Nghiên cứu tác nhân gây hội chứng chết đỏ trên tôm chân trắng (litopenaeus vannamei boon, 1931) nuôi thương phẩm tại khánh hòa

i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan Luận văn “Nghiên cứu tác nhân gây hội chứng chết đỏ ở
tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei Boon, 1931) nuôi thương phẩm tại Khánh
Hòa” là công trình nghiên cứu của tôi.
Các số liệu, kết quả trong luận văn có được từ nghiên cứu của cá nhân và một phần
kết quả của nhóm nghiên cứu thuộc đề tài cấp Bộ năm 2010: “Nghiên cứu hội chứng
chết đỏ ở tôm he chân trắng nuôi thương phẩm tại Khánh Hòa
và đề xuất biện pháp phòng-trị”. Được sự đồng ý của chủ nhiệm đề tài là PGS.
TS Đỗ Thị Hòa đã cho phép tôi sử dụng một số kết quả nghiên cứu của đề tài để hoàn
thành luận văn này
Các số liệu, kết quả trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố
trong bất kỳ công trình nghiên cứu khác.
Nếu phát hiện có bất kỳ sự gian lận nào tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm
trước Hội đồng.


Học viên


Nguyễn Thị Nguyệt Huệ


ii

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận văn này, tôi đã nhận được sự
hướng dẫn, giúp đỡ quý báu của các thầy cô, các anh chị và các bạn. Với lòng kính
trọng và biết ơn sâu sắc tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới:
Ban Giám Hiệu, Phòng Đào tạo sau Đại học, Ban chủ nhiệm Khoa Nuôi trồng Thủy

sản cùng quý thầy cô trong Khoa Nuôi trồng Thủy sản đã luôn tận tình truyền đạt kiến
thức và tạo mọi điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành
luận văn.
Thầy TS. Nguyễn Hữu Dũng-Trưởng Bộ môn Bệnh học Thủy sản, đã tạo mọi
điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình hoàn thành luận văn.
PSG. TS Đỗ Thị Hòa, chủ nhiệm đề tài cấp Bộ đã cho phép tôi tham gia nghiên
cứu và được sử dụng các số liệu, kết quả của đề tài. Đồng thời là người đã dành rất
nhiều thời gian và tâm huyết hướng dẫn nghiên cứu và giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn
tốt nghiệp. Ở cô, tôi không chỉ được học các kiến thức chuyên môn mà còn cả về
những giá trị của cuộc sống.
Các thầy cô, anh, chị Bộ môn Bệnh học Thủy sản, đặc biệt anh Trần Vĩ Hích đã
luôn tạo điều kiện, giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện luận văn.
Chú Nguyễn Khắc Lâm-Chi cục Nuôi trồng Thủy sản tỉnh Ninh Thuận, Ông
Sơn-Giám đốc công ty TNHH Trường Thịnh-Bình Thuận đã tạo điều kiện, giúp đỡ tôi
có được các mẫu tôm khỏe cho thí nghiệm của luận văn.
Chị Đặng Thúy Bình, chị Trương Thị Thu Thủy-Viện Công nghệ Sinh học &
Môi trường-Trường ĐH Nha Trang đã luôn nhiệt tình giúp tôi trong quá trình phân
tích mẫu và chia sẻ các kiến thức chuyên môn.
Các bác, cô chú, anh chị chủ đìa tôm đã tạo điều kiện, giúp đỡ tôi, cung cấp các
thông tin, các mẫu tôm bệnh và chia sẻ những kiến thức thực tế cuộc sống và của nghề
nuôi tôm.
Xin gửi lời cảm ơn tới các anh, chị, em trong lớp Cao học Nuôi trồng 09 và tất
cả bạn bè của tôi, đặc biệt tới anh Dư Ngọc Tuân, chị Thân Thị Hằng, bạn Nguyễn Thị
Hoàn, bạn Mai Thị Bích Hạnh, bạn Phương Minh Nam, em Phượng (công ty TNHH
Trường Thịnh), em Đồng Thanh Hà (Trung Tâm Quan trắc MT & cảnh báo dịch bệnh-
iii

RIA 1) và anh Phạm Văn Kiên đã luôn động viên và giúp đỡ tôi trong những lúc tôi
gặp khó khăn.
Những lời cảm ơn sau cùng tôi xin gửi đến gia đình tôi. Từ tận đáy lòng con xin

chân thành cảm ơn bố mẹ, cảm ơn anh, chị đã luôn ở bên cạnh ủng hộ, động viên,
chăm sóc và giúp đỡ con (em) trong học tập làm việc và hoàn thành luận văn.

Nha Trang, ngày 31 tháng 3 năm 2011
Học viên

Nguyễn Thị Nguyệt Huệ


















iv

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iv
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT vi
DANH MỤC BẢNG BIỂU vi
DANH MỤC CÁC HÌNH ix
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 3
1.1. Tình hình nuôi tôm nước mặn, đặc biệt nuôi tôm chân trắng 3
1.1.1. Nuôi tôm nước mặn trên thế giới. 3
1.1.2. Nuôi tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) trên thế giới 4
1.1.3. Nuôi tôm nước mặn ở Việt Nam 6
1.2. Những bệnh nguy hiểm ở tôm chân trắng nuôi thương phẩm 7
1.2.1. Ảnh hưởng của bệnh đến sản lượng tôm nuôi 7
1.2.2. Một số loại bệnh nguy hiểm gặp ở tôm chân trắng nuôi thương phẩm 8
1.2.2.1. Bệnh do virus gây ra hội chứng đốm trắng (WSSV) 8
1.2.2.2. Hội chứng Taura (Taura syndrome-TS) 12
1.2.2.3. Bệnh đục cơ do IMNV (Infectious myonecrosis virus) ở tôm
chân trắng 15
1.2.2.4. Bệnh hoại tử cơ quan tạo máu và biểu mô dưới vỏ (IHHN-
Infectious hypodermal and hematopoeitic) 16
1.2.2.5. Bệnh hoại tử gan tụy ở tôm (Necrotising Hepatopancreatitis
-NHP) 18
1.2.2.6. Bệnh đầu vàng do virus (Yellow Head Virus Disease-YHVD) 19
1.3. Các hướng nghiên cứu phòng bệnh virus ở tôm chân trắng 20
CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ XỬ LÝ SỐ LIỆU 24
2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu 24
2.2. Phương pháp nghiên cứu đã sử dụng 24
2.2.1. Thu mẫu và cố định mẫu 24
2.2.2. Sơ đồ khối các nội dung đã nghiên cứu của luận văn 25
2.2.3. Các phương pháp nghiên cứu chính đã sử dụng 25
v

2.2.3.1. Phương pháp mô bệnh học 26
2.2.3.2. Phương pháp nghiên cứu vi khuẩn 28
2.2.3.3. Kiểm tra sự nhiễm virus của các mẫu tôm bệnh bằng kỹ thuật
PCR và RT-PCR 29
2.2.3.4. Phương pháp kính hiển vi điện tử (Transmission electron
microscopy-TEM) 30
2.2.3.5. Thí nghiệm cảm nhiễm trong điều kiện in vivo để xác định
tác nhân gây bệnh 30
2.3 Phương pháp xử lý số liệu 33
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 34
3.1. Dấu hiệu chính của tôm chân trắng (L. vannamei) bị hội chứng chết đỏ 34
3.2. Kết quả phân tích mô bệnh học của tôm chân trắng bị nhiễm hội chứng chết
đỏ 37
3.3. Kết quả phân lập và định danh vi khuẩn 41
3.4. Kết quả nghiên cứu ký sinh trùng từ các mẫu tôm bị hội chứng chết đỏ 48
3.5. Kết quả phân tích PCR của các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ thân 49
3.6. Quan sát các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ ở Khánh Hòa
dưới kính hiển vi điện tử truyền qua (TEM) 52
3.7. Kết quả thí nghiệm cảm nhiễm trong điều kiện in vivo để xác định
tác nhân chính gây ra hội chứng chết đỏ ở tôm chân trắng L. vannamei 54
3.7.1. Tỷ lệ chết tích lũy sau thí nghiệm 56
3.7.2. Các dấu hiệu chính của tôm bệnh và chết trong thí nghiệm
cảm nhiễm 57
3.7.3. Kết quả kiểm tra PCR các mẫu tôm thí nghiệm cảm nhiễm 59
3.7.4. Mô bệnh học các mẫu tôm bị cảm nhiễm trong thí nghiệm in vivo 60
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 62
4.1. KẾT LUẬN 62
4.2. ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 62
TÀI LIỆU THAM KHẢO 63

PHỤ LỤC 73
PHỤ LỤC 1 73
PHỤ LỤC 2 75
PHỤ LỤC 3 79
vi

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT

%: phần trăm
‰: phần nghìn
L. vannamei : Litopenaeus vannamei
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nation): tổ chức Nông lương
Liên hiệp quốc
GAA (Global Aquaculture Alliance): Liên minh Nuôi trồng Thủy sản toàn cầu
WSS (White spot syndrome): hội chứng đốm trắng
WSSV ( White spot syndrome virus): virus gây hội chứng đốm trắng
TS (Taura syndrome): hội chứng Taura
TSV (Taura syndrome virus): virus gây hội chứng Taura
IMNV (Infectious myonecrosis virus): virus gây bệnh đục cơ
IHHN ( Infectious hypodermal and hematopoeitic): bệnh hoại tử cơ quan tạo máu và
biểu mô dưới vỏ
IHHNV (Infectious hypodermal and hematopoeitic virus): virus gây bệnh hoại tử cơ
quan tạo máu và biểu mô dưới vỏ
NHP (Necrotising Hepatopancreatitis): Bệnh hoại tử gan tụy ở tôm
YHV/YHVD (Yellow Head Virus/Yellow Head Virus Disease): virus gây bệnh đầu
vàng/bệnh đầu vàng.
H & E: thuốc nhuộm Hematoxylin & Eosin
PCR (Polymerase Chain Reaction): kỹ thuật phản ứng chuỗi trùng hợp hoặc phản ứng
khuếch đại gen.
RT-PCR (Reverse Transcription-Polymerase Chain Reaction): kỹ thuật phản ứng

chuỗi trùng hợp-phiên mã ngược.
TEM (Transmission Electron Microscopy): kính hiển vi điện tử truyền qua
PBS (phosphate buffer saline): 1 loại dung dịch đệm
ctv: cộng tác viên
bp: Base pair
dsDNA (double stranded DNA): virus có vật chất di truyền là acid nucleid, mạch đôi
ssDNA (single stranded DNA): virus có vật chất di truyền là acid nucleic, mạch đơn
ssRNA (single stranded RNA): virus có vật chất di truyền là acid ribonucleid, mạch đơn
vii

OIE (World Oganisation for Animal Health): Tổ chức sức khỏe động vật thế giới
PL (post larvae): giai đoạn hậu ấu trùng ở tôm he
SPF (Specific Pathogen Free): dòng tôm không mang các tác nhân gây bệnh nguy
hiểm

viii

DANH MỤC BẢNG BIỂU

Bảng 1.1. Sản lượng tôm nuôi của một số quốc gia qua các năm 3
Bảng 3.1. Tần suất gặp các dấu hiệu bệnh ở các mẫu tôm chân trắng (L. vannamei)
bị chết đỏ (n=18) 34
Bảng 3.2. Các dạng biến đổi mô bệnh học ở những mẫu tôm bị hội chứng chết đỏ 38
Bảng 3.3. Thành phần loài vi khuẩn đã phân lập được và tần xuất bắt gặp ở nhóm
tôm bệnh và tôm khỏe 43
Bảng 3.4. Đặc điểm sinh hóa của vi khuẩn Staphylococcus sp1, Vibrio alginolyticus
và V. vulnificus đã phân lập được từ tôm bị chết đỏ và của Bergey (2001). 47
Bảng 3.5. Kết quả phân tích PCR để phát hiện WSSV và RT-PCR để phát hiện TSV
và mô bệnh học các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ tại Khánh Hòa. 49
Bảng 3.6. Kết quả theo dõi tỷ lệ chết của tôm chân trắng (L. vannamei) sau khi cảm
nhiễm trong điều kiện in vivo để xác định tác nhân chính gây ra hội chứng chết đỏ ở
tôm chân trắng 73
Bảng 3.7. Tỷ lệ đốm trắng xuất hiện trong các mẫu tôm chân trắng bộc lộ dấu hiệu đỏ

thân sau khi cảm nhiễm trong điều kiện in vivo và kết thúc 14 ngày thí nghiệm. 74
Bảng 3.8. Kết quả điện di và biện luận kết quả của các sản phẩm PCR 82










ix

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1. Tổng hợp và ước tính sản lượng tôm nuôi toàn cầu từ 1991-2012 4
Hình 1.2. Phân bố của các quốc gia trên thế giới đã và đang nuôi tôm chân
trắng (L. vannamei) 4
Hình 1.3. Sản lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới qua một số năm 5
Hình 1.4. Phần trăm sản lượng tôm chân trắng trong tổng sản lượng tôm
nuôi của thế giới 6
Hình 1.5. Sản lượng của tôm sú và tôm chân trắng nuôi tại Thái Lan qua một
số năm, từ 2002 đến 2007 6
Hình 1.6. Sản lượng tôm nước mặn nuôi ở Việt Nam từ 1990-2010 7
Hình 1.7. Tôm chân trắng (L. vannamei) nuôi ở Thái Lan bị nhiễm hội chứng
đỏ thân đốm trắng (WSS) 11
Hình 2.1: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của luận văn 25
Hình 2.2: Sơ đồ khối phương pháp nghiên cứu 26
Hình 2.3: Các bước thực hiện của phương pháp mô bệnh học 27

Hình 2.4. Các bước phân lập và định danh vi khuẩn 28
Hình 2.5. Các bước nhuộm gram 29
Hình 2.6: Các bước thực hiện của kỹ thuật PCR để kiểm tra tác nhân gây
bệnh WSSV 29
Hình 2.7: Mô hình thí nghiệm trong điều kiện in vivo để tìm hiểu tác nhân
gây bệnh 31
Hình 3.1. Các dấu hiệu chính ở tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ 35
Hình 3.2. Tôm chân trắng nuôi được 30 ngày bị nhiễm hội chứng chết đỏ 37
Hình 3.3. Mô bệnh học thể hiện dạng nhiễm WSSV ở mang của tôm bị
hội chứng chết đỏ 39
Hình 3.4. Một số thể ẩn có dạng hình tứ diện, bắt mầu đỏ của Eosin tồn tại
trong nhân ở tế bào biểu mô gan tụy của một mẫu tôm chân trắng bị hội
chứng đỏ thân 39
Hình 3.5. Biến đổi mô bệnh học ở các phụ bộ, dạ dày, tim và cơ quan tạo
máu của tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ cho thấy xuất hiện đặc trưng
của nhiễm WSSV ở tôm he (Nhuộm bằng H &E, 400X) 40
x

Hình 3.6. Mô gan tụy của một vài tôm chân trắng bị hội chứng đỏ thân
đã bộc lộ dấu hiệu nhiễm vi khuẩn ở phía trong biểu mô hình ống của
gan tụy tôm bệnh (Nhuộm với H & E; độ phóng đại 400X (trái), độ phóng
đại 1000X (phải) 41
Hình 3.7. Tỷ lệ giữa các nhóm vi khuẩn phân lập được ở tôm bị hội chứng
chết đỏ (n=25 chủng) và tôm khỏe (n=15 chủng) 42
Hình 3.8. Đặc điểm và kích thước của 2 loài Staphylococcus đã phân lập
được từ tôm bệnh 44
Hình 3.9. Đặc điểm khuẩn lạc và tế bào của 2 loài vi khuẩn Vibrio đã
phân lập được từ tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ thân 45
Hình 3.10. Loài Micrococcus sp phân lập từ gan tôm bị bệnh chết đỏ 45
Hình 3.11: Các phản ứng sinh hóa của V. vulnificus và V. alginolytcus được

làm bằng kít API 20 E và các phản ứng sinh hóa truyền thống 46
Hình 3.12: Kết quả điện di sản phẩm PCR (WSSV) bằng gel agarose 1,2%
của các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ nuôi tại Khánh Hòa 51
Hình 3.13. Hình chụp dưới TEM của virus dạng hình que đã phát hiện ở
tôm chân trắng bị chết đỏ. Độ phóng đại từ 3000x đến 30.000x 52
Hình 3.14. Loại virus đã được phát hiện ở tôm chân trắng bị chết đỏ ở
Khánh Hòa được quan sát dưới kính hiển vi điện tử (TEM) và WSSV
gây bệnh ở P. monodon và L. vannamei 53
Hình 3.15. Hình ảnh bố trí các lô thí nghiệm cảm nhiễm in vivo trên tôm
chân trắng 54
Hình 3.16: Tỷ lệ chết tích lũy trung bình của tôm trong các thí nghiệm ở
ngày thứ 14 sau cảm nhiễm, sau 2 lần lặp lại 55
Hình 3.17. Tỷ lệ (%) tôm ở các lô thí nghiệm cảm nhiễm đã bộc lộ dấu hiệu
vừa đỏ thân vừa có đốm trắng 58
Hình 3.18. Các dấu hiệu bệnh của tôm sau cảm nhiễm 58
Hình 3.19. Kết quả điện di sản phẩm PCR (WSSV) trên agarose 1% của các
mẫu tôm sau thí nghiệm cảm nhiễm 60
Hình 3.20. Biểu mô dạ dày của tôm sau cảm nhiễm. Các thể vùi lớn đã chiếm
hết không gian của nhân tế bào (mũi tên đen), kích thước từ 8-15µm 61

1

MỞ ĐẦU

Tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) là đối tượng được nuôi rất phổ biến ở
các nước thuộc châu Mỹ từ nhiều năm nay và luôn chiếm tỷ phần rất cao trong sản
lượng tôm nuôi của khu vực này. Những năm gần đây loài tôm này đã được di nhập và
nuôi ở nhiều quốc gia thuộc châu Á như: Đài Loan, Trung Quốc, Philippine, Thái Lan,
Indonesia, Maylaysia, Ấn Độ, Banglades và Việt Nam [16].
Năm 2001, tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei Boon, 1931) đã được di

nhập vào Việt Nam và được Bộ Thủy sản (cũ) cho phép nuôi thử nghiệm ban đầu với
diện tích chỉ vài chục ha tại một số tỉnh như Khánh Hòa, Bạc Liêu, Quảng Ninh [10].
Tuy nhiên, hiện nay tôm chân trắng đã và đang được nuôi (có kiểm soát) phổ biến ở
nhiều nơi, đặc biệt tập trung ở các tỉnh Nam Trung Bộ như: Quảng Nam, Quảng Ngãi,
Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận và ở miền Bắc là tỉnh Quảng Ninh. Đầu
năm 2008, Bộ Nông nghiệp & Phát triển nông thôn đã có chủ trương phát triển đa
dạng đối tượng nuôi song không phát triển ồ ạt (228/CT-BNN-NTTS). Tuy nhiên,
trong thời gian vừa qua ở một số địa phương đã phát triển nuôi tôm chân trắng một
cách tự phát đã làm xuất hiện nhiều nguy cơ phá vỡ sự ổn định của nghề này. Năm
2008, ở Khánh Hòa diện tích nuôi tôm chân trắng chỉ là 900 ha nhưng năm 2009 đã
lên đến 3100 ha. Hai năm gần đây (2008-2009), hiện tượng tôm chết hàng loạt ở
Khánh Hòa đã xảy ra liên tục, gây thiệt hại tới khoảng 1500 ha, chiếm 48% diện tích
nuôi, trong đó hiện tượng tôm chết với dấu hiệu đỏ thân rất phổ biến (Trung tâm
Khuyến ngư Khánh Hòa).
Cho đến nay vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu về bệnh ở tôm chân trắng
(Litopenaeus vannamei) được công bố ở Việt Nam. Do vậy, đặt vấn đề nghiên cứu hội
chứng chết đỏ ở loài tôm nuôi có giá trị kinh tế này là thực sự cần thiết, với mục tiêu là
tìm ra tác nhân gây ra hội chứng này để làm cơ sở cho các biện pháp quản lý ở tầm vĩ
mô và vi mô, giảm thiểu tác hại của bệnh.
Xuất phát từ thực tế trên, đề tài “Nghiên cứu tác nhân gây hội chứng chết đỏ
trên tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei Boon, 1931) nuôi thương phẩm tại
Khánh Hòa” đã được tiến hành với mục đích xác định tác nhân gây ra hội chứng đỏ
thân ở tôm chân trắng.

2

Đề tài được tiến hành gồm các nội dung chính:
1. Các dấu hiệu chính có ý nghĩa chẩn đoán hội chứng chết đỏ ở tôm chân trắng.
2. Phát hiện các loại sinh vật (virus, vi khuẩn, ký sinh trùng và nấm) cảm nhiễm ở trên
và trong cơ thể tôm chân trắng bị nhiễm hội chứng chết đỏ.

3. Nghiên cứu phát hiện tác nhân chính gây bệnh đỏ thân trên tôm chân trắng.
Kết quả của đề tài góp phần xác định tác nhân gây hội chứng chết đỏ ở tôm
chân trắng, từ đó làm cơ sở khoa học cho các nghiên cứu phòng và trị bệnh tiếp theo.
Mặc dù đã có nhiều cố gắng hoàn thiện luận văn bằng tất cả sự nhiệt tình và
năng lực của mình, tuy nhiên không thể tránh khỏi những thiếu sót, hạn chế rất mong
nhận được sự đóng góp quí báu của quí thầy cô và các bạn để luận văn được hoàn
thiện hơn.




















3

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN
1.1. Tình hình nuôi tôm nước mặn, đặc biệt nuôi tôm chân trắng
1.1.1. Nuôi tôm nước mặn trên thế giới.
Tôm biển là những đối tượng nuôi có giá trị kinh tế rất cao, có thể mang lại
hiệu quả kinh tế và xã hội lớn lao ở các quốc gia có nuôi các đối tượng này. Đến năm
2007, 75% sản lượng tôm được nuôi từ các quốc gia châu Á, 25% còn lại được nuôi ở
các quốc gia ở bán cầu Tây. Trong đó, Trung Quốc, Thái Lan, Việt Nam và Indonesia
là những nước có sản lượng tôm đứng hàng đầu thế giới [22].
Bảng 1.1. Sản lượng tôm nuôi của một số quốc gia qua các năm
Sản lượng tôm nuôi (x1000 tấn) trong mỗi năm
Năm
Quốc gia
96

97

98

99

2000

01

02

03

04

05

06 07 08 09 2010

Khu vực châu Á
Trung Quốc

89

96

130

152

192

267

337

687

814

892

1.080

1.265

1,286

1,181

899
Thái Lan 238

225

250

274

309

279

264

330

360

401

501

504 507 541 548

Việt Nam 46

45

52

55

90 150

181

232

276

327

349

377

381 302 357
Indonesia 125

127

97

121

118

129

137

168

218

266

326

330 408 299 333
Ấn Độ 70

67

83

79

97 103

115

113

118

131

132

108

86 76 94
Banglades 42

48

56

58

59 55

56

56

58

63

65 64
67 105 110
Khu vực châu Mỹ La tinh

Brazil 3 4 7 16

25 40

60

90

76

63

65 65
65 65 65
Ecuador 108

133

144

120

50 45

63

77

90

119

150

150

150 140 145
Mexico 13

17

24

29

33 48

46

46

62

90

112

114

130 130 91

(Số liệu của FAO, 2009 và The Global Aquaculture Advocate 2011)
Dựa trên các số liệu đã công bố của FAO (2010), trong hội nghị của Liên minh
Nuôi trồng Thủy sản toàn cầu (GAA-Global Aquaculture Alliance) đã họp vào tháng
10/2010 tại Malaysia, Anderson J. (2010), đã cho rằng mặc dù sản lượng tôm nuôi của
thế giới vào năm 2010 đã giảm đi 5,1% so với năm 2009 nhưng dự báo sẽ tiếp tục tăng
lên vào các năm 2011 và 2012 [13].
4










Hình 1.1. Tổng hợp và ước tính sản lượng tôm nuôi toàn cầu từ 1991-2012
(Anderson J., 2010) [13].
1.1.2. Nuôi tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) trên thế giới
Tôm chân trắng có tên khoa học Litopenaeus vannamei, ngoài ra còn có một số
tên gọi thông thường khác: tôm trắng Thái Bình Dương (Pacific White shrimp), tôm
chân trắng (white legs shrimp). Đây là loài tôm có nguồn gốc từ Nam Mỹ. Trước năm
2000, loài tôm này chủ yếu được nuôi ở các nước thuộc khu vực Nam và Trung Mỹ.
Sau năm 2000, loài tôm này đã được di nhập và nuôi phổ biến ở các nước Nam và
Đông Á, đến nay đã trở thành đối tượng nuôi có sản lượng cao nhất, vượt qua sản
lượng của tôm sú (Penaeus monodon) là loài tôm bản xứ đã được nuôi ở khu vực này
trong nhiều năm [16]. Theo thống kê của FAO (2006), sản lượng tôm chân trắng nuôi
được hàng năm ở các quốc gia khác nhau trên thế giới được xếp theo thứ tự như sau:
Trung Quốc, Thái Lan, Indonesia, Brazil, Ecuador, Mexico, Venezuela, Honduras,

Guatemala, Nicaragua, Belize, Việt Nam, Malaysia, Đài Loan, Peru, Colombia, Costa
Rica, Panama, El Salvador, Mỹ, Ấn Độ, Philippines, Campuchia Như vậy ba vị trí
đứng đầu về sản lượng nuôi loài tôm này lại phân bố ở Châu Á [21].







Hình 1.2. Phân bố các vùng
đã và đang nuôi tôm chân
trắng (L. vannamei) trên
thế giới.
(FAO Fishery statistics, 2006)

5

Theo Zelaya O (2007), các số liệu phân tích của tổ chức FAO cho thấy sản
lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới đã tăng đều đặn từ 8.000 tấn vào năm 1980 lên
194.000 tấn vào năm 1998, sau đó sản lượng này có giảm vào năm 1999-2000 do dịch
bệnh đốm trắng xuất hiện ở các nước Nam Mỹ. Tuy nhiên sản lượng của loài tôm này
đã tăng rất nhanh nhờ sự di nhập và phát triển nuôi đối tượng này ở các nước châu Á.
Sản lượng tôm chân trắng của thế giới năm 2000 mới là 145.378 tấn và đã tăng vượt
lên 1.386.000 (2004) và 1.599.423 tấn (2005). Trong năm 2004, nuôi tôm chân trắng
của Trung Quốc đã đạt 700.000 tấn, của Thái Lan 400.000 tấn, Indonesia 300.000 tấn
và Việt Nam 50.000 tấn [94]. Đến năm 2007, FAO đã cho biết sản lượng nuôi loài tôm
này đã chạm mức 2.300.000 tấn [22].
0
500

1000
1500
2000
2500
1950 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007
Năm
Tấ n (x 1000)


Theo Wyban, J. (2007), khoảng 10 năm gần đây, sản lượng tôm chân trắng nuôi trên
toàn thế giới đã tăng lên rất nhanh và đã đạt 2 triệu tấn vào năm 2006. Nếu sản lượng
loài tôm này chỉ đạt 25% so với tổng sản lượng tôm nuôi biển vào năm 2000 thì đến
năm 2006 đã đạt 75% tổng sản lượng tôm nuôi nước mặn [93].
Theo phân tích của GAA (Global Aquaculture Alliance) dựa trên số liệu công
bố của FAO (2010), cho biết sản lượng tôm chân trắng nuôi bắt đầu gia tăng mạnh từ
năm 2002, đến 2010 sản lượng nuôi của loài tôm này đã chiếm từ 65-66% tổng sản
lượng tôm nuôi trên toàn thế giới (có bao gồm cả tôm càng xanh-Macrobranchium
rosenbergii), và ước tính trong 2 năm tới, tỷ lệ này vẫn không giảm xuống [13].

Hình 1.3. Sản lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới qua
m
ột số

năm
(FA
O Fishery Statistics

20
10
)

6












Tại khu vực châu Á-Thái Bình Dương, nhiều quốc gia như Trung Quốc, Thái
Lan, Indonesia…đã chuyển đổi đối tượng tôm nuôi chủ yếu là tôm sú (P. monodon)
sang nuôi tôm chân trắng (L. vannamei) vì những đặc điểm có nhiều ưu thế của loài
tôm này [16]. Theo Kaewsuralikhit & ctv (2009), sản lượng tôm chân trắng nuôi ở
Thái Lan đã tăng lên rất nhanh, sản lượng tôm sú nuôi đến năm 2007 chỉ còn bằng
khoảng 2% so với sản lượng tôm chân trắng nuôi ở quốc gia này [37].
0
100
200
300
400
500
600
700
2002 2003 2004 2005 2006 2007
Sản lượng tôm sú

Sản lượng tôm
chân trắng



1.1.3. Nuôi tôm nước mặn ở Việt Nam
Nghề nuôi tôm nước mặn ở Việt Nam bắt đầu phát triển từ những năm 1990 và khi
đó loài tôm biển nuôi chủ yếu ở đây là tôm sú (Penaeus monodon). Từ năm 2000, đã
có nhiều loại bệnh nguy hiểm xuất hiện làm sự gia tăng sản lượng tôm sú nuôi ở Việt

Hình 1.4. Phần trăm sản lượng tôm chân trắng trong tổng
sản lượng tôm nuôi của thế giới (Anderson, J.,2010)

Hình 1.5. Sản lượng của tôm sú và tôm chân trắng nuôi tại Thái Lan qua
m
ột số năm, từ
2002 đ
ến 2007 (tấn)
[37
].

7

Nam không tương thích với sự gia tăng về diện tích nuôi tôm. Ở thời điểm này, việc di
nhập giống tôm chân trắng (Penaeus vannamei) từ Nam Mỹ vào nuôi ở một số nước
thuộc khu vực Đông và Nam Á như Trung Quốc, Thái Lan đã mang lại những thành
công rõ rệt [16]. Do vậy, khoảng từ năm 2001 đến nay, loài tôm chân trắng đã được di
nhập và nuôi ở Việt Nam và sản lượng tôm hàng năm ở nước ta tăng lên rõ rệt. Theo
công bố của FAO (2010), trong nhiều năm gần đây, Việt Nam luôn là quốc gia có sản
lượng tôm biển nuôi đứng thứ 3 thế giới sau Trung Quốc và Thái Lan [24].

Hình 1.6. Sản lượng tôm nước mặn nuôi ở Việt Nam từ 1990-2010 (FAO, 2010).
1.2. Những bệnh nguy hiểm ở tôm chân trắng nuôi thương phẩm
1.2.1. Ảnh hưởng của bệnh đến sản lượng tôm nuôi
Tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) là loài thủy sản đã và đang được nuôi
ở nhiều quốc gia trên thế giới, tập trung chủ yếu ở khu vực Nam và Trung Mỹ, châu
Á-Thái Bình Dương. Sản lượng hàng năm của loài tôm này trên toàn thế giới đã chiếm
một tỷ lệ đáng kể, đến năm 2007 đã đạt 2.300.000 tấn, chiếm 65% sản lượng tôm nuôi
mặn và ngọt của toàn thế giới và 75% sản lượng tôm biển nuôi [22]. Tuy nhiên, tôm
chân trắng nuôi ở các quốc gia này vẫn thường xuyên bị thiệt hại bởi các loại bệnh
nguy hiểm và các bệnh này chính là nguyên nhân dẫn đến sự giảm sút sản lượng tôm
nuôi của thế giới. Theo FAO (2009), sản lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới đã
giảm sút đáng kể vào các năm 1999-2000, nguyên nhân chính do virus gây hội chứng
đốm trắng (WSSV) đã bùng phát và gây tác hại cho tôm chân trắng nuôi ở các vùng
nuôi tôm thuộc các quốc gia Mỹ La tinh [22].
Sản lượng nuôi tôm nước mặn ở Việt Nam

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

Năm
Sản lượng (1000 tấn)

Sản lượng

(1000 tấn)
8

Nghề nuôi tôm nước mặn ở Việt Nam đã từng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi dịch

bệnh. Năm 2003, cả nước đã có 30.083 ha nuôi tôm bị thất thu do bệnh, đặc biệt gần
97% diện tích ao bị bệnh phân bố ở miền Trung và Nam bộ [1]. Theo thông báo của
FAO (2010), sản lượng tôm nuôi ở Việt Nam cũng đã giảm hơn 20% vào năm 2009 so
với năm trước đó (2008), cụ thể giảm từ 381.400 tấn xuống còn 302.400 tấn [24].
Nguyên nhân của hiện tượng này đã được biết là do tác hại của bệnh, trong đó chủ yếu
là bệnh do đốm trắng ở tôm sú và bệnh chết đỏ thân ở tôm chân trắng [2]. Theo báo cáo
của Trung tâm Khuyến ngư Khánh Hòa (2009), hiện tượng tôm chết hàng loạt đã xảy ra
liên tục trong 2 năm 2008-2009, đã gây thất thu tới 48% diện tích nuôi ở Khánh Hòa,
trong đó hiện tượng tôm chết với dấu hiệu đỏ thân rất phổ biến.
1.2.2. Một số loại bệnh nguy hiểm gặp ở tôm chân trắng nuôi thương phẩm
1.2.2.1. Bệnh do virus gây ra hội chứng đốm trắng (WSSV)
Từ lâu WSSV đã được biết đến như là một tác nhân nguy hiểm nhất đối với
tôm sú (Penaeus monodon) nuôi thương phẩm ở các nước châu Á như: ở Nhật Bản
(Takahashi, 1994), Thái Lan (Wongteerasupaya, 1995), Đài Loan (Chou & ctv, 1995)
và Việt Nam (Hòa & ctv, 2004) [73, 91, 18, 6]. Đến những năm cuối của thế kỷ 20,
bệnh do WSSV đã xuất hiện và gây tác hại cho các loài tôm nuôi ở khu vực châu Mỹ
La tinh như Mexico, Ecuador…, trong đó đặc biệt là trên tôm chân trắng (Litopenaeus
vannamei) và loài tôm xanh Thái Bình Dương (Litopenaeus stylirostris) [44].
Đến 2002, bản đồ phân bố của bệnh do WSSV gây ra ở tôm nuôi trải rộng ở 14
nước thuộc khu vực châu Á-Thái Bình Dương, bao gồm: Bangladesh, Trung Quốc, Ấn
Độ, Indonesia, Nhật Bản, Hàn Quốc, Malaysia, Pakistan, Philippines, Singapore, Sri
Lanka, Đài Loan, Thái Lan, Việt Nam và 9 nước ở khu vực châu Mỹ, như: Colombia,
Ecuador, Guatemala, Honduras, Mexico, Nicaragua, Panama, Peru và Hoa Kỳ
(NACA, 2002; OIE, 2003).
Hiện nay đã có một danh sách rất dài các loài là vật chủ có thể bị WSSV cảm
nhiễm tự nhiên và gây tác hại như: các loài khác nhau thuộc giống tôm he Penaeus
spp, các loài thuộc giống Litopenaeus spp, giống Metapenaeus spp, các loài thuộc
giống cua (Scylla spp), ghẹ (Portunus spp), tôm càng xanh (Macrobrachium
rosenbergii) [42, 55]. Riêng các loài tôm hùm (Hormarus spp; Panulirus spp) cũng có
thể bị nhiễm WSSV ngoài tự nhiên nhưng tác hại lên loại vật chủ này chưa thể hiện rõ

ràng trong khi các biến đổi bệnh lý trong mô và tế bào đã rất đặc trưng [84]. Flegel
9

(2006), đã thông báo danh sách các loài bị ảnh hưởng bởi WSSV, trong đó gồm có ít
nhất 78 loài giáp xác khác nhau đã bị nhiễm và gây tác hại bởi WSSV [25].
Chỉ sau vài năm xuất hiện, bệnh đốm trắng ở giáp xác nuôi đã được nghiên cứu
ở nhiều phòng thí nghiệm thuộc nhiều quốc gia và đã được đặt nhiều tên khác nhau:
Tại Trung Quốc, virus này có một số tên: HHNBV-Hypodermal and Hematopoetic
Necrosis Baculovirrus, CV-China virus, SEEDV-Shrimp explosive epidemic virus
[69]. Tại Nhật Bản, virus này có tên: RV-PJ-rod shaped nuclear virus in Penaeus
japonicus, hoặc PRDV-Penaeus rod shaped DNA virus (Inouye & ctv, 1994;
Takahashi & ctv, 1994) [34, 73]. Hay ở Thái Lan, theo Wongteerasupaya (1995), virus
cũng được đặt tên: RDV-red disease virus, SEMBV-systemic ectodermal and
mesodermal Baculovirus hay WSBV-white spot baculovirus [91]. Ở Đài Loan, virus
này có tên WSSV- white spot syndrome virus [82]. Tuy đã có nhiều tên gọi khác nhau,
nhưng đến nay virus này có tên thông dụng nhất là WSSV-virus gây hội chứng đốm
trắng-white spot syndrome [42].
Theo thông báo của nhiều tác giả, WSSV là virus có dạng hình que, có vỏ và
acid nucleic là dsDNA. Kích thước của virus này cũng được thông báo khác nhau tùy
theo tác giả như: Lightner (1996): 70-150 x 250-380 nm, Inouye & ctv (1994): 84 x
226 nm (nucleocapsid), Takahashi & ctv (1994): 83 x 275 nm, Wongteerasupaya
(1995):121-276 nm, OIE (2009):120-150 x 270-290 nm, Paza S. (2010): 70-167 x120-
420 nm [42, 34, 73, 91, 55, 60]. Hulten V. (2001) đã dựa theo trình tự của DNA đã xếp
WSSV vào họ Nimaviridae [55, 77].
Theo Wang & ctv (1998), ông đã chia sự cảm nhiễm của WSSV làm 2 dạng:
dạng 1 gây ra tỷ lệ chết cao và bộc lộ các dấu đặc thù ở tôm bệnh chỉ trong vòng 2
tuần. Ở dạng 2, WSSV tồn tại tiềm ẩn trong cơ thể của một số loài giáp xác như: tôm
càng xanh (Macrobrachium sp), tôm hùm (Panulirrus spp hoặc Hormarus spp) sống
hoang dã nhưng các động vật này không thể hiện bất kỳ dấu hiệu nào của bệnh [84].
Theo Sudha & ctv (1998), đã dựa vào các dấu hiệu bệnh lý ở tôm bệnh đã chia

diễn biến của bệnh gây ra bởi WSSV ở tôm he thành 3 mức độ, bao gồm: Mức độ cấp
tính và dưới cấp tính, các mô của vật chủ đã bị cảm nhiễm virus từ trung bình đến cao,
tôm bị chết nhiều chỉ trong vòng 7-10 ngày và thể hiện rõ các đốm trắng tập trung chủ
yếu ở giáp đầu ngực. Mức độ trên cấp tính: tôm bệnh có màu hồng đỏ, các mô của tôm
đã bị cảm nhiễm virus ở mức độ rất cao và tôm bệnh có thể chết rất nhanh với tỷ lệ cao
10

chỉ trong 2-3 ngày. Mức độ 3 (mãn tính): thể hiện ở mức độ tôm bị nhiễm virus nhẹ,
các dấu hiệu đốm trắng hoặc đỏ thân có thể không xuất hiện, tôm bệnh chết rải rác
trong khoảng thời gian dài từ 15-28 ngày. Tuy nhiên, ở mức độ bệnh này, cơ thể tôm
vẫn mang virus và có thể lây nhiễm cho tôm khác [72].
Theo Lightner (1996) và Flegel (2006), biến đổi mô bệnh học đặc thù khi tôm
bị nhiễm WSSV thể hiện ở một số tổ chức cơ quan đích như: mang, dạ dày, cơ quan
tạo máu, biểu mô vỏ Sự sao chép của virus này được thực hiện trong nhân tế bào và
thường tồn tại một thể vùi hình cầu hay hình trứng, bắt mầu tím của Hematoxylin
(nhuộm với H & E) trong nhân của các tế bào bị virus xâm nhập [42, 25].
Tại Iran, tôm chân trắng được nhập và nuôi ở quốc gia này vào năm 2004, hội
chứng đốm trắng đã xảy ra ở loài tôm này vào năm 2008. Khi WSS xảy ra, tỷ lệ chết
của tôm chân trắng đạt 70-100% sau 7-30 ngày [11]. Các tác giả này cho rằng thời
gian chết của tôm chân trắng khi bị nhiễm WSSV kéo dài hơn các loài tôm khác. Ở
tôm he Ấn độ-P. indicus, tỷ lệ chết 100% xảy ra trong vòng 5-7 ngày, ở tôm he Nhật
Bản-P. japonicus và tôm sú-P. monodon khi bị nhiễm virus này có thể chết 100%
trong vòng 3 ngày [48, 82]. Giải thích sự khác biệt này, Afsharnasab & ctv (2009) cho
rằng, tôm chân trắng có khả năng chống đỡ với WSSV tốt hơn các loài tôm he khác
hoặc có thể liên quan tới các dạng gây stress từ môi trường [11]. Nghiên cứu của
Granja & ctv (2003) đã chỉ ra rằng, sự tồn tại một dạng tế bào apoptotic ở tôm chân
trắng đã có vai trò làm giảm sự sao chép của virus, giúp tôm có thể chống đỡ và sống
sót [30]. Briggs & ctv (2004), đã thông báo rằng tôm chân trắng có khả năng kháng
bệnh với WSSV cao hơn các loài tôm he khác [16].
Tổ chức sức khỏe động vật (OIE) và tổ chức liên minh nuôi trồng thủy sản toàn

cầu (GAA-Global Aquaculture Alliance) cho rằng, bệnh đốm trắng xuất hiện ở các
loài tôm he châu Mỹ, đặc biệt là tôm chân trắng (L. vannamei) nuôi ở các nước Trung
và Nam Mỹ vào những năm cuối của thế kỷ 20 là do một lượng rất lớn tôm đông lạnh
có nguồn gốc từ châu Á đã được nhập vào các nước này [43, 44]. Các nhận định nêu
trên đã dựa theo kết quả nghiên cứu của Nunan & ctv (1998), tác giả này đã dùng dịch
chiết rút từ các con tôm he cấp đông nhập vào quốc gia này từ châu Á đã bộc lộ các
dấu hiệu của bệnh WSSV, lọc qua màng 0,45 µm, rồi cảm nhiễm vào các loài tôm he
châu Mỹ. Kết quả thí nghiệm cho thấy các dấu hiệu của bệnh WSS đã xuất hiện và gây
chết 70-100% tôm thí nghiệm [51].
11

Nghiên cứu của nhiều tác giả đã cho thấy, các chủng WSSV phân lập ở các
vùng địa lý khác nhau có độc lực khác nhau. Wang & ctv (1999), đã thí nghiệm so
sánh độc lực của WSSV thu được từ các quốc gia có dịch bệnh đốm trắng như: Trung
Quốc, Ấn Độ, Thái Lan, Mỹ (Texas và California). Tác giả đã cảm nhiễm WSSV trên
2 loài tôm: post larvae của tôm chân trắng L. vannamei và tôm Farfantepenaeus
duorarum ở giai đoạn ấu niên. Kết quả cho thấy chủng phân lập từ Texas cho tỷ lệ chết
rất nhanh, dữ dội nhất trên cả 2 loài tôm được cảm nhiễm và chủng phân lập từ
crayfish lại cho tỷ lệ chết thấp nhất [83].

Một số nghiên cứu khác cho thấy độc lực của các chủng virus đốm trắng có liên
quan tới độ lớn nhỏ của gen. Kích thước bộ gen của WSSV có sự sai khác giữa các
chủng WSSV đã phân lập ở các quốc gia, ở các vùng địa lý khác nhau. Chủng WSSV
phân lập được ở Thái Lan đã được xác định có genome khoảng 292,967 bp
(WSSVTH, GenBank accession No. AF369029, van Hulten et al., 2001a), ở Trung
Quốc là 305,107 bp (WSSV-CN, GenBank accession No. AF332093, Yang et al.,
2001) và ở Đài Loan, khoảng 307,287 bp (WSSV-TW, GenBank accession No.
AF440570) [46]. Gần đây một chủng WSSV mới được phân lập và đã phát hiện thấy



Hình 1.7. Tôm chân trắng
(Litopenaeus vannamei) nuôi ở Thái
Lan bị nhiễm hội chứng đỏ thân đốm
trắng (WSS).
- Mô bệnh học của tổ chức biểu mô vỏ bị
nhiễm WSSV.
- Tôm nuôi dưới ao bị chết cấp tính với
cơ thể chuyển màu đỏ, tấp vào góc ao.
- Màu đỏ tím của tôm chân trắng khi
nhiễm WSSV.
(Wongmaneeprateep & ctv, 2010), [90].
12

có genome lớn nhất từ trước đến nay khoảng 4,8 kbp (Marks & ctv, 2005) [48]. Lan &

ctv (2002), đã cảm nhiễm ngược WSSV vào loài tôm Penaeus clarkia, kết quả cho
thấy chủng WSSV có kích thước của genome là 305 kb đã gây chết 100% tôm nhanh
hơn so với chủng WSSV có kích thước genome lớn (4,8 kb) [39]. Tương tự như vậy,
Marks & ctv (2005), cũng đã chứng minh rằng kích thước genome của WSSV khác
nhau thì khả năng gây chết ở tôm sú (P. monodon) cũng khác nhau. Tác giả đã dùng
chủng WSSV gây bệnh trên tôm sú nuôi ở Thái Lan làm thí nghiệm, và kết quả thí
nghiệm đã cho thấy, chủng có kích thước genome nhỏ nhất là 293 kb (WSSV-TH) đã
gây chết 100% tôm ở ngày thứ 8 sau khi tiêm, trong khi đó với chủng WSSV có
genome lớn hơn 312 kb (TH-96-II) thì gây chết chậm hơn và 100% tôm đã bị chết vào
ngày thứ 17 sau khi tiêm [48].
WSSV là bệnh có tính mùa vụ rõ ràng, bệnh có thể xảy ra quanh năm nhưng bắt
gặp với tần số cao hơn vào mùa có nhiệt độ thấp [7, 55, 66]. Sự bùng phát của bệnh có
liên quan rất lớn đến sự biến động bất lợi của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ
mặn, pH, các khí độc trong ao (NH
3
…) [6, 55]. Trong điều kiện cảm nhiễm in-vitro
(nuôi cấy tế bào) và in-vivo (trên post larvae), một chu kỳ sao chép của WSSV hoàn
thành trong khoảng 20 giờ ở 25ºC [55].
1.2.2.2. Hội chứng Taura (Taura syndrome-TS)
Hội chứng Taura bùng phát lần đầu tiên ở một số trang trại nuôi tôm gần sông
Taura ở Ecuador vào năm 1992 [36]. Đến 1994-1995, TSV đã nhanh chóng lây lan đến
các vùng nuôi tôm biển của các quốc gia khác ở khu vực châu Mỹ như: Hawai, bờ biển
Thái Bình Dương của Ecuador, Mexico, Peru, Costarica, …TSV cũng đã được tìm
thấy ở tôm nuôi ở các nước dọc bờ biển Đại Tây Dương: Brazil, Columbia, Venezuela,
phía Tây Nam của nước Mỹ: Florida, nam California và Texas [42, 54]. Đến thời điểm
giao thời giữa năm 1998-1999, Tu & ctv (1999) đã thông báo tôm chân trắng nuôi ở
Đài Loan đã xuất hiện các dấu hiệu đỏ đuôi và chết với tỷ lệ cao trong ao nuôi sau khi
bỏ ăn 3 ngày và TSV đã được xác định là tác nhân gây ra hiện tượng chết này [76].
Sau năm 2009, TS lại tiếp tục xuất hiện ở tôm chân trắng nuôi ở Trung Quốc, Thái
Lan, Indonesia, Malaysia [59].

Virus gây ra hội chứng Taura (TSV) được xếp vào họ Picornaviridae, có hình
cầu đa diện (20 mặt), không có vỏ, kích thước của các hạt virus rất nhỏ (30-32nm), sao
chép ở nguyên sinh chất của tế bào vật chủ. TSV là virus có acid nucleic là ssRNA
13

(single stranded RNA). Hiện nay các nhà khoa học đã xác định và lưu giữ được một số
chủng khác nhau của TSV: nhóm châu Mỹ (TSV-HI), nhóm nam-đông châu Á, nhóm
Belize (TSV-BZ) và Venezuela, và các chủng TSV thuộc nhóm Belize được cho là
chủng TSV có độc lực mạnh nhất [54, 59].
Khi nghiên cứu về khả năng sống sót của TSV, các nhà khoa học cho rằng,
virus này có thể sống sót tốt trong mô của giáp xác bị đông lạnh, vì vậy các lô sản
phẩm đông lạnh có thể là nguồn lây lan TSV từ quốc gia này sang quốc gia khác.
Brock & ctv (1995), đã cho biết tôm bị bệnh TS được cấp đông và lưu giữ ở 0ºC, virus
trong các mô tôm bị bệnh TS vẫn có thể cảm nhiễm và gây chết tôm [17]. Vanpatten &
ctv (2004), đã thông báo chim mòng biển Larus atricilla là một trong những sinh vật
mang TSV và phát tán virus này làm cho hội chứng Taura (TS) lan tràn trên diện rộng.
Người ta đã phát hiện thấy gen của TSV trong phân của chim ở 48h sau khi cho chim
ăn xác của tôm bị bệnh do TSV và xác định khả năng xâm nhập của TSV ở phân của
chim vào tôm chân trắng trong điều kiện thí nghiệm [78]. Ngoài ra việc di nhập tôm bố
mẹ và đàn tôm ấu trùng giữa các quốc gia không được quản lý tốt cũng là một con
đường lây lan TSV ngày càng rộng rãi [43, 54, 59].
TSV cảm nhiễm và gây bệnh ở nhiều loài tôm he khác nhau. Hiện tượng cảm
nhiễm tự nhiên đã được phát hiện ở tôm chân trắng L. vannamei và tôm xanh Thái
Bình Dương P. stylirostris nhưng bệnh ít dữ dội hơn trên P. stylirostris. Mức độ mẫn
cảm với TSV của các loài tôm cũng rất khác nhau, trong số các loài tôm he phân bố ở
châu Mỹ, tôm chân trắng (L. vannamei) mẫn cảm nhất và chịu tác hại lớn nhất khi bị
nhiễm TSV, có thể chết từ 40-90% tùy theo chủng virus và điều kiện môi trường [3,
42, 54, 59]. Trong điều kiện cảm nhiễm nhân tạo, nhiều loài tôm he phân bố ở Tây bán
cầu như: P. stylirostris, P. setiferus, P. schmitti, P. duorarum, P. aztecus và ở Đông
bán cầu như: P. monodon, P. japonicus, P. chinensis đã được thông báo có khả năng

nhiễm TSV [54, 59]. Tuy nhiên, qua thí nghiệm cảm nhiễm nhân tạo đã cho thấy 2 loài
tôm P. duorarum và P. aztecus có khả năng kháng với TSV [59]. Limsuwan (2007) và
một số nhà nghiên cứu khác, đã thông báo, tôm sú P. monodon nuôi ở Thái Lan vào
giữa năm 2004 cũng đã bị nhiễm bệnh này [45, 25, 59]. TS có thể xảy ra ở tất cả các
giai đoạn trong vòng đời từ giai đoạn post larvae (PL) 14, giai đoạn ấu niên và trưởng
thành [3, 54].
14

TS thường xảy ra ở những đàn tôm nuôi ở độ mặn < 30‰. Khi nuôi tôm chân
trắng (L. vannamei) ở độ mặn thấp 5-10 ‰, TSV có thể tồn tại tự do trong môi trường
nước lên tới 10 ngày, có thể gây bệnh và lây nhiễm theo trục ngang. Ở độ mặn thấp,
TSV vẫn có thể cảm nhiễm và gây chết tôm nhanh trong vài ngày [19].
Khi tôm chân trắng bị nhiễm TSV, bệnh có thể biểu hiện ở các thời kỳ bệnh lý
khác nhau. Thời kỳ cấp tính (Acute phase), tôm bệnh thể hiện sự hấp hối, cơ thể
chuyển sang màu đỏ nhợt, đặc biệt là các phần phụ như quạt đuôi, chân bơi, nên bệnh
này còn có tên là “bệnh đỏ đuôi-Tail red disease”. Ngoài ra, tôm bị bệnh ở thời kỳ này
còn có các dấu hiệu khác như: sự dày mọng của các mép chân bơi, chân bò và quạt
đuôi, vỏ kitin bị mềm, rỗng ruột và chết khi lột xác. Thời kỳ bệnh này có thể gây chết
40-90% ở L. vannamei. Những biến đổi ở mức độ mô bệnh học ở các phần phụ, mang,
dạ dày, mô liên kết cho thấy những tế bào bị tổn thương với hiên tượng nhân phân tán
và đông kết giống như rắc hạt tiêu (peppered), các thể vùi hình cầu thường có đường
kính 1-20 µm bắt mầu từ hồng đến hồng tím. Thời kỳ này đặc biệt cơ quan lympho
(LO) không bị ảnh hưởng và đây là sự khác biệt với pha cấp tính của bệnh đầu vàng
[3, 7, 25, 32, 41, 54].
Thời kỳ chuyển tiếp (Transition phase) của TS diễn ra ngắn, nhưng cũng kịp thể
hiện một số dấu hiệu cơ bản, dễ nhận biết như: tồn tại các tổn thương màu nâu, đen
(sắc tố melanin) trên vỏ kitin, rất giống với dấu hiệu của bệnh vỏ do nhiễm khuẩn. Ở
giai đoạn này, số lượng và mức độ ác liệt của các tổn thương lớp cuticul có giảm đi và
bắt đầu xuất hiện sự ngưng kết tế bào máu ở các mô bệnh, các tổn thương này tạo nên
những đám màu đen. Những điểm nâu đen có thể còn là kết quả của sự bội nhiễm tác

nhân cơ hội là vi khuẩn Vibrio spp [17, 41, 42, 54].
Thời kỳ mãn tính (Chronic/ Recovery phase) của tôm chân trắng khi bị TS
thường không bộc lộ các dấu hiệu rõ ràng sau vài lần lột xác. Tuy nhiên trong cơ thể
tôm vẫn mang virus đến hết cuộc đời và có thể lây truyền cho thế hệ sau nếu tham gia
sinh sản [3, 7, 41, 42, 54]. TSV có thể cảm nhiễm ở tất cả các giai đoạn trong vòng đời
của tôm chân trắng ngoại trừ một số giai đoạn như: trứng, post larvae (từ PL 14 trở lên
tôm mới bị cảm nhiễm), do đó các chất thải từ tôm bố mẹ vào môi trường nước có thể
là nguồn lây nhiễm [3, 54].


15

1.2.2.3. Bệnh đục cơ do IMNV (Infectious myonecrosis virus) ở tôm chân trắng
IMNV được phát hiện lần đầu tiên gây bệnh trên tôm he chân trắng L. vannamei
nuôi ở Brazil năm 2003 [44]. Virus cảm nhiễm và gây ra các vết hoại tử trắng đục ở
vùng cơ vân ở phần bụng của tôm bệnh. Khi tôm bị bệnh do IMNV, tỷ lệ chết có thể
lên tới 40-60%, do đó đã gây thiệt hại đáng kể cho tôm chân trắng nuôi ở Brazil và
ước tính thiệt hại này khoảng 20 triệu USD vào năm 2003 [74]. Đến giữa năm 2006,
bệnh do IMNV bắt đầu bùng phát ở tôm chân trắng nuôi ở một số vùng nuôi tôm và
một số đảo thuộc Indonesia như: đảo Java, đảo Sumatra [67]. Đến cuối 2006, đầu
2007, IMNV cũng được thông báo đã gây bệnh ở tôm chân trắng nuôi tại đảo Hải
Nam-Trung Quốc và Thái Lan [OIE (2007), 87].
IMNV là virus thuộc giống Totivirus, họ Totiviridae, có vật chất di truyền là
dsRNA, vi thể có hình cầu nhiều mặt, không có lớp vỏ bao, đường kính khoảng 40 nm
[53, 62].
Cho đến năm 2007, mọi phát hiện đều cho rằng ký chủ chính bị cảm nhiễm tự
nhiên của IMNV là loài tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) [12, 40], đây là loài
tôm có sản lượng chiếm tới 65% sản lượng tôm nuôi toàn thế giới [22]. Trong cảm
nhiễm nhân tạo, loài tôm chân trắng (L. vannamei) đã nhanh chóng bộc lộ các dấu hiệu
đặc thù của bệnh đục cơ ở ngày thứ 6 sau cảm nhiễm và gây ra tỷ lệ chết 20%. Trong

khi đó, kỹ thuật lai DNA (in situ hybridization-ISH) đã cho thấy tôm sú (P. monodon)
và tôm xanh (L. stylirostris) đều dương tính với IMNV sau cảm nhiễm, nhưng bệnh lý
đã không bộc lộ ở tôm sú và chỉ bộc lộ ở tôm xanh vào ngày thứ 13 sau cảm nhiễm.
Kết thúc thí nghiệm cả 2 loài tôm này đều không bị chết [74]. Giai đoạn ấu niên và gần
trưởng thành ở tôm chân trắng đã được thông báo là nhạy cảm với IMNV. Sự bùng
phát của bệnh do IMNV thường có liên quan tới một số vấn đề như: trong vùng có
nuôi tôm chân trắng, sự biến đổi đột ngột của các yếu tố môi trường (nhiệt độ và độ
mặn) được xem như là các nhân tố ảnh hưởng đến sự bùng phát bệnh [40, 53, 62].
Bệnh do IMNV có thể phát ra ở dạng cấp tính hoặc mãn tính. Bệnh ở dạng cấp
tính thể hiện một số dấu hiệu đặc thù của bệnh kèm theo tỷ lệ chết khá cao, từ 40-70%,
nhưng khi chuyển sang dạng mãn tính thì tỷ lệ chết thấp. Các dấu hiệu của bệnh bao
gồm: sự xuất hiện các vùng hoại tử màu trắng đục ở cơ của phần bụng, đặc biệt nơi nối
tiếp giữa các đốt hoặc ở gần quạt đuôi. Telson của tôm bệnh có thể bị hoại tử hoặc