NĂNG LƯỢNG SINH HỌC (Lipid Metabolism (TRAO ĐỔI LIPID)

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC


Lipid Metabolism
(TRAO ĐỔI LIPID)
I. Đại cương về lipid:
1. Định nghĩa:
Lipid là những hợp chất của axit béo với ancol hoặc
aminoacol.
2. Hàm lượng:
Trong cơ thể sống Lipid dự trữ ở mô mỡ chiếm từ 70 – 90
%. Trong tủy sống, não hàm lượng Lipid cũng khá cao chiếm
từ 14 – 20% khối lượng tươi, ngồi ra cịn có trong trứng,
tinh trùng,… Trong các hạt có dầu, hàm lượng Lipid rất cao
như hạt thầu dầu có khoảng 65 – 70%, vừng 48 – 63%, lạc
40 – 60%, đậu tương 18%. Hàm lượng dầu trong thực vật
thay đổi nhiều theo giống, cách chăm bón và thời gian thu
hoạch.


3. Chức năng:
- Làm nguyên liệu cung cấp năng lượng cho cơ
thể sống có giá trị ca nhất (9,3 kcal/g) so với
gluxit (4,1 kcal/g) và protein (4,2 kcal/g).
- Đồng thời với lớp mỡ dưới da có tác dụng cách
nhiệt để giữ nhiệt cho cơ thể.
- Là thành phần cấu tạo quan trọng của các
màng tế bào
- Giữ vai trò sinh học cực kì quan trọng: làm chất
trợ giúp (cofactor) hoạt độg xúc tác của enzyme,
chất vận chuyển điện tử, là sắc tố hấp thu ánh

sáng, yếu tố nhữ hóa, hormon và các chất vận
chuyển thông tin nội bào


Lipogenesis and Lipolysis

Figure 24.14



4. Phân loại: gồm 2
loại thuần:
Lipid
+ glixerin: este của glixerin và axit béo.
+ Xerit (sáp):este của axit báo với ancol có khối lượng phân
tử lớn.
+ Sterit : este của axit béo với ancol mạch vịng (cholesterol)
Lipid tạp:
+ Phospholipid: có chứa thêm một gốc axit phosphoric, thông
thường kèm theo các bazo nitơ và các nhóm thế khác.
Glixerolphotpholipit: ancol là glixerin
Sphingophotpholipit: ancol là Sphigozin
+ Glicolipit: có chứa một axis béo, sphingozin, và đường.
+ Các Lipid phức tạp khác: Sulfolipit, aminolipit, lipoprotein .
..


MỘT SỐ AXIT BÉO SINH HỌC QUAN TRỌNG

II. TRAO ĐỔI LIPID: (Lipid Metabolism)
1. Năng lượng phân giải Lipid:

Phân giải chất béo bao gồm 2 phần: là phân giải
phần glixerin hay sphingozin và phần axit béo.
Từng phần riêng cũng có những vấn đề rất phức tạp
như phân giải axit béo no, axit béo khơng no, axit béo
có số cacbon chẵn, axit béo có số cácbon lẻ, axit béo
đơn giản, axit béo phức tạp…. giữa chúng ít nhiều
khác nhau trong cách phân giải



Ví dụ: Năng lượng của q trình  -oxy hóa axit béo
Về nguyên tắc cũng tương tự như oxy hóa glucose là
cần năng lượng để hoạt hóa ban đầu. Nhưng q trình này
khác oxy hóa glucose như sau:
O
- Khi hoạt hóa một phân tử
β
axit béo tiêu hao năng lượng
γ
α C −
3
1 O
trong mối liên kết  –
4
2
phosphat của ATP
- Giai đoạn đầu hoạt hóa, năng

lượng chuyển từ ATP đến axit
béo khơng để phosphoril hóa
như ở glucose thành glucose – 6
phosphat mà để tạo thành sản
phẩm axit béo – axyl – CoA

fatty acid with a cis-∆
double bond

9


- Sau khi phân tử axit béo được hoạt hóa dưới dạng liên kết
coenzyme Athì lần lượt trãi qua các phản ứng tiếp theo. Kết
quả của một vòng là tạo thành axetyl – CoA và axit béo có
số cacbon ngắn hơn hai so với số cacbon của axit béo ban
đầu. Q trình lặp lại nhiều lần có tính chu kì xoắn ốc cho
nên khi cắt axit béo có số cacbon chẵn chuyển hồn tồn
thành axetyl CoA, cịn axit béo có số cacbon lẻ thì sản phẩm
cuối cùng là propionyl - CoA (CH3CH2CO~ScoA).
-Sản phẩm của propionyl – CoA này có thể qua con
đường metylmalonyl để chuyển thành succinyl-CoA và đi
vào chu trình Krebs.


- Như vậy bằng con đường - oxy hóathì phần lớn năng
lượng trong mạch cacbon của axit béo tích lũy vào liên kết
thioester của axetyl-CoA. Sau đó axetyl-CoA có thể đi vào
chu trình Krebs hay chu trình glyoxilic và nhiều con đường
khác đồng thời cũng giải phóng một lượng khá lớn các H+

(proton) để khử các cơ chất khác nhau, chủ yếu là tạo
thành NADH + H+ và FADH2
- Trên cơ cở ngun tắc này, chúng ta có thể tính ra được
số năng lượng khi oxyhoa bất kì một axit béo mà biết số
cacbon trong phân tử của chúng theo công thức :

∆G = 5( n/2 -1) + (12. n/2 -1)
Trong đó n là số cacbon của axit béo


2. Phân giải Lipid :
2.1. Sự thủy phân Lipid đơn
Do tác dụng của enzyme lipase có sẵn trong cơ thể
động vật và thực vật. Ở những hạt có dầu hàm
lượng lipase tăng cao khi nảy mầm. Ở động vật
phản ứng thủy phân xảy ra nhanh hơn nhờ q trình
nhũ hóa các axit mật
O

CH2

O

C

R1

O
CH
CH2

O
O

C
O

R2

C

R3

Triacylglycerol

CH2

+ 3H2O

OH

CH

OH

R1COOH

+

R2COOH

R3COOH

CH2
glycerol

OH


2.2. Sự thủy phân Lipid tạp.
2.3. Sự phân giải glixeril.
Nhờ enzyme glixerin kinase xúc tác, glixeril thành 15
glixerril-3 phosphat, sau đó bị oxy hóa tiếp thành
glixerrandehit-3-phosphat. Glixerrandehit-3-phosphat
tiếp tục chuyển theo 2 con đường: hoặc bị oxy hóa
trong chu trình Krebs để biến hoàn toàn thành CO2 10
và H2O và giải phóng năng lượng
5


2.4. Sự oxy hóa axit béo.
2.4.1. Hoạt hóa axit béo:


2.4.2. Phân giải  của axit béo.
Phương trình tổng quát:
CH3-(CH2)n- CO-SCO-A +FAD +NAD+ + CoA-SH
CH3-(CH2)n -2 - CO-SCO-A +FADH2 +NADH + H+ + AxetylCoA
Trãi qua các bước sau:
Bước 1:
H

H3C

(CH2)n

3

C

FAD

H

1

SCoA

fatty acyl-CoA

H
C
H

H O

2

Cα
C

Acyl-CoA Dehydrogenase

FADH2
(CH2)n

O

β

H

H3C

H

O

C

C

SCoA

2
trans-∆
-enoyl-CoA


Bước 2:
H
H3C

(CH2)n

3

C

β

H
FAD

(CH2)n

O
2

Cα C
H

1

fatty acyl-CoA

H
C
H

O

C

C

2
trans-∆
-enoyl-CoA

H
(CH2)n

SCoA

Enoyl-CoA Hydratase

H2O

H3C

SCoA

Acyl-CoA Dehydrogenase

FADH2
H3C

H

O

C

CH2 C

OH

SCoA

3-L-hydroxyacyl-CoA


Bước 3:

H2O
H

H3C

(CH2)n

NAD+
H+ + NADH

C

O
CH2

(CH2)n

SCoA

3-L-hydroxyacyl-CoA
OH

Hydroxyacyl-CoA
Dehydrogenase
O

H3C

C

C

HSCoA

O
CH2

C

SCoA

-ketoacyl-CoA
β

-Ketothiolase
β
O

H3C

(CH2)n

C

O
SCoA

fatty acyl-CoA
(2 C shorter)

+

CH3

C

SCoA

acetyl-CoA


Bước 4:

O
H3C

O

(CH2)n C

CH2 C

HSCoA

SCoA

β
-ketoacyl-CoA

O
H3C

O

(CH2)n C

SCoA + CH3 C

fatty acyl-CoA
(2 C shorter)

β
-Ketothiolase

SCoA

acetyl-CoA

Tổng quát


Ví dụ : Phân giải - đối với axit stearic được thể hiện như
sau:


* Tổng kết năng lượng trong quá trình - oxy hóa của axit
béo:
Một vịng xoắn của q trình thủy phân tạo ra được 1 FADH2
tương đương 2 ATP và 1 NADH tương đương 3ATP tổng
cộng 5 ATP.
Mỗi phân tử axit béo có n số nguyên tử cacbon, với n chẵn thì
số vịng này là (n/2)-1 và sinh ra n/2 phân tử Axetyl-CoA.
Một phân tử Axetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra
12ATP.
Hoạt hóa axit béo lúc đầu cần 1 ATP. Vậy tồn bộ năng
lượng được giải phóng ra khi phân giải  của axit béo là

Năng lượng (tính bằng ATP): 5(n/1-1) + 12n/2 -1


2.4.3. Phân giải  của axit béo (axit béo có số cacbon lẻ)
- Cũng phân giải như trường hợp  của axit béo.
- Tuy nhiên, đến trước vòng phân giải cuối cùng còn lại 5
nguyên tử cacbon.
- Tiếp tục vòng phân giải này ta được một axetyl-CoA và
propionyl-CoA.

- Nhờ enzyme propionyl-CoA-cacboxylase đồng thời có sự
tham gia của biotin và ATP sẽ tạo thành Metyl-malonylCoA. - Nhờ xúc tác của một enzyme đồng phân là metylmalonyl-CoA-mutaza (có coenzyme dạng cobamit, dẫn xuất
của vitamin B12) sẽ tạo ra succinyl-CoA là sản phẩm trung
gian trong chu trình Krebs
Propionyl-CoA

Metyl-malonyl-CoA

Succinyl-CoA

Metyl-malonyl-CoA-mutaza


2.4.4 Phân giải của axit béo khơng no
Ví dụ : axit oleic được hoạt hóa thành oletyl-CoA. Sau đó trãi
qua 3 vịng xoắn của q trình phân giải , tạo nên 3 phân tử
AxetylCoA và một phân tử axyl-CoA chứa một liên kết đơi
giữa vị trí  và  do đó có cấu hình cis

-Nhờ một phản ứng đồng phân hóa liên kết đơi chuyển sang
vị trí  và , nên có cấu hình trans.
- Q trình phân giải  lại tiếp tục. Trường hợp axit béo có
nối đơi, ví vị axit Linoleic.


- Qua 3 vịng xoắn của q trình phan giải  giống như đối
với axit oleic ta thu được C12 axyl-CoA với 2 cặp nối đối ở
C3 – C4 và ở C6- C7.
- Đồng phân hóa nơi đơi sang C3 - C2 với dạng cis và trans
- Cuối cùng qua 4 vịng xoắn của q trình phân giải  cho

các axetyl- CoA.