạt động không giống như một máy nhiệt. Đối với cơ
thể sống, Protein bị biến tính ngay ở nhiệt độ từ 40
o
C đến 60
o
C còn ở 192
o
C thì không có
một sinh vật nhân chuẩn nào có thể sống được. Điều đó khẳng định cơ thể sống hoạt
động không giống như một máy nhiệt mà hoạt động theo nguyên lý của các quá trình sinh
học.
VIII. Định luật II nhiệt động học
Định luật I nhiệt động học chỉ cho biết về sự biến đổi giữa các dạng năng lượng khác
nhau, cho phép xác định biểu thức chỉ rõ sự liên quan về lượng giữa các dạng năng lượng

khác nhau khi xuất hiện trong một quá trình cho trước. Song định luật I nhiệt động học
không cho biết quá trình khi nào có thể xảy ra hoặc không xảy ra và chiều hướng diễn
biến của quá trình nếu xảy ra thì theo chiều hướng nào? Định luật II nhiệt động học xác
định được chiều hướng tự diễn biến của một quá trình cũng như cho biết quá trình tự diễn
biến đến khi nào thì dừng lại và cho phép đánh giá khả năng sinh công của các hệ nhiệt
động khác nhau.
Định luật II nhiệt động học có ba cách phát biểu.
Cách phát biểu thứ nhất còn gọi là tiên đề Clausius đưa ra 1850: "Nhiệt không thể tự
động truyền từ vật lạnh sang vật nóng". Từ đó suy ra rằng nhiệt nói riêng còn những quá
trình nhiệt động nói chung chỉ có thể tự diễn ra nếu xảy ra sự truyền năng lượng từ mức
độ cao đến mức độ thấp, tức là theo chiều gradien. Gradien của một thông số đặc trưng
cho một tính chất nào đó về trạng thái của hệ (như nồng độ) được xác định bằng hiệu số
giá trị của thông số đó ở tại hai điểm chia cho khoảng cách giữa hai điểm đó.
Ví dụ: Giả sử tại vị trí 1 có nồng độ là C
1
còn ở vị trí 2 có nồng độ là C
2
và C
1
> C
2
thì
hiệu số nồng độ sẽ là C
1
- C
2
còn hiệu số khoảng cách là x
2
- x
1

. Đặt ΔC = C
1
- C
2
và Δx
= x
2
- x
1
thì gradien nồng độ được xác định:

12
21
xx
CC
x
C
−
−
=
Δ
Δ
(1.10)
C
1

xB
1

xB

2

C
2

•
•

>



Gradien là một đại lượng vectơ, có giá trị về hướng và giá trị độ lớn.
Khi so sánh một tế bào sống với một vật vô sinh như một hạt cát ta thấy rõ ngay rằng
trong tế bào sống duy trì nhiều loại gradien khác nhau. Gradien màng để duy trì điện thế
tĩnh và điện thế hoạt động, gradien nồng độ để duy trì nồng độ, gradien áp suất thẩm thấu
để duy trì lượng nước trong tế bào Nếu tế bào chết thì các loại gradien cũng bị triệt tiêu.
Nếu xét ở mức độ gradien thì sự sống của tế bào luôn kèm theo sự tồn tại của các loại
gradien.
Cách phát biểu thứ hai do Thomson phát triển tiên đề của Clausius "Không thể có một
quá trình biến đổi chuyển toàn bộ nhiệt lượng thành công".
Theo cách phát biểu của Thomson thì hiệu suất hữu ích của quá trình bao giờ cũng nhỏ
hơn 1 (tức η < 1). Điều này có nghĩa trong tự nhiên không có một quá trình nào có thể
chuyển toàn bộ nhiệt lượng được cung cấp thành công hữu ích. Đối với các quá trình diễn
ra trong hệ thống sống có tuân theo cách phát biểu của Thomson hay không? Vấn đề này
sẽ đề cập đến ở phần sau.
Cách phát biểu thứ ba trên cơ sở ý kiến của Planck, cho rằng Entropi là một tiêu chuẩn
đầy đủ và cần thiết để xác định tính thuận nghịch và không thuận nghịch của bất cứ quá
trình vật lí nào diễn ra trong thiên nhiên. Định luật II nhiệt động học phát biểu như sau:
"Đối với hệ cô lập, mọi quá trình trong tự nhiên đều diễn biến theo chiều tăng của

entropi". Vậy entropi là gì? Để hiểu rõ đại lượng này ta xét ví dụ về nguyên lý hoạt động
của máy nhiệt.
Theo hình 1.1, nguyên lý hoạt động của máy nổ như sau:
Máy chỉ có khả năng sinh công A (tức bánh đã quay)
khi được cung cấp năng lượng là xăng. Khi xăng bị đốt
cháy có nhiệt độ là T
1
và giải phóng nhiệt lượng là Q
1
.
Một phần của nhiệt lượng Q
1
dùng để sinh công, phần
còn lại đã truyền cho nguồn nước làm lạnh máy là Q
2
,
dẫn đến làm tăng nhiệt độ của nước là T
2
. Ở đây Q
1
>Q
2

và T
1
>T
2
Theo (1.8) thì hiệu suất hữu ích của quá trình thuận
nghịch được xác định theo công thức:

1
21
1
21
1
T
TT
Q
QQ
Q
A
−
=
−
==η
(1.11)
Nguồn cung cấp nhiệt
Nguồn thu nhiệt
Máy sinh
côn
g
Q
1
T
2
T
1
Q
2
Cân bằng phương trình ta có:

T
1
(Q
1
-Q
2
)=Q
1
(T
1
-T
2
) → T
1
Q
1
-T
1
Q
2
=Q
1
T
1
-Q
1
T
2
Giản ước ta được: T
1

Q
2
=Q
1
T
2
hay
2
2
1
1
T
Q
T
Q
=
(1.12)
Hình 1.1: Nguyên lý
hoạt động của máy nổ
Từ vật lý học cho biết sự thay đổi entropi của một hệ được xác định theo công thức:

T
Q
S =Δ
(1.13)
ΔS: sự thay đổi entropi của hệ.
Q: Nhiệt lượng cung cấp cho hệ (calo)
T: Nhiệt độ Kelvin (
o
K) của hệ

Đối với quá trình biến thiên vô cùng nhỏ, ta có:

T
Q
dS
δ
=
(1.14)
Đơn vị của entropi là Cal/M.độ
Entropi là một hàm trạng thái nên nó chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối
cùng của hệ.
Công thức (1.12) có thể biểu diễn qua hàm entropi như sau:

2
2
2
1
1
1
T
Q
S;
T
Q
S ==

S
1
: Entropi ở trạng thái đầu
S

2
: Entropi ở trạng thái cuối
Đối với quá trình thuận nghịch theo công thức (1.12) ta có:
S
1
=S
2
→ S = Const (hằng số) (1.15)
Trong một hệ nếu chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch thì hệ luôn duy trì ở trạng thái
cân bằng nên entropi của hệ là không đổi. Đối với quá trình không thuận nghịch thì
T
Q
S >Δ
vì nhiệt lượng cung cấp cho hệ không chỉ làm thay đổi entropi của hệ mà còn
làm thay đổi entropi của môi trường xung quanh do sự ma sát và tỏa nhiệt. Thực nghiệm
đã xác định đối với một quá trình không thuận nghịch thì entropi của hệ ở trạng cuối (tức
S
2
) bao giờ cũng lớn hơn so với entropi của hệ ở trạng thái đầu (tức S
1
). Do vậy:
S
2
-S
1
>0 (1.16)
Trong một hệ xảy ra các quá trình không thuận nghịch thì entropi của hệ bao giờ cũng
tăng lên. Do vậy, nếu là hệ cô lập thì các quá trình xảy ra trong hệ sẽ tiến triển theo chiều
tăng của entropi và entropi của hệ sẽ đạt giá trị cực đại ở trạng thái cân bằng nhiệt động.
Tính chung cho cả quá trình thuận nghịch và không thuận nghịch thì sự thay đổi entropi

của hệ có thể viết như sau:
ΔS ≥ 0 (1.17)
Đối với quá trình thay đổi entropi vô cùng nhỏ (gọi là quá trình vi phân) thì: dS ≥ 0
(1.18)
(Dấu bằng dùng cho quá trình thuận nghịch còn dấu lớn hơn dùng cho quá trình không
thuận nghịch).
Vật thể
Q
A
B
Hệ cô lập
Ví dụ 1: Hệ cô lập gồm vật thể A và vật thể B. Vật
thể A có nhiệt độ là T
A
còn vật thể B có nhiệt độ là
T
B
. Giả sử T
Vật thể
B
A
>T
B
B thì theo định luật II nhiệt động
học vật A sẽ truyền cho vật B một nhiệt lượng là Q.
Sự thay đổi entropi của vật A do mất nhiệt là:
dS
A
=
A

T
Q
−
còn sự thay đổi entropi của vật B do
nhận nhiệt là dS
B
=B
B
T
Q
(dấu trừ chỉ entropi của vật
A bị giảm).
Sự thay đổi entropi của toàn hệ được xác định:
dS=dS
A
+dS
B
=B
B
T
Q
A
T
Q
−
=
BA
BA
T.T
)T(TQ

−

100
o
C
Cục nước
đá (0
o
C)
Hệ cô lập
Thùng dầu
Lớp cách
nhiệt hoàn
toàn
Vì T
A
>T
B
nên TB
A
-T
B
B>0 suy ra dS>0
Ví dụ 2: Ngâm cục nước đá có nhiệt độ là
0
o
C (tức tính ra nhiệt độ Kelvin là:
T
1
=273+0

o
C=273
o
K) vào trong thùng dầu
có nhiệt là 100
o
C.
(tức T
2
=273+100=373
o
K).
Nhiệt độ sẽ tự động truyền từ dầu sang cục nước đá qui ra nhiệt lượng là Q. Thực nghiệm
xác định được Q=80cal.
Dầu cung cấp nhiệt nên sự thay đổi entropi của dầu
là:
dS
D
=
214,0
373
80
−=−
cal/độ (bị giảm đi).
Cục nước đá nhận nhiệt nên sự thay đổi entropi của nước đá là:
dD
Đ
=
273
80

=0,293cal/độ.
Sự thay đổi entropi của hệ (gồm dầu và cục nước đá) sẽ là:
dS
hệ
= dS
D
+dS
Đ
= 0,293cal/độ - 0,214cal/dộ = 0,079cal/độ > 0
Nhận xét: Đối với hệ cô lập, quá trình truyền nhiệt tự diễn biến theo chiều tăng của
entropi. Điều này minh chứng cho tính đúng đắn của định luật II nhiệt động học.
IX. Tính chất thống kê của định luật II nhiệt động học
Định luật II nhiệt động học có tính chất thống kê nên độ chính xác phụ thuộc vào số phân
tử có trong hệ. Trạng thái ít trật tự (tức có entropi lớn) có xác suất cao hơn trạng thái có
trật tự cao (tức có entropi nhỏ). Giữa entropi và xác suất nhiệt động có mối quan hệ như
thế nào?
Năm 1896 Boltzmann là người đầu tiên tìm được mối liên quan giữa entropi và xác suất
nhiệt động qua phương trình:
S = klnW (1.19)
S: Entropi của hệ k: Hằng số Boltzmann bằng 1,38.10
-16
ec/độ
W: Xác suất nhiệt động
Để hiểu rõ tính chất thống kê của định luật II nhiệt động học, ta xét ví dụ: Trong 1 bình
có 6 phân tử được đánh số từ số 1 đến số 6. Ta ngăn bình thành 2 phần: phía bên phải
không có phân tử nào cả.
- Thời điểm ban đầu:
Bên trái Bên phải
1 2

3 4

5 6

Thành ngăn





Sau khi bỏ thành ngăn do chuyển động nhiệt của các phân tử nên các phân tử sẽ chuyển
động trong toàn bộ thể tích của bình tạo nên tất cả có 2
6
= 64
- Kiểu phân bố 5 phân tử ở bên trái bình còn 1 phân tử ở bên phải bình (có 6 kiểu phân
bố).
2

3 4

5 6
Kiểu 1
1
1 2

4

5 6
Kiểu 3
3

1

3 4

5 6
Kiểu 2
2
1 2

3 4

5
Kiểu 6
6
1 2

3 4

6
Kiểu 5
5
1 2

3

5 6
Kiểu 4
4

Xác suất phân bố của phân tử trong bình được trình bày ở bảng 1.3. Xác suất nhiệt động
là số kiểu có thể xảy ra của mỗi kiểu phân bố cho nên xác suất nhiệt động luôn luôn lớn
hơn 1 hoặc nhỏ nhất là bằng 1.
Xác suất toán học (kí hiệu là w) bao giờ cũng nhỏ hơn một và bằng 1 là lớn nhất. Xác suất toán
học là khả năng xảy ra số kiểu trên toàn bộ số kiểu phân bố.
Bảng 1.3: Sự phân bố của các phân tử giữa hai phần bình và xác suất phân bố của chúng.
Số phân tử
Bên trái bình Bên phải bình
Xác suất
nhiệt động W
Xác suất
toán học w
6 0 1 1/64
5 1 6 6/64
4 2 15 15/64
3 3 20 20/64
2 4 15 15/64
1 5 6 6/64

0 6 1 1/64
Kết quả ở bảng 1.3 cho thấy sự phân bố cân bằng mỗi bên có 3 phân tử là có xác suất
nhiệt động lớn nhất, tức W=20 nên theo công thức (1.19) thì entropi cũng có giá trị lớn
nhất. Như vậy, trạng thái cân bằng là trạng thái có xác suất nhiệt động lớn nhất đồng thời
cũng có entropi lớn nhất nên là trạng thái dễ xảy ra nhất. Trong 64 kiểu phân bố chỉ có 20
kiểu tuân theo định luật II nhiệt động học, tiến triển theo chiều hướng tăng của entropi và
đạt tới entropi lớn nhất còn 42 kiểu (gồm 6+15+15+6) cũng tiến triển theo chiều tăng của
entropi nhưng chưa đạt tới giá trị entropi lớn nhất. Đặc biệt chiều hướng tiến triển có 6
phân tử ở cùng một phía của bình có xác suất nhiệt động và entropi giống với trạng thái
ban đầu (tức entropi không tăng lên). Điều này không đúng với định luật II nhiệt động
học là quá trình luôn diễn ra theo chiều tăng của entropi. Khi số phân tử trong bình càng
tăng lên, ví dụ là 50 phân tử thì tổng số kiểu phân bố sẽ là 2
50
, là 1 con số cực kỳ lớn. Khi
đó khả năng tiến triển có cả 50 phân tử ở một phía của bình cũng chỉ chiếm 1 khả năng
(tức W=1) so với 2
50
khả năng và như vậy trường hợp xảy ra không đúng với định luật II
nhiệt động học sẽ càng ít đi
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
50
2
1
. Đó chính là tính thống kê của định luật II nhiệt động
học, tức là khi số phân tử trong hệ càng lớn thì tính đúng đắn của định luật II nhiệt động

học sẽ càng cao.
X. Định luật II nhiệt động học áp dụng vào hệ sinh vật
Hệ thống sống là một hệ thống mở, luôn xảy ra quá trình trao đổi vật chất và năng lượng
với môi trường ngoài. Theo cách phát biểu của Thomson: "Không thể chế tạo được động
cơ vĩnh cửu loại hai" là động cơ có hiệu suất hữu ích là 100%, khi áp dụng vào hệ thống
sống là hoàn toàn đúng đắn. Thực nghiệm đã xác định mọi quá trình diễn ra trong hệ
thống sống đều có hiệu suất hữu ích nhỏ hơn 100% (xem bảng 1.4).
Bảng 1.4: Hiệu suất của một số quá trình sinh vật
TT Quá trình sinh vật
Hiệu suất (η)
1 Quá trình glicoliz (tiêu glucoza) 36%
2 Quá trình co cơ 30%
3 Quá trình oxy hóa photphorin hóa 55%
4 Quá trình quang hợp 75%
5 Quá trình phát quang của vi khuẩn 90%

Quá trình quang hợp của thực vật có hiệu suất 75% có nghĩa là cây xanh cứ hấp thụ
100calo từ năng lượng ánh sáng mặt trời thì có 75 calo được sử dụng vào tổng hợp chất
(phần năng lượng có ích) còn 25 calo tỏa nhiệt sởi ấm cơ thể hay phát tán nhiệt ra môi
trường xung quanh (phần năng lượng vô ích).
* Vai trò của entropi

Đối với hệ cô lập, định luật II nhiệt động học đã khẳng định mọi quá trình diễn biến đều
diễn ra theo chiều tăng của entropi và đạt giá trị cực đại khi đạt đến trạng thái cân bằng
nhiệt động thì dừng hẳn. Cơ thể sống là một hệ mở cho nên không thể áp dụng định luật
II nhiệt động học trực tiếp lên cơ thể sống. Định luật II nhiệt động học chỉ có thể áp dụng
vào hệ sinh vật nếu xem hệ bao gồm cả cơ thể sống và môi trường sống. Ta hãy xét sự
thay đổi entropi của hệ (kí hiệu là
dt
dS

) có liên quan tới sự thay đổi entropi của cơ thể