Luận văn thạc sĩ CHỌN LỌC VÀ ĐÁNH GIÁ CÁC DẠNG ĐỘT BIẾN Ở CÁC QUẦN THỂ ĐẬU TƯƠNG XỬ LÝ TIA GAMMA Ở THẾ HỆ M2 VÀ M3

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI








TRẦN THỊ KHEN









CHỌN LỌC VÀ ðÁNH GIÁ CÁC DẠNG
ðỘT BIẾN Ở CÁC QUẦN THỂ ðẬU TƯƠNG
XỬ LÝ TIA GAMMA Ở THẾ HỆ M
2
VÀ M
3

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP


Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số : 60.62.05

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ ðình Hòa



Hµ Néi - 2011
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

i

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết
quả nghiên cứu trong luận văn là kết quả lao ñộng của chính tác giả. Các
số liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng
ñược ai công bố trong bất cứ công trình nào khác.
Tôi xin cam ñoan rằng mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn
này ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã
ñược chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả luận văn

Trần Thị Khen
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

ii

LỜI CẢM ƠN

Sau một thời gian thực tập tại Bộ môn Công nghệ sinh học ứng dụng, Bộ
môn Công nghệ sinh học thực vật, ñược sự quan tâm giúp ñỡ và dìu dắt tận tình
của các thầy cô giáo, các cán bộ tại phòng thí nghiệm bộ môn, cùng sự cố gắng
và nỗ lực của bản thân tôi ñã hoàn thành luận văn tốt nghiệp của mình.
Với tấm lòng chân thành tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc
tới PGS.TS Vũ ðình Hòa, trưởng khoa Công nghệ sinh học ñã tận tình hướng
dẫn và dạy dỗ tôi trong suốt quá trình thực tập.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Th.S Trịnh Hồng Kiên ñã chu ñáo,
tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ và tạo ñiều kiện cho tôi trong suốt thời gian thực tập.
Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới các thầy cô giáo, các cán bộ tại bộ môn
Di truyền và Chọn giống cây trồng, khoa Nông học ñã giúp ñỡ và tạo mọi ñiều
kiện thuận lợi nhất giúp tôi hoàn thành luận văn này
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn chân thành tới KS Nguyễn Thị Thủy, KS
Phạm Thị Thu Hằng cán bộ tại phòng thí nghiệm bộ môn Công nghệ sinh học
thực vật ñã giúp ñỡ và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi nhất giúp tôi hoàn thành ñề tài
thực tập tốt nghiệp của mình.
Qua ñây tôi cũng xin gửi lời cảm ơn ñến toàn thể các phòng, ban của khoa
Nông học, khoa Công nghệ sinh học, gia ñình và toàn thể bạn bè ñã giúp ñỡ,
ñộng viên và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập
cũng như thực tập tốt nghiệp.
TÔI XIN TRÂN TRỌNG CẢM ƠN!

Tác giả luận văn



Trần Thị Khen

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ðOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC CÁC BẢNG vii

DANH MỤC CÁC HÌNH ix



Phần I: MỞ ðẦU 1

1.1. ðẶT VẤN ðỀ 1

1.2. MỤC ðÍCH YÊU CẦU CỦA ðỀ TÀI 2

1.2.1. Mục ñích 2

1.2.2. Yêu cầu 3

PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1. VÀI NÉT SƠ LƯỢC VỀ CÂY ðẬU TƯƠNG 4

2.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ðẬU TƯƠNG Ở TRÊN THẾ GIỚI VÀ
VIỆT NAM 5

2.2.1. Tình hình nghiên cứu ñậu tương trên thế giới 5

2.2.2. Tình hình nghiên cứu ñậu tương ở Việt Nam 11

2.3. ðỘT BIẾN VÀ PHƯƠNG PHÁP GÂY ðỘT BIẾN PHÓNG XẠ
TRONG CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 13

2.3.1. Khái niệm và phân loại ñột biến 13

2.3.2. Vai trò của ñột biến trong công tác chọn tạo giống cây trồng 15

2.3.2. ðột biến phóng xạ 16

2.3.3. Một số nghiên cứu, thành tựu và triển vọng của ngành chọn tạo giống
bằng ñột biến phóng xạ 17

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

iv

2.3. CHỈ THỊ PHÂN TỬ VÀ ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ TRONG
ðÁNH GIÁ ðA DẠNG DI TRUYỀN CỦA ðẬU TƯƠNG 32

2.3.1. Khái niệm chỉ thị phân tử 32

2.3.2. Một số chỉ thị phân tử 34

Phần III: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40

3.1. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 40

3.2. THỜI GIAN VÀ ðỊA ðIỂM NGHIÊN CỨU 40

3.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40

3.3.1. Thế hệ M
2
40

3.3.2. Thế hệ M3 40

3.3.3. Bố trí thí nghiệm 41

3.3.4. Phân tích chỉ thị SSR 42

3.4. PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ SỐ LIỆU 45

PHẦN IV: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 46

4.1. MỘT SỐ ðẶC ðIỂM HÌNH THÁI, ðẶC ðIỂM SINH TRƯỞNG
PHÁT TRIỂN CỦA CÁC GIỐNG ðẬU TƯƠNG ðƯỢC SỬ DỤNG LÀM
VẬT LIỆU THÍ NGHIỆM 46

4.2. NHỮNG BIẾN ðỔI Ở CÁC QUẦN THỂ ðẬU TƯƠNG XỬ LÝ TIA
GAMMA Ở THẾ HỆ M2 48

4.2.1. Những biến ñổi vể diệp lục 48

4.2.2. Những biến dị về hình thái ở các quần thể ñậu tương xử lý tia gamma
thế hệ M
2
. 51

4.2.3. Những biến ñổi ở các cơ quan sinh sản và các biến ñổi liên quan ñến
thời gian sinh trưởng của các quần thể ñậu tương ñột biến 62

4.2.4 Các dạng biến dị khác 64

4.3.1. Những biến ñổi ở các quần thể ñậu tương xử lý tia gamma ở thế hệ M3 73
4.3.2. Hệ số biến dị trên một số tính trạng của các dòng ñậu tương xử lya tia
gamma ở thế hệ M3
76

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

v

4.4. ðÁNH GIÁ CÁC ðẶC ðIỂM NÔNG SINH HỌC, NĂNG SUẤT VÀ
CÁC YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT CỦA CÁC DÒNG ðẬU
TƯƠNG ðỘT BIẾN THẾ HỆ M3. 77

4.4.1. ðặc ñiểm sinh trưởng phát triển của các dòng ñậu tương ñột biến 77

4.4.2. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cả các dòng ñậu tương ñột
biến thế hệ M3 80

4. 5. XÁC ðỊNH SỰ SAI KHÁC DI TRUYỀN CỦA CÁC DÒNG ðẬU
TƯƠNG ðỘT BIẾN DỰA TRÊN CHỈ THỊ PHÂN TỬ SSR 86

4.5.1 Kết quả tách chiết DNA tổng số của các dòng ñậu tương 86

4.5.2 Kết quả thu ñược từ chỉ thị SSR 88

PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 91

5.1. Kết luận 91

5.2. ðề nghị 92

TÀI LIỆU THAM KHẢO 93

PHỤ LỤC 100

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

vi

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

AICRPS The All India Coordinted Research Project on Soybean
AVRDC Trung tâm nghiên cứu và phát triển rau Châu Á
CCTN Công thực thí nghiệm
ð/C ðối chứng
Df Bậc tự do
DNA ADN
FAO Tổ chức lương thực thế giới

IAEA Trung tâm năng lượng nguyên tử quốc tế
IITA The International Institute of Tropical Agriculture
MS Bình phương trung bình
NN&PTNT Nông nghiệp và phát triển nông thôn
NRCS Trung tâm nghiên cứu ñậu tương quốc tế
NSCT Năng suất cá thể
PCR Phản ứng chuỗi trùng hợp
SEARCA The Southeast Asian Regional Center for Graduate Study
and Research in Agriculture
SS Tổng bình phương












Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

vii

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1. Tình hình sản xuất ñậu tương ở Việt Nam 11

Bảng 3.1: 4 cặp mồi SSR ñược sử dụng trong phòng thí nghiệm 44

Bảng 3.2: Thành phần các chất tham gia cho 1 phản ứng PCR 45

Bảng 4.1 Một số ñặc ñiểm hình thái của các giống gốc tham gia thí nghiệm 46
Bảng 4.2: ðặc ñiểm Sinh trưởng, phát triển, các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất của các giống gốc tham gia thí nghiệm 47

Bảng 4.3. Các dạng biến dị về diệp lục thu nhận ñược ở thế hệ M2 48

Bảng 4.4. Các dạng ñột biến ở lá thu nhận ñược ở thế hệ M2 53

Bảng 4.5: Các dạng biến dị về thân và cành thu nhận ñược ở thế hệ M2 56

Bảng 4.6: Tần số biến dị về thân cành thu nhận ñược ở thế hệ M2 56

Bảng 4.7: Bảng phân tích phương sai trên một số tính trạng của các giống ñậu
tương xử lý tia gamma ở thế hệ M2 57

Bảng 4.8. Chiều cao cây và hệ số biến dị của các dòng ñậu tương xử lý tia
gamma thế hệ M2 59

Bảng 4.9: Số cành cấp 1 và hệ số biến dị trên số cành cấp 1 của các dòng ñậu
tương xử lý tia gamma thế hệ M2 61

Bảng 4.10: Tổng số quả/cây của các dòng ñậu tương xử lý tia gamma ở
thế hệ M2 66

Bảng 4.11: Trung bình chiều cao ñóng quả của một số dòng trên các quần thể
ñậu tương xử lý tia gamma ở thế hệ M2 67

Bảng 4.12: P1000 hạt của các dòng ñậu tương xử lý tia gamma thế hệ M2 68

Bảng 4.13: Các dạng ñột biến biến ñổi màu sắc hạt và hình dạng hạt thu nhận
ñược ở thế hệ M2 70

Bảng 4.14: Tần số ñột biến trên tính trạng màu sắc và hình dạng hạt 70

Bảng 4.15: Mức ñộ di truyền biểu hiện ở thế hệ M3 74

Bảng 4.16: Tần số biến dị mới xuất hiện ở quần thể M3 (%) 75

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

viii

Bảng 4.17. Hệ số biến dị của một số tính trạng ở các quần thể ñậu tương thế
hệ M3 76

Bảng 4.18: Thời gian sinh trưởng của một số dòng ñậu tương xử lý tia gamma
thế hệ M3 78

Bảng 4.19: ðặc ñiểm chiều cao cây của một số dòng ñậu tương xử lý tia
gamma thế hệ M3 79

Bảng 4.20: Số cành cấp 1, số ñốt hữu hiệu trên một số dòng ñậu tương xử lý
ñột biến thế hệ M3 81

Bảng 4.21a: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thế hệ M3 của các
dòng ñậu tương xử lý ñột biến có nguồn gốc từ giống ðT12 83

Bảng 4.21b: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thế hệ M3 của các
dòng ñậu tương xử lý ñột biến có nguồn gốc từ giống ðT20 84

Bảng 4.21c: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thế hệ M3 của các
dòng ñậu tương xử lý ñột biến có nguồn gốc từ giống ðVN6 85

Bảng 4.22. Nồng ñộ DNA ñược xác ñịnh bằng máy ño OD 87















Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

ix
DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1. Một số dạng biến dị về diệp lục thu nhận ñược ở thế hệ M2 50
Hinh 1.1: Kiểu ñột biến bạch tạng trên giống ðT12 50

Hình 1.2: ðột biến lá có màu vàng sáng giống ðT12 50
Hình 1.3: Khảm lá có vệt trắng và nếp nhăn trên giống ðVN6 50
Hình 2:Một số biến dị trên lá thu nhận ñược ở thế hệ M2 52
Hình 2.1: Biến dị giảm số lượng lá chét trong 1 lá kép giống ðT12 52
Hình 2.2: Thay ñổi số lượng và hình dạng lá chét trên giống ðT12 52
Hình 2.3: 5 lá chét/1 lá kép ở giống ðT12 52
Hình 2.4: 4 lá chét/1 lá kép ở Giống ðT20 52
Hình 2.5. 2 lá chét cùng chung 1 cuống lá trên giống ðVN6 52
Hình 2.6: Sự biến ñổi về số lượng và hình dạng lá chét trên cùng 1 cá thể trên
giống ðT12 52
Hình 3: Một số biến dị ở thân cành thu nhận ñược ở thế hệ M2 54
Hình 3.1: Thay ñổi màu sắc thân trên giống ðVN6 54
Hình 3.2: Thay ñổi màu sắc thân trên giống ðT12 54
Hình 3.3: Biến ñổi thân thấp và phân nhánh sớm trên giống ðT12 54
Hình 3.4: Cây không phân nhánh trên giống ðVN6 54
Hình 3.5: Biến ñổi thân chính tách thành 2 thân nhỏ trên giống ðVN6 54
Hình 3.6: Dừng sinh trưởng ở giai ñoạn 5 lá thật trên giống ðT20 54
Hình 4: Một số biến ñổi về cơ quan sinh sản trên các quần thể ñậu tương thu
nhận ñược ở thế hệ M2 64
Hình 4.1: Kiểu ñột biến bất dục hoàn toàn trên giống ðT20 64
Hình 4.2: Kiểu ñột biến nửa bất dục trên giống ðVN6 64
Hình 4.3: Thay ñổi màu sắc hoa trên giống ðT20 64
Hình 4.4: Thay ñổi về thời gian ra hoa trên giống ðT20 64
Hình 4.5: Kiểu chín sớm trên giống ðT20 64
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

x
Hình 4.6: Cây ñối chứng của giống ðT20 64
Hình 5: Một số biến ñổi về màu sắc hạt và hình dạng hạt trên các quần thể
giống ñậu tương thu nhận ở thế hệ M2 72

Hình 5.1: Biến ñổi màu sắc hạt cây 2-12 giống ðVN6 72
Hình 5.2: Biến ñổi màu sắc hạt cây 1-44 giống ðVN6 72
Hình 5.3: Màu sắc và hình dạng hạt cây 30-5 giống ðT12 72
Hình 5.4: Màu sắc và hình dạng hạt cây 32-1 giống ðT20 72
Hình 6: ðiện di DNA tổng số của một số dòng ñậu tương thí nghiệm 87
Hình 7.1: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt556 trên gel agarose 3% 88
Hình 7.2: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt242 trên gel agarose 3% 88
Hình 7.3: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt309 trên gel agarose 3% 89
Hình 7.4: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt521 trên gel agarose 3% 89












Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

1

Phần I
MỞ ðẦU


1.1. ðẶT VẤN ðỀ

Cây ñậu tương Glycine max (L) Merrill là một trong những cây trồng
quan trọng ở nước ta. ðậu tương là cây họ ñậu ngắn ngày, có thể trồng ñược 3
- 4 vụ trong năm trong các hệ thống luân canh tăng vụ trên 7 vùng sinh thái
của nước ta.
Sản phẩm cây ñậu tương không những là nguồn thực phẩm giàu
protein, vitamin và các khoáng chất trong bữa ăn hàng ngày của người dân
các nước ñang phát triển mà còn là nguyên liệu cho các nghành công nghiệp
chế biến và là nguồn thức ăn quan trọng cho chăn nuôi.
Bên cạnh ñó, cây ñậu tương cũng ñược coi là một thành phần quan
trọng trong hệ thống canh tác về phương diện sinh thái. Do có khả năng cố
ñịnh ñạm, ñậu tương ít bị phụ thuộc vào phân ñạm hơn so với các cây trồng
khác. ðậu tương cũng góp phần nâng cao ñộ phì nhiêu của ñất và cung cấp
nguồn ñạm cho cây trồng vụ sau. Vì thế ñậu tương ñã trở thành cây trồng
quan trọng trong luân canh và trồng xen ở nhiều nước trên thế giới.
ðối với Việt Nam, ñậu tương là một cây luân canh, xen canh, gối vụ rất
quan trọng trong cơ cấu cây trồng, góp phần nâng cao năng suất cây trồng vụ
sau và nâng cao hệ số sử dụng ñất. ðiều này có ý nghĩa to lớn trong phương
châm chuyển ñổi cơ cấu, ña dạng hóa cây trồng ở nước ta hiện nay. ðặc biệt,
trong chiến lược thâm canh tăng vụ, việc ñưa vào luân canh những cây trồng
có giá trị cải tạo ñất là một vấn ñề thiết yếu, nhằm nâng cao năng suất cây
trồng và sử dụng ñất bền vững. Chính vì những giá trị ñó, cây ñậu tương
chiếm giữa một vị trí quan trọng trong nền nông nghiệp ở nước ta.
Ngày nay, sự phát triển của di truyền học ñã mở ra những phương pháp
cải tiến tính di truyền của thực vật trong ñó có thể kể ñến: Phương pháp ưu
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

2

thế lai, phương pháp ña bội thể thực nghiệm và gây ñột biến bằng tác ñộng
của phóng xạ và hoá chất thích hợp.

ðậu tương là một cây trồng tự thụ phấn, tỷ lệ giao phấn tự nhiên chỉ ñạt
0,5 - 1%, do ñó có sự biến ñộng di truyền hạn chế. Trong khi ñó do những ñặc
ñiểm về cấu tạo hoa nên chọn giống bằng phương pháp lai thường cho hiệu
quả không cao trong do số lượng hạt lai thu ñược không nhiều. Tuy nhiên ñậu
tương lại là cây trồng mang lại nhiều kết qủa trong xử lý ñột biến cảm ứng ñể
tạo ra các giống và nguồn vật liệu mới.
Những thành tựu của các lĩnh vực di truyền phóng xạ và hoá học ngày
càng ñược ứng dụng rộng rãi trong nông nghiệp ñể gây nên các dạng ñột biến
một cách nhanh chóng làm cơ sở cho việc chọn lọc và tạo ra giống mới. ðột
biến thực nghiệm là một trong những phương pháp mang lại hiệu quả cao
trong việc cải tiến giống cũ và tạo ra giống mới. Do ñó chọn giống bằng
phương pháp ñột biến ñã trở thành phương tiện chọn giống cây trồng nói
chung và chọn giống ñậu tương nói riêng của các nhà chọn giống.
ðể góp phần tạo ra các nguồn vật liệu mới phục vụ cho công tác chọn
giống ñậu tương bằng con ñường ñột biến chúng tôi tiến hành thực hiện ñề
tài: “Chọn lọc và ñánh giá các dạng ñột biến ở các quần thể ñậu tương xử
lý tia gamma ở thế hệ M
2
và M
3
”.
1.2. MỤC ðÍCH YÊU CẦU CỦA ðỀ TÀI
1.2.1. Mục ñích
1) Phân lập và chọn lọc các dạng ñột biến ở các quần thể ñậu tương xử
lý tia gamma.
2) ðánh giá các ñặc ñiểm nông học, năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất của các dòng ñậu tương ñột biến.
3) Xác ñịnh sự sai khác di truyền giữa các dạng ñột biến và giống gốc
thông qua chỉ thị phân tử SSR.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

3

1.2.2. Yêu cầu
- Thiết lập các quần thể thế hệ M
2
, M
3
theo phương pháp cây thành hàng
- Theo dõi các ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển, các ñặc ñiểm nông sinh
học, hình thái, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể trong từng gia
ñình ở hai thế hệ M2 và M3. Nhận biết, phân lập và chọn lọc các dạng ñột biến.
- Phân tích sự sai khác di truyền giữa các dạng ñột biến với giống gốc
dựa trên chỉ thị phân tử AND.

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

4

PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. VÀI NÉT SƠ LƯỢC VỀ CÂY ðẬU TƯƠNG
ðậu tương (Glycine max (L.) Merrill.) là một trong những cây trồng có
từ lâu ñời. ðậu tương thuộc họ ñậu Fabaceae, họ phụ Faboideae, tộc
Phaseoleae, tộc phụ Glycininae, chi Glycine Willd. Glycine gồm hai chi phụ là
Glycine và Soja. ðậu tương ñược thuần hóa từ ñậu tương hoang dại Glycine
soja Sieb. & Zucc. Tên khoa học của ñậu tương Glycine max (L.) Merrill, do
Ricker và Morse ñề xuất năm 1948 rồi trở thành tên gọi chính thức.
Các nghiên cứu dựa trên tài liệu về ngôn ngữ, ñịa lý, lịch sử và các

bằng chứng khảo cổ học ñều chỉ ra rằng phía Bắc Trung Quốc là trung tâm
khởi nguyên và ña dạng của ñậu tương trồng ngày nay (Hymowitz, 1970)
[40]. Sau ñó, ñậu tương ñược phát tán ñến các nước Châu Á khác như Hàn
Quốc, Nhật Bản, Indonesia, Philippines, Ấn ðộ, Thái Lan, Việt Nam và
Nepal. ðến thế kỷ thứ 16, 17, ñậu tương ñược du nhập vào Châu Âu và Bắc
Mỹ (Singh and Hymowitz, 1999) [55].
Ba vốn gen cây trồng là vốn gen sơ cấp, thứ cấp và tam cấp dựa trên tỷ
lệ thành công khi lai giữa các loài (Harlan and de Wet, 1971) [37]. Vốn gen
sơ cấp của ñậu tương gồm ñậu tương trồng (G. max) tổ tiên hoang dại của nó
(G. soja) và dạng cỏ dại (G. gracilis). Vốn gen thứ cấp ñược ñịnh nghĩa là
“Tất cả các loài có thể lai với vốn gen sơ cấp nhưng phải có ít nhất một số cá
thể hữu dục ở F1”, và như vậy, ñậu tương không có vốn gen thứ cấp (Singh
and Hymowitz, 1999) [55]. Vốn gen tam cấp của G. max gồm có 16 loài
hoang dại lâu năm trong chi phụ Glycine, chủ yếu là các loài bản ñịa của
Ôxtrâylia. Một số các loài khác trong chi phụ Glycine cũng ñược tìm thấy ở
các ñảo phía nam Thái Bình Dương và ñảo Miyako của Nhật Bản. Riggs và
cộng sự (1988) [52] ñã chỉ ra rằng chuyển gen từ các loài hoang dại sang ñậu
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

5

tương có thể thực hiện ñược thông qua lai giữa các chi và các dòng lưỡng bội
hữu dục cải tiến.
ðậu tương là một cây trồng cho hạt có giá trị kinh tế quan trọng và có
giá trị sử dụng ở nhiều mặt do giàu protein (trong khoảng 30% - 48%, trung
bình 40%) và dầu (trong khoảng 13 - 22%, trung bình 20%) (Singh and
Hymowitz, 1999) [55]. Do ñó, ñậu tương là nguồn protein, vitamin và khoáng
chất quan trọng cho con người và gia súc. Các thành phần khác của hạt ñậu
tương cũng ñược sử dụng trong nhiều lĩnh vực công nghiệp như làm men,
vec-ni, xà phòng, thực phẩm, các dược phẩm và sản phẩm nông nghiệp. Các

sản phẩm ñậu tương như sữa ñậu nành, ñậu phụ, tương ñã trở nên phổ biến
trong bữa ăn hàng ngày của người Châu Á. Các nước phương Tây sử dụng
ñậu tương trong bơ thực vật, dầu nấu và dầu làm salad (Lu, 2004) [49]. Hơn
nữa, ñậu tương ñược xếp ñứng ñầu về sản xuất dầu trên thị trường thương mại
quốc tế (48%) so với các cây trồng khác như hạt bông, lạc, hướng dương, dừa
và cọ dầu.
Ngày nay, ñậu tương là một cây trồng quan trọng trên thế giới với diện
tích gieo trồng khoảng 80 triệu hecta và sản lượng khoảng 197 triệu khối
(Charron và cộng sự, 2005) [26]. Mỹ, Trung Quốc, Bắc Triều Tiên, Hàn
Quốc, Braxin và Achentina là những nước sản xuất ñậu tương chính, chiếm
90% sản lượng của thế giới (Lu , 2004) [49].
2.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ðẬU TƯƠNG Ở TRÊN THẾ GIỚI VÀ
VIỆT NAM
2.2.1. Tình hình nghiên cứu ñậu tương trên thế giới
Cây ñậu tương ngày nay ñã ñược trồng rộng rãi khắp các châu lục, trải
dài từ 48
o
vĩ ñộ Bắc ñến 15
o
vĩ ñộ Nam. Mục tiêu của các nhà chọn giống hiện
nay là nâng cao năng suất ñậu tương, ngoài ra còn quan tâm ñến việc tạo ra
các giống có phẩm chất cao, khả năng chống chịu sâu bệnh tốt, thích hợp với
việc cơ giới hoá nông nghiệp. Nhiều phương pháp khác nhau ñã ñược sử dụng
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

6

trong chọn tạo giống ñậu tưong như lai tạo, ña bội thể, ñột biến, ghép sinh
dưỡng và chuyển gen.
Vật liệu khởi ñầu ñóng vai trò quan trọng trong chọn tạo giống cây

trồng. Vật liệu khởi ñầu có thể là các loài hoang dại, các giống ñậu tương ñịa
phương và các biến dị ñược phát hiện trong tự nhiên. ðặc biệt, các loài hoang
dại cung cấp nguồn gen cho các tính trạng như tính chống chịu sâu bệnh và
ñiều kiện ngoại cảnh bất lợi, và phản ứng ñặc biệt với quang chu kỳ (Fernie
và cộng sự, 2006) [33]. Ví dụ một số loài ñậu tương hoang dại có mang tính
trạng mong muốn như tính chống chịu sâu bệnh, kháng thuốc diệt cỏ, có khả
năng chịu ñược khô hạn và ít mẫn cảm với quang chu kỳ. Hiện nay nguồn gen
ñậu tương ñược lưu giữ chủ yếu ở 15 nước trên thế giới: ðài Loan, Úc, Trung
Quốc, Pháp, Nigieria, Ấn ðộ, Nhật Bản, Indonesia, Nam Triều Tiên, Bắc
Triều Tiên, Nam Phi, Thụy ðiển, Thái Lan, Mỹ và Liên Xô (Trần ðình Long,
1991) [7].
Năng suất ñậu tương trên thế giới trong những năm qua tăng lên không
ñáng kể. Nguyên nhân là do qua nhiều năm, chọn tạo giống ñậu tương chỉ giới
hạn trong lai tạo giữa các loài trong vốn gen sơ cấp và chọn lọc những giống có
năng suất, thành phần protein và dầu cao, dẫn ñến nền di truyền hẹp. Ví dụ, chỉ
có 6 loài ñóng góp vào hơn một nửa nền di truyền của các giống ñậu tương
trồng ở miền Bắc nước Mỹ (Gizlice và cộng sự, 1994) [35]. Nền di truyền hẹp
cũng có thể ảnh hưởng ñến phương pháp chọn tạo giống. Các phương pháp
chọn giống truyền thống thường ñược sử dụng trong chọn tạo các giống cho
năng suất cao, kháng sâu, thời gian sinh trưởng, chịu úng, hàm lượng dầu và
protein là phương pháp phả hệ, trồng dồn, hỗn hợp và phương pháp một hạt.
Hơn nữa, do ñậu tương phản ứng với quang chu kỳ nên việc sử dụng các nhóm
sinh trưởng khác nhau trong lai tạo giống ở ñậu tương là rất hiếm.
Một số nước rất chú trọng ñến chọn tạo giống ñậu tương bao gồm Mỹ,
Canada, Brazil và Trung Quốc, Mỹ và Canada hiện nay có gần 10.000 mẫu
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

7

giống, ñưa vào sản xuất hơn 100 dòng có khả năng thích ứng rộng và chống

chịu tốt với bệnh do Phytopthora, ñiển hình như các giống Amsoy71, Harkey
36, Clark36. Hướng nghiên cứu chính của các nhà chọn giống Mỹ là sử dụng
các tổ hợp lai phức tạp và thuần hoá giống nhập nội thành giống thích nghi
với từng vùng sinh thái (Johnson và Bernard, 1967) [44].
Ở Braxin, từ năm 1976 ñến nay trung tâm nghiên cứu quốc gia Braxin
ñã chọn tạo ra ñược nhiều giống mới như Doko, Numbaira, Cristalin…với
1500 dòng giống ñậu tương khác nhau. Trong ñó, năng suất cao nhất là giống
Cristalin ñạt 38 tạ/ha. Thời gian tới Braxin chọn giống theo hướng có thời
gian sinh trưởng 107- 120 ngày, năng suất cao, kháng sâu bệnh rộng và chất
lượng tốt (Tsukuba, Japan, 1993) [64].
Trung Quốc là quốc gia sản xuất ñậu tương hàng ñầu châu Á. Dựa trên
nguồn vật liệu di truyền thu thập từ nhiều quốc gia và vùng sinh thái, Trung
Quốc ñã tạo ra nhiều giống ñậu tương có năng suất cao, chất lượng tốt, chống
chịu với các ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận. ðiển hình là các giống CN001,
CN002, HTF18, YAT12, ñạt năng suất trên diện rộng là 24 - 42 tạ/ha (The
Asian Soybean Network, 1994) [64]. Trong số các giống có năng suất cao,
giống Tạp Hoàng ñược nhập vào Việt Nam có tiềm năng năng suất 40 – 45
tạ/ha (Dương ðình Tường, 2006) [16].
Trong các phương pháp chọn tạo giống ở ñậu tương, lai hữu tính vẫn là
phương pháp hiệu quả nhất. Lai hữu tính có thể tạo ra các tổ hợp mới mang
tính trạng mong muốn của bố mẹ và có khả năng vượt trội bố mẹ. Bằng cách
lai hai giống Wiliam và Rexon (1970), sau ñó tiến hành chọn lọc liên tiếp ñến
F
4
ñã tạo ra giống Efl thuộc nhóm chín III và thấp cây (55cm) hơn nhiều so
với Wiliam (93cm) chống ñổ tốt năng suất cao (Johnson và Bernard, 1967)
[44]. Từ lai giữa các ñột biến phóng xạ, Liên Xô ñã thu ñược giống ñậu tương
Sudo - orusi 77 có khối lượng 1000 hạt lớn (450 gam), lá lớn thân dầy, năng
suất ñạt 35 tạ/ha (Trần ðình Long, 1978) [6]. Giống Lee thu ñược từ lai S -
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

8

100 x CNS có năng suất khá, chống ñược các bệnh mụn mủ, bỏng rộp, ñốm
mắt ếch và chấm ñỏ ở hạt (FAO, 1990) [20].
Tuy nhiên, một trong những khó khăn khi lai hữu tính ở ñậu tương là
hoa bé và tỷ lệ ñậu quả thấp, ñòi hòi phải thụ phấn nhiều hoa, tốn nhiều thời
gian và công sức. Mặt khác, hoa ñậu tương là hoa thụ phấn ngậm (quá trình
thụ phấn thụ tinh xảy ra khi hoa chưa nở) nên ñòi hỏi phải khử ñực ñúng thời
ñiểm. Charlen A.Srin ñã phát hiện ra cây ñậu tương bất dục ñực nhưng nhụy
vẫn có khả năng thụ tinh tốt. Do ñó, dòng bất dục ñực có thể sử dụng làm cây
mẹ khi lai và như vậy sẽ cho phép lai ñược nhiều hơn, giảm thời gian và công
sức (Trần ðình Long, 1977) [5].
Chọn giống ñột biến ở ñậu tương ñi sau rất nhiều so với các cây trồng
quan trọng khác như lúa, lúa mì nhưng cũng là một trong các phương pháp
hiệu quả nhờ ñem lại nhiều biến dị phong phú.Tác nhân gây ñột biến, chủ yếu
là tác nhân hóa học, ñã ñược sử dụng thành công trong cải tiến một số tính
trạng ở ñậu tương. Ví dụ, sử dụng tác nhân hóa học (ethyl methansulfonate
EMS hay ethyl nittrosourea) ñã thu ñược các dòng ñậu tương có khả năng
chống chịu thuốc diệt cỏ (Sebastian và cộng sự, 1989) [54]. ðặc biệt, tác nhân
hóa học ñược sử dụng rất hiệu quả trong việc tạo ra những biến ñộng về hàm
lượng các acid béo trong ñậu tương như palmitic (11%), stearic (3%), oleic
(22%), linoleic (56%) và linolenic acid (8%). Một dòng chứa trung bình 4,1%
linolenic acid ñã ñược chọn lọc từ thế hệ M4 qua gây ñột biến bằng EMS
(Hammond and Fehr 1983) [36]. Wilcox và cộng sự (1984) [62] ñã thu ñược
cá thể ñột biến ổn ñịnh di truyền và có hàm lượng linolenic acid thấp (3,4%)
từ các thế hệ M2, cũng từ gây ñột biến bằng EMS. Hai dòng ñột biến khác có
chứa 8,5 axit palmitic và 17,2% axit palmetic cũng thu ñược từ sử dụng EMS.
ðậu tương cũng là loại cây trồng mẫn cảm với nhiều sâu bệnh. Do ñó,
chọn tạo giống có khả năng chống chịu sâu bệnh luôn là mối quan tâm của

các nhà chọn giống. Ví dụ, bệnh gỉ sắt ñậu tương do nấm Phakopsora
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

9

pachyrhizi có thể làm giảm năng suất từ 30 - 80% nếu thời gian bị bệnh trùng
với thời gian cây ra hoa ñậu quả. Bệnh gỉ sắt nay ñã xuất hiện khắp châu Á, từ
Trung Quốc ñến ðông Nam Á, xuôi về phía nam ñến Úc.
Năm 1971, Úc ñã nhập 3 giống ñậu tương PI.200492, Tainung 3,
Tainung 4 chống bệnh gỉ sắt ñể thử nghiệm và lai tạo. Từ thế hệ F
3
của 4 cặp
lai P.I.200492 x Ogden, Tainung 3 x Ross, Tainung 4 x Gilbent và Tainung 4
x Ross, mức ñộ chống chịu và kiểu phản ứng với bệnh gỉ sắt ñã ñược chia
thành 3 kiểu: Kiểu I - miễn dịch với bệnh, không có vết bệnh xuất hiện trên
lá; kiểu R - có vết bệnh hoại thư, không có bào tử xuất hiện; Kiểu S - có vết
bệnh hoại thư, có bào tử nấm xuất hiện. Ba giống bản ñịa (Ogden, Ross và
Gilbent) phản ứng theo kiểu S, và 4 quần thể F
3
thì mỗi quần thể phản ứng
theo cả ba kiểu phản ứng ñó là kiểu I, R, S (ðậu Anh Quốc, Trần Văn Lài (TL
dịch), 1987) [11].
Ngày nay, công nghệ gen mở ra một hướng mới cho chọn tạo giống nói
chung và chọn tạo giống ñậu tương nói riêng. Một số gen quý và thể hiện các
tính trạng sinh lý tốt ñã ñược chuyển vào cây ñậu tương nhằm mục ñích tạo
năng suất, phẩm chất tốt và tăng tính chống chịu với ñiều kiện bất lợi. Hiện nay
khoảng 80% lượng ñậu tương ñược trồng phục vụ trong thương mại ñều là ñậu
tương chuyển gen (James và Gresshoff, 2000) [43]. ðậu tương chuyển gen
ñược trồng chủ yếu ở Mỹ, Achentina, Braxin, Canada, Ấn ðộ và Trung Quốc.
Duzan và cộng sự (2005) [32] ñã tìm ra nhân tố Nod (một loại vi sinh

vật cộng sinh) tạo ra khả năng kháng bệnh phấn trắng. Họ cũng phát hiện ra
rằng khi sử dụng Nod ở nồng ñộ thấp (10
-6
M) ñậu tương vẫn tiếp tục kháng
lại bệnh, kể cả hai tuần sau khi xử lý bằng Nod.
Li và cộng sự (2005) [48] ñã tiến hành chuyển gen γ- zein từ ngô vào giống
ñậu tương Jack ñể sản xuất ra loại protein giàu lưu huỳnh có chứa cả methionin và
cystein. Kỹ thuật này ñã ñem lại 3 giống ñậu tương chuyển gen trong ñó có hai
giống có hàm lượng methionine và cysteine tăng ñáng kể (methionine cao hơn
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

10

18,6% và cysteine cao hơn 30% so với giống Jack ban ñầu). Các giống ñậu tương
này cũng di truyền ổn ñịnh gen γ -zein cho các thế hệ sau.
Song song với việc chuyển các gen làm tăng chất lượng ñậu tương, các
nhà khoa học cũng chú trọng ñến chuyển gen chống chịu cho ñậu tương. Ví
dụ, gen kháng thuốc trừ cỏ Glyphosate và Glufosinate phân lập từ vi khuẩn
ñất ñã ñược chuyển vào ñậu tương. Nhờ ñó, các giống ñậu tương chuyển gen
kháng thuốc trừ cỏ ñược gieo trồng ở 10/25 nước trồng cây công nghệ sinh
học (James, 2000) [43].
Một phương pháp nữa mà các nhà chọn giống ñã áp dụng trong chọn
giống ñậu tương là ứng dụng công nghệ sinh học. cDNA của Dehydrin ñã
ñược phân lập từ lá ñậu tương bị mất nước (Maitra và Cushman, 1994).
Dehydrin là một trong những LEA (late embryogenesis abundant protein -
protein ñược tổng hợp với số lượng lớn trong giai ñoạn cuối của quá trình
hình thành phôi) ñược hình thành và tích lũy khi cây gặp ñiều kiện hạn.
cDNA của LEA cũng ñã ñược phân lập từ lá và rễ ñậu tương D95 khi bị hạn
(Trần Thị Phương Liên, 1999) [4].
Một vài năm trước ñây hệ thống nuôi cấy mô ñậu tương cũng ñược phát

triển. Nuôi cấy mô bao gồm việc tái sinh chồi non từ lá nguyên, ñốt lá mầm hay
trụ mầm (Barwale và cộng sự, 1986; Wright và cộng sự, 1986 - 1987).
Christianson và cộng sự (1987) cũng ñề cập ñến phát sinh phôi non (trụ mầm hay
trụ phôi) ñể sử dụng chuyển gen vào ñậu tương nhờ khuẩn AT (Fao.org.vn) [66].
Chọn tạo giống bằng chỉ thị phân tử (MAS - Marker assisted selection)
cũng ñã ñược sử dụng trong chọn giống ñậu tương. Concibido và cộng sự
(2003) ñã thiết lập bản ñồ locus tính trạng số lượng QTL (Quantitative Trait
Loci) về năng suất của G. soja PI407305. Dựa vào ñó, các QTLs từ G. soja
ñược chuyển vào 6 quần thể di truyền khác thông qua hồi giao. Dựa vào chỉ
thị phân tử, các locus quy ñịnh năng suất ñược kiểm tra và ñánh giá. Hiệu quả
của QTL này ñã bị hạn chế ở 2 trong 6 quần thể di truyền, nhưng nó chứng
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

11

minh khả năng chuyển gen mục tiêu từ loài hoang dại vào loài canh tác ñể cải
tiến năng suất ñậu tương (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2007) [2].
2.2.2. Tình hình nghiên cứu ñậu tương ở Việt Nam
ðậu tương là cây trồng truyền thống gắn bó với nông dân Việt Nam.
ðậu tương ñược trồng phổ biến ở cả ba miền, trên ñủ mọi loại ñịa hình và các
loại ñất khác nhau.
Bảng 2.1. Tình hình sản xuất ñậu tương ở Việt Nam
Nguồn: Faostat, Janurary 2010 [66]
Công tác thu thập vật liệu, nghiên cứu và ñánh giá tập ñoàn, công tác
chọn giống trong 20 năm (1985 - 2005) ñã thu ñược những kết quả khích lệ.
Trên 5000 Mẫu giống ñậu tương trong ñó có trên 300 giống ñịa phương ñã
ñược thu thập và nhập nội. Khoảng 4188 Mẫu Mẫu giống ñậu tương nhập chủ
yếu từ Viện cây trồng liên bang Nga mang tên Vavilop (VIR), một số ñược
nhập từ Trung tâm phát triển rau Châu Á (AVRDC), Úc, Nhật, Mỹ, và Viện
cây trồng nhiệt ñới quốc tế (IITA) ñã ñược khảo sát và ñánh giá. Bên cạnh ñó,

các Mẫu giống ñột biến với các tính trạng như thời gian sinh trưởng ngắn,
chịu rét, chịu nóng, chống bệnh gỉ sắt…ñã ñược phân lập và sử dụng trong
chọn tạo giống (Trần ðình Long và Nguyễn Thị Chinh, 2005) [9].
Năm
Diện tích
(nghìn ha)
Năng suất
(tạ/ha)
Sản lượng
(nghìn tấn)
1995 121,1 10,30 125,5
2000 122,3 11,80 144,9
2005 204,1 14,34 292,7
2006 185,6 13,90 158,1
2007 187,4 14,70 275,5
2008 191,5 14,03 268,6
2009 146,2 14,6 213,6
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

12

Từ nghiên cứu và ñánh giá tập ñoàn, nhiều giống ñậu tương mới ñã
ñược tuyển chọn. Ví dụ, giống AK03 ñược chọn từ dòng G2261 nhập nội có
thời gian sinh trưởng 80 - 85 ngày và năng suất trung bình 13 - 16 (tạ/ha),
thích hợp cho vụ ñông. Cũng chọn từ dòng G2261, giống AK05 có thời gian
sinh trưởng 90 - 95 ngày, năng suất trung bình ñạt 15 - 18 (tạ/ha), kháng bệnh
gỉ sắt và thích hợp cho vùng ñồng bằng sông Hồng. Bằng phương pháp tương
tự, một số giống khác như ðT12 ñược tuyển chọn từ tập ñoàn nhập nội của
Trung Quốc, có thời gian sinh trưởng cực ngắn 71 - 80 ngày, có thể trồng
ñược 3 vụ nhưng thích hợp nhất ở vụ hè, có khả năng chống ñổ tốt, chịu úng

khá, năng suất trung bình 14 - 23 (tạ/ha) (Bộ nông nghiệp và phát triển nông
thôn, 2005) [18].
Bên cạnh ñánh giá tập ñoàn nhập nội và tuyển chọn, chọn tạo giống
bằng phương pháp lai hữu tính cũng ñã ñược sử sử dụng và tạo ra nhiều giống
mới. Giống ðT92 thu ñược từ lai ðH4 x TH84, có thời gian sinh trưởng 95 -
105 ngày, thích hợp cho vụ ðông và vụ Xuân, năng suất trung bình 14 - 16
tạ/ha, ñặc biệt chống chịu ñược bênh gỉ sắt (Bộ nông nghiệp và phát triển
nông thôn, 2005) [18]. Giống V74 thu ñược lai từ giống cọc chùm với V73 có
năng suất cao hơn từ 10 - 15% trong vụ ñông. Chọn lọc dòng từ lai hữu tính
giữa DL02 x ðH4 ñã thu ñược giống D140. Giống D140 sinh trưởng tốt ở cả
ba vụ trong năm, nhưng cao nhất là vụ xuân hè và vụ hè năng suất từ 14,8 -
27,8 tạ/ha, thời gian sinh trưởng 90 - 100 ngày. D140 có tỷ lệ quả 3 hạt cao,
khối lượng 1000 hạt 150 - 170 (g), hạt có hàm lượng protein ñạt 40%, không
bị nứt, màu sắc hạt ñẹp. Tương tự, một số dòng lai 901, 903 từ tổ hợp M103 x
801A rất có triển vọng với năng suất lý thuyết trội hơn 801A và M103, hạt
không bị nứt vỏ như M103 (Vũ ðình Chính và cộng sự, 1982) [3].
Khả năng chống chịu của ñậu tương ñối với môi trường là một yếu tố
hay chỉ tiêu quan trọng trong chọn tạo giống chống chịu với ñiều kiện ngoại
cảnh bất lợi như nóng, hạn, úng, và mặn. Dựa trên ñặc tính sinh hóa và ở mức
ñộ phân tử, một số giống như Trà Lĩnh, Cúc Lục Ngạn ñược xác ñịnh có khả
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

13

năng chịu hạn nhưng có hàm lượng protein và lipit thấp; các giống ñại trà
VX92 và MV1 chịu hạn trung bình nhưng hàm lương protein và lipit cao hơn,
giống M103 ñặc biệt chịu nóng có hàm lượng protein, lipit cao nhất trong các
vụ Hè (Trần Thị Phương Liên, 1999) [4].
Một số tính trạng sinh lý có thể liên quan ñến khả năng chịu hạn của
ñậu tương và do ñó, có thể sử dụng như một trong các chỉ tiêu chọn lọc giống

chịu hạn. Trong ñiều kiện hạn, cường ñộ thoát hơi nước, cường ñộ quang hợp,
hiệu suất sử dụng nước và năng suất của các giống DT84, D140, M103, Vàng
Cao Bằng ñều bị giảm và sự suy giảm khác nhau giữa các giống. Giai ñoạn ra
hoa rộ và giai ñoạn quả mẩy là hai giai ñoạn mẫn cảm với sự thiếu nước,
nhưng giai ñoạn quả mẩy bị ảnh hưởng nghiêm trọng nhất khi gặp ñiều kiện
hạn. Vàng Cao Bằng có khả năng chịu hạn tốt nhất có thể sử dụng làm vật
liệu khởi ñầu trong chọn giống chống hạn (Trần Anh Tuấn, Vũ Ngọc Thắng,
Vũ ðình Hòa, 2007) [15].
Bệnh gỉ sắt do Phakopsora pachyrhizi Sydow là một trong những bệnh
làm giảm nghiêm trọng năng suất ñậu tương. Gỉ sắt làm giảm hàm lượng diệp
lục và giảm quang hợp, do ñó ảnh hưởng tới toàn bộ quá trình trao ñổi chất
của cây. Một số Mẫu giống như G8587, SJ4, SJ5, và DT74 thu ñược từ tập
ñoàn 500 Mẫu giống và một số Mẫu giống của chương trình thử nghiệm
giống quốc tế có sức kháng khá và tốt bệnh gỉ sắt (Nguyễn Thị Bình, 1990)
[1]. Hơn nữa, khả năng chống bệnh gỉ sắt của cây ñậu tương với mật ñộ lông
phủ ở mặt dưới lá có mối quan hệ chặt chẽ (Nguyễn Thị Bình, 1990) [1].
2.3. ðỘT BIẾN VÀ PHƯƠNG PHÁP GÂY ðỘT BIẾN PHÓNG XẠ
TRONG CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG
2.3.1. Khái niệm và phân loại ñột biến
ðột biến (mutation) là những biến ñổi di truyền hợp thành cơ sở di
truyền của tính biến dị, nó là hiện tượng thường xuyên gắn lièn với sự sống và
tiến hoá của sinh vật. Tác ñộng của các ñột biến rất ña dạng, nó có thể gây ra
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

14

những biến ñổi bất kỳ tính trạng nào với những mức ñộ khác nhau, từ những
biến ñổi rõ rệt, ñến những sự sai lệch rất nhỏ khó nhận thấy. Một số ñột biến
ñược biểu hiện ra kiểu hình có thể quan sát ñược, nhưng cũng có những ñột
biến chỉ ảnh hưởng tới sức sống. Có những ñột biến lặn, nhưng cũng có những

ñột biến trội. Sự thay ñổi kiểu hình do ñột biến có thể biểu hiện ra ở các giai
ñoạn sinh trưởng khác nhau như phôi, hạt, cây con, cây trưởng thành (Nguyễn
Hồng Minh, 1999) [10].
Căn cứ vào tính chất biến ñổi cấu trúc di truyền mà người ta chia ñột biến
ra thành hai dạng cơ bản: ðột biến gen và ñột biến nhiễm sắc thể. ðột biến gen
là những biến ñổi trong cấu trúc nhiễm sắc thể của gen liên quan ñến một hoặc
vài cặp nucleotide xảy ra ở một ñiểm nào ñó trong phân tử ADN. Thường gặp
dạng mất, thêm, thay thế hay ñảo vị trí một cặp nucleotide. ðột biến nhiễm sắc
thể là những biến ñổi về cấu trúc nhiễm sắc thể (mất ñoạn, ñảo ñoạn, lặp ñoạn,
chuyển ñoạn) hay số lượng nhiễm sắc thể (thể nhị bội, thể ña bội, …) (Nguyễn
Hồng Minh, 1999) [10].
Trong các dạng ñột biến nêu trên dạng làm biến ñổi cấu trúc nhiễm sắc
thể thường dẫn ñến những biến ñổi có hại ñối với cơ thể sinh vật. Vì vậy, các
nhà chọn giống chủ trọng chủ yếu ñến dạng ñột biến gen, dạng này liên quan
ñến sự biến ñổi cấu trúc của gen dẫn tới sự xuất hiện alen mới.
Sự phát sinh ñột biến có thể là tự phát (ñột biến tự nhiên): ðột biến
xuất hiện trong tự nhiên do tác ñộng của tập hợp các yếu tố (vật lý, hoá học,
…) có trong môi trường sống và do những biến loại về trao ñổi chất trong tế
bào. ðột biến có thể do tác ñộng của con người (ñột biến nhân tạo): bằng cách
sử dụng các tác nhân gây ñột biến như các tác nhân vật lý (tia X, tia gamma,
bức xa cực tím UV, bức xạ neutron,…), các tác nhân hoá học (các chất ñồng
phân có tính base và những hợp chất có liên quan, chất khác sinh, những tác
nhân alkyl hoá, acridines, azides, hydroxylamine, nitrous acid…).