Giáo trình - Ngư loại II (Giáp xác &Nhuyễn thể)-p2-chuong 7-8 docx

CHƯƠNGVII: LỚP BIVALVIA (PELECYPODA)

Bivalvia theo tiếng La-tinh có nghĩa là hai mảnh vỏ, một số tác giả sử dụng tên
Pelecypoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân hình rìu. Đặc điểm nhận dạng là có hai
mảnh vỏ và cơ thể dẹp bên. Bivalvia là lớp lớn thứ hai trong ngành Mollusca, với hơn
7.000 loài bao gồm Trai (clam), Điệp (scallop), Vẹm (mussel) và Hàu (oyster). Dựa vào
cấu trúc và chức năng của mang, Bivalvia có thể được chia thành nhóm: Protobranchia,
Lamellibranchia và Septibranchia. Mộ
t số nhà phân loại dựa vào đặc điểm này để chia
lớp Bivalvia thành 3 lớp phụ như trên. Tuy nhiên, một số tác giả khác, ngoài cấu trúc của
mang còn dựa vào một số đặc điểm khác như hình thái vỏ, răng khớp nên cách phân
chia lớp phụ hoàn toàn khác biệt so với cách chia lớp phụ dựa vào cấu trúc mang (xem
Chương 10). Các đặc điểm cấu tạo của Bivalvia gồm những nét chính sau: (i) Vỏ có bản
lề
, gồm hai mảnh (vỏ phải và vỏ trái) dính lại với nhau nhờ dây chằng đàn hồi giúp cho
vỏ mở khi cơ khép vỏ giãn ra; (ii) cơ thể và chân dẹp bên; (iii) không có đầu và cơ quan
cảm giác phần đầu (mắt, xúc tu ); (iv) xoang màng áo rộng; (v) ít di động; (vi) không có
lưỡi sừng và răng sừng. Đa số Bivalvia sống nước mặn, khoảng 10-15% số loài sống
trong nước ngọt và không có loài nào sống trên cạn.
Bản lề nằm ở mặ
t lưng, vỏ mở ở mặt bụng (Hình 27), ở mặt lưng gần bản lề vỏ lồi ra,
điểm lồi ra được gọi là umbo (đỉnh vỏ). Umbo là điểm hình thành đầu tiên trong quá trình
phát triển của vỏ, trong quá trình sinh trưởng vỏ lớn lên dần, trên mặt ngoài của vỏ xuất
hiện những đường sinh trưởng chạy song song với mép vỏ. Chân thò ra phía trước của
mặt bụng khi di chuyển và ống hút thoát nướ
c thò ra ở phía sau của mặt bụng (Hình 27).

I.ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PROTOBRANCHIA (MANG SƠ KHAI)
Protobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang sơ khai. Đặc điểm phân biệt là
Protobranchia có mang nhỏ làm nhiệm vụ trao đổi khí, thức ăn được bắt lấy nhờ các tua
(palp proboscide) mỏng, dài xung quanh miệng. Protobranchia là nhóm sống hoàn toàn ở

biển, tất cả các loài đều sống vùi trong nền đáy mềm.

163

Hình 27: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Bivalvia. Theo Aarhus University,
1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in
Marine Sciences.

Mang nằm trong xoang màng áo gồm một đôi, mỗi mang nằm một bên của chân. Mỗi
mang gồm hai phần, gọi là demibranch (nửa mang) gắn vào hai bên của trục mang, vì
vậy, mang của Protobranchia là mang lược đôi (bipectinate). Demibranch gồm nhiều tấm
tròn, phẳng hợp thành giống như mang của Gastropoda (Hình 28a) hoặc mang có cấu
trúc dạng sợi với tiết diện tròn (hình 28b), c
ả hai trường hợp được gọi là filament (tơ
mang hay phiến mang). Các filament chia xoang màng áo thành hai ngăn, ngăn nước vào
(incurrent chamber) ở mặt bụng và ngăn nước ra (outcurrent chamber) ở mặt lưng. Như
vậy, nước đi vào xoang màng áo từ mặt bụng qua các filament và thoát ra ở mặt lưng.
Trên mang có nhiều tiêm mao thường ở vùng mép của filament. Tiêm mao bên (lateral
cilia) có vai trò tạo dòng nước trong xoang màng áo, tiêm mao trước (front cilia) có
nhiệm vụ làm sạch các hạt phù sa và chất vẩn bám trên mang.

164
Hình 28: Hai dạng mang của Protobranchia, với dạng sơ khai bên trái. Mũi tên chỉ
chiều của dòng nước trong xoang màng áo. Theo Russell-Hunter. Trích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.
Mỗi filament kết với filament kề bên bởi cầu nối, tiêm mao không cử động ở phía trước
và phía sau của mỗi tấm mang. Tiêm mao của mỗi tấm mang thường cài vào nhau giúp
ổn định cấu trúc của mang, sự tương tác ion giữa bề mặt các tiêm mao tăng cường thêm
sự kết chặt giữa hai tấm mang k
ề nhau (Hình 29).

Hầu hết các loài Protobranchia không bắt mồi bằng mang mà bắt mồi bằng tua (palp
proboscide) dài, mỏng xung quanh miệng. Tua bắt mồi thò ra giữa hai vỏ dò tìm thức ăn
trong nền đáy bùn, các hạt thức ăn dính vào chất nhầy và được chuyển vào xoang màng
áo bởi các tiêm mao dọc theo mặt bụng của tua bắt mồi. Ở gốc các tua bắt mồi quanh
miệng có một dải mỏng được gọi là xúc biện (labial palp), tại xúc biện các tiêm mao chọn
lọc thức ăn, chuyển các hạt thức ăn nhẹ về phía miệng, chuyển các hạt thức ăn nặng ra
mép xúc biện, tại đây các hạt thức ăn bị tống vào xoang màng áo và theo dòng nước ra
ngoài. Thức ăn bị loại bỏ bằng cách này được gọi là phân giả (pseudofeces) bởi vì thức
ăn chưa được tiêu hóa. Cách bắt mồi của Protobranchia như thế đã giới hạn sự phân bố
của chúng trong vùng đáy bùn. Các loài bắt mồi trong bùn và tiêu hóa các phần tử hữu cơ
được gọi là sinh vật ăn chất lắng tụ (deposit feeding), đây là hình thức phổ biến ở động
vật không xương sống. Mỗi cá thể Protobranchia có thể bắt lấy hơn 1,5kg bùn đáy mỗi
năm.

165
Hình 29: Chi tiết của tấm mang bên phải cùa Protobranchia, loài Nucula sp.
minh họa tiêm mao của một tấm mang (filament). Theo Orton, 1912. Marine
Biol.Assoc., U.K. 9:444. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Mặc dù Protobranchia có phân bố ở vùng nước cạn nhưng hầu hết chúng sống ở biển
sâu, chúng chiếm ¾ trong mẫu thu ở vùng nước sâu 1000m hoặc sâu hơn.
Hình 30: Cấu
tạo bên trong
của loài Yoldia
eightsi, minh
họa vị trí của
miệng, xúc biện
(labial palp), tua
bắt mồi (palp
proposcide) và
mang của

Protobranchia.
Theo J.
Davenport, in
Proceedings of
the Royal
Society,
232:431-42,
1988. Copyright
© 1988 The
Royal Society,
London. Trích
dẫn bởi Jan A.

166
Pechenik, 2000.

II.ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA LAMELLIBRANCHIA (MANG TẤM)
Lamellibranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang tấm. Đặc điểm phân biệt là (i) ngoài
nhiệm vụ trao đổi khí, mang biến đổi để bắt các hạt thức ăn lơ lửng, (ii) ở gốc chân có
tuyến đặc biệt (tuyến tơ chân) tiết ra chất kết dính có chứa protein. Phần lớn Bivalvia
nước mặn và tất cả Bivalvia
nước ngọt đều thuộc lớp phụ này. Các loài Lamellibranchia
nước ngọt thường thuộc họ Unionidae.
Cả Lamellibranchia nước mặn và nước ngọt đều đóng vài trò sinh thái quan trọng, đặc
biệt là các thủy vực cạn. Ở sông, hồ và cửa sông chúng thường chiếm ưu thế về sinh khối.
Lamellibranchia có giá trị kinh tế để dùng làm thực phẩm (Ngao, Sò, Điệp, Hàu ) hoặc
dùng trong trang sức (ngọc trai) và mỹ
nghệ. Gần đây chúng được dùng để lọc sạch môi
trường.
Ở tất cả các loài thuộc lớp Bivalvia, dòng nước thường đi vào và đi ra khỏi xoang màng

áo từ phía sau, nước vào qua ống hút nước (incurrent siphon) vào ngăn nước vào
(incurrent chamber), tiếp tục đi qua các tấm mang (filament) vào ngăn nước ra (excurrent
chamber). Ở ngăn nước ra, nước chạy dọc lưng về phía sau và ra khỏi xoang màng áo qua
ống thoát nước (excurrent siphon). Ống hút và thoát nước cũng do mép màng áo phía sau
cuộn lại t
ạo thành. Ống hút, thoát nước cho phép sinh vật vùi sâu trong nền đáy. Giống
như Prosobranchia (Gastropoda) và Protobranchia (Bivalvia), ở Lamellibranchia sự
rung động của các tiêm mao trên mang cũng tạo dòng nước lưu thông trong xoang màng
áo giúp con vật trao đổi khí. Nhưng ngoài nhiệm vụ trao đổi khí mang của
Lamellibranchia có những biến đổi về cấu tạo giúp chúng có thể bắt lấy những hạt thức
ăn từ môi trường xung quanh. Chúng có khả năng lọc nước nhanh nên chúng được xem là
sinh vật có vai trò sinh thái trong việc làm sạch môi trường.
Mang lược của Lamellibranchia thường lớn hơn so với Protobranchia và được biến đổi
để có bề mặt diện tích lớn giúp cho việc bắt mồi, chọn lọc và vận chuyển thức ăn. Mang
lược gồm nhiều tơ mang kết lại với nhau, tơ mang thường mỏng và kéo dài. Từ trục
mang, tơ mang kéo dài về phía bụng và gập ngược trở lên tạo thành mộ
t Nửa mang
(demibranch) có hình chữ V, hai Nửa mang hợp lại tạo cho tiết diện của mang có hình
chữ W (Hình 31). Mỗi tơ mang được chia thành hai phần, phần từ trục mang kéo dài
xuống phía bụng gọi là phiến gốc (descending limb) và phần tơ mang gập ngược trở lên
gọi là phiến ngọn (ascending limb). Các tơ mang nằm kề nhau thường kết lại với nhau
theo chiều dọc (gọi là cầu nối dọc) bởi các tiêm mao (interfilamental ciliary junction)
giống như ở mang c
ủa Protobranchia (Hình 32a). Tấm mang có các tơ mang kết nối với
nhau bằng các tiêm mao được gọi là dạng mang tơ (filibranch gill). Mang của những loài
tiến hóa cao có những thay đổi lớn được gọi là mang thật (eulamellibranch gill), sự kết
nối giữa các tơ mang theo chiều dọc lúc này là cầu nối mô (interfilamental tissue
junction) chứ không phải là tiêm mao. Với kiểu kết nối này, các tơ mang hoàn toàn được
kết chặt với nhau. Ở cả dạng mang tơ (filibranch) và mang thật (eulamellibranch), giữa
phiế

n gốc và phiến ngọn được kết lại với nhau theo chiều ngang (gọi là cầu nối ngang)
bởi cầu nối mô (interlamellar tissue junction) (Hình 32c và 32d).

167

Hình 31: Cấu tạo chung của mang ở Lamellibranchia. Mũi tên liền chỉ
chiều của dòng nước, mũi tên đứt đoạn chỉ chiều của các hạt thức ăn
trên rãnh vận chuyển thức ăn. Theo W.D. Russell-Hunter, A Life of
Invertebrates. Copyright © 1979 Macllian Publishing Company, New
York. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Như vậy, các tơ mang kề nhau liên kết lại với nhau theo chiều dọc bởi các cầu nối tiêm
mao hay cầu nối mô nên gọi là cầu nối dọc và gi
ữa phiến gốc và phiến ngọn liên kết với
nhau theo chiều ngang bằng cầu nối mô gọi là cầu nối ngang tạo thành tấm mang
(lamellae).
Giống như mang của Protobranchia, mang của Lamellibranchia là mang lược đôi với hai
Nửa mang nằm hai bên trục mang. Mỗi Nửa mang gồm tấm gốc (từ nhiều phiến gốc liên
kết lại bởi cầu nối dọc) và tấm ngọn (từ nhiều phiến ng
ọn liên kết lại bởi cầu nối dọc),
Nửa mang gần chân gọi là nửa mang trong (inner demibranch), Nửa mang gần màng áo
gọi là nửa mang ngoài (outer demibranch). Phiến ngọn của Nửa mang trong dính vào gốc
chân, phiến ngọn của Nửa mang ngoài dính vào màng áo. (Hình 32c).


168
Hình 32: (a) Mang tơ (filibranch) của Vẹm Mytilus edulis. Dạng mang
điển hình của lớp phụ Lamellibranchia, các tơ mang kề nhau nối với
nhau bằng cầu nối tiêm mao (interfilamental ciliary junction), tấm gốc
và tấm ngọn của mỗi demibranch bẳng cầu nối mô (interlamellar tissue
function). (b) Tiết diện ngang của mang tơ, minh họa các dạng tiêm

mao. Tiêm mao bên (lateral cilia) tạo dòng nước để bắt thức ăn và trao
đổi khí, tiêm mao bên-trước (laterofrontal cilia) bắt lấy thức ăn và tiêm
mao trước (frontal cilia) vận chuyể
n thức ăn dọc theo tơ mang
(filament) về rãnh vận chuyển thức ăn. (c) Mang thật
(Eulamellibranchia) của ngao Mercenaria mercenaria. Các tơ mang kề
nhau nối với nhau bằng cầu nối mô (interfilamental tissue junction),
giữa tấm gốc và tấm ngọn cũng liên kết với nhau bằng cầu nối mô
(interlamellar tissue junction). Mỗi demibranch được kết chặt với nhau
thành một khối. (d) Cấu trúc chi tiết của demibranch gồm tiêm mao,
hướng lưu thông của máu và nước. Mũi tên đậ
m chỉ chiều lưu thông của
máu và mũi tên nhạt (to) là chiều lưu thông của nước. Theo Jan A.
Pechenik, 2000. in Biology of the Invertebrates. McGraw Hill, 203-276.
578p.
Trên bề mặt của tơ mang về phía ngăn nước vào (incurrent chamber) có nhiều tiêm mao.
Tiêm mao bên (lateral cilia), dọc theo mặt bên của tơ mang làm nhiệm vụ tạo dòng nước
vào và ra khỏi xoang màng áo. Tốc độ vận chuyển của dòng nước trong xoang màng áo
khá lớn, mỗi cá thể Hàu Mỹ có thể lọc 30-40 lít nước trong 24 giờ. Thông thường tiêm
mao bên-trước (laterofrontal cilia) có nhiệm vụ
bắt lấy các hạt thức ăn và chuyển tới tiêm
mao trước (frontal cilia). Ngoài ra, các hạt thức ăn còn bị bắt lấy do lực thủy động học
khi dòng nước lưu thông trong xoang màng áo mà không qua tiếp xúc với tiêm mao bên-
trước. Cả hai trường hợp, các hạt thức ăn được tiêm mao trước chuyển vào các rãnh vận
chuyển thức ăn nằm ở mép bụng hoặc mép lưng của mỗi Nửa mang. Có những loài vận

169
chuyển thức ăn trên rãnh bụng của Nửa mang, một số loài thì vận chuyển thức ăn trên
rãnh lưng của Nửa mang và cũng có loài vận chuyển thức ăn trên cả hai rãnh bụng và
rãnh của Nửa mang (Hình 33). Định kỳ, Lamellibranchia khép vỏ nhanh để đẩy các chất

tích tụ trong ngăn nước vào (các vật chất lơ lửng kích thước to, phân giả) ra ngoài qua
ống hút nước.


Hình 33: Phương thức bắt và vận chuyển thức ăn ở Lamellibranchia.
Thức ăn được đưa vào rãnh bụng do tiêm mao bên-trước bắt bằng cách
tiết chất nhầy, hạt thức ăn dính vào chất nhầy tạo thành chuỗi chất
nhầy và được đưa về xúc biện (mũi tên đậm). Thức ăn tập trung ở rãnh
lưng không do tiêm mao bắt lấy mà do tác động của thủy động lực
(hydrodynamics) khi dòng n
ước lưu thông trong xoang màng áo (mũi
tên nhạt). Theo J.E. Ward et al., in Limnol. Oceanogr 38:256-72,
1993. Copyright © 1993 American Society of Limnology &
Oceanography. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Thức ăn được đưa vào miệng, xuống thực quản qua dạ dày. Tại đây thức ăn được nhào
trộn và từng phần được tiêu hóa nhờ hoạt động quay của một cấu trúc hình que gọi là
crystalline style (trụ thủy tinh). Trụ thủy tinh được cấu tạo từ protein và vài loại enzyme
tiêu hóa, một đầu của trụ nằm trong túi nhỏ
(style sac-túi trụ) của ruột. Hoạt động của
tiêm mao trong túi làm cho trụ thủy tinh quay. Một đầu của trụ thò ra trong dạ dày mài
lên trên một tấm chitin gọi là phiến vị thuẩn (gastric shield) lúc trụ thủy tinh quay làm
thức ăn vỡ thành những mảnh nhỏ. Sự mài này cũng làm cho trụ thủy tinh bị mòn đi giúp
phóng thích ra một lượng men tiêu hóa vào trong dạ dày. Túi trụ có vai trò tiết ra vật chất
để tạo thành trụ thủy tinh ở đầu nằm trong túi (Hình 34). Ở
Monoplacophora và một số
loài Gastropoda ăn thức ăn dạng hạt lơ lửng cũng có trụ thủy tinh với hình dạng và chức
năng tương tự như ở Lamellibranchia. Ngược lại, Protobranchia cũng có túi trụ chứa
chất nhầy mà không có trụ thủy tinh. Cũng giống như hầu hết các loài Mollusca khác, dạ

170

dày của Bivalvia nối với tuyến tiêu hóa lớn gọi là mang nang tiêu hóa (digestive
diverticula) làm nhiệm vụ tiêu hóa và hấp thụ thức ăn.



Hình 34: Hệ tiêu
hóa của
Lamellibranchia
ăn vật chất lơ
lửng như Vẹm
xanh, Ngao
Trụ thủy tinh
quay mài lên
phiến vị thuẩn
(gastric shield)
làm thức ăn vỡ
thành mảnh nhỏ
và giải phóng
men tiêu hóa.
Theo Morton.
Trích dẫn bởi
Jan A. Pechenik,
2000.
Một số loài thuộc Lamellibranchia có phương thức dinh dưỡng rất đặc biệt. Trong những
năm 1980, vi khuẩn sống cộng sinh được tìm thấy trong mô mang của mộ
t số loài sống ở
vùng nước cạn và nước sâu. Mang của những loài có vi khuẩn cộng sinh dày gấp 3 lần so
với những loài không có vi khuẩn cộng sinh. Vi khuẩn trong mang sinh ra ATP và
chuyển hóa năng lượng (NADH và NADPH) bằng cách oxy hóa chất có tính khử cao
(HS

-
hoặc CH
4
) và sử dụng năng lượng đó để đồng hóa CO
2
thành hợp chất hữu cơ cung
cấp cho vật chủ. Đây là loài vi khuẩn tự dưỡng, chúng sử dụng con đường tổng hợp bằng
chu trình Calvin giống như thực vật quang hợp. Tuy nhiên, đây là loài vi khuẩn hóa tự
dưỡng chứ không phải là quang tự dưỡng, chúng sử dụng năng lượng hóa học để đồng
hóa CO
2
chứ không phải là năng lượng ánh sáng. Rõ ràng vi khuẩn hóa tổng hợp đóng
vai trò quan trọng trong việc cung cấp dinh dưỡng cho vật chủ. Nhiều loài Bivalvia có vi
khuẩn cộng sinh trên mang thì hệ tiêu hóa thoái hóa và một số loài thì hoàn toàn không
có hệ tiêu hóa, vi khuẩn cộng sinh bảo đảm cung cấp toàn bộ dinh dưỡng cho vật chủ.
Sự cộng sinh giữa Bivalvia và vi khuẩn oxy hóa sulfur dẫn đến sự thay đổi về hình thái và
sinh lý trên cơ thể vật chủ. Mối quan hệ v
ới vi khuẩn cộng sinh là tương quan với sự
thoái hóa của xúc biện (labial palp) và hệ tiêu hóa, không có nửa mang ngoài (outer
demibranch) và hơn nữa là sự thay đổi về hình thái để giảm sự phụ thuộc của thức ăn
dạng hạt.
Sulfide (HS
-
) thường rất độc với mô sống ngay cả khi ở hàm lượng rất thấp. Cytochrome-
c oxidase là enzym cần thiết liên quan đến sự tổng hợp ATP. Đây chính là phương tiện để
vi khuẩn cộng sinh tiếp cận với sulfide để tổng hợp ATP do đó có thể gây hại đến vật

171
chủ. Một số loài, trong máu có protein đặc biệt có thể khử tính độc của HS
-

. Một số loài
khác có thể khử độc HS
-
bằng cách oxy hóa với thiosulfate thành chất không độc nhưng
cần thiết cho quá trình đồng hóa của vi khuẩn. Một số loài thì mô có thể tổng hợp ATP
qua con đường trao đổi chất yếm khí giảm sự phụ thuộc vào enzyme cytochrome-c
oxidase, do đó giảm khả năng ngộ độc sulfide.
Phương thức sống của Lamellibranchia rất đa dạng. Một số loài như Vẹm xanh (blue
mussel) sống bám trên giá thể cứng bằng cách tiết ra mộ
t chất chứa protein gọi là sợi tơ
bởi tuyến tơ (byssal gland) nằm ở gốc chân, chất dịch này được chuyển đến giá thể qua
rãnh chân. Sau một thời gian ngắn tiếp xúc với nước biển, dịch tiết sẽ đông lại thành sợi
tơ mỏng và chắc chắn bám vào giá thể. Các loài khác như Hàu gắn chặt vỏ lên giá thể và
sống cố định suốt đời. Vài loài đặc biệt là các loài thuộc h
ọ Điệp thì có thể bơi trong
khoảng cách ngắn, thường để lẩn tránh kẻ thù. Điệp bơi bằng cách khép mở nhanh hai vỏ
làm bắn nước từ xoang màng áo ra ngoài. Điệp thường bơi được một khoảng ngắn,
khoảng vài mét mỗi lần. Điệp là loài di chuyển nhanh nhất trong lớp Bivalvia. Hầu hết
Lamellibranchia để tránh bị ăn thịt bằng cách sống vùi trong nền đáy hoặc
đục khoét gỗ
hay đá. Vùi trong nền đáy mềm như cát hay bùn nhờ hoạt động của chân (Hình 35).
Nhiều loài sống ở biển, ở giai đoạn ấu niên chúng đục khoét và chui vào trong gỗ, san hô
hay các giá thể cứng khác. Giá thể đóng vai trò quan trọng trong đời sống của chúng,
cung cấp thức ăn, và nơi trú ẩn tránh địch hại. Một nhóm lớn sống đục khoét trên giá thể
gỗ đó là Hà (shipworm), trong dạ dày của chúng có vi khuẩn cộng sinh với m
ật độ cao
giúp chúng tiêu hóa gỗ và cố định đạm. Các loài sống đục khoét thường là những sinh vật
có hại cho con người vì chúng phá hoại các công trình thủy. Các loài sống đục khoét
phân bố rộng trong nước mặn kể cả vùng nước sâu hàng ngàn mét.

Hình 35: Bivalvia vùi xuống nền đáy. Theo Jones and Trueman, in
Patella Locomotion, 52:201. 1970. Copyright © 1970 Company of
Biologists, Colchester, England. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

III.ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA SEPTIBRANCHIA (MANG VÁCH)
Septibranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang vách hay mang ngăn (septi=vách hay
ngăn, branch=mang). Đặc điểm phân biệt là mang biến đổi tạo thành vách ngăn, nước
lưu thông qua vách ngăn giúp hô hấp và bắt mồi. Septibranchia là một nhóm nhỏ, ăn
động vật phiêu sinh (zooplankton) và xác động vật bị phân hủ
y. Tất cả các loài đều phân

172
bố ở biển và hầu hết được tìm thấy ở vùng biển sâu. Hiện chỉ có vài trăm loài thuộc
Septibranchia được mô tả.




Hình 36: Tiết
diện ngang của
Septibranchia
minh họa sự
thay đổi lớn của
mang. Theo
Beck Braithwait,
Invertebrate
Zoology,
Laborratory
Workbook, 3/e,

© 1968. Trích
dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.
Mang của Septibranchia rất khác biệt với các nhóm khác, không có tơ mang mà chỉ có
một vách cơ ngăn ngang. Vách ngăn chia xoang mang áo thành hai ngăn, ngăn phía bụng
(ventral chamber), ngăn phía lưng (dorsal chamber) và trên vách ngăn có nhiều lỗ. Một
số loài trên lỗ có van một chiều, vách ngăn có thể di chuyển mạnh về phía trong xoang
màng áo, hút nước vào qua ống hút n
ước và đồng thời thải nước qua ống thoát nước. Dạ
dày của Septibrachia thẳng có vách chitin giúp nghiền thức ăn. Septibranchia có xúc biện
nhưng hoàn toàn không có chức năng chọn lọc thức ăn. Túi trụ thủy tinh thoái hóa và
không có trụ thủy tinh.











173


CHƯƠNG VIII:LỚP SCAPHOPODA

Scaphopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đào (scaph=đào, pod=chân). Đặc điểm
phân biệt là cơ thể có hình ngà voi (tusk-shaped), vỏ hình nón rỗng hai đầu, phần trước

phát triển và bắt mồi bằng các xúc tu (captacula). So với các lớp khác Scaphopoda là một
nhóm trẻ về mặt nguồn gốc tiến hóa, mẫu hóa thạch có tuổi cao nhất là vào giữa kỷ
Ordovic, cách nay 450 triệu năm (Hình 4). Các nghiên cứu gần đ
ây cho biết Scaphododa
có cùng tổ tiên với Bivalvia là Rostroconchia đã bị tuyệt chủng cách đây 250 triệu năm.
Hiện nay có khoảng 300-400 loài thuộc lớp Scaphopoda, tất cả đều sống ở nước mặn nơi
có nền đáy cát hoặc bùn, hầu hết là sống ở biển sâu. Scaphopoda có tất cả các đặc điểm
của một Mollusca điển hình: có chân, màng áo, xoang màng áo, lưỡi sừng và vỏ. Chân và
đầu thò ra khỏi vỏ ở đầu lớn nên lỗ rỗng ở đầu lớn còn gọi là lỗ chân đầu. Scaphopoda
vùi khoảng 1/3 vỏ ở đầu lớn vào trong nền đáy, đầu nhỏ nhô ra môi trường nước. Nước đi
vào xoang màng áo qua đầu nhỏ, dòng nước đi vào nhờ hoạt động của các tiêm mao ở
đỉnh mô màng áo. Định kỳ, cơ kéo chân co đột ngột tống nước ra khỏi màng áo cũng qua
lỗ nước vào. Không giố
ng các loài Mollusca khác, Scaphopoda không có mang, không có
tim và hệ tuần hoàn, máu đi qua những xoang lớn gọi là xoang máu nhờ cử động nhịp
nhàng của chân. Scaphopoda có một cơ quan khứu giác nằm ở vùng sau của xoang màng
áo nơi nước đi vào và đi ra, cơ quan khứu giác cũng có chứa năng tương tự như các loài
Mollusca khác. Scaphopoda bắt những hạt thức ăn nhỏ bao gồm những động vật nhỏ
(Foraminifera một nhóm thuộc Nguyên sinh
động vật) trong nền đáy bằng cách dùng các
xúc tu quanh miệng gọi là captacula, mỗi cá thể có thể có từ 100-200 xúc tu Hình 37).
Phần đầu mỗi xúc tu phình ra, có nhiều tiêm mao, khi bắt mồi xúc tu thò vào trong nền
đáy, các hạt thức ăn dính và đầu tiêm mao sẽ được chuyển đến miệng nhờ tiêm mao của
xúc tu, trường hợp thức ăn cỡ lớn thì được chuyển vào miệng nhờ xúc tu.




174

Hình 37: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Scaphopoda. Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc.
Programme in Marine Sciences.

175