Bài giảng năng lượng sinh học doc

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC




Lipid Metabolism
(TRAO ĐỔI LIPID)
I. Đại cương về lipid:
1. Định nghĩa:
Lipid là những hợp chất của axit béo với ancol hoặc
aminoacol.
2. Hàm lượng:
Trong cơ thể sống Lipid dự trữ ở mô mỡ chiếm từ 70 – 90 %.
Trong tủy sống, não hàm lượng Lipid cũng khá cao chiếm từ
14 – 20% khối lượng tươi, ngoài ra còn có trong trứng, tinh
trùng,… Trong các hạt có dầu, hàm lượng Lipid rất cao như
hạt thầu dầu có khoảng 65 – 70%, vừng 48 – 63%, lạc 40 –
60%, đậu tương 18%. Hàm lượng dầu trong thực vật thay đổi
nhiều theo giống, cách chăm bón và thời gian thu hoạch.




3. Chức năng:
- Làm nguyên liệu cung cấp năng lượng cho cơ thể
sống có giá trị ca nhất (9,3 kcal/g) so với gluxit (4,1
kcal/g) và protein (4,2 kcal/g).

- Đồng thời với lớp mỡ dưới da có tác dụng cách
nhiệt để giữ nhiệt cho cơ thể.
- Là thành phần cấu tạo quan trọng của các màng
tế bào
- Giữ vai trò sinh học cực kì quan trọng: làm chất
trợ giúp (cofactor) hoạt độg xúc tác của enzyme,
chất vận chuyển điện tử, là sắc tố hấp thu ánh
sáng, yếu tố nhữ hóa, hormon và các chất vận
chuyển thông tin nội bào




Lipogenesis and Lipolysis
Lipogenesis and Lipolysis
Figure 24.14








Lipid thuần:
+ glixerin: este của glixerin và axit béo.
+ Xerit (sáp):este của axit báo với ancol có khối lượng phân tử
lớn.
+ Sterit : este của axit béo với ancol mạch vòng (cholesterol)
Lipid tạp:

+ Phospholipid: có chứa thêm một gốc axit phosphoric, thông
thường kèm theo các bazo nitơ và các nhóm thế khác.
Glixerolphotpholipit: ancol là glixerin
Sphingophotpholipit: ancol là Sphigozin
+ Glicolipit: có chứa một axis béo, sphingozin, và đường.
+ Các Lipid phức tạp khác: Sulfolipit, aminolipit,
lipoprotein .
4. Phân loại: gồm 2 loại

MỘT SỐ AXIT BÉO SINH HỌC QUAN TRỌNG

II. TRAO ĐỔI LIPID: (Lipid Metabolism)
1. Năng lượng phân giải Lipid:
Phân giải chất béo bao gồm 2 phần: là phân giải phần
glixerin hay sphingozin và phần axit béo.
Từng phần riêng cũng có những vấn đề rất phức tạp
như phân giải axit béo no, axit béo không no, axit béo
có số cacbon chẵn, axit béo có số cácbon lẻ, axit béo
đơn giản, axit béo phức tạp…. giữa chúng ít nhiều
khác nhau trong cách phân giải


Ví dụ: Năng lượng của quá trình  -oxy hóa axit béo
Về nguyên tắc cũng tương tự như oxy hóa glucose là
cần năng lượng để hoạt hóa ban đầu. Nhưng quá trình này
khác oxy hóa glucose như sau:
- Khi hoạt hóa một phân tử
axit béo tiêu hao năng lượng
trong mối liên kết  –phosphat
của ATP

- Giai đoạn đầu hoạt hóa, năng
lượng chuyển từ ATP đến axit
béo không để phosphoril hóa
như ở glucose thành glucose – 6
phosphat mà để tạo thành sản
phẩm axit béo – axyl – CoA
C
O
O
−
1
2
3
4
α
β
γ

fatty acid with a cis-
∆
9

double bond

- Sau khi phân tử axit béo được hoạt hóa dưới dạng liên kết
coenzyme Athì lần lượt trãi qua các phản ứng tiếp theo. Kết
quả của một vòng là tạo thành axetyl – CoA và axit béo có số
cacbon ngắn hơn hai so với số cacbon của axit béo ban đầu.
Quá trình lặp lại nhiều lần có tính chu kì xoắn ốc cho nên khi
cắt axit béo có số cacbon chẵn chuyển hoàn toàn thành axetyl

CoA, còn axit béo có số cacbon lẻ thì sản phẩm cuối cùng là
propionyl - CoA (CH3CH2CO~ScoA).
-
Sản phẩm của propionyl – CoA này có thể qua con đường
metylmalonyl để chuyển thành succinyl-CoA và đi vào chu
trình Krebs.

- Như vậy bằng con đường - oxy hóathì phần lớn năng
lượng trong mạch cacbon của axit béo tích lũy vào liên kết
thioester của axetyl-CoA. Sau đó axetyl-CoA có thể đi vào
chu trình Krebs hay chu trình glyoxilic và nhiều con đường
khác đồng thời cũng giải phóng một lượng khá lớn các H+
(proton) để khử các cơ chất khác nhau, chủ yếu là tạo thành
NADH + H+ và FADH2
- Trên cơ cở nguyên tắc này, chúng ta có thể tính ra được
số năng lượng khi oxyhoa bất kì một axit béo mà biết số
cacbon trong phân tử của chúng theo công thức :
∆G = 5( n/2 -1) + (12. n/2 -1)
Trong đó n là số cacbon của axit béo

2. Phân giải Lipid :
2.1. Sự thủy phân Lipid đơn
Do tác dụng của enzyme lipase có sẵn trong cơ thể
động vật và thực vật. Ở những hạt có dầu hàm lượng
lipase tăng cao khi nảy mầm. Ở động vật phản ứng
thủy phân xảy ra nhanh hơn nhờ quá trình nhũ hóa các
axit mật
Triacylglycerol
R
1

R
2
R
3
CH
2
CH
2
CH
O
O
O
C
C
C
O
O
O
+ 3H
2
O
glycerol
CH
2
CH
2
CH
OH
OH
OH

R
3
COOH
R
2
COOH
R
1
COOH
+

5
10
15
2.3. Sự phân giải glixeril.
Nhờ enzyme glixerin kinase xúc tác, glixeril thành
glixerril-3 phosphat, sau đó bị oxy hóa tiếp thành
glixerrandehit-3-phosphat. Glixerrandehit-3-phosphat
tiếp tục chuyển theo 2 con đường: hoặc bị oxy hóa
trong chu trình Krebs để biến hoàn toàn thành CO2 và
H2O và giải phóng năng lượng
2.2. Sự thủy phân Lipid tạp.

2.4. Sự oxy hóa axit béo.
2.4.1. Hoạt hóa axit béo:

2.4.2. Phân giải  của axit béo.
Phương trình tổng quát:
CH
3

-(CH
2
)
n
- CO-SCO-A +FAD +NAD
+
+ CoA-SH
CH
3
-(CH
2
)
n -2
- CO-SCO-A +FADH
2
+NADH + H
+
+ Axetyl-
CoA

H
3
C
(CH
2
)
n
C C C SCoA
H
H

H
H O
1
2
3
α
β
H
3
C
(CH
2
)
n
C C C SCoA
H
H O
H
3
C
(CH
2
)
n
C CH
2
C SCoA
OH
O
H

2
O
FADH
2
FAD
H
H
3
C
(CH
2
)
n
C CH
2
C SCoA
OO
H
+

+

NADH
NAD
+
CH
3
C SCoA
O
H

3
C
(CH
2
)
n
C SCoA +
O
HSCoA
fatty acyl-CoA
trans-
∆
2
-enoyl-CoA
Acyl-CoA Dehydrogenase
Trãi qua các bước sau:
Bước 1:


H
3
C
(CH
2
)
n
C C C SCoA
H
H
H

H O
1
2
3
α
β
H
3
C
(CH
2
)
n
C C C SCoA
H
H O
H
3
C
(CH
2
)
n
C CH
2
C SCoA
OH
O
H
2

O
FADH
2
FAD
H
H
3
C
(CH
2
)
n
C CH
2
C SCoA
OO
H
+

+

NADH
NAD
+
CH
3
C SCoA
O
H
3

C
(CH
2
)
n
C SCoA +
O
HSCoA
fatty acyl-CoA
trans-
∆
2
-enoyl-CoA
3-
L
-hydroxyacyl-CoA
Acyl-CoA Dehydrogenase
Enoyl-CoA Hydratase
Bước 2:


H
3
C
(CH
2
)
n
C C C SCoA
H

H
H
H O
1
2
3
α
β
H
3
C
(CH
2
)
n
C C C SCoA
H
H O
H
3
C
(CH
2
)
n
C CH
2
C SCoA
OH
O

H
2
O
FADH
2
FAD
H
H
3
C
(CH
2
)
n
C CH
2
C SCoA
OO
H
+

+

NADH
NAD
+
CH
3
C SCoA
O

H
3
C
(CH
2
)
n
C SCoA +
O
HSCoA
3-
L
-hydroxyacyl-CoA
β
-ketoacyl-CoA
fatty acyl-CoA acetyl-CoA
(2 C shorter)
Hydroxyacyl-CoA
Dehydrogenase
β
-Ketothiolase
Bước 3:


H
3
C (CH
2
)
n

C CH
2
C SCoA
OO
CH
3
C SCoA
O
H
3
C
(CH
2
)
n
C SCoA +
O
HSCoA
β
-ketoacyl-CoA
fatty acyl-CoA acetyl-CoA
(2 C shorter)
β
-Ketothiolase
Bước 4:

Tổng quát

Ví dụ : Phân giải - đối với axit stearic được thể hiện như sau:

* Tổng kết năng lượng trong quá trình  - oxy hóa của axit
béo:
Một vòng xoắn của quá trình thủy phân tạo ra được 1 FADH
2

tương đương 2 ATP và 1 NADH tương đương 3ATP tổng cộng
5 ATP.
Mỗi phân tử axit béo có n số nguyên tử cacbon, với n chẵn thì
số vòng này là (n/2)-1 và sinh ra n/2 phân tử Axetyl-CoA.
Một phân tử Axetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra
12ATP.
Hoạt hóa axit béo lúc đầu cần 1 ATP. Vậy toàn bộ năng lượng
được giải phóng ra khi phân giải  của axit béo là
Năng lượng (tính bằng ATP): 5(n/1-1) + 12n/2 -1

2.4.3. Phân giải  của axit béo (axit béo có số cacbon lẻ)
-
Cũng phân giải như trường hợp  của axit béo.
-
Tuy nhiên, đến trước vòng phân giải cuối cùng còn lại 5
nguyên tử cacbon.
-
Tiếp tục vòng phân giải này ta được một axetyl-CoA và
propionyl-CoA.
-
Nhờ enzyme propionyl-CoA-cacboxylase đồng thời có sự
tham gia của biotin và ATP sẽ tạo thành Metyl-malonyl-CoA.
- Nhờ xúc tác của một enzyme đồng phân là metyl-malonyl-
CoA-mutaza (có coenzyme dạng cobamit, dẫn xuất của
vitamin B12) sẽ tạo ra succinyl-CoA là sản phẩm trung gian

trong chu trình Krebs
Metyl-malonyl-CoA-mutaza
Propionyl-CoA Metyl-malonyl-CoA Succinyl-CoA

2.4.4 Phân giải của axit béo không no
Ví dụ : axit oleic được hoạt hóa thành oletyl-CoA. Sau đó trãi
qua 3 vòng xoắn của quá trình phân giải , tạo nên 3 phân tử
AxetylCoA và một phân tử axyl-CoA chứa một liên kết đôi
giữa vị trí  và  do đó có cấu hình cis
-
Nhờ một phản ứng đồng phân hóa liên kết đôi chuyển sang vị
trí  và , nên có cấu hình trans.
-
Quá trình phân giải  lại tiếp tục. Trường hợp axit béo có nối
đôi, ví vị axit Linoleic.

- Cuối cùng qua 4 vòng xoắn của quá trình phân giải  cho các
axetyl- CoA.
- Qua 3 vòng xoắn của quá trình phan giải  giống như đối với
axit oleic ta thu được C12 axyl-CoA với 2 cặp nối đối ở C3 –
C4 và ở C6- C7.
- Đồng phân hóa nôi đôi sang C3 - C2 với dạng cis và trans