nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và thử nghiệm ương nuôi ấu trùng phyllosoma tôm hùm bông (panulirus ornatus fabricius, 1798) giai đoạn i và ii trong hai kiểu bể ương khác nhau

i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu
trình bày trong luận văn hoàn toàn trung thực và chưa được ai công bố trong bất cứ
công trình khoa học nào khác.
Các số liệu trong luận văn thuộc bản quyền của đề tài cấp nhà nước: “Nghiên
cứu đặc điểm sinh học ấu trùng tôm hùm bông P. ornatus làm cơ sở cho việc tạo
công nghệ sản xuất giống” (mã số KC.06.24/06-10) - Viện Nghiên cứu Nuôi trồng
Thủy sản III.


Tác giả luận văn



Lường Xuân Thủy

ii


LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám Hiệu, Phòng Đào tạo Đại học và Sau
Đại học, tập thể giáo viên Khoa Nuôi trồng Thuỷ sản - Trường Đại học Nha Trang
đã quan tâm hỗ trợ, đào tạo và hướng dẫn tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên
cứu.
Xin cảm ơn Ban quản lý dự án hợp phần SUDA; Ban Lãnh đạo Sở Nông
Nghiệp và phát triển nông thôn Sơn La; Lãnh đạo Chi cục Thủy Sản tỉnh Sơn La đã
tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tham dự và hỗ trợ tôi trong suốt khóa học.
Xin cảm ơn chương trình KC.06/06-10 - nghiên cứu và ứng dụng công nghệ
tiên tiến trong sản xuất các sản phẩm xuất khẩu chủ lực (Chương trình trọng điểm
cấp nhà nước của Bộ Khoa học và Công nghệ)
Xin cảm ơn Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III đã tạo điều kiện cho
tôi tham gia thực hiện đề tài “Nghiên cứu đặc điểm sinh học ấu trùng tôm hùm bông
P. ornatus làm cơ sở cho việc tạo công nghệ sản xuất giống” (mã số KC.06.24/06-
10)

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS. Nguyễn Thị Bích Thúy, người đã
dìu dắt tôi trên con đường nghiên cứu khoa học, trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu
đáo trong suốt quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn.
Xin chân thành cảm ơn TS. Lê Minh Hoàng; ThS. Bùi Thị Quỳnh Thu và các
bạn đã nhiệt tình hướng dẫn, đóng góp ý kiến trong quá trình thực hiện đề tài và viết
luận văn.
Cảm ơn gia đình đã hỗ trợ, động viên, khích lệ tôi trong suốt quá trình học
tập và thực hiện đề tài.








iii


MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
DANH MỤC BẢNG v
DANH MỤC HÌNH vi
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 3
1.1. Một số đặc điểm sinh học của tôm hùm bông P. ornatus 3
1.1.1. Phân loại và hình thái 3
1.1.2. Phân bố 4

1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng 6
1.1.4. Đặc điểm sinh trưởng 7
1.2. Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường lên sinh trưởng tôm hùm. 8
1.2.1. Nhiệt độ nước 9
1.2.2. Độ mặn và hàm lượng oxy hòa tan 12
1.2.3. Một số yếu tố môi trường khác 12
1.3. Một số nghiên cứu về các giai đoạn biến thái của ấu trùng tôm hùm 13
1.4. Một số nghiên cứu về hệ thống bể nuôi ấu trùng Phyllosoma. 17
1.5. Một số nghiên cứu về bệnh trên ấu trùng tôm hùm 18
CHƯƠNG 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 21
2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu 21
2.2. Vật liệu nghiên cứu 21
2.2.1. Dụng cụ thí nghiệm 21
2.2.2. Nguồn nước thí nghiệm 22
2.2.3. Nguồn tôm bố mẹ 22
2.2.4. Nguồn ấu trùng 23
2.3. Phương pháp nghiên cứu 24
2.3.1. Thí nghiệm nghiên cứu một số đặc điểm sinh học 24

2.3.2. Theo dõi bệnh của ấu trùng trong thời gian thí nghiệm 25

iv

2.3.3. Thử nghiệm ương nuôi ấu trùng trong 2 kiểu bể Raceways và Up-
welling 26
2.4. Thu thập và xử lý số liệu 28
2.4.1. Phương pháp đo kích thước và quan sát ấu trùng Phyllosoma 28
2.4.2. Các thông số môi trường trong hệ thống nuôi 28
2.4.3. Xác định các thông số và công thức tính 29
2.4.4. Công thức pha độ mặn 29

2.4.5. Phương pháp xử lý số liệu 30
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 31
3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học ấu trùng Phyllosoma loài Panulirus
ornatus 31
3.1.1. Đặc điểm hình thái ấu trùng Phyllosoma 31
3.1.2.Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng tôm hùm bông. 42
3.2. Theo dõi bệnh của ấu trùng Phyllosoma trong thời gian thí nghiệm 45
3.3. Thí nghiệm ảnh hưởng 2 loại kiểu bể nuôi Race way và Up-welling lên sinh
trưởng và tỷ lệ sống ấu trùng Phyllosoma loài P.ornatus 47
IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 51
KẾT LUẬN. 51
ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 51
TÀI LIỆU THAM KHẢO 52
PHỤ LỤC 1











v

DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Tóm tắt đặc điểm đặc trưng của ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông 5
giai đoạn đầu trong điều kiện ương nuôi. 40
Bảng 3.2. Kích thước ấu trùng tôm hùm bông pha đầu Phyllosoma trong điều kiện
ương nuôi. 41
Bảng 3.3. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma khi nuôi tại các độ mặn khác nhau 43
Bảng 3.4. Tỷ lệ sống của ấu trùng Phyllosoma tại giai đoạn I, II, và III-1. 44
Bảng 3.5. Chiều dài ấu trùng giai đoạn I và giai đoạn III-1 ở 2 kiểu bể 47

vi


DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 1.1. Tôm hùm bông Panulirus ornatus Fabricius, 1798 4
Hình 1.2. Phân bố tôm hùm bông trên thế giới 4
Hình 1.3. Các loại thức ăn chủ yếu của tôm hùm ngoài tự nhiên 6
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu. 21
Hình 2.2. Máy Ozone và đèn cực tím 22
Hình 2.3. Sơ đồ bố trí thí nghiệm độ mặn 24
Hình 2.4. Hệ thống và cách bố trí thí nghiệm độ mặn 25
Hình 2.5. Bể Up-welling 26
Hình 2.6. Bể Raceway 27
Hình 2.7. Hệ thống và cách bố trí bể Up-welling và Raceways 27
Hình 2.8. Các chỉ tiêu đo trên thân tôm 28
Hình 3.1. Hình thái ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông 31
Hình 3.2. Ấu trùng tôm hùm bông 1 ngày tuổi 32
Hình 3.3. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I 32
Hình 3.4. Ấu trùng giai đoạn I mắt chưa có cuống mắt 33
Hình 3.5. Ấu trùng giai đoạn I với phần ngực có 3 đôi chân bò và 2 đôi chân hàm 33

Hình 3.6. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn II 34
Hình 3.7. Ấu trùng giai đoạn II đã có cuống mắt 35
Hình 3.8. Phần thân của ấu trùng giai đoạn II 35
Hình 3.9. Chân bò 1 và 2 có 6 cặp lông bơi cứng 35
Hình 3.10. Mầm chân bò 3 của ấu trùng giai đoạn II (phải) dài hơn so với giai đoạn
I (trái) 35
Hình 3.11. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn III 36
Hình 3.12. Mầm chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn III ở lần lột vỏ thứ nhất (trái) và
lần lột vỏ thứ 2 (phải) 36
Hình 3.13. Ấu trùng giai đoạn III với nhánh ngoài chân bò 1 và 2 có 7 cặp lông
cứng 37
Hình 3.14. Phần thân của ấu trùng giai đoạn III 37
Hình 3.15. Ấu trùng giai đoạn III-1 với nhánh ngoài chân bò 3 có 3 cặp lông cứng 37

vii

Hình 3.16. Ấu trùng giai đoạn III-2 với nhánh ngoài chân bò 3 có 5 cặp lông cứng 37
Hình 3.17. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn IV 38
Hình 3.18. Chân bò 4 của ấu trùng giai đoạn IV ở lần lần lột vỏ thứ 2 (phải) so với
đầu giai đoạn IV (trái) 38
Hình 3.19. Râu 2 của ấu trùng giai đoạn IV dài vượt trội râu 1 (phải) so với giai
đoạn III (trái) 39
Hình 3.20. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn V 39
Hình 3.21. Mầm chân bò 5 và chân bò 4 phân đốt của ấu trùng ở đầu giai đoạn V 40
Hình 3.22. Râu 1 và râu 2 của ấu trùng ở đầu giai đoạn V 40
Hình 3.23. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma tại các độ mặn khác nhau 43
Hình 3.24. Tỷ lệ sống của ấu trùng Phyllosoma tại các độ mặn khác nhau 44
Hình 3.25. Trùng loa kèn ký sinh trên chân bò ấu trùng Phyllosoma loài P. ornatus
46
Hình 3.26. Trùng loa kèn ký sinh trên thân ấu trùng Phyllosoma loài P. Ornatus 46

Hình 3.27. Chiều dài ấu trùng Phyllosoma nuôi tại 2 kiểu bể 48
Hình 3.28. Tỷ lệ sống ấu trùng Phyllosoma nuôi tại 2 kiểu bể 48























1

MỞ ĐẦU

Tôm hùm là một đối tượng nuôi có giá trị kinh tế. Từ năm 1992 nghề nuôi

tôm hùm ở Việt Nam đã bắt đầu phát triển. Số lượng lồng nuôi tôm hùm đã tăng từ
khoảng 500 lồng (1994) lên đến 55.000 lồng (2006). Sản lượng tôm hùm nuôi cũng
tăng rất nhanh, từ 25 tấn (1994) lên 2300 tấn (2004), sau đó ổn định khoảng 2000
tấn/năm. Nghề nuôi tôm hùm bằng lồng trên biển đã thực sự góp phần thay đổi đời
sống kinh tế - xã hội của các cộng đồng ngư dân ven biển. Đồng thời Việt Nam đã
trở thành quốc gia đứng đầu thế giới về sản lượng tôm hùm nuôi với kim ngạch xuất
khẩu khoảng 100 triệu đô la Mỹ hàng năm [1].
Trong các loài tôm hùm được nuôi hiện nay, tôm hùm bông (Panulirus
ornatus Fabricius, 1798) là loài có những đặc điểm riêng vượt trội về tiến hóa và
phân bố sinh thái, hình thái bên ngoài và kích thước, khả năng sinh trưởng và sinh
sản so với 48 loài khác cùng thuộc họ tôm hùm gai (Palinuridae). Chúng phân bố
rộng khắp ở vùng biển nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Thái Bình Dương. Ở nước ta,
tôm hùm bông phân bố từ vùng biển Bắc bộ đến Nam - Trung bộ, nhưng tập trung
chủ yếu ở vùng biển Trung bộ và đã trở thành đối tượng nuôi biển quan trọng ở các
tỉnh miền Trung (trích Báo cáo thực trạng nuôi biển ở Việt Nam năm 2006) [1].
Tuy nhiên hiện nay nghề nuôi tôm hùm bông ở nước ta cũng như trên thế
giới gặp nhiều khó khăn do nguồn giống vẫn phụ thuộc hoàn toàn vào tự nhiên, vì
vậy không chủ động về số lượng và thời vụ, làm hạn chế khả năng mở rộng quy mô
nuôi. Việc chủ động sản xuất con giống tôm hùm có ý nghĩa khoa học và thực tiễn
rất lớn.
Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu các đặc điểm sinh học, thử
nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm hùm song vẫn chưa đạt được kết quả đáng kể mà
mới chỉ dừng lại ở quy mô trong phòng thí nghiệm với tỷ lệ sống của ấu trùng đến
giai đoạn giống còn rất thấp. Nguyên nhân chính do quá trình biến thái lột vỏ của ấu
trùng dài và phức tạp, bệnh trên ấu trùng và tình trạng ấu trùng ăn lẫn nhau [25].
Ở Việt Nam đến nay công trình nghiên cứu về ấu trùng tôm hùm nói chung và
tôm hùm bông nói riêng còn rất ít với kết quả thu được còn rất hạn chế.
Để từng bước tiếp cận với công nghệ sản xuất giống tôm hùm, Bộ Khoa học
và Công nghệ đã phê duyệt đề tài cấp Nhà nước “Nghiên cứu đặc điểm sinh học ấu

2

trùng tôm hùm bông (Panulirus ornatus) làm cơ sở cho việc tạo công nghệ sản xuất
giống” thực hiện trong 2 năm (2009-2010) thuộc Chương trình KH&CN trọng điểm
cấp Nhà nước có mã số KC.06/06-10. Trong khuôn khổ của đề tài, được sự đồng ý
của khoa Nuôi trồng Thuỷ Sản Trường Đại Học Nha Trang, Viện Nghiên cứu nuôi
trồng Thuỷ Sản III, tôi đã thực hiện đề tài: "Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học
và thử nghiệm ương nuôi ấu trùng Phyllosoma tôm hùm bông (Panulirus
ornatus Fabricius, 1798) giai đoạn I và II trong hai kiểu bể ương khác nhau".
Mục tiêu nghiên cứu của đề tài là cung cấp thêm một số thông tin mới về đặc
điểm sinh học và thông số kỹ thuật trong ương nuôi ấu trùng Phyllosoma tôm hùm
bông ở giai đoạn I và II.
Để thực hiện mục tiêu trên, nội dung chính của đề tài bao gồm:
1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học của ấu trùng tôm hùm bông
1.1. Thời gian lột vỏ, số lần lột vỏ và đặc điểm hình thái.
1.2. Ảnh hưởng của độ mặn đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng
2. Theo dõi các dấu hiệu bệnh xuất hiện trên ấu trùng, phân tích mẫu bệnh và thử
nghiệm điều trị.
3. Thử nghiệm ương nuôi ấu trùng trong 2 kiểu bể ương khác nhau là Raceways và
Up-welling.
Kết quả của đề tài sẽ có ý nghĩa thực tiễn trong việc góp phần đưa ra phương
pháp phân loại và mô tả đặc điểm hình thái của ấu trùng tôm hùm bông, làm tiền đề
cho những nghiên cứu tiếp theo.


3

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Một số đặc điểm sinh học của tôm hùm bông P. ornatus
1.1.1. Phân loại và hình thái

Vị trí phân loại
Trên thế giới, những nghiên cứu về đặc điểm phân loại tôm hùm nói chung
được bắt đầu từ nửa cuối thế kỷ XVIII. Tuy nhiên đến đầu thế kỷ XX, do xác định
được ý nghĩa kinh tế và để quản lý nguồn lợi các loài tôm hùm, các nghiên cứu về
tôm hùm mới được chú ý [7].
Một trong những họ tôm hùm có giá trị kinh tế là họ tôm hùm gai Palinuridae.
Trong 48 loài tôm hùm thuộc họ tôm hùm gai, tôm hùm bông Panulirus ornatus
Fabricius, 1798 là loài có đặc điểm riêng vượt trội về phân bố, hình dáng, kích
thước, khả năng sinh trưởng, sinh sản và là loài có giá trị kinh tế cao nhất.
Trên thế giới, đã có khá nhiều công trình nghiên cứu phân loại và đặt tên cho
loài tôm hùm này như Fabricius (1798), George (1970) và Holthuis (1991) [18, 27].
Ở Việt Nam, tên khoa học của loài tôm hùm bông Panulirus ornatus Fabricius,
1798 được lưu trong “Danh mục tôm biển Việt Nam” do Nguyễn Văn Chung và
Phạm Thị Dự biên soạn (1995) được nhiều nhà khoa học chấp nhận [3].
Ngành: Arthropoda
Lớp: Crustacea
Bộ: Decapoda
Họ: Palinuridae
Giống: Panulirus
Loài: P. ornatus (Fabricius, 1798).
Đặc điểm hình thái
Đặc điểm hình thái của tôm hùm bông đã được mô tả trong nhiều nghiên cứu,
tiêu biểu là George và Holthuis (1965) nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và
phân loại một số loài tiêu biểu của giống Panulirus và Jasus và chính thức đưa ra
khóa phân loại cho họ Palinuridae (trích Nguyễn Thị Bích Thúy, 1998) [7].
Phillips (1980) và Williams (1988) đã khẳng định họ tôm hùm gai có 48 loài
được phân thành 8 giống [46], [57].
Những nghiên cứu về hình thái học tôm hùm của Holthuis (1991) đã chứng tỏ
tôm hùm gai là nhóm có kích thước lớn nhất trong lớp giáp xác [27].

4

Hồ Thu Cúc và CTV (1984) đã công bố
một số đặc điểm hình thái của 7 loài tôm hùm
thuộc họ Palinuridae trong đó có loài tôm hùm
bông (Hình 1.1) [2].
Từ năm 1987 đến 1990, Phạm Thị Dự
cũng đưa ra những đặc điểm phân loại chủ yếu
là màu sắc toàn thân, hình dạng vỏ đầu ngực,
vỏ các đốt bụng và các chân phụ của 8 loài tôm
hùm (bao gồm cả tôm hùm bông) đã tìm được
ở vùng biển phía nam [4].
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) đã mô tả
tôm hùm bông (Panulirus ornatus), còn được gọi là tôm hùm sao như sau: toàn thân
có màu xanh nước biển rất hài hòa. Kích thước cơ thể lớn, có cá thể đạt tới 9kg. Đôi
râu 2 dài gấp 1,5 lần chiều dài cơ thể. 5 đôi chân bò có những vòng ngang màu nâu
đậm. Các đốt bụng không có rãnh ngang. Vỏ lưng mỗi đốt bụng có dải màu xanh
thẫm và có 1-2 chấm màu kem nghiêng về 2 bên, 2 cặp gai ở phiến gốc râu 1 có cặp
sau bé hơn cặp trước, đôi gai hốc mắt rất dài và nhọn [7].
1.1.2. Phân bố
Phân bố địa lý
Trên thế giới, tôm hùm bông phân
bố tại vùng Tây ấn Độ Dương, từ vùng
biển đỏ và đông Châu phi đến phía nam
Nhật Bản, có mặt tại đảo Solomon, Papua
New Guinea, vùng phía bắc, tây, tây nam,
đông bắc và phía đông của Úc, New
Caledonia and Fiji. Gần đây nhất, năm
1988, tôm hùm bông còn tìm thấy tại Israel
thuộc phía đông Mediterranean [61] (Hình

1.2).
Tại Việt Nam, tôm hùm phân bố chủ yếu ở các tỉnh miền trung Từ Quảng
Bình Đến Bình Thuận, đặc biệt tập trung ở các tỉnh Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình
Thuận [60].
Hình 1.2. Phân bố tôm hùm bông
trên th
ế giới.

Hình 1.1. Tôm hùm bông
Panulirus ornatus

Fabricius

1798
.


5

Phân bố sinh thái
Nghiên cứu về sinh thái học, nhiều tác giả như Hernkind (1975), Lipcius
(1982), Cobb (1985), William (1988) đã kết luận tôm hùm gai sống ở cả các vùng
biển ôn đới và nhiệt đới, nhưng hầu hết những giống có thành phần loài phong phú
đều tập trung ở vùng biển nhiệt đới. Môi trường sống của chúng từ vùng trung triều
đến vùng biển sâu tới 3000m, với hang hốc có nền đáy là đá, bùn, cát hoặc thảm
thực vật [24], [35], [12], [57].
Bên cạnh đó, khi nghiên cứu đặc điểm sinh thái, các nhà khoa học thường
quan tâm đến khía cạnh phân bố sinh thái từng giai đoạn trong chu kỳ sống do mỗi
giai đoạn sống của chúng gắn liền với một điều kiện sinh thái nhất định và mang
tính thích nghi của loài rõ rệt.

Thời kỳ ấu trùng Phyllosoma thường sống trôi nổi trong tầng mặt như những
sinh vật phù du từ những vùng biển không quá xa bờ đến những vùng biển khơi nhờ
sóng, gió và hải lưu [58].
Sau khi ấu trùng Phyllosoma trải qua khoảng 12 đến 15 lần lột xác biến thái,
chúng chuyển sang giai đoạn ấu trùng Puerulus bắt đầu đời sống định cư [7].
Phillips (1975), Calinski và Lyons (1983), Phillips và MacMillan (1987), Nishida
và CTV (1990) cho rằng ấu trùng Puerulus có xu hướng di chuyển vào những vùng
biển nông có điều kiện sinh thái thuận lợi. Trong những vùng biển ven bờ, chúng
thường định cư ở những nơi có địa hình phức tạp hoặc có nhiều rong che phủ (trích
theo Lipcius và Cobb (1994) [36]. Đồng thời, kiểu sống định cư sống đáy theo
không gian và thời gian của ấu trùng Puerulus cũng được Little (1977), Herrkind và
Butler (1986), Booth (1989), Bannerot và CTV (1991), Heatwole và CTV (1991)
chứng minh phụ thuộc vào chu kỳ trăng (trích theo Parken) [45].
Sau khoảng 4 lần lột xác và biến thái, ấu trùng Puerulus trở thành tôm hùm
con (juvenile) với màu sắc và hình thái rất giống con trưởng thành, chúng trải qua ít
nhất 2 pha sinh thái khác biệt. Giai đoạn đầu môi trường sống của chúng tương tự
môi trường sống của ấu trùng Puerulus, cư trú trong các bãi rong biển rậm rạp, trên
các cành um tùm của thực vật biển bậc cao hoặc ở trong các hang, khe nhỏ của rạn
đá gần bờ. George và Main (1967) cho rằng hầu hết các loài của nhóm Panulirus
sống ở vùng nước ấm, nhiệt độ dao động từ 20-30
o
C, trung bình khoảng 25
o
C [17].
Đó là vùng thềm lục địa, vĩ độ từ 35-10
o
C, với độ sâu phân bố từ 1-5m. Lipcius và

6

Herrnkind (1982) cho rằng, giai đoạn sau tôm hùm con tiếp tục thay đổi môi trường
sống khi đạt chiều dài giáp đầu ngực từ 15 đến 20 mm, chúng di chuyển đến các
hốc của rạn đá ghềnh, các cụm, rạn san hô hoặc các hang đá vôi, các bờ đá gồ ghề
có thảm cỏ biển [35].
Khi đạt tới kích cỡ trưởng thành, tôm hùm đa số phân bố ở độ sâu từ 5 đến
hơn 100m.
Môi trường sống của nhóm Panulirus có quan hệ đến hoạt động của sóng,
các dòng chảy gần bờ hoặc xa bờ, giao động của thủy triều và nguồn vật chất theo
nước mưa từ lục địa đổ ra biển [18].
Hồ Thu Cúc và CTV (1984) cho rằng tôm hùm bông thường sống trong các
hang đá có ánh sáng rọi tới, với độ sâu khoảng 20m [2].
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng
Tôm hùm là loài động vật ăn tạp, trong tự nhiên chúng ăn chủ yếu là các loài
động vật như: giáp xác nhỏ, nhuyễn thể…, ngoài ra còn ăn các loại thực vật như
rong rêu. Chúng có tập tính bắt mồi tích cực vào ban đêm và tờ mờ sáng. Shelton và
Laverach cho rằng tập tính hoặc thói quen bắt mồi của tôm hùm có thể quan sát
được ngay khi vật mồi lướt qua cơ thể chúng, lập tức Anten 2 khua ra xung quanh
(trích theo Phillips, 1980) [46].
Tôm hùm là loài có phổ thức ăn rộng. Ở dạ dày của chúng có đến 65 loài
sinh vật, chiếm ưu thế là giáp xác (30%), thân mềm 2 mảnh vỏ (25%), 1 mảnh vỏ
(15%) và một số loại khác [15] (Hình 1.3). Tuy nhiên, khả năng đồng hóa thức ăn
của tôm hùm tương đối thấp.
Giáp xác; 30%
Thân mềm 2
mảnh vỏ; 25%
Thân mềm 1
mảnh vỏ; 15%
Da gai; 10%
Rong; 10%
Loại khác;

10%
Hình 1.3: Các loại thức ăn chủ yếu của tôm hùm ngoài tự nhiên.

7

Để xác định hệ số thức ăn cho 2 loài tôm hùm trong đó có tôm hùm bông,
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) đã sử dụng phương pháp tính theo khối lượng tươi ở
từng nhóm kích cỡ của từng giai đoạn phát triển khác nhau. Thí nghiệm được tiến
hành 45 ngày trong các lồng gỗ có thể tích 30 m
3
, cho ăn 2 lần/ngày với khẩu phần
thức ăn 12-15% khối lượng tôm nuôi. Kết quả cho thấy, để tăng lên 1 đơn vị trọng
lượng cơ thể là 1gram tôm hùm bông có khối lượng 10 đến 90 g/con phải tiêu tốn
lượng thức ăn tươi khoảng 17 đến 20g, ở nhóm khối lượng 100 đến 500 g/con lượng
thức ăn tiêu tốn khoảng 11 đến 26g. Hệ số thức ăn tăng theo nhóm kích thước trong
cùng một loài. Như vậy, khả năng đồng hóa thức ăn của loài rất khác nhau trong
mỗi giai đoạn phát triển. Đồng thời mối quan hệ giữa hệ số thức ăn và khối lượng
của tôm hùm ở mỗi giai đoạn phát triển được xác định bằng phương trình có
dạng tuyến tính:

Trong đó H: hệ số thức ăn
W: khối lượng tôm (g/con)
a, b: biến số phụ thuộc vào H và W.
Cụ thể phương trình được lập cho giai đoạn tôm con là H
1
= 0,04 W
1
+
17,267.
Tác giả kết luận, ở thời kỳ nhỏ hệ số thức ăn của tôm hùm bông tăng dần với

sự tăng lên của khối lượng cơ thể. Khi cá thể đạt khoảng 100 đến 250 g/con, hệ số
thức ăn giảm dần vì thời kỳ này sự tăng trưởng cá thể nhanh, toàn bộ năng lượng
tích lũy hầu như tập trung cho tăng trưởng và cung cấp cho hoạt động sống. Sau đó
đến thời kỳ trưởng thành (khối lượng cá thể dao động từ 450 đến 1000 g/con), hệ số
thức ăn tăng lên, cùng với sự tăng trọng lượng cơ thể, lúc này phần lớn năng lượng
chi phối cho quá trình thành thục sinh dục [7].
1.1.4. Đặc điểm sinh trưởng
Tôm hùm cũng như nhiều loài giáp xác khác, sinh trưởng thông qua quá trình
lột xác. Ở giai đoạn tôm còn nhỏ chu kỳ lột xác ngắn, tôm càng lớn chu kỳ lột xác
càng dài, sau mỗi lần lột xác thì kích thước và khối lượng tăng lên rất nhiều. Nhìn
chung, tôm hùm có chu kỳ lột xác dài hơn so với các loài giáp xác khác, do vậy sự
tăng trưởng của chúng tương đối chậm. Thomas (1972) cho rằng sự sinh trưởng ở
mỗi giai đoạn phát triển của tôm hùm có nhiều điểm khác nhau về khả năng trao đổi
H = ± a W + b

8

chất và lượng tiêu tốn thức ăn nên dẫn đến sự khác nhau về tốc độ tăng trưởng chiều
dài cũng như mức độ tăng khối lượng cơ thể. Vào thời kỳ chúng thành thục sinh
dục, nhất là thời gian ôm trứng, hầu như không có sự tăng sinh trong các mô cơ mà
chỉ có sự tăng lên của các sản phẩm sinh dục. Vì vậy, khi trưởng thành, chu kỳ lột
xác của tôm hùm kéo dài ra, nghĩa là sự tăng khối lượng cơ thể chậm dần so với các
giai đoạn tôm nhỏ. Tác giả cho biết, sự tăng lên về chiều dài sau mỗi lần lột xác
trong giai đoạn nhỏ và trưởng thành của tôm hùm gai dao động từ 0 đến 18% [55].
Chittleborough (1974), Pollock và Roscoe (1977) cho thấy kích thước cơ thể
tôm hùm gai tăng không trùng khớp với số lần lột xác của loài trong 1 năm [10, 47].
Sự sinh trưởng của tôm hùm được xác định bằng sự tăng lên về chiều dài
giáp đầu ngực hoặc khối lượng cơ thể và chu kỳ lột xác chính là sự thể hiện mức độ
tăng sinh trưởng cá thể của loài.
Bằng phương pháp nuôi đánh dấu cá thể, Nguyễn Thị Bích Thúy và CTV

(1998) đã xác định chu kỳ lột xác của 3 loài tôm hùm theo nhóm kích thước khác
nhau. Đồng thời, tác giả đã xác định sự tăng kích thước cơ thể ở các loài tôm hùm
trong một chu kỳ lột xác [7].
Dựa vào khoảng 1000 cá thể thu thập từ năm 1991 đến 1995 tại các ngư
trường khai thác tôm hùm, Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) cũng đã xây dựng được
phương trình sinh trưởng Von Bertalanffy theo giới tính của tôm hùm bông phân bố
ở vùng biển miền trung Việt Nam như sau:
Con cái: It = 223[1-e
-0,2674(t-(- 0,1749))
]
Con đực: It = 235[1-e
-0,2409(t-(- 0,3246))
]
Trên đây là một số đặc điểm sinh học của tôm hùm bông. Tuy nhiên những
nghiên cứu về giai đoạn ấu trùng Phyllosoma còn hạn chế. Vì vậy cần có những
nghiên cứu về giai đoạn ấu trùng nhiều hơn nữa để góp phần hiểu thêm về đối
tượng trên, cung cấp dữ liệu nhằm hoàn thiện quy trình nuôi đối tượng tôm hùm
bông.
1.2. Ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường lên sinh trưởng tôm hùm
Quá trình sinh trưởng của tôm hùm cũng như mỗi giai đoạn phát triển của
chúng đều chịu ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp của các yếu tố môi trường như
nhiệt độ nước, độ mặn, ánh sáng, hàm lượng oxy hòa tan và các nhân tố khác như
tập tính sống, dinh dưỡng và sự tái tạo các phần phụ.

9

Các yếu tố môi trường vô sinh có ảnh hưởng sâu sắc đến sinh trưởng của tôm
hùm, làm thay đổi cả chu kỳ lột xác, mức độ tăng chiều dài và khối lượng cơ thể.
Đặc biệt ở giai đoạn tôm con, những thay đổi đột ngột của môi trường thường dẫn
đến tử vong. (trích Nguyễn Thị Bích Thúy) [7].

1.2.1. Nhiệt độ nước
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) đã đưa ra một số dẫn liệu về ảnh hưởng của
các điều kiện môi trường lên sinh trưởng của con non tôm hùm bông Panulirus
ornatus ở vùng biển miền Trung Việt Nam. Tác giả cho biết, ngoài tự nhiên, tôm
hùm bông nhỏ sống ở độ sâu giao động từ 0,3 đến 3m, xuất hiện vào khoảng tháng
1 đến tháng 3 dương lịch lúc nhiệt độ nước đạt từ 24-3
o
C. Ở nhóm kích thước 15-
20mm với nhiệt độ nước đạt 26-27
o
C thì thời gian giữa 2 lần lột xác từ 8-12 ngày. Ở
nhiệt độ 29 đến 30
o
C, thời gian giữa 2 lần lột xác khoảng 5 đến 7 ngày. Ở nhiệt độ
20-24
o
C, thời gian giữa hai lần lột xác kéo dài 20-25 ngày. Nhìn chung trong
khoảng nhiệt độ giao động từ 24-30
o
C, nhóm kích thước nhỏ có chu kỳ lột xác ngắn
hơn nhóm kích thước lớn. Xét cùng một nhóm kích thước, ở nhiệt độ thấp chu kỳ
lột xác kéo dài hơn so với nhiệt độ cao [8].
Thomas, Crear và Hart (1999) đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên tỷ
lệ sống, tăng trưởng, hoạt động bắt mồi và trao đổi chất trên đối tượng tôm hùm đá
nam úc Jasus edwardsii. Các mức nhiệt độ nghiên cứu là 18; 20; 22 và 24
o
C trên
tôm hùm giai đoạn Post-Puerulus. Ấu trùng khi nuôi tại các nhiệt độ 18; 20 và 22
o
C,

không có sự khác nhau về tăng trưởng đặc trưng ngày (mức ý nghĩa P>0,05). Tuy
nhiên, tăng trưởng đặc trưng ngày giảm khi nuôi tại nhiệt độ 24
o
C (mức ý nghĩa
P<0,05). Tăng trưởng đặc trưng ngày theo nhiệt độ được khái quát bằng phương
trình bậc 2 như sau SGR=- 0,031T
2
+1,261T-10,884; r
2
=0,77 với nhiệt độ tối ưu cho
tăng trưởng là 20,6
o
C. Tôm con được nuôi tại 22
o
C có khoảng thời gian giữa 2 lần
lột xác ngắn hơn so với ở 18
o
C. Tại nhiệt độ 24
o
C, tăng trưởng giảm và khoảng thời
gian giữa 2 lần lột xác của tôm con dài hơn so với ở 22
o
C. Nhiệt độ cũng ảnh hưởng
đến tỷ lệ sống của tôm con. Ở nhiệt độ 24
o
C, tỷ lệ sống của tôm con thấp hơn so với
18
o
C (mức ý nghĩa P<0,05). Không có sự sai khác thống kê về tỷ lệ sống khi nuôi
tôm con tại các mức nhiệt độ 18, 20 và 22

o
C. Tương tự, nhiệt độ cũng ảnh hưởng
đến hệ số thức ăn. Hệ số thức ăn của tôm con theo nhiệt độ được khái quát theo
phương trình bậc 2 sau: FCR=0,011T
2
-0,434T+5,231; r
2
=0,995 và đạt hệ số chuyển

10

đổi thức ăn thấp nhất khi nhiệt độ đạt 19,3
o
C. Lượng oxy tiêu hao (MO
2
) tăng khi
nhiệt độ tăng từ 18 đến 22
o
C và tôm con yếu đi khi nhiệt độ tăng 24
o
C. Điều này
xảy ra tương tự với hàm lượng tổng amonia nitrogen thải (TAN). Mối quan hệ giữa
nhiệt độ với MO
2
và TAN thể hiện trên phương trình như sau: MO
2
=-
0,044T
2
+1,91T-18,553 (r

2
=1); TAN=0,127T-1,174 (r
2
=0,91). Tôm con nuôi tại
nhiệt độ 24
o
C giảm tỷ lệ sống (so với tôm con nuôi tại 18
o
C), giảm tăng trưởng (so
với tôm con nuôi tại 22
o
C) và xuất hiện dấu hiệu hô hấp khó khăn (tỷ lệ chết gia
tăng, Q
10
thấp giữa 22 và 24
o
C). Tóm lại, tôm con loài J. edwardsii có thể nuôi tại
nhiệt độ 22
o
C mà không ảnh hưởng đến tăng trưởng, tỷ lệ sống, khả năng trao đổi
chất. Nhiệt độ thích hợp nhất đối với giai đoạn này thuộc khoảng từ 19 đến 21
o
C
[54].
Matsuda (2000) đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến màu sắc, thời
gian biến thái ấu trùng Puerulus loài Panulirus japonicus. 50 ấu trùng Pueruli được
nuôi riêng rẽ trong hệ thống nước chảy tại 9 nghiệm thức nhiệt độ khác nhau từ 16-
28
o
C cho đến lần biến thái đầu tiên của giai đoạn tôm con (Juvenile). Giai đoạn

Puerulus được chia thành 5 pha phát triển khác nhau dựa vào sự thay đổi màu sắc.
Khoảng thời gian giữa các pha phụ thuộc vào nhiệt độ. Tác giả đã lập biểu thức thể
hiện mối quan hệ giữa khoảng thời gian biến thái và nhiệt độ như sau: D = a(T-µ)
b
,
trong đó: D là khoảng thời gian biến thái; T là nhiệt độ; a, b và µ là hằng số. Từ
biểu thức trên, số thời gian biến thái từ giai đoạn ấu trùng Puerulus đến giai đoạn
đầu tiên của thời kỳ con non tại các nhiệt độ 16; 20; 24 và 28
o
C là 40; 24,1; 16,3 và
11,9 ngày tương ứng. Cũng trong khoảng thời gian này, tác giả đã nghiên cứu loài
P. japonicus giai đoạn Pueruli trong điều kiện tự nhiên tại một rạn đá ngầm Nhật
Bản cho thấy ấu trùng định cư từ tháng 5 đến tháng 11 và khoảng thời gian biến thái
của chúng phụ thuộc vào nhiệt độ mùa trong năm. Phần lớn ấu trùng Pueruli thu
thập được trong nghiên cứu này đều thuộc pha 2 [39].
Grant và CTV (2004) đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và mật độ thức
ăn lên tỷ lệ sống, sinh trưởng của ấu trùng Phyllosoma loài Panurius cygnus giai
đoạn nhỏ tại Tây Úc. Ấu trùng Phyllosoma giai đoạn I, II, III của tôm hùm đá
Panulirus cygnus được thử nghiệm nuôi kết hợp 3 ngưỡng nhiệt độ 19, 22, 25
o
C và
3 mức mật độ Artemia 1; 5 và 10 cá thể/mL. Tỷ lệ sống của ấu trùng trong mỗi giai
đoạn tại mỗi nghiệm thức kết hợp không có sự sai khác. Khi nhiệt độ tăng, khoảng

11

thời gian giữa hai lần lột xác của ấu trùng sẽ giảm ở tất cả các giai đoạn kiểm tra.
Giai đoạn I và II, ấu trùng được nuôi tại nhiệt độ 19
o
C, khoảng thời gian giữa hai

lần lột xác kéo dài hơn so với ấu trùng được nuôi ở nhiệt độ cao hơn. Tuy nhiên,
điều này không tìm thấy trong giai đoạn III của ấu trùng. Khi tăng mật độ thức ăn sẽ
ít gây ảnh hưởng đến khoảng thời gian giữa hai lần lột xác và kích cỡ ấu trùng ở bất
kỳ giai đoạn nào. Không có sự khác biệt khi cho ấu trùng ăn Artemia với mật độ lớn
hơn 1con/mL. Tác giả đề nghị nên cho ấu trùng ăn với mật độ nhỏ hơn 1mL mà vẫn
đạt được sinh trưởng tối ưu. Khi nuôi ấu trùng tại nhiệt độ 25
o
C, thời gian giữa hai
lần lột xác của ấu trùng giảm, đồng thời kích thước của ấu trùng tôm hùm giai đoạn
I, II cũng giảm. Trong trường hợp đó cần xem xét giữa 2 yếu tố tăng trưởng hay
phát triển nhanh chóng là điều cần thiết để xác định nhiệt độ nuôi tối ưu. Tác giả
cũng đề nghị nhiệt độ nuôi tối ưu là 22
o
C [16].
Greg, George và Lara (2004) đã nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và chế
độ dinh dưỡng lên sinh trưởng, tỷ lệ sống và khả năng hấp thụ thức ăn trong hệ
thống nuôi giữ trên Postpueruli loài tôm hùm đá Jasus lalandii. Postpueruli (chiều
dài trung bình 11,5±0,2mm) được nuôi trong điều kiện nhiệt độ từ 12-24
o
C trong 77
ngày, cho ăn thịt vẹm. Khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác dài nhất khi nuôi tôm con
tại nhiệt độ 12
o
C (50,6±1,2 ngày) và tại nhiệt độ 24
o
C (>57 ngày), ngắn nhất khi
nuôi tại nhiệt độ 18
o
C (35,5±1,1 ngày). Tốc độ tăng trưởng (GI) cao khi nuôi ấu
trùng tại khoảng nhiệt độ từ 12-18

o
C, đạt nhỏ hơn khi nuôi tại 21
o
C và thấp nhất khi
nuôi tại 24
o
C. Tỷ lệ sống đạt 100% khi nuôi ấu trùng trong khoảng nhiệt độ từ 12-
16
o
C, tỷ lệ sống đạt dưới 30% khi nuôi ấu trùng tại 24
o
C. Sự tiêu thụ thức ăn, khối
lượng cơ thể và các chỉ số khác đều đạt cao nhất khi ấu trùng được nuôi tại 18
o
C. Vì
vậy sinh trưởng đạt cao nhất khi nuôi ấu trùng tại 18
o
C, nhưng tỷ lệ sống đạt cao
nhất khi nuôi tại khoảng 12-16
o
C [19].
Một nghiên cứu gần đây nhất được Jones (2009) thực hiện. Tác giả đã nghiên
cứu ngưỡng nhiệt độ trên đối tượng tôm hùm bông Panulirus ornatus. Tôm con
được thử nghiệm nuôi với 5 nghiệm thức nhiệt độ (19; 22; 25; 28 và 31
o
C). Nhiệt
độ có ảnh hưởng đến sinh trưởng của tôm con (mức ý nghĩa p<0,01), sinh trưởng
đạt cao nhất khi tôm được nuôi trong khoảng nhiệt độ từ 25-31
o
C. Kết quả là

khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác đạt ngắn nhất khi nuôi tôm ở 27
o
C [30].


12

1.2.2. Độ mặn và hàm lượng oxy hòa tan
Độ mặn và oxy hòa tan là 2 trong những yếu tố gây ảnh hưởng đến đời sống
của tôm hùm đặc biệt là tôm hùm con.
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) cho biết, trong môi trường phân bố của loài
tôm hùm bông thuộc vùng biển miền Trung Việt Nam, hàm lượng oxy hòa tan
thường giao động từ 6,23 đến 7,2 mg/l; phụ thuộc vào mùa trong năm. Độ mặn
thích hợp cho sinh trưởng của tôm con là 33-34ppt. Sự thay đổi đột ngột của độ
mặn khoảng 8-10ppt đã gây hiện tượng chết hàng loạt. Ở độ mặn 23-28ppt, hoạt
động bắt mồi của tôm con giảm 30%, ở độ mặn 18-21ppt, hoạt động bắt mồi của
tôm con giảm 70-90%. Khi nguồn nước có độ mặn thấp 20-25ppt kéo dài từ 3 đến 5
ngày sẽ gây tình trạng chết từ từ ở tôm con. Mặt khác, độ mặn và oxy hòa tan thấp
cũng gây ra hiện tượng lâu cứng vỏ ở tôm con. Với độ mặn thích hợp, thời gian
cứng vỏ sau lột xác là 10-12 giờ, nhưng ở độ mặn thấp 25-27ppt và hàm lượng oxy
hòa tan thấp 3-4 mg/L, thời gian này sẽ kéo dài 36-72 giờ. Tóm lại, độ mặn và hàm
lượng oxy hòa tan có ảnh hưởng đến sinh trưởng và biểu hiện thông qua khả năng
bắt mồi, khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu…, từ đó hoặc kéo dài thời gian giữa 2
lần lột xác hoặc gây chết đối với tôm con [8].
Jones (2009) cũng nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn trên đối tượng tôm
hùm bông Panulirus ornatus. Tôm con cũng được thử nghiệm nuôi trong 4 nghiệm
thức khác nhau về độ mặn (20; 25; 30 và 35ppt). Sự sai khác xuất hiện trên cả 2
thông số thu là tỷ lệ sống và tăng trưởng (mức ý nghĩa p<0,01). Tỷ lệ sống thấp nhất
khi nuôi tôm tại độ mặn 35ppt, nguyên nhân có thể do số lượng tôm con ăn thịt lẫn
nhau cao hơn so với tôm nuôi tại các độ mặn khác. Tăng trưởng tăng cao nhất tại

nghiệm thức 35ppt và giảm dần ở những độ mặn thấp hơn. Mặc dù, tại độ mặn
35ppt thuận lợi cho quá trình phát triển của tôm con, tuy nhiên, có thể nuôi tôm
hùm trong những độ mặn thấp hơn để tạo điều kiện cho nghề nuôi tôm hùm phát
triển [30].
1.2.3. Một số yếu tố môi trường khác
Từ năm 1974 đến 1976, Chittleborough đã nghiên cứu tập tính sống của ấu
trùng Phyllosoma loài P. cygnus và những ảnh hưởng đặc biệt của các yếu tố môi
trường đến sự phát triển và tỷ lệ sống của chúng. Tác giả cho rằng, sự trôi nổi của
ấu trùng có liên quan đến dòng hải lưu, gió bề mặt nước, cường độ chiếu sáng

13

ngày…, tạo nên tập tính di chuyển theo chiều ngang và theo chiều thẳng đứng của
chúng ngoài tự nhiên [10].
Nguyễn Thị Bích Thúy (1998) đã thử nghiệm ảnh hưởng của ánh sáng đến
khả năng bắt mồi, đặc biệt sự thay đổi về màu sắc vỏ của chúng. Với 3 nhóm kích
cỡ 0,5-1,5g; 3,5-5,5g; 10-15g, được bố trí giống nhau về các yếu tố môi trường, độ
mặn, pH, oxy hòa tan, chế độ thay nước, thức ăn nhưng khác nhau về điều kiện ánh
sáng. Kết quả, ánh sáng có ảnh hưởng đến sinh trưởng của tôm con. Trong điều kiện
nuôi không có ánh sáng, nhóm kích cỡ nhỏ mất sắc tố nhanh hơn ở nhóm kích
thước lớn, và sự giảm khối lượng sau khi lột xác cũng bị ảnh hưởng mạnh hơn. Tỷ
lệ giảm khối lượng khoảng từ 23-27% ở nhóm kích thước nhỏ và 11-12% ở nhóm
kích thước lớn so với điều kiện nuôi có ánh sáng mặt trời. Kích cỡ tôm càng nhỏ sự
nhạy cảm với tác động của ánh sáng càng lớn [8].
Michel và Arthur (2008) đã nghiên cứu ảnh hưởng của chu kỳ chiếu sáng
trên ấu trùng Phyllosoma loài Jasus edwadsii. Các tác giả sử dụng chế độ chiếu
sáng 0; 6; 12; 18 và 24 giờ/ngày để nghiên cứu sự ảnh hưởng. Chế độ chiếu sáng
không ảnh hưởng đến tỷ lệ sống từ giai đoạn I đến III, nhưng lại ảnh hưởng đến
khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác, tăng trưởng và chế độ cho ăn. Giai đoạn I và II
có xu thế tăng trưởng và ăn nhanh hơn khi tăng giờ chiếu sáng, trong khi đó, giai

đoạn III ấu trùng Phyllosoma đạt tăng trưởng (khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác
ngắn nhất) và khả năng bắt mồi tối ưu khi sử dụng chế độ chiếu sáng 6; 12 và 18
giờ/ngày [41].
1.3. Một số nghiên cứu về các giai đoạn biến thái của ấu trùng tôm hùm
Khoảng thời gian từ năm 2000 trở về trước, để mở rộng nghiên cứu các giai
đoạn phát triển của ấu trùng trong điều kiện thí nghiệm là rất khó khăn, mới chỉ có 2
loài P. japonicus và P. longiper đã được hoàn thiện các giai đoạn phát triển của
mình trong điều kiện thí nghiệm (A. Milne-Edwards, 1868) (cf. Inoue, 1981;
Kittaka và Kimura, 1989; Yamakawa và CTV, 1989; Matsuda & Yamakawa, 2000;
Sekine và CTV, 2000) [39].
Kittaka (1997) cho rằng, mặc dù chu kỳ sống của loài P. cygnus đã được
nghiên cứu hoàn tất. Tuy nhiên, trong quá trình nuôi còn nhiều hạn chế như tỷ lệ
sống thấp ở giai đoạn ấu trùng nhỏ [33].

14

Phillips và William (1997) nghiên cứu về biến thái giai đoạn cuối ấu trùng
Phyllosoma và giai đoạn 2 Lecithotrophy ấu trùng Puerulus loài Panulirus cygnus.
Bài báo thuộc lĩnh vực nghiên cứu này đã khẳng định không có bằng chứng nào
chứng minh biến thái của ấu trùng tôm hùm chịu ảnh hưởng trực tiếp bởi các điều
kiện môi trường. Biến thái ấu trùng diễn ra là kết quả của quá trình tích lũy dinh
dưỡng tối đa và mức năng lượng nhận được trong suốt giai đoạn cuối của ấu trùng
Phyllosoma. Nghiên cứu này nhằm đánh giá và cung cấp thêm thông tin về quá
trình phát triển của loài P.cygnus [33].
Masuda và Yamakawa (2000) đã theo dõi sự phát triển và thay đổi hình thái
của ấu trùng loài Panulirus longipes trong điều kiện thí nghiệm. Ấu trùng loài này
đã trải qua các giai đoạn nuôi từ khi mới nở, thức ăn của chúng là Artemia và tuyến
sinh dục vẹm Mytilus galloprovincialis. Trong 110 ngày đầu, ấu trùng được nuôi tại
nhiệt độ 26
o

C, những ngày tiếp theo nuôi tại nhiệt độ 24,5
o
C. Kết quả thu được 2 ấu
trùng puerulus. Thời gian tồn tại của 2 ấu trùng này lần lượt là 281 và 294 ngày
tương ứng với số lần lột xác khi trải qua thời kỳ ấu trùng là 21 và 23 lần. Dựa trên
hình thái đặc trưng của 55 mẫu, giai đoạn ấu trùng Phyllosoma của loài P. longiper
chia thành 10 giai đoạn lớn. Nghiên cứu này đã cung cấp đặc điểm và hình ảnh
minh họa cho mỗi giai đoạn với chiều dài cơ thể trong giai đoạn I trung bình là 1,78
mm và trong giai đoạn X là 34,6 mm [39].
Holly và Charles (2001) nghiên cứu về hình thái và phân bố lông cứng trên
râu 1 loài tôm hùm Caribbean Panulirus argus đã khám phá ra cách phân loại mới
từ 2 phương thức hóa học hình thành cơ quan cảm giác nhỏ. Lông cứng dùng thử
nghiệm được quan sát dưới đèn và kính hiển vi. Sự phân bố của chúng trên lông roi
đã được phân tích. Các tác giả đã nhận biết được 10 loại lông cứng dựa trên kiểm
tra hình thái: lông cứng có mũ, lông bơi cứng, lông tơ cứng ngắn, lông cứng đơn
dài, lông cứng đơn trung bình, lông cứng đơn ngắn, lông cứng khứu giác, lông cứng
bảo vệ, lông cứng kèm và lông cứng không đối xứng. Trong đó, 4 loại lông cứng
cuối cùng tập hợp thành búi nằm một phần ở vùng ngoại biên phần bên của lông roi.
3 loại lông cứng có cấu trúc siêu nhỏ được thử nghiệm là lông cứng có mũ, lông
cứng đơn dài và lông cứng đơn trung bình-có đặc điểm xuất phát từ 2 đỉnh của cơ
quan cảm giác nhỏ. Râu 1 có 4 loại hình riêng biệt dựa trên sự hoàn thiện của lông
cứng. Những kết quả này chỉ ra rằng, trên râu 1 có khuynh hướng thay đổi hình

15

dạng khác nhau của lông cứng hay lông cứng có trình tự sắp xếp chặt chẽ trên râu 1,
có ít nhất 4 loại lông cứng (thông thường nhiều hơn) là các cơ quan cảm giác nhỏ và
nhóm tác giả đề nghị rằng phần lớn cơ quan cảm giác nhỏ trên râu 1 đều nhạy cảm
với phân chia đỉnh [26].
Danielle và Arthur (2001) nghiên cứu sự phát triển phần phụ miệng ấu trùng

Phyllosoma loài Jasus edwardsii. Hình thái phần phụ miệng ít thay đổi trong suốt
quá trình phát triển của ấu trùng. Khả năng nhai thức ăn ngoài của phần phụ miệng
phát triển tốt từ giai đoạn đầu của ấu trùng. Tuy nhiên, mật độ, sự phức tạp của lông
cứng và độ cứng của phần phụ miệng từng cá thể tăng theo tuổi. Ấu trùng
Phyllosoma chia thành các giai đoạn như đầu (giai đoạn I-III), giữa (giai đoạn IV-
V) và cuối (VI-X) dựa trên sự hoàn thiện khả năng tiêu hóa [13].
Serena và Danielle (2002) đã công bố công trình nghiên cứu về sự thay đổi
trong cấu trúc và chức năng phần phụ miệng của ấu trùng loài Jasus verreauxi.
Phần phụ miệng và tập tính ăn của ấu trùng Phyllosoma loài này (giai đoạn giữa 2
lần lột xác từ 1-13 lần) đã được quan sát dưới kính hiển vi và phân tích qua hình
ảnh để hiểu rõ hơn về quá trình tiêu hóa cũng như cơ chế sử dụng thức ăn, đồng thời
xác định sự thay đổi tính ăn của loài theo từng giai đoạn. Mật độ, độ cứng và tính
phức tạp của các lông cứng trên phần phụ miệng tăng theo quá trình phát triển. Kích
thước vùng miệng tăng và số lượng các gai bảo vệ của xương hàm trên 1 ngày càng
hoàn thiện từ giai đoạn giữa đến giai đoạn cuối của ấu trùng Phyllosoma. Tập tính
ăn thay đổi khi có sự khác biệt về hình thái ấu trùng giữa các lần lột xác. Trong
những giai đoạn lột xác cuối cùng, sự nghiền vụn và xé nhỏ thức ăn có hiệu quả khi
hàm trên 1 tăng kích thước. Những miếng có kích thước lớn của con mồi được đẩy
vào giữa hàm dưới và hàm dưới có khả năng nghiền thức ăn nhờ có sự quay vòng
nhẹ từ mặt phẳng ngang trong miệng [52].
Chow và CTV (2006) công bố sử dụng thuật phân tích chuỗi gen để nhận
dạng hình thái ấu trùng Phyllosoma giai đoạn giữa và cuối của giống Panulirus thu
thập từ Ryukyu Archipelago - Nhật Bản. Nghiên cứu tiến hành trong 2 năm (2003
và 2004), các loài thu thập được bao gồm: 4 loài thuộc nhóm I như P. femoristriga
(n = 1); P. japonicus (4); P. longipes bispinosus (110); và P. l. longipes (7), 1 loài
thuộc nhóm 2 là P. penicillatus (43), và 2 loài thuộc nhóm IV là P. ornatus (8) và P.
versicolor (1). Sau khi nghiên cứu hình thái, nhóm tác giả nhận ra rằng, tỷ lệ giữa

16

độ rộng của phần đầu và phần ngực của loài P. japonicus là nhỏ nhất. Khi quan sát
sự sắp xếp của nhánh chân phụ ngoài ấu trùng Phyllosoma 2 loài P. ornatus và P.
versicolor, các tác giả không chẩn đoán được sự riêng biệt giữa 2 loài trên [11].
Jonhson và CTV (2006) tiếp tục nghiên cứu về hình thái ấu trùng tôm hùm
bông. Nhóm tác giả đã sử dụng tôm bố mẹ được thu thập từ phía bắc Australia, sau
đó được nuôi riêng biệt trong những bể có thể tích 50L. Điều kiện môi trường duy
trì nhiệt độ ở 26±0,5
o
C; độ mặn 36ppt. Ấu trùng mới nở ra được chuyển sang bể
20L, có hệ thống nước chảy tuần hoàn (tỷ lệ trao đổi nước 10 L/h). Ấu trùng được
nuôi với mật độ 4 con/L và cho ăn Artemia. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng
Phyllosoma được quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Để phân chia giai đoạn phát
triển, tác giả dùng khoá phân loại của Duggan và McKinnon (2003) phân chia ấu
trùng từ giai đoạn I đến giai đoạn VI, các giai đoạn sau của ấu trùng được phân chia
theo khóa phân loại của nhóm nghiên cứu thuộc Trung tâm nghiên cứu thủy sản
phía bắc, Cairns. Tác giả đã phân chia quá trình phát triển của ấu trùng Phyllosoma
tôm hùm bông thành 11 giai đoạn và đã mô tả được hình thái ấu trùng đến giai đoạn
X [32]. Theo tác giả, có 20 kiểu hình được ghi nhận.
Gần đây nhất, Greg và CTV (2009) đã mô tả hình thái học của ấu trùng
Panulirus ornatus trong điều kiện nuôi nhốt. Tôm bố mẹ được lưu giữ trong điều
kiện ánh sáng, nhiệt độ thuận lợi cho đẻ, giúp trứng và ấu trùng phát triển tốt. Ấu
trùng Phyllosoma loài P. ornatus được nở ra dưới điều kiện chiếu sáng 10 h/ngày ở
28
o
C. Sau đó chúng được thu thập và nuôi trong bể 20L chứa nước sạch, được cho
ăn Artemia với mật độ 4 con/L và cho ăn thêm tuyến sinh dục vẹm. Nhóm tác giả
sử dụng máy chụp ảnh Lieca DFC 500 được trang bị trên kính hiển vi Lieca
MZ16A với phần mềm LAS để chụp hình ảnh ấu trùng thu thập được, đồng thời sử
dụng phần mềm Adobe 3.3 vẽ minh họa để vẽ hình ấu trùng nhằm làm nổi bật
những đặc điểm khác biệt qua các giai đoạn lột xác của ấu trùng. Hình thái học của

ấu trùng loài này được so sánh giữa 2 điều kiện sống (trong trại giống và ngoài tự
nhiên). Dựa vào những nghiên cứu rời rạc về ấu trùng Phyllosoma loài tôm hùm
bông và những vật liệu đáp ứng đủ yêu cầu nghiên cứu, tác giả đã hoàn thành mô tả
hình thái ấu trùng. Tác giả kết luận rằng không có sự khác biệt về hình thái ấu trùng
giữa 2 điều kiện nuôi. Có khoảng 24 kiểu hình được ghi nhận khi quan sát ấu trùng
Phyllosoma loài P. ornatus tương ứng với 11 giai đoạn phát triển riêng biệt trong

17

suốt quá trình phát triển của ấu trùng với những đặc điểm hình thái tiêu biểu [20].
Cách phân chia giai đoạn của nhóm tác giả này tương đối khác so với Jonhson và
CTV (2006). Nhóm tác giả cho rằng giai đoạn II có 1 lần lột xác, giai đoạn III có 3
lần lột xác, giai đoạn IV, V, VI, VII có 2 lần lột xác, giai đoạn VIII có 5 lần lột xác,
giai đoạn IX, X, XI có 2 lần lột xác. Kích cỡ của ấu trùng tại 2 điều kiện sống cũng
không sai khác về mặt thống kê. Tuy nhiên cần chú ý rằng ấu trùng trong điều kiện
nuôi nhân tạo luôn bị áp lực rút ngắn quá trình phát triển và thời gian biến thái so
với ấu trùng ngoài tự nhiên.
Như vậy các nghiên cứu về đặc điểm hình thái học của ấu trùng Panulirus
ornatus trên thế giới vẫn rời rạc, chưa có sự thống nhất về kiểu hình cũng như phân
chia các giai đoạn phát triển của ấu trùng.
1.4. Một số nghiên cứu về hệ thống bể nuôi ấu trùng Phyllosoma
Inoue (1981) thiết kế bể hình bán cầu có thể tích 30L, nước biển được cung
cấp bởi 1 vòi chảy chậm thông qua rất nhiều lỗ nhỏ ở đáy, ấu trùng được giữ trong
tình trạng lơ lửng và ngăn chặn hiện tượng tụ đàn. Với hệ thống bể này, tác giả đã
quan sát thành công ấu trùng Phyllosoma loài P. Japonicus [29].
Illingworth và CTV (1997) đã phát triển hệ thống nuôi ấu trùng Phyllosoma
loài Jasus edwardsii. Hệ thống nuôi gồm 4 bể hình vuông thông nhau cho phép ấu
trùng Phyllosoma di chuyển tự do [28].
Sekine và CTV (2000) đã sử dụng bể có hình dạng tương tự như Inoue thiết
kế. Tuy nhiên, loại bể này không có lỗ ở đáy, nước biển cấp vào chảy qua ống chứa

đầy khí. Tác giả đã nuôi thành công 178 ấu trùng Pueruli [51].
Kittaka (2000) thiết kế hệ thống Upwelling với kiểu bể tròn. Kiểu bể này
được sửa đổi từ kiểu bể nuôi sinh vật phù du cho ấu trùng tôm hùm của Greve
(1968). Với kiểu bể này, tác giả đã nuôi thành công ấu trùng Phyllosoma từ mới nở
qua giai đoạn đầu của ấu trùng và sang một số giai đoạn giữa. Tuy nhiên, kiểu bể
này lại không phù hợp cho ấu trùng Phyllosoma giai đoạn cuối phát triển [34].
Những năm gần đây, liên quan đến ấu trùng Phyllosoma, đáng chú ý là kết
quả mà nhóm nghiên cứu của Ritar (2004) thuộc trường Đại học Tasmania đã đạt
được khi ương nuôi ấu trùng loài Jasus adwardsii. Vào tháng 9/2004 nhóm đã thu
được 1 con tôm hùm con sau khi ương 9.000 ấu trùng Phyllosoma được nở từ trứng
trong hệ thống bể ương upwelling tuần hoàn thể tích 40 L/bể. Nhưng đến tháng

18

9/2005, Ritar và CTV đã thu được khoảng 500 con ấu trùng Puerulus sau 349 ngày
với hệ thống bể ương ấu trùng được cải tiến và bệnh trên ấu trùng được kiểm soát
bằng cách sử dụng ozone với hàm lượng 500-550 mg/L để xử lý nước trước khi đưa
vào bể ương và với hàm lượng 300-350 mg/L để xử lý nước tuần hoàn ở hệ thống
bể nước chảy ngược-upwelling (tư liệu cá nhân Nguyễn Thị Bích Thúy).
Matsuda và Takenouchi (2005) đã thiết kế kiểu bể mới dùng cho nuôi ấu
trùng tôm hùm P. japonicus giai đoạn cuối. Ấu trùng P. japonicus giai đoạn giữa
(chiều dài cơ thể trung bình 11,5mm) được nuôi trong bể hình elip, chứa 40L nước,
lõm ở phần đáy (kích thước 85x60x15cm) và sử dụng hệ thống nước chảy, nhiệt độ
nước 24-25
o
C. Ấu trùng Phyllosoma ăn Artemia và tuyến sinh dục vẹm. Tỷ lệ sống
của ấu trùng giai đoạn puerulus đạt 54±1%; 51±0% và 37±9% tại các mật độ 40, 60
và 90 ấu trùng/bể tương ứng. Mật độ nuôi không ảnh hưởng đến sinh trưởng của ấu
trùng. Nguyên nhân gây tỷ lệ chết cao ở giai đoạn ấu trùng do lột xác, bệnh vi
khuẩn và ăn lẫn nhau. Nhóm tác giả cho rằng, đây là kiểu bể ương phù hợp nuôi

giai đoạn sau của ấu trùng vì tỷ lệ sống của ấu trùng Puerulus khi chuyển sang giai
đoạn đầu của tôm con đạt tới 83±7% [25].
Clive và CTV(2005) thuộc Sở công nghiệp và thủy sản bang Queensland,
QDPIF thực hiện đề tài ương nuôi ấu trùng tôm hùm bông Panulirus ornatus .
Nhóm đã nghiên cứu ương nuôi thành thục sinh dục tôm hùm bố mẹ Panulirus
ornatus trong hệ thống bể nước chảy tuần hoàn (raceway tank system), sau đó cho
nở và tuyển chọn ấu trùng có chất lượng tốt đưa vào ương trong hệ thống bể
upwelling tuần hoàn hình trụ tròn, có đường kính 0,4m, cao 1,2m và được phủ kín
bằng bạt màu đen trong suốt thời gian thí nghiệm. Nhóm tác giả đã thu được khoảng
200 ấu trùng Phyllosoma giai đoạn V và có khoảng 20 con giai đoạn X (tư liệu cá
nhân Nguyễn Thị Bích Thúy).
1.5. Một số nghiên cứu về bệnh trên ấu trùng tôm hùm
Phần lớn những nghiên cứu về bệnh trên đối tượng ấu trùng nhóm
Crustacean đều riêng lẻ và chủ yếu là nhận dạng các tổ chức gây bệnh như Vibrio
sp. [14], [21], [22], [23], [36], [37], [38], [42], [43], [48], [50]. Những nghiên cứu
trước đây thường đặt ra câu hỏi bệnh trên ấu trùng, con giống tôm hùm có phải do
Vibrio spp. là tác nhân gây bệnh chủ yếu hay là hệ thống miễn dịch của cơ thể ấu
trùng yếu làm các ổ bệnh có cơ hội phát triển nhanh chóng, các bệnh khác, hoặc tác