Báo cáo khoa học: "Évaluation en jeune plantation de 2 types de plants de douglas mycorhizés artificiellement" potx

Article
original
Évaluation
en
jeune
plantation
de
2
types
de
plants
de
douglas
mycorhizés
artificiellement
par
Laccaria
laccata
S
238
N
B
Généré
CEMAGREF,
division
amélioration
génétique
et pépinières
forestières,
domaine
des

Barres,
45290
Nogent-sur-Vernisson,
France
(Reçu
le
25
juillet
1994 ;
accepté
le
4
octobre
1994)
Résumé —
Pour
évaluer
l’intérêt
respectif
de
2
types
de
plants
de
douglas
vert
mycorhizés
artificiel-
lement

par
Laccaria
laccata
S
238
N,
4
dispositifs
de
plantation
ont
été
installés
par
le
CEMAGREF
en
1990
et
1991.
Des
plants
naturellement
mycorhizés
en
pépinière
et
répondant
aux
normes

du
Fonds
forestier
national
constituent
une
modalité
témoin
(témoin
FFN)
commune
à
tous
les
essais.
Un
bilan
des
performances
est
dressé
3
ans
après
plantation
sur
la
mortalité,
la
hauteur

et
la
croissance
des
plants.
Les
résultats
montrent
que
les
plants
artificiellement
mycorhizés
et
de
type
1+1
(élevés
en
2
ans
mais
repiqués
à
1
an)
présentent
le
meilleur
niveau

de
performance
globale.
Sur
les
4
sites
de
référence,
ils
sont
2
fois
significativement
supérieurs
aux
plants
témoins
FFN
et
2
fois
égaux.
Les
améliorations
constatées
portent
dans
1
cas

sur
la
survie
(+26%)
et
dans
l’autre
cas
sur
la
croissance
(+20%).
Ce
der-
nier
résultat
est
obtenu
avec
un
taux
de
mycorhization
par
L
laccata
S
238
N
de

seulement
10%
en
sor-
tie
de
pépinière.
À
l’inverse
des
plants
repiqués,
les
plants
de
type
2+0,
mycorhizés
artificiellement
mais
de
moindre
qualité
extérieure
(allure
filiforme),
présentent
un
mauvais
niveau

de
performance
glo-
bale.
ectomycorhizes
/ type
de
plant
/ Pseudotsuga
menziesii /
Laccaria
laccata
Summary —
Early
assessment
of
2
plant
types
of
Laccaria
laccata
S
238
N
mycorrhizal
Douglas
fir
seedlings
in field

trials.
To
assess
the
respective
abilities
of 2 plant
types
of Douglas
fir inoculated
in
nursery
seedbeds
with
Laccaria
laccata
S
238
N,
4
field
trials
were
established
by
CEMAGREF
in
1990 and
1991.
For each

experiment,
naturally
mycorrhizal
seedlings
matching
the
"Fonds
Forestier
National"
(FFN)
standards
were
used
as
controls.
Three
years
after
planting,
the
performance
was
reviewed
on
mortality
rate,
seedling
height
and
height

increment,
according
to
the
nursery
treatment.
The
results
showed
that
the
2-year-old
which
had
been
inoculated
in
seedbeds
transplants
performed
very
well.
Indeed,
the
performance
level
was
significantly
improved,
compared

to
the
FFN
control,
in
2
of
4
trials.
On
the
1st
site,
survival
rate
was
increased
by
26%.
On
the
2nd
site,
overall
height
incre-
ment
was
increased
by

20%.
The
latter
result
was
obtained
with
a
percentage
of
Laccaria
laccata
S
238
N
mycorrhizal
short
roots
of
only
10%
at
lifting.
On
the
2 other planting
sites,
there
were
no

significant
differences
between
the
2
nursery
treatments.
Contrary
to
the
transplants,
the
2+0
seedlings,
inocu-
lated
in
seedbeds
but
lacking
sturdiness,
revealed
a
poor
overall
performance.
ectomycorrhizae / plant
type / Pseudotsuga
menziesii
/Laccaria

laccata
INTRODUCTION
La
mycorhization
contrôlée
en
pépinière
peut
permettre
d’améliorer
les
performances
en
plantation
(Marx
et al,
1977 ;
Marx
et
Cordell,
1988 ;
Kropp
et
Langlois,
1990).
Pour
obtenir
de
tels
résultats,

le
champi-
gnon
associé
doit
être
écologiquement
adapté
au
site
de
plantation
(Mikola,
1973 ;
Perry
et al,
1987),
compétitif
vis-à-vis
de
la
microflore
naturelle
(locale
ou
provenant
de
pépinière)
et
efficace

sur
l’essence
fores-
tière
associée.
En
France,
la
mycorhization
contrôlée
est
étudiée
depuis
une
quinzaine
d’années
(Le
Tacon,
1978 ;
Le
Tacon
et
Valdenaire,
1980).
Sur
le
douglas
vert
(Pseudotsuga
menziesii

(Mirb)
Franco),
principale
essence
exotique
de
reboisement,
les
études,
conduites
en
laboratoire
et
en
pépinière
puis
validées
sur
les
premières
plantations
expé-
rimentales
de
l’INRA,
ont
permis
de
sélec-
tionner

la
souche
fongique
S
238
N
de
Lac-
caria
laccata
(Le
Tacon
et
Bouchard,
1986).
En
effet,
cette
dernière
présente
des
avan-
tages :
relative
facilité
de
production
d’ino-
culum
en

culture
pure,
bon
pouvoir
coloni-
sateur
sur
jeunes
semis
en
pépinière,
possibilité
d’améliorer
les
performances
des
plants
sur
certains
sites
d’élevage
(Généré
et
Amirault,
1991 )
et
de
plantation
(Le
Tacon

et
Bouchard,
1991 ;
Villeneuve
et al,
1991).
Si
l’intérêt
scientifique
de
la
mycorhization
du
douglas
par
L
laccata
S
238
N
est
main-
tenant
acquis,
les
modalités
de
transfert
de
cette

technique
vers
l’utilisateur
forestier
sont
en
cours
d’étude.
Dans
ce
cadre,
le
CEMAGREF
s’intéresse
au
choix
du
type
de
plant,
en
essayant
la
technique
classique
du
repiquage
sur
les
plants

mycorhizés
arti-
ficiellement
au
semis.
Rappelons
que,
jus-
qu’alors,
les
plants
de
2
ans
non
repiqués
(type
2+0)
servaient
de
référence
expéri-
mentale,
en
pépinière
comme
en
planta-
tion.
Une

évaluation
après
plantation
permet
d’informer
l’utilisateur
sur
les
potentialités
respectives
des
types
de
plants
mycorhi-
zés
artificiellement
au
semis,
entre
eux
et
par
rapport
à
des
plants
témoins.
Dans
le

présent
article,
un
bilan
des
4
premières
plantations
du
CEMAGREF
est
effectué
3
ans
après
installation.
MATÉRIEL
ET
MÉTHODES
Les
4
plantations
de
référence
(fig
1)
ont
été
ins-
tallées

en
1990
(Salon-la-Tour
et
Pellanges)
et
en
1991
(Châteldon
et
Varanguebec).
Les
plants
provenaient
de
la
pépinière
des
Barres
(Loiret)
dans
le
premier
cas
et
de
celle
de
Peyrat-le-Châ-
teau

(Haute-Vienne)
dans
le
second.
Les
essais
en
plantation
Dispositifs
expérimentaux
Ce
sont
des
dispositifs
en
blocs
complets
ran-
domisés,
avec
45
plants
par
placeau.
Chaque
essai
comprend
soit
3
traitements

et
3
blocs
(plan-
tations
de
1990),
soit
4
traitements
et
4
blocs
(plantations
de
1991).
Des
plants
de
bourrage
isolent
les
placeaux
entre
eux
et
entourent
chaque
essai
sur

plusieurs
lignes.
Description
des
modalités
Sur
chaque
essai,
on
compare
2
types
de
plants
mycorhizés
artificiellement
à
1
ou
2
types
de
plants
témoins.
Les
plants
mycorhizés
artificiellement
ont
été

obtenus
par
semis
sur
sol
désinfecté
et
inocula-
tion
avec
L
laccata
S
238
N.
Conventionnelle-
ment,
ces
plants
seront
appelés
«plants
myco-
rhizés»
et
codés
«M»
suivi
de
leur

type
de
plant,
compte
tenu
du
fait
que
l’inoculation
précède
le
semis.
L’inoculum
a
été
produit
au
centre
INRA
de
Nancy,
sur
support
solide
pour
les
semis
faits
aux
Barres

et
en
milieu
liquide
pour
ceux
faits
à
Peyrat-le-Château.
Dans
ce
dernier
cas,
le
mycé-
lium
était
inclus
dans
des
billes
d’alginate
de
cal-
cium.
La
souche
fongique
d’origine,
S

238,
est
dépo-
sée
à
l’USDA
à
Corvallis
(États-Unis).
Elle
a
été
isolée
en
1976
par
Trappe
et
Molina
à
partir
d’un
carpophore
récolté
sous
Tsuga
mertensiana,
au
Crater
Lake

National
Park,
OR,
États-Unis.
La
souche
utilisée
ici,
cultivée
à
Nancy
depuis
mars
1980,
est
appelée
S
238
N.
Elle
est
maintenant
légèrement
différente
de
la
souche
d’origine
(résultats
non

publiés).
D’autre
part,
cette
souche
qui
avait
été
dénommée
L
laccata
en
1976
est
maintenant
dénommée
Laccaria
bicolor par
cer-
tains
auteurs,
à
la
suite
de
considérations
molé-
culaires.
Pour
éviter

des
confusions,
nous
avons
continué,
dans
cet
article,
à
utiliser
le
nom
d’es-
pèce
originellement
attribué.
Les
plants
mycorhizés
artificiellement
sont
éle-
vés
en
2
ans.
Ils
ont
été
soit

repiqués
à
1
an
(modalité
M
1 +1
),
soit
laissés
2
ans
en
planche
de
semis
(modalité
M
2+0).
Les
planches
de
repi-
quage
n’ont
été
désinfectées
qu’à
Peyrat-le-Châ-
teau.

Pour
les
plants
non
repiqués,
la
densité
finale
d’élevage
était
de
160
plants
par
m2
de
planche
aux
Barres
contre
480
plants
par
m2
à
Peyrat-le-Château.
Le
choix
des
plants

témoins
s’est
fait
en
tenant
compte
des
exigences
habituelles
des
reboiseurs.
C’est
pourquoi
le
plant
de
douglas
classique,
c’est-
à-dire
repiqué
et
répondant
aux
normes
contrac-
tuelles
du
Fonds
forestier

national
(plant
FFN),
a
été
retenu
comme
témoin
systématique
des
essais.
Néanmoins,
si
ce
plant
FFN
peut
être
pro-
duit
en
2
ans aux
Barres
(1+1),
3
ans
sont
néces-
saires

à
Peyrat-le-Château
(2+1).
Dans
ce
der-
nier
cas,
un
témoin
supplémentaire
a
été
ajouté.
Il
s’agit
alors
d’un
plant
de
type
1+1,
exception-
nellement
repiqué
sur
planche
désinfectée
afin
de

la
comparer
au
plant
1+1
mycorhizé
artificiel-
lement
au
semis,
dont
l’itinéraire
technique
a
été
semblable
à
l’exception
de
la
mycorhization
contrôlée.
Sur
les
2
pépinières,
les
plants
témoins
étaient

naturellement
mycorhizés,
principalement
par
Thelephora
terrestris,
Rhizopogon
sp
et
par
des
souches
locales
de
Laccaria
laccata.
Caractéristiques
des
sites
de
plantation
La
plantation
de
Salon-la-Tour
(Corrèze)
est
située
dans
la

châtaigneraie
limousine
à
400
m
d’alti-
tude.
Le
terrain
est
sur
une
pente
d’environ
15%
orientée
à
l’est.
La
pluviométrie
annuelle
est
de
1
150
mm
et
la
température
moyenne

de
9,5°C.
Le
sol
de
type
brun
lessivé
est
profond.
Il
est
formé
sur
gneiss
clair
à
foliation
irrégulière.
D’après
Jamagne
(1967),
sa
texture
est
classée
sablo-
limoneuse
(respectivement
56%

et
32%).
La
plantation
de
Pellanges
(Creuse)
est
sur
le
plateau
de
Millevaches,
sur
la
commune
de
Saint-Yrieix-la-Montagne.
Le
terrain,
à
700
m
d’al-
titude,
est
sur
une
pente
moyenne

(de
10
à
15%)
orientée
sud
à
sud-est.
La
pluviométrie
annuelle
est
de
1
400
mm
et
la
température
moyenne
de
8,5°C.
Le
sol
de
type
ocre
podzolique
est
moyen-

nement
profond
(60
cm).
Il
est
formé
sur
une
arène
granitique.
Sa
texture
est
sablo-limoneuse
(62-25%)
à
sablo-argileuse.
La
plantation
de
Châteldon
(Puy
de
Dôme)
est
située
à
l’extrémité
nord-ouest

des
monts
du
Livradois-Forez,
à
500
m
d’altitude.
Le
terrain
pré-
sente
une
pente
moyenne
(10
à
15%)
orientée
à
l’ouest.
La
pluviométrie
annuelle
est
de
800
mm
et
la

température
moyenne
de
9,5°C.
Le
sol
est
de
type
brun
acide,
peu
profond
et
formé
sur
des
sables
argileux
quartzo-feldspathiques
(allu-
vions
de
l’Oligocène).
Sa
texture
est
sablo-limo-
neuse
(67-21%).

La
plantation
de
Varanguebec
(Manche)
est
dans
le
Cotentin,
à
une
altitude
de
28
m,
sur
ter-
rain
plat.
La
pluviométrie
annuelle
est
de
900
mm
et
la
température
moyenne

de
10,3°C.
Le
sol,
profond,
est
de
type
brun
acide
formé
sur
un
grès
ancien
(période
du
Siegenien) ;
sa
texture
est
limono-argilo-sableuse
(54-29-17%).
Des
analyses
chimiques
de
sol
ont
été

faites
fin
1991
sur
les
4
sites.
Les
résultats
sont
pré-
sentés
en
tableau
I.
On
note
sur
tous
les
sites
une
bonne
teneur
en
matière
organique,
un
pH
et

une
capacité
d’échange
satisfaisants.
En
revanche,
la
teneur
en
phosphore
est
très
faible,
sauf
à
Pellanges.
On
remarque
également
des
carences
plus
locali-
sées :
magnésium
à
Salon-la-Tour
et
cuivre
à

Châteldon.
Les
plants
de
douglas
installés
Origine
des
graines
Les
plants
sont
issus
de
semences
provenant
de
l’État
de
Washington,
aux
États-Unis.
Les
réfé-
rences
des
zones
de
récolte
des

graines
sont
202
«Mont-Vernon
Arlington»
pour
les
planta-
tions
de
1990
et
422
«National»
pour
les
planta-
tions de
1991.
Caractéristiques
des
plants
plantés
L’état
mycorhizien
des
plants
semés
sur
sol

ino-
culé
par
L
laccata
S
238
N
est
présenté
sur
la
figure
2.
On
note
2
phénomènes
intéressants.
Premièrement,
les
plants
plantés
en
1990
et
issus
de
la
pépinière

des
Barres
sont
globale-
ment
moins
bien
mycorhizés
que
les
plants
plan-
tés
en
1991
et
élevés
à
Peyrat-le-Château.
Il
y
a,
en
fait,
un
effet
de
la
pépinière
(Généré

et
Ami-
rault,
1991).
Deuxièmement,
en
comparant
les
types
de
plants,
on
constate
que,
contrairement
à
un
préjugé
répandu,
le
repiquage
des
plants
n’est
pas
défavorable
au
champignon
inoculé.
Bien

au
contraire,
il
le
favorise
fortement
dès
lors
que
le
repiquage
est
effectué
sur
sol
désin-
fecté
(plantations
1991).
Dans
le
cas
contraire
(plantations
1990),
le
repiquage
n’induit
pas
de

modification
du
taux
de
mycorhization
final
par
L
laccata
S
238
N.
Les
caractéristiques
dimensionnelles
des
plants
sont
variables
selon
le
type
de
plant
ainsi
que
les
conditions
culturales
et

climatiques
en
pépinière.
Les
plants
de
type
2+0
sont
systéma-
tiquement
déséquilibrés,
avec
des
rapports
hau-
teur/diamètre
au
collet
(H/D)
allant
de
70
à
85.
À
l’inverse
les
plants
les

plus
trapus
sont
de
type
1+1
(40
<
H/D
<
50).
D’autre
part,
la
taille
moyenne
des
plants
est
variable,
comme
le
montrent
les
résultats
pré-
sentés
en
tableau
II.

Le
type
de
plant
et
la
pépi-
nière
d’origine
expliquent
la
plupart
des
diffé-
rences
observées.
Ainsi,
en
sortie
de
pépinière,
le
plant
est
d’autant
plus
grand
qu’il
est
plus

âgé
(2+1
>
1+1)
ou
qu’il
n’a
pas
été
repiqué
(2+0
>
1+1),
et
qu’il
provient
des
Barres
(climat
plus
favo-
rable
qu’à
Peyrat-le-Château).
D’autre
part,
la
mycorhization
contrôlée
en

pépinière
n’a
induit
un
gain
de
croissance
qu’à
Peyrat-le-Château
(M
1+1
>
1+1).
Les
autres
différences
observées
sont
liées
à
des
aléas
(répartition
des
lots
de
plants
par
site
et

profondeur
d’enfouissement
du
collet).
Conditions
de
transport
et
de
plantation
Les
plants
ont
toujours
été
plantés
moins
de 48
h
après
leur
arrachage
en
pépinière.
Cette
pré-
caution
expérimentale
permet
de

garantir
la
per-
sistance
à
la
plantation
de
l’état
mycorhizien
des
plants
en
fin
d’élevage.
À
plus
grande
échelle,
cette
précaution
pourrait
être
supprimée
en
raison
de
la
bonne
conservation

en
sac
et
au
froid
des
mycorhizes
de
L
laccata
S
238
N,
pour
des
durées
allant
jusqu’à
2
mois
(essais
CEMAGREF
non
publiés).
Le
transport
a
été
effectué
classi-

quement
en
cagette-jauge,
à
l’abri
du
vent,
dans
un
fourgon.
Les
plantations
ont
été
faites
en
fente,
à
la
pioche
forestière,
car
il
s’agit
de
la
technique
la
plus
fréquente

en
France.
Les
autres
conditions
de
plantations
sont
précisées
en
tableau
III.
On
remarque
que
les
plantations
ont
été
effectuées
selon
les
techniques
habituelles
de
reboisement.
Une
seule
d’entre
elles,

Pellanges,
a
été
effectuée
sur
un
sol
de
déprise
agricole.
L’évaluation
en
plantation
Mesures
effectuées
Tous
les
plants
du
dispositif
statistique
ont
donc
été
mesurés
en
hauteur
à
la
plantation.

Ensuite,
chaque
année,
l’évaluation
a
porté
sur
la
survie,
la
croissance,
la
hauteur
totale
et
les
dégâts
non
liés
au
sujet
étudié
(gibier,
débroussaillage ).
Tous
les
plants
ainsi
endommagés
sont

exclus
de
l’analyse
statistique
sur
les
variables
dimen-
sionnelles.
Pour
simplifier
la
présentation,
seul
un
bilan
synthétique
3
ans
après
plantation
est
proposé
dans
cet
article.
Méthodes
d’analyse
statistique
L’analyse

statistique
est
effectuée
à
l’aide
du
logi-
ciel
STATGRAPHICS
Plus,
en
utilisant
les
valeurs
individuelles
(plant
par
plant)
de
la
manière
sui-
vante :
i)
Pour
le
taux
de
mortalité,
variable

binomiale,
le
test
du &chi;
2
a
été effectué
par
rapport
à
l’en-
semble
des
modalités.
En
cas
de
différence
signi-
ficative
au
seuil
de
5%,
ces
dernières
ont
été
comparées
2

à
2
afin
de
les
classer.
D’autre
part,
le
classement
des
modalités
a
été
fait
pour
chaque
bloc
afin
de
détecter
d’éventuelles
inter-
actions
entre
blocs
et
modalités.
ii)
Pour

la
hauteur
et
la
pousse,
la
méthode
d’ana-
lyse
à
privilégier
est
l’analyse
de
variance
(ANOVA).
Son
utilisation
suppose
que
le
dispositif
reste
orthogonal
(toutes
les
modalités
sont
repré-
sentées

par
des
plants
vivants
et
sains
dans
tous
les
blocs)
et
que
chaque
variable
étudiée
satis-
fasse
aux
3
conditions
suivantes :
adéquation
à
une
loi
normale,
homogénéité
et
indépendance
des

variances
résiduelles.
Si
ces
conditions
sont
vérifiées
sur
les
moda-
lités
et
sur
les
blocs,
l’ANOVA
à
2
facteurs
est
réalisée
avec
le
modèle
interactif.
Pour
pouvoir
classer
les
modalités

entre
elles,
l’interaction
entre
blocs
et
modalités
doit
être
soit
non
signifi-
cative
au
seuil
de
5%,
soit
négligeable
devant
l’effet
modalité.
Dans
ce
dernier
cas,
le
jugement
est
effectué

au
seuil
de
10%,
par
un
nouveau
test
de
Student
résultant
de
la
comparaison
de
la
somme
des
carrés
des
écarts
(SCE)
liée
aux
modalités
à
celle
liée
à
l’interaction.

Lorsque
tout
se
passe
bien,
le
classement
des
modalités
est
fait
par
le
test
de
Tukey,
au
seuil
de
5%.
Au
cas
où
l’une
des
premières
hypothèses
de
départ
(normalité

de
la
distribution
ou
homogé-
néité
des
résidus)
n’est
pas
vérifiée,
on
peut
par-
fois
corriger
ce
défaut
par
changement
de
variable :
ce
dernier
doit
alors
être
appliqué
pour
l’autre

ANOVA
à
un
facteur
(effet
bloc
ou
moda-
lité)
et
sur
l’ANOVA
à
2
facteurs.
Dans
d’autres
cas,
l’ANOVA
demeure
inapplicable.
On
utilise
alors
le
test
non
paramétrique
de
Kruskal-Wal-

lis.
Celui-ci
repose
sur
l’analyse
de
rang,
effectuée
globalement
entre
toutes
les
modalités.
Il
est
beaucoup
moins
précis
que
l’ANOVA
puisqu’il
ne
tient
aucunement
compte
des
éventuelles
interactions
entre
blocs

et
modalités.
Néanmoins,
si
ce
test
révèle
une
différence
significative
au
seuil
de
5%,
les
modalités
sont
ensuite
compa-
rées
2
à
2
(test
de
Mann-Whitney
au
seuil
de
5%)

afin
d’être
classées.
RÉSULTATS
ET
DISCUSSION
La
mortalité
L’analyse
statistique
révèle
que
le
traite-
ment
M
1+1
est
systématiquement
classé
dans
le
meilleur
groupe,
quel
que
soit
le
site
d’élevage

(fig
3).
Inversement,
chacun
des
autres
traitements
présente
une
défaillance
naturelle.
Ainsi,
les
plants
M
2+0
ont
une
mortalité
accrue
à
Pellanges,
alors
que
les
témoins
1+1
et
2+1
sont

décimés
à
Châte-
lon.
Ces
3
contre-performances
sont
incon-
testables
car
il
n’y
a
aucune
interaction
entre
blocs
et
modalités.
En
revanche,
à
Varan-
guebec,
la
mortalité
est
concentrée
sur

quelques
placeaux
avec
de
très
fortes
inter-
actions
entre
blocs
et
modalités :
elle
est
due
à
des
dégâts
de
gibier
constatés
sur
le
terrain.
À
Salon-la-Tour,
presque
tous
les
plants

ont
survécu,
quelle
que
soit
leur
modalité
d’origine.
Notons
que
la
mortalité
s’est
manifes-
tée
essentiellement
la
première
année
à
Pellanges,
et
la
deuxième
année
à
Châtel-
don.
L’analyse
révèle

donc
le
rôle
bénéfique
de
la
mycorhization
contrôlée
à
Châteldon
et
du
repiquage
des
plants
à
Pellanges.
La
hauteur
moyenne
des
plants
L’analyse
statistique
sur
la
hauteur
des
plants
a

été
fortement
perturbée.
Exception
faite
de
Châteldon,
l’ANOVA
n’a
pas
pu
être
validée,
même
après
changement
de
variable,
en
raison
d’une
trop
grande
hété-
rogénéité
des
variances
résiduelles.
Il
a

fallu
alors
utiliser
le
test
de
Kruskal-Wallis,
moins
précis,
car
ne
permettant
pas
d’apprécier
les
éventuelles
interactions
entre
blocs
et
modalités.
Les
résultats
(tableau
IV)
montrent
que
les
meilleures
hauteurs

moyennes
sont
d’en-
viron
1,5
m
quel
que
soit
le
site
d’élevage.
Aucune
modalité
d’élevage
n’est
classée
4
fois
dans
le
meilleur
groupe
(A/a).
Néan-
moins,
les
traitements
M
1+1

et
témoin
FFN
présentent
3
notes
«a»
pour
une
note
«b» :
leurs
performances
sont
globalement
supé-
rieures
à
celles
des
2
autres
traitements :
M
2+0
et
témoin
1+1.
Au
niveau

des
sites,
on
note
2
effets
clairs :
un
effet
favorable
de
la
mycorhization
contrôlée
à
Salon-la-Tour
et
un
effet
défa-
vorable
de
l’élevage
des
plants
sans
repi-
quage
(2+0)
à

Pellanges.
La
croissance
moyenne
des
plants
L’accroissement
en
3
ans a
toujours
pu
être
analysé
par ANOVA,
soit
directement,
pour
Châteldon,
soit
après
changement
de
variable
(racine
carrée)
pour
les
autres
sites.

Les
interactions
entre
blocs
et
modalités
ont
ainsi
été
prises
en
compte :
-
À
Châteldon,
l’effet
significatif
de
l’inter-
action
n’étant
pas
négligeable
devant
l’ef-
fet
modalité,
également
significatif,
on

s’est
donc
abstenu
de
mentionner
le
classement
du
test
de
Tukey.
-
À
Pellanges
et
à
Varanguebec,
l’effet
signi-
ficatif
de
l’interaction
est
jugé
négligeable
devant
l’effet
modalité,
par
un

test
de
Stu-
dent
supplémentaire
(cf
Matériel
et
méthodes).
-
Enfin,
à
Salon-la-Tour,
l’effet
de
l’interac-
tion
n’est
pas
significatif.
Les
résultats,
illustrés
sur
la
figure
4,
montrent
l’excellent
comportement

des
plants
M
1+1,
systématiquement
dans
le
meilleur
groupe.
Inversement,
les
plants
M
2+0
sont
les
moins
vigoureux,
exception
faite
de
Châteldon.
Ce
contraste
révèle
l’im-
portance
du
choix
du

type
de
plant
myco-
rhizé
artificiellement
en
pépinière,
sur
le
niveau
de
performance
à
espérer
en
jeune
plantation.
Toutes
choses
étant
égales
par
ailleurs,
le
plant
repiqué
est
donc
meilleur

que
le
plant
de
type
2+0.
D’autre
part,
à
type
de
plant
égal
(1+1
),
la
mycorhization
contrôlée
apporte
un
gain
significatif
de
croissance
de
20%
à
Salon-la-
Tour.
Sur

les
autres
sites,
les
différences
ne
sont
pas
significatives.
Néanmoins,
les
remarques
suivantes
doivent
être
faites.
A
Pellanges,
ancienne
pâture,
la
planta-
tion
est
envahie
par
les
graminées,
ce
qui

inhibe
probablement
la
mycorhize
inoculée
en
pépinière
(Le
Tacon
et
Bouchard,
1991).
Néanmoins,
sur
le
bloc
3,
situé
en
lisière
de
bois
et
moins
envahi
par
les
graminées,
on
note

que
le
traitement
M
1+1
présente
une
croissance
significativement
plus
forte
que
celle
du
témoin
1+1
(+13%),
alors
qu’ils
sont
indissociables
sur
les
2
autres
blocs,
plus
éloignés
de
la

lisière.
À
Châteldon,
la
pousse
annuelle
des
plants
M
1+1
ne
devient
supérieure
à
celle
des
plants
témoins
1+1
qu’en
3e
année
(64
vs 54
cm).
En
revanche,
le
résultat
était

opposé
en
première
année
(11
vs
14
cm),
et
aucune
différence
n’apparaissait
sur
la
pousse
de
2e
année
(41
cm).
Il
semble donc
qu’il
y
ait
une
amélioration
progressive
des
performances

des
plants
mycorhizés
au
cours
du
temps.
À
Varanguebec, la
croissance
des
plants
M
1+1
était
significativement
meilleure
que
celle
des
plants
témoins
1+1
en
première
année
de
plantation
(15
vs 12

cm).
Sur
les
pousses
ultérieures,
les
différences
ne
sont
plus
significatives.
Il
est
possible
que
la
mycorhize,
d’abord
performante,
régresse
ensuite
en
raison
du
manque
d’aération
du
sol
(de
type

limono-argileux)
particulière-
ment
dommageable
en
période
pluvieuse
et
fraîche.
Enfin,
le
témoin
de
type
FFN
(1+1
pour
les
plantations
de
1990
et
2+1
pour
les
plan-
tations
de
1991)
montre

des
résultats
satis-
faisants
à
Pellanges
et
à
Varanguebec,
mais
peu
probants
à
Châteldon
et
décevants
à
Salon-la-Tour.
CONCLUSION
Trois
ans
après
plantation,
les
plants
de
douglas
vert
de
type

1+1
mycorhizés
artifi-
ciellement
par
L
laccata
S
238
N
présen-
tent,
globalement,
le
meilleur
niveau
de
per-
formance,
aussi
bien
sur
la
croissance
que
sur
la
survie.
En
effet,

sur
les
4
plantations
de
référence,
ils
sont
soit
supérieurs
soit
égaux
aux
plants
témoins
répondant
aux
normes
du
FFN.
Une
amélioration
significative
est
obte-
nue
à
Salon-la-Tour
et
à

Châteldon.
Dans
le
premier
cas,
la
vigueur
est
accrue
de
20%
et,
dans
le
second,
l’écart
sur
le
taux
de
mor-
talité
est
de
26%.
Le
gain
obtenu
est
essen-

tiellement
dû à
la
mycorhization
contrôlée
et
non
à
l’âge
du
témoin
(1+1
ou
2+1
selon
la
pépinière
d’élevage).
Les
2
sites
en
ques-
tion
présentent
des
points
communs :
une
plantation

après
coupe
de
taillis,
une
tex-
ture
sablo-limoneuse,
un
pH
proche
de
4,5
et
une
forte
déficience
en
phosphore.
De
plus,
on
a
noté
des
carences
en
magnésium
à
Salon-la-Tour

et
en
cuivre
à
Châteldon.
Sur
les
autres
sites
(Pellanges
et
Varan-
guebec),
il
n’y
a
pas
de
différences
entre
les
2
traitements.
Cela
peut
s’expliquer,
à
Pellanges,
par
l’abondance

des
graminées
qui
inhibent
l’expression
du
champignon
inoculé.
On
pourrait
penser
également
que
le
niveau
important
de
phosphore
nuit
au
développement
du
symbiote
introduit
artifi-
ciellement.
En
fait,
cette
hypothèse

est
peu
vraisemblable
pour
L
laccata
S
238
N
qui
résiste
bien
à
des
niveaux
élevés
de
fertilité
(Molina
et
Chamard,
1983).
D’ailleurs,
l’ef-
ficacité
de
cette
souche
est
remarquable

sur
la
pépinière
de
Peyrat-le-Château,
avec
des
teneurs
en
phosphore
Dyer
supérieures
(0,3
à
0,6&permil;
selon
les
parcelles).
À
Varanguebec,
la
nature
du
sol
(limon
et
argile
dominants)
induit
vraisemblablement

un
manque
d’aération
en
période
fraîche
et
humide
prolongée,
susceptible
de
faire
régresser
les
mycorhizes.
Le
choix
du
type
de
plant
mycorhizé
arti-
ficiellement
est
essentiel.
En
effet,
les
plants

M
2+0
présentent
des
performances
géné-
ralement
inférieures
à
celles
des
plants
M
1 +1.
Il
n’y
a
qu’à
Châteldon
que
les
résultats
de
ces
2
traitements
sont
indissociables.
À
Salon-la-Tour

et
à
Varanguebec,
les
plants
M
2+0
ont
une
croissance
significativement
inférieure
à
celle
des
plants
M
1+1.
À
Pel-
langes,
leur
taux
de
mortalité
est
accru
de
15%.
Ces

mauvaises
performances
des
plants
non
repiqués
peuvent
s’expliquer,
d’une
part,
par
un
rapport
«hauteur/diamètre
au
collet»
classiquement
trop
fort
(plants
filiformes)
et,
d’autre
part,
par
l’absence
de
sélection
naturelle
préalable

sur
la
résis-
tance
à
la
crise
de
transplantation.
Les
plants
repiqués
ne
présentent
pas
ces
inconvénients :
ils
répondent
sur
ces
points
aux
normes
du
FFN
qui
prouvent
ainsi,
une

fois
de
plus,
leur
intérêt.
En
revanche,
l’in-
suffisance
éventuelle
de
hauteur
des
plants
1+1
mycorhizés
par
rapport
aux
mêmes
normes
semblent
ne
pas
avoir
eu
de
consé-
quence
négative

sur
les
performances
(Châ-
teldon
et
Varanguebec).
Un
autre
problème
à
évoquer
est
celui
du
taux
de
mycorhization
par
L laccata
S
238
N
à
partir
duquel
on
peut
espérer
obtenir

une
réponse
favorable
en
planta-
tion.
Assurément,
ce
niveau
minimum
est
très
faible,
inférieur
à
10%.
En
effet,
les
2
types
de
plants
mycorhizés
installés
à
Salon-la-Tour
étaient
mycorhizés
à

10%
par
la
souche
introduite,
alors
que
les
2+0
mycorhizés
installés
à
Châteldon
l’étaient
à
15%.
Enfin,
le
choix
de
la
pépinière
d’élevage
des
plants
mycorhizés
ne
semble
pas
déterminant

pour
obtenir
de
bons
résul-
tats
en
plantation,
par
rapport
à
des
plants
classiques
provenant
de
la
même
pépi-
nière.
À
ce
propos,
on
rappellera
que
la
mycorhization
contrôlée
n’améliore

pas
les
performances
des
plants
produits
aux
Barres,
contrairement
à
ce
qui
est
observé
à
Peyrat-le-Château.
D’autre
part,
les
taux
de
mycorhization
par
la
souche
inoculée
sont
généralement
plus
faibles

aux
Barres
qu’à
Peyrat-le-Château.
Or,
l’intérêt
de
la
mycorhization
contrôlée
s’est
manifesté
en
jeune
plantation
1
fois
sur
2,
que
ce
soit
pour
les
plants
des
Barres
(à
Salon-la-
Tour)

ou
pour
ceux
de
Peyrat-le-Château
(à
Châteldon).
REMERCIEMENTS
Je
tiens
à
remercier
JM
Amirault,
chargé
de
l’ins-
tallation
et
des
mesures
de
terrain
des
planta-
tions
de
plants
mycorhizés
du

CEMAGREF.
On
lui
doit
également
les
mesures
de
taux
de
myco-
rhization
en
sortie
de
pépinière.
On
remerciera
également
le
personnel
des
pépinières
de
Peyrat-
le-Château
et
des
Barres,
sans

lequel
ces
essais
n’auraient
pu
être
effectués.
Ma
reconnaissance
va
enfin
aux
gestionnaires
et
aux
propriétaires
forestiers
concernés
qui
suivent
avec
un
grand
professionnalisme
leurs
plantations.
RÉFÉRENCES
Généré
B,
Amirault

JM
(1991)
L’élevage
du
douglas
mycorhizé
au
semis :
influence
de
la
pépinière
et
du
type
de
plant.
Études
Forêt
du
CEMAGREF
6
(annales 1990),
186-200
Jamagne
M
(1967)
Bases
et
techniques

d’une
carto-
graphie
des
sols.
Ann
Agro
18,
n°
hors-série,
142
p
Kropp
BR,
Langlois
CG
(1990)
Ectomycorrhizae
in
refor-
estation.
Can
J
For
Res
20,
438-451
Le
Tacon
F

(1978)
La
mycorhization
contrôlée
et
ses
possibilités
d’application.
Les
progrès
réalisés
aux
États-Unis.
Rev For Fr 30,
353-362
Le
Tacon
F,
Valdenaire
JM
(1980)
La
mycorhization
contrô-
lée
en
pépinière.
Premiers
résultats
obtenus

à
la
pépi-
nière
du
Fonds
forestier
national
de
Peyrat-le-Châ-
teau
sur
épicéa
et
douglas.
Rev
For
Fr 32,
281-293
Le
Tacon
F,
Bouchard
D
(1986)
Effects
of
different
ecto-
mycorrhizal

fungi
on
growth
of
larch,
Douglas
fir,
Scots
pine
and
Norway
spruce
seedlings
in
fumiga-
ted
nursery
soil.
Acta
&OElig;col
&OElig;col
Appl 7,
389-402
Le
Tacon
F,
Bouchard
D
(1991)
Les

possibilités
de
mycorhization
contrôlée
en
sylviculture
tempérée.
Forêt-Entreprise 74, 29-41
Marx
DH,
Cordell
CE
(1988)
Specific
ectomycorrhizae
improve
reforestation
and
réclamation
in
the
eas-
tern
United
States.
In:
Proc
Canadian
Workshop
on

Mycorrhizae
in
Forestry
(M
Lalonde,
Y
Piché,
eds),
faculté
de
foresterie
et
de
géodésie,
université
Laval,
Sainte-Foy,
Québec,
75-86
Marx
DH,
Bryan
WC,
Cordell
CE
(1977)
Survival
and
growth
of

pine
seedlings
with
Pisolithus
ectomycor-
rhizae
after
2
years
on
reforestation
sites
in
North
Carolina
and
Florida.
For
Sci
23,
363-373
Mikola
P
(1973)
Application
of
mycorrhizal
symbiosis
in
forestry

practice.
In:
Ectomycorrhizae,
their ecology
and physiology (GC
Marks,
TT
Kozlowski,
eds),
Aca-
demic
Press,
New
York,
383-406
Molina
R,
Chamard
J
(1983)
Use
of
the
ectomycorrhi-
zal
fungus
Laccaria
laccata
in
forestry.

II.
Effects
of
fer-
tilizer
forms
and
levels
on
ectomycorrhizal
develop-
ment
and
growth
of
container-grown
Douglas
fir
and
ponderosa
pine
seedlings.
Can
J
For
Res
13,
89-95
Perry
DA,

Molina
R,
Amaranthus
MP
(1987)
Mycorrhizae,
mycorrhizospheres,
and
reforestation:
current
know-
ledge
and
research
needs.
Can J For Res
17,
929-
940
Villeneuve
N,
Le
Tacon
F,
Bouchard
D
(1991)
Survival
of
inoculated

Laccaria
bicolor
in competition
with
native
ectomycorrhizal
fungi
and
effects
on
the
growth
of
outplanted
Douglas
fir
seedlings.
Plant
Soil 135,
95-107