Luận văn thạc sĩ ẢNH HƯỞNG CỦA GONADOTROPIN ðẾN HOẠT ðỘNG BUỒNG TRỨNG VÀ SỰ THÀNH THỤC CỦA TRỨNG BÒ

Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp hà nội


NGUYN KIM KIấN




NH HNG CA GONADOTROPIN N HOT NG
BUNG TRNG V S THNH THC CA TRNG Bề


Luận văn thạc sĩ nông nghiệp


Chuyờn ngnh: CHN NUễI
Mó s : 60.62.40

Ngi hng dn khoa hc : 1. TS. BI XUN NGUYấN
2. PGS. TS. NGUYN B MI




Hà Nội , 2010

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp

i


LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu do chính tôi thực hiện
và một số kết quả cùng cộng tác với các cộng sự khác, các số liệu trong luận
văn là trung thực và chính xác.
Tôi xin cam ñoan mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược
cảm ơn ñầy ñủ, các thông tin trích dẫn trong luận văn ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc.
Hà nội ngày 10 tháng 10 năm 2010
Tác giả luận văn





Nguyễn Kim Kiên










Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
ii

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới TS. Bùi Xuân
Nguyên, người ñã tận tình giúp ñỡ, tạo ñiều kiện và hướng dẫn trực tiếp ñề tài
luận văn của tôi cho tới khi hoàn thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành tới TS. Nguyễn Thị
Ước, người ñã giúp tôi thực hiện các thí nghiệm và tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn
thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành tới PGS.TS Nguyễn Bá
Mùi người ñã tận tình chỉ bảo và giúp ñỡ tôi hoàn thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới các Cô, Chú, anh chị em thuộc
phòng Công nghệ phôi, Viện Công nghệ sinh học - Viện Khoa học và Công
nghệ Việt Nam, ñặc biệt tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Nguyễn Thị Hồng,
Nguyễn Thị Mến, Nguyễn Thị Hiệp, ThS. Nguyễn Văn Hạnh, Nguyễn Thùy
Anh, Nguyễn Thị Thơm, Nguyễn Thị Nhung, ñã nhiệt tình giúp ñỡ tôi trong suốt
thời gian làm luận văn.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Bộ môn Sinh lý – Sinh hóa ñộng vật,
tập thể cán bộ, giáo viên khoa Chăn nuôi và Nuôi trồng thủy sản trường ðại
học Nông nghiệp Hà Nội và các anh em trong phòng Kinh Doanh công ty cổ
phần GREENFEED Việt Nam.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn gia ñình ñã ñộng viên, ủng hộ,
khích lệ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận văn Thạc sỹ này.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà nội, ngày 10 tháng 10 năm 2010
Tác giả luận văn



Nguyễn Kim Kiên

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
iii


MỤC LỤC


Lời cam ñoan………………………………………………………………….i
Lời cảm ơn……………………………………………………………………ii
Mục lục………………………………………………………………………iii
Danh mục bảng………………………………………………………………vi
Danh mục hình…………………………………………………………… viii
PHẦN I. MỞ ðẦU 71
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2. Mục tiêu của ñề tài 2
1.3. Ý nghĩa của ñề tài 2
Phần II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
2.1 Trứng và sự thành thục tế bào trứng 3
2.1.1 Nguồn gốc, các giai ñoạn hình thành, phát triển nang trứng và tế bào
trứng 3
2.1.2 Sự thành thục tế bào trứng 9
2.2. Ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự phát triển và thành thục trứng 12
2.2.1. Hệ thống thần kinh thể dịch ñiều khiển sự phát triển và thành thục trứng 12
2.2.2. ðặc ñiểm chu kì phát triển và thành thục trứng bò 16
2.2.3. Sản xuất gonadotropin (phân lập, tổng hợp) và ñiều khiển in vivo
ñộng dục, rụng trứng 20
2.3. Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến sự thành thục của trứng in vitro28
2.4 Kết quả thụ tinh từ trứng bò ñược nuôi cấy in vitro 34
2.5 Một số yếu tố ảnh hưởng ñến sự thành thục của trứng bò nuôi in vitro 35

2.6 Kết quả nuôi thành thục trứng bò trong nước và quốc tế 39
2.6.1 Kết quả nuôi thành thục trứng bò ở nước ngoài 39
2.6.2 Kết quả nuôi thành thục trứng bò trong nước 40

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
iv


Phần III ðỐI TƯỢNG - NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU 42
3.1. ðối tượng, thời gian và ñịa ñiểm nghiên cứu 42
3.1.1. ðối tượng nghiên cứu 42
3.1.2. Thời gian nghiên cứu 42
3.1.3. ðịa ñiểm nghiên cứu 42
3.2. Nội dung nghiên cứu 42
3.2.1. Khảo sát khả năng khai thác trứng phục vụ nuôi thành thục in vitro
ở bò 42
3.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của Gonadotropin in vitro ñến hoạt ñộng
buồng trứng bò 42
3.2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự thành thục trứng bò 43
3.2.4. ðánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin ñến hình thái, chất lượng của
buồng trứng, nang, trứng bò thành thục in vitro 43
3.3. Phương pháp nghiên cứu 43
3.3.1 Phương pháp tiêm hormone trên bò sống 43
3.3.2. Phương pháp thu, bảo quản và vận chuyển buồng trứng bò 43
3.3.3. Chuẩn bị môi trường thu và rửa buồng trứng bò 44
3.3.4. Phân loại nang bề mặt buồng trứng bò 44
3.3.5. Phương pháp thu trứng từ các nang trên bề mặt buồng trứng bò 44
3.3.6. Phân loại trứng bò theo chất lượng 45
3.3.7. Phương pháp nuôi thành thục trứng bò trong ống nghiệm 45

3.3.8. Phương pháp nhuộm nhân tế bào trứng bò 46
3.3.9. Các chỉ tiêu theo dõi 47
3.3.10. Sơ ñồ thí nghiệm 48
3.3.11. Phương pháp xử lý số liệu 48

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
v


IV KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 49
4.1. Hoạt ñộng buồng trứng, nang, trứng bò khi chưa có tác ñộng của
gonadotropin ngoại lai 49
4.1.1 Hoạt ñộng buồng trứng bò trên chỉ tiêu các chiều ño 49
4.1.2 Hoạt ñộng buồng trứng bò trên chỉ tiêu khối lượng 51
4.1.3 Hoạt ñộng nang trứng bò trên chỉ tiêu số lượng và mức phân bố nang 52
4.1.4 Hoạt ñộng của trứng bò trên chỉ tiêu chất lượng 55
4.2. Ảnh hưởng nồng ñộ gonadotropin ñến hoạt ñộng buồng trứng, nang
trứng và sự thành thục của trứng bò 57
4.2.1 Ảnh hưởng nồng ñộ gonadotropin ñến chiều ño buồng trứng bò 58
4.2.2 Ảnh hưởng nồng ñộ gonadotropin ñến khối lượng buồng trứng bò59
4.2.3 Ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin ñến trạng thái nang trứng bò 61
4.2.4 Ảnh hưởng của nồng ñộ Gonadotropin ñến chất lượng trứng bò 62
4.2.5 Ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin ñến tỷ lệ thành thục trứng bò 64
4.3. Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến hoạt ñộng buồng trứng, nang
trứng và sự thành thục của trứng bò in vitro 66
4.3.1 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến các chiều ño của buồng
trứng bò 66
4.3.2 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến khối lượng buồng trứng bò 67
4.3.3 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến biến ñộng về số lượng và kích
thước trứng bò 69

4.3.4 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến chất lượng trứng bò in vitro 71
4.3.5 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ trứng bò thành thục in vitro 73
4.3.6 ðánh giá yếu tố Gonadotropin tác ñộng ñến sự thành thục trứng bò
in vitro 74
4.3.7 ðánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin ngoại lai ñến trạng thái phát
triển, thành thục của buồng trứng, nang, trứng bò thành thục in vitro 75
V KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 81
5.1 KẾT LUẬN 81
5.2 ðỀ NGHỊ 82

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
vi



DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Thời gian chu kỳ ñộng dục ở một số ñộng vật nhai lại 20
Bảng 2.2. Ảnh hưởng của FSH tác ñộng ñến kích thước, số lượng nang 31
Bảng 2.3. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến nang trứng, noãn bào ñã thu 32
Bảng 2.4. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến loại noãn bào thu ñược 33
Bảng 2.5. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến sản xuất phôi in vitro ở ngày 7 sau
khi thụ tinh (trung bình ± SEM cho mỗi bê trong một tuần) 33
Bảng 2.6. Một số ñộng vật có vú ra ñời lần ñầu tiên do IVF 34
Bảng 2.7. Ảnh hưởng của nhiệt ñộ nước muối sinh lý sử dụng ñể vận chuyển
buồng trứng ñến sự phát triển thành phôi nang sau IVM và IVF 35
Bảng 2.8. Ảnh hưởng của thời gian và nồng ñộ xử lý BLI tới sự thành thục in
vitro nhân tế bào trứng bò 36
Bảng 2.9. Ảnh hưởng của thời gian nuôi chín tế bào tới tỷ lệ phát triển thành
phôi nang 38
Bảng 2.10 Ảnh hưởng mùa vụ ñến khả năng thành thục trứng bò Vàng 38

Bảng 2.11.Các giai ñoạn phát triển nhân tế bào trứng 39
Bảng 4.1 Các chiều ño buồng trứng bò bình thường 49
Bảng 4.2 Khối lượng buồng trứng bò bình thường 51
Bảng 4.3 Số lượng và mức phân bố nang của buồng trứng bò bình thường .54
Bảng 4.4. Chất lượng trứng bò bình thường 57
Bảng 4.5 Ảnh hưởng của gonadotropin ñến các chiều ño của buồng trứng bò
59
Bảng 4.6 Ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin ñến khối lượng buồng trứng bò 60
Bảng 4.7 Ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin ñến trạng thái nang trứng bò 62
Bảng 4. 8 Ảnh hưởng của nồng ñộ Gonadotropin khác nhau lên phân loại chất
lượng trứng bò tiêm 63

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
vii


Bảng 4. 9 Ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin khác nhau ñến tỷ lệ thành thục
in vitro của trứng bò 65
Bảng 4.10 Ảnh hưởng của Gonadotropin lên hoạt ñộng của buồng trứng bò 66
Bảng 4.11 Ảnh hưởng của Gonadotropin lên khối lượng buồng trứng bò 68
Bảng 4.12 Ảnh hưởng của Gonadotropin lên trạng thái nang trứng bò 70
Bảng 4.13 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến chất lượng trứng bò 72
Bảng 4.14 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ thành thục trứng bò 73
Bảng 4.15 Bảng tổng hợp ñánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin ñến sự thành
thục của trứng bò 74

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
viii


DANH MỤC BIỂU ðỒ VÀ HÌNH ẢNH

Hình 2.1: Vị chí, cấu tạo của buồng trứng trong cơ thể bò 3
Hình 2.2: Giải phẫu chi tiết buồng trứng và các nang trứng tồn tại trên cùng
một thời ñiểm 3
Hình 2.3: Các giai ñoạn phát triển của nang trứng 6
Hình 2.4: Hình thái cấu tạo một nang trứng 6
Hình 2.5. Cấu tạo tế bào trứng 7
Hình 2.6: Hình dạng và kích thước tế bào trứng 9
Hình 2.7 Ảnh trứng bò ở các giai ñoạn, thành thục khi xuất hiện cực cầu1 12
Hình 2.8: Sơ ñồ mối liên hệ ñiều khiển hoạt ñộng hệ nội tiết 14
Hình 2.9: Mô hình cấu tạo hóa học của Gonadotropin – Raleasing hormone 15
Hình 2.10: Chu kỳ ñộng dục và sự thay ñổi của sóng nang (3 sóng nang) 16
Hình 2.11: Sự thay ñổi kích thước của nang trứng lớn nhất và nang trứng lớn

thứ hai cũng như thể vàng trong chu kỳ ñộng dục của bò 3 sóng
nang 17
Hình 2.12. Sự thay ñổi kích thước của nang trứng lớn nhất và nang trứng lớn
thứ hai cũng như thể vàng trong chu kỳ ñộng dục của bò 2 sóng
nang 17
Hình 2.13: Những biến ñổi chính trong chu kỳ tính của ñộng vật ñơn thai 18
Hình 2.14: Tóm tắt kiểm soát hormone của chu kỳ ñộng dục 21
Hình 2.15: Những thay ñổi của nồng ñộ hormone huyết thanh trong chu kỳ
ñộng dục ở bò 22
Hình 2.16: Sự kiểm soát chọn lọc nang trứng của Gonadotropin và một số
hormone khác 25
Hình 2.17: Công thức cấu tạo của Prostaglandin F2-alpha (PGF2a) 27

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
ix


Biểu ñồ 4.1 Kích thước trung bình ba chiều ño buồng trứng mùa ðông xuân
và Hè thu 50
Biểu ñồ 4.2 Khối lượng trung bình của buồng trứng bò 52
Biểu ñồ 4.3 Tỷ lệ số nang ở hai mùa ðông xuân, Hè thu 55
Biểu ñồ 4.4 Tỷ lệ loại trứng bò ở hai mùa ðông xuân, Hè thu 57
Biểu ñồ 4.5 So sánh trung bình các chiều ño của buồng trứng bò tiêm
gonadotropin 59
Biểu ñồ 4.6 So sánh ảnh hưởng nồng ñộ Gonadotropin ñến khối lượng buồng
trứng bò 60
Biều ñồ 4.7 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ các loại nang trứng bò 62
Biểu ñồ 4. 8 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ loại trứng 64
Biểu ñồ 4. 9 So sánh ảnh hưởng Gonadotropin ñến tỷ lệ trứng bò thành thục 65
Biểu ñồ 4.10 So sánh ảnh hưởng Gonadotropin ñến chiều ño buồng trứng 67

Biểu ñồ 4.11 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến khối lượng buồng
trứng bò 68
Biểu ñồ 4.12 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ phân loại nang
trứng bò 71
Biểu ñồ 4.13 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ trứng bò 72
Biểu ñồ 4.14 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ thành thục trứng bò 74
Biểu ñồ 4.15 ðánh giá chung về tỷ lệ thành thục trứng bò thí nghiệm 75
Hình 4.16 Buồng trứng bò ở ba lô thí nghiệm 76
Hình 4.17 Hình thái loại trứng bò ở ba lô thí nghiệm 77
Hình 4.18 hình thái trứng bò ở 0 giờ 78
Hình 4.19 Trứng bò sau 24 giờ nuôi cấy 79
Hình thái nhân trứng bò sau 24 giờ nuôi cấy 79
Hình 4.20 Nhân trứng bò sau 24 giờ nuôi cấy 80


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
x


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

FSH : Follicle Stimulating hormone
LH : Luteinsing Stimulating hormone
BLI : Butyrolactone I
FRF : Follicle releasing factor
LRF : Luteinsing releasing factor
GV : (geminal vesicle): trứng ở giai ñoạn bóng mầm
GVBD: (geminal vesicle breakdown): trứng ở giai ñoạn màng nhân tan
MI : (metaphase I): trứng ở giai ñoạn trung kỳ I
MII : (metaphase II): trứng ở giai ñoạn trung kỳ II

Deg : (Degen–erated): trứng thoái hóa
IVM : (In vitro Maturation): Môi trường nuôi thành thục trong ống nghiệm GnRH:
PMSG: huyết thanh ngựa chửa – Pregnant Mare serum Gonadotropin

HCG : Kích tố nhau thai người – Human Chorionic Gonadotropin

GnRH
:
Gonadotropin-releasing hormone



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
1


PHẦN I. MỞ ðẦU
1.1 ðặt vấn ñề
ðã từ nhiều năm nay, sự chú ý của các nhà di truyền học ñã tập trung
vào việc lựa chọn chất lượng, số lượng bò cái cao sản về mặt di truyền. Mặt
khác, những ñòi hỏi cấp bách về kinh tế chăn nuôi bò bắt buộc các nhà chăn
nuôi phải tối ưu hóa tiềm năng sinh sản của ñàn bò, nhất là bằng cách giảm
khoảng cách giữa các lứa ñẻ hoặc tăng nhanh số bê do chính các con bò ñó
sinh ra hàng năm và việc phối giống tự nhiên hay thụ tinh nhân tạo chỉ cho
phép sinh ra một con bê mỗi năm, ñiều ñó ñã làm hạn chế khả năng cung cấp
nguồn con giống phục vụ cho công tác chăn nuôi bò sinh sản và bò thịt. Vì
vậy mà những mục tiêu di truyền và kinh tế này ñã dựa trên cơ sở phát triển
các công nghệ sinh học sinh sản như cấy truyền phôi, thụ tinh in vitro.
Tuy nhiên hiện nay thách thức của các nhà nghiên cứu là tìm ra công
nghệ thích hợp nhất nhằm ñạt ñược mục tiêu của các chương trình cải tiến di

truyền, chi phí của công nghệ, khía cạnh thực tế của công nghệ, các cải tiến
năng suất và chất lượng sản phẩm mong ñợi, nâng cao lợi nhuận và tính ổn
ñịnh khi sử dụng công nghệ này quyết ñịnh. Công nghệ sinh học trong sinh
sản ñòi hỏi người thực hiện phải có kỹ năng cao. Bởi vì giá thực tế phải trả
thường lớn hơn lợi nhuận vì vậy áp dụng bất cứ công nghệ sinh học nào trong
sinh sản ñể cải tiến di truyền ñều phải rất thận trọng.
Một trong những ngành công nghệ sinh học phát triển mạnh mẽ hiện
nay là ngành Công nghệ phôi. Ngành công nghệ phôi ñược chia ra làm các tổ
hợp kỹ thuật phức tạp khác nhau. Tổ hợp kỹ thuật thu và nuôi cấy trứng thành
thục trong phòng thí nghiệm là một trong số ñó. Tổ hợp này chiếm một vị trí
quan trọng: Tạo ra nguyên liệu mấu chốt cho công nghệ phôi, ñó là trứng có
nhân chín ñể kết hợp với tinh trùng tạo hợp tử phát triển thành phôi, ngoài ra
những yếu tố ảnh hưởng tới quá trình phát triển, thành thục của trứng gia súc
(trứng bò, trâu) trong cơ thể bình thường và trong phòng thí nghiệm (yếu tố

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
2


hormone có tên là Gonadotropin) ñược xem là có ảnh hưởng rất lớn tới chất
lượng nguyên liệu của công nghệ (trứng gia súc).
Ở Việt Nam, Công nghệ phôi ñược nghiên cứu tại Viện Khoa học
và Công nghệ Việt Nam từ năm 1978 với những thành công trên nhiều ñối
tượng vật nuôi. ðể phát triển các nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng kỹ thuật
trong công nghệ phôi thì việc ñầu tiên và quan trọng là làm tốt khâu chuẩn bị
nguyên liệu, chất lượng nguyên liệu, trong ñó có tế bào trứng trâu, bò. Nguyên
liệu ñược sử dụng với mục ñích: tạo phôi nhân tạo, cấy truyền các hợp tử lai tạo
giữa các giống có chất lượng thịt tốt; tế bào trứng trâu, bò có thể sử dụng ñể
nhân bản vô tính cho loài Sao la (Nguyen, 2006)[71]. Chất lượng trứng tốt chịu
ảnh hưởng của yếu tố: di truyền, cơ thể, chất lượng buồng trứng, ñặc biệt là yếu

tố hormone (hormone Gonadotropin). Tuy nhiên hiện nay các nghiên cứu về
phản ứng của buồng trứng, nang trứng, sự thành thục của trứng bò dưới tác ñộng
của hormone Gonadotropin ngoại lai, liều lượng Gonadotropin ngoại lai nào cho
tỷ lệ cao về thành thục trứng bò thì chưa có ñược các thông tin ñầy ñủ.
Nhằm mục ñích giải quyết vấn ñề trên cùng với việc tiếp tục ñóng góp
cho sự phát triển của chuyên ngành công nghệ phôi ñộng vật ở nước ta.
Chúng tôi ñã tiến hành làm ñề tài: “Ảnh hưởng của gonadotropin ñến hoạt
ñộng buồng trứng và sự thành thục của trứng bò”.
1.2. Mục tiêu của ñề tài
- ðánh giá, phân tích tác ñộng của hormone gonadotropin ngoại lai
trên bò ñến hoạt ñộng của buồng trứng, sự phát triển và thành thục của quần
thể nang, chất lượng tế bào trứng, khả năng thành thục của trứng bò in vitro
- ðánh giá và ñưa ra ñược kết luận về liều lượng Gonadotropin ngoại
lai phù hợp cho trứng bò thành thục in vitro ñạt chất lượng tốt.
1.3. Ý nghĩa của ñề tài
Kết quả nghiên cứu của ñề tài này có giá trị ñóng góp cho các nghiên
cứu cơ bản và các ứng dụng trong lĩnh vực công nghệ phôi ở Việt Nam.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
3


Phần II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Trứng và sự thành thục tế bào trứng
2.1.1 Nguồn gốc, các giai ñoạn hình thành, phát triển nang trứng và tế bào trứng
Buồng trứng là cơ quan sinh sản cơ bản của gia súc cái bởi chúng sinh
giao tử cái (noãn bào - tế bào trứng) và hormone sinh sản cái (Oestrogen và
progesterone). Ở bò có hai buồng trứng ñối xứng nhau bên thành xoang bụng.
Trâu, bò, ngựa, cừu là gia súc ñơn thai, bình thường mỗi chu kỳ ñộng dục có

một tế bào trứng chín và rụng vì vậy mỗi lần có chửa chúng chỉ ñẻ một con.

Hình 2.1: Vị chí, cấu tạo của buồng trứng trong cơ thể bò
Nguồn: http://. www.hua.edu vn:85/cnts/[94]
Cấu tạo buồng trứng: Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]

Hình 2.2: Giải phẫu chi tiết buồng trứng và các nang trứng tồn tại trên
cùng một thời ñiểm

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
4


Các buồng trứng trưởng thành có thể ñược chia thành ba vùng: vỏ não,
tủy, khu vực hilus. Vỏ não bao gồm các biểu mô bề mặt (se); Tunica
albuginea (ta); nang buồng trứng, trứng non, trứng tiểu (pf); sf (thứ cấp), nhỏ,
vừa, lớn Graafian nang (gf) và corpora lutea (cl). Miền tủy bao gồm các mạch
máu lớn và thần kinh, hilus chứa ñộng mạch xoắn ốc lớn và các hilus hoặc
buồng trứng tế bào Leydig.
Kích cỡ và các chiều ño buồng trứng bò có sự sai khác ở các giống
khác nhau: Kích thước trung bình của buồng trứng là 35mm x 25mm x 15mm
(Bearden and Fuquay, 2000)[22]. Ở bò Lai Sind, kích thước 3 chiều dài x
rộng x sâu là 23,45mm x 16,50mm x 11,55mm (ðỗ Kim Tuyên, 1995)[11]
Sự hình thành và quá trình phát triển, thành thục của nang trứng ñược
hình thành trước khi con vật cái ñược sinh ra. Nang sơ cấp (nang bậc 1) là
một tế bào sinh dục ñược bao quanh bởi một lớp tế bào hạt (Byskov, Lintern-
Moore, 1973)[26]; Chúng nằm trong nhu mô và tập hợp theo nhóm gọi là tổ
trứng, người ta ước lượng có khoảng 75000 nang sơ cấp trong buồng trứng
bê. Với sự phát triển liên tục và thành thục trong suốt ñời sống sinh sản, một
bò già chỉ có khoảng 2500 noãn bào có khả năng phát triển. Một số noãn bào

có khả năng phát triển ñã thành thục hoàn toàn và ñược giải phóng vào ñường
sinh dục ñể thụ tinh và phát triển thành bê, hầu hết noãn bào còn lại ñã phát
triển và thoái hoá. Vì thế số noãn bào có khả năng phát triển thu ñược từ
buồng trứng ñể tạo bê lớn hơn rất nhiều so với thực tế nhận thấy.
Nang trứng thường xuyên ở trạng thái phát triển và thành thục, sau giai
ñoạn nang sơ cấp là sự tăng sinh các tế bào hạt bao quanh một tế bào trứng có
khả năng phát triển. Một tế bào trứng có khả năng phát triển ñược bao quanh
bởi hai hay nhiều lớp tế bào hạt gọi là nang thứ cấp (nang bậc II). Trong quá
trình phát triển, các tế bào hạt nang thứ cấp tiết ra dịch, ñẩy chúng tách rời và
hình thành một xoang. Khi một xoang ñã ñược hình thành thì nang ñó ñược
gọi là nang bậc III. Nang bậc III thành thục khi quan sát thấy nó chứa dịch và

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
5


nổi lên trên bề mặt buồng trứng ñược gọi là nang Graaf. Dịch trong nang bậc
III ñược gọi là dịch nang trứng, ñây là một dịch nhớt giàu hormone sinh sản
và các yếu tố khác giúp ñiều hoà chức năng buồng trứng.
Có nhiều lớp tế bào trong nang Graaf có chức năng quan trọng. Ngoài
cùng là lớp tế bào sợi ñược gọi là tế bào vỏ bên ngoài, tiếp theo là lớp tế bào
vỏ bên trong. Trong lớp này có nhiều mạch máu, các tế bào vỏ và các mạch
máu ñược hình thành khi nang trứng lớn lên và di chuyển vào miền tuỷ. Màng
mềm tách lớp tế bào vỏ bên trong khỏi lớp tế bào trong cùng - lớp tế bào hạt
và ngăn cản sự di chuyển của hệ thống mạch máu vào các tế bào này. Khối
Cumulus Oophorus - tế bào hạt nằm bên kia của xoang. Noãn bào có khả
năng phát triển nằm trong khối tế bào Cumulus với các tế bào hạt bao quanh.
Những tế bào hạt bao quanh và tiếp xúc trực tiếp với tế bào trứng có khả năng
phát triển ñược gọi là vành phóng xạ. Khi rụng trứng, nang trứng vỡ, ñẩy dịch
nang trứng, một số tế bào hạt và tế bào trứng có khả năng phát triển vào

xoang cơ thể gần với chỗ mở ra của ống dẫn trứng. Trong lúc giải phóng, tế
bào trứng ñược bao quanh bởi vành phóng xạ và một khối tế bào hạt
(Cumulus) dính ñã giúp ống dẫn trứng thu tế bào trứng và dịch chuyển trong
ống dẫn trứng. Nang trứng vỡ làm chảy máu ở các mao mạch xung quanh
hình thành lên cục máu tại vị trí trứng rụng. Nang trứng lúc này chứa ñầy máu
lên ñược gọi là thể huyết. Thể huyết sau ñó ñược thay thế bằng thể vàng là thể
cứng ñược hình thành ngay sau ñó bởi một hỗn hợp tế bào vỏ và tế bào hạt.
Có hai loại tế bào ñược tìm thấy trong thể vàng. Loại tế bào thể vàng nhỏ có
nguồn gốc từ tế bào vỏ và loại tế bào lớn có nguồn gốc từ tế bào hạt. Trong
thể vàng có nhiều mạch máu, ñó là nguồn Progesteron và các Progestin khác
của buồng trứng. Khi thể vàng thoái hoá, nó không còn phân tiết Progesteron
nữa. Nó bắt ñầu thay ñổi màu sắc và cuối cùng trở thành một cái sẹo có mầu
trắng nằm trên bề mặt buồng trứng. Nếu gia súc có chửa thì thể vàng sẽ ñược
duy trì ñến cuối giai ñoạn mang thai.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
6












Hình 2.3: Các giai ñoạn phát triển của nang trứng

Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]

Hình 2.4: Hình thái cấu tạo một nang trứng
Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]
Trứng là tên gọi của loại tế bào sinh dục cái ñộng vật ña bào, nó có nhiệm
vụ làm chức năng sinh sản, di truyền nòi giống khi kết hợp với tế bào sinh sản
ñực (tinh trùng) tạo thành hợp tử và phát triển thành cơ thể sống mới.
Nguồn gốc của tế bào trứng xuất hiện trong cơ quan sinh dục của ñộng
vật cái từ giai ñoạn là bào thai, khi phát sinh tế bào trứng là tế bào trứng
nguyên thuỷ, qua ba thời kỳ phân chia, cuối cùng hình thành nên tế bào trứng
chính thức. Tế bào trứng tập trung trên khối hình cầu lớn gọi là buồng trứng.
Thời kỳ phát triển của tế bào trứng ñược tiến hành trong noãn bao
nguyên thuỷ. ðến thời kỳ sinh trưởng, noãn bao sơ cấp lớn lên và bắt ñầu tích
tụ nhiều chất noãn hoàng cung cấp chất dinh dưỡng cho quá trình phát triển về

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
7


sau. Lúc này noãn bao sơ cấp ñược gọi là noãn bao thứ cấp. Noãn bao thứ cấp
trải qua thời kỳ thành thục cuối cùng hình thành noãn bao chín.

Quá trình phát triển của tế bào trứng trong thời kỳ sinh trưởng trải qua
hai giai ñoạn:
- Kỳ sinh trưởng ngắn: Bào tương tăng lên và nhân có nhiều thay ñổi.
- Kỳ sinh trưởng dài: Tế bào trứng 1 hay Ovocyt 1 sau khi phân chia
giảm nhiễm hình thành nên 2 tế bào trứng và gọi là tế bào trứng 2 hay Ovocyt
2. Tế bào nhỏ gọi là thể cực thứ nhất. Giải thích cho ñiều này là do sự phân
chia thời kỳ ñầu của tế bào trứng. Bào tương của tế bào trứng 1 hầu như
chuyển hết sang tế bào trứng 2, chỉ có một phần rất nhỏ sang thể cực 1. Tế

bào trứng 2 lại tiếp tục phân chia lần thứ 2 ñể thành tế bào trứng chín và thể
cực thứ 2 theo hình thức phân chia lần thứ nhất.
Từ tế bào trứng 1 hay Ovocyt 1 qua 2 quá trình phân chia hình thành
một tế bào. Trong ñó chỉ có một tế bào phát dục hoàn toàn, hình thành tế bào
trứng chín và có khả năng thụ tinh, 3 thể cực còn lại ñều là những tế bào phát
dục không hoàn toàn và bị tiêu biến ñi. Thời kỳ thành thục cuối cùng của tế
bào trứng diễn ra trong phần ñầu của ống dẫn trứng.
Cấu tạo tế bào trứng:
Tế bào trứng là loại tế bào lớn nhất trong cơ thể gia súc với tính chất và
vai trò ñặc biệt trong sinh sản, di truyền; là một loại tế bào khổng lồ và duy
nhất có thể kết hợp với tinh trùng ñể hình thành nên cơ thể mới.

Hình 2.5. Cấu tạo tế bào trứng
Nguồn: />/ppdocs/us/co mmon/dorlands/dorland/six/000074939.htm[97]

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
8


Cấu tạo tế bào trứng ñược chia làm 3 phần:
1. Màng : Membrane
2. Nguyên sinh chất: Cytoplasm
3. Nhân: Nucleus
* Màng tế bào trứng: Gồm 3 loại màng
+ Màng ngoài: Corona radiata
+ Màng giữa: Zona pellucida
+ Màng trong: Plasma membrane
Màng ngoài bao gồm nhiều lớp tế bào nang bao quanh trứng theo hình
phóng xạ còn ñược gọi là màng phóng xạ, các tế bào gắn liền với nhau bởi
axit hyaluronilic, axit này bị phân huỷ bởi men hyaluronidase có ở trong

xoang acrosome của tinh trùng.
Màng giữa (Zona pellucida) còn gọi là màng sáng, nó rất bền vững do
ñược xây dựng nên từ nhiều tế bào sinh ra từ các tế bào hình nang. Màng giữa
chính là nơi tích trữ nhiều dinh dưỡng trong nuôi dưỡng trứng,
Màng trong là một lớp màng mỏng bao bọc phần nguyên sinh chất còn
gọi là màng noãn, màng nguyên sinh chất. Giữa màng giữa và màng trong là
một khoảng trống có ñộ dày: 1,4 – 2mm chứa nồng ñộ ion cao với pH:3 – 5;
ñây là màng có vai trò nuôi dưỡng trứng sau khi ñược thụ tinh.
* Nguyên sinh chất: nguyên sinh chất bao gồm thành phần chủ yếu là nước,
vật chất hữu cơ, các muối khoáng và các vật chất khác.
* Nhân: nhân tế bào noãn bao gồm lưới nhiễm sắc thể và nhiều loại nhân. Với
mỗi giai ñoạn phát triển của noãn thì tế bào trứng cũng sinh trưởng và phát triển
theo và dần thành thục.
Các trứng thành thục phải ñủ chất lượng ñể thụ tinh bình thường không
ñược dị dạng, teo lại hay trương phồng, cần có màu hồng tươi ñẹp.
Hình dạng, kích thước tế bào trứng
Tế bào trứng có dạng hình cầu. Tế bào trứng có chiều dài trung bình:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
9


Ngựa:
Bò:
Lợn:
Dê:
Cừu:
0,135 mm
0,135 – 0,14 mm
0,12 – 0,14 mm

0,14 mm
0,12 mm
Trứng có ñường kính từ 60 tới 20mcm ở ñộng vật có vú và cầu gai, từ
1mm ñến 2mm ở cá và ếch, ở bò sát và chim, trứng có thể có ñường kính tới
vài centimet và cân nặng tới hàng kilogam.



Hình 2.6: Hình dạng và kích thước tế bào trứng
Nguồn:
/>s/us/co mmon/dorlands/dorland/six/000074939.htm[97]
2.1.2 Sự thành thục tế bào trứng
Sau khi ñạt tới kích thước cực ñại, noãn bào chuyển sang một giai ñoạn
mới, ñó là giai ñoạn thành thục. Sự kiện này xảy ra dưới ảnh hưởng của các
cơ chế ñiều chỉnh, có vai trò quan trọng là cơ chế thần kinh – hormone trong
tương tác noãn bào với các tế bào xung quanh. Sự chuyển sang thời kỳ thành
thục ñược thực hiện dưới ảnh hưởng của các hormone kích dục tố của thuỳ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
10


trước tuyến yên. Vào cuối giai ñoạn lớn noãn bào có khả năng phản ứng với
các ảnh hưởng ñó. Dưới tác ñộng của kích dục tố, biểu mô nang sinh ra
progesteron; chất này ñi vào noãn bào và kích thích quá trình thành thục (quá
trình chín). Quá trình thành thục ñược nghiên cứu kỹ ở lưỡng thê, cá và ñộng
vật có vú, ngày nay người ta có thể gây chín noãn bào in vitro ngoài cơ thể.
Trong ñiều kiện tự nhiên, các hormone kích dục chỉ tiết vào máu trong
những thời kỳ xác ñịnh của chu kỳ sinh sản. Ở ñộng vật sinh sản theo mùa, nó
diễn ra vào trước thời kỳ ñẻ trứng. Số nang chịu phản ứng phụ thuộc vào nồng

ñộ hormone và ñặc trưng cho từng loài. Tuy nhiên có thể tiêm hormone vào
cơ thể và gây ñộng dục chính ñồng loạt nhiều trứng.
Trong noãn bào ñang chín cũng xuất hiện một loại tác nhân, nếu không
có chúng nhân tinh trùng không thể biến thành nhân nguyên ñực và không có
sự hoạt hoá tổng hợp AND. ðó là tác nhân gây trương nhân tinh trùng. ðể
xuất hiện tác nhân này phải có sự tham gia của nhân và tế bào chất của noãn
bào. Trong quá trình thành thục còn xuất hiện các phân bào. Không có tác
nhân này, sự phân cắt sau thụ tinh không thực hiện ñược. Tác nhân này xuất
hiện trong nhân ở giai ñoạn sớm của tạo noãn và giữ trong nhân cho tới khi
vỡ màng nhân.
Khi trứng phát triển ñến ñộ thành thục thì có kèm theo những biến ñổi
về mặt hình thái, sinh lý và sinh hoá liên quan ñến nhân trứng, nguyên sinh
chất và màng trứng. Sự thành thục của nhân trứng bắt ñầu bằng việc tan biến
màng, các nhiễm sắc thể ñặc lại, ñiển hình nhất là sự xuất hiện của thể cực thứ
nhất và nhiễm sắc thể ở trạng thái Metaphase II. Trạng thái này sẽ ñược duy
trì ñến khi tinh trùng xâm nhập.
Các nghiên cứu ñã chỉ ra rằng sự tồn tại một yếu tố thúc ñẩy sự thành
thục hay còn gọi là MPF (Manturation Promoting Factor). Chất progesteron
có vai trò kích thích sự sinh sản ra MPF, một yếu tố thúc ñẩy sự phân bào, sự
có mặt của yếu tố này dẫn ñến sự ñặc lại của nguyên sinh chất, nó tác ñộng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
11


ñến sự phát triển của nhân và góp phần làm xuất hiện các thoi phân bào. Về
bản chất, MPF là một phức hợp protein bao gồm sự liên hợp của một số
cyline và một protein kinase P
34
(khối lượng phân tử là 34 kdal); ñây là

histone kinase H
1
tương tự một yếu tố men ñược sản xuất bởi gen cdc2, gen
này tham gia vào việc kiểm soát quá trình phân bào. ðể ñược hoạt hoá,
protein kinase P
34
phải ñược khử gốc photpho bởi các cyclin. Sự lớn lên của
nguyên sinh chất, sự biệt hoá của ty thể, sự tổng hợp, sự tích luỹ noãn hoàng
và các ARN thông tin, cuối cùng là sự biến mất của các hạt trung tâm, ñó là
những sự kiện ñã hoàn tất trước khi xảy ra sự hồi phục phân bào ở nhân trứng
(Labbé và Cs, 1989)[53]
Sự ổn ñịnh trứng ở trạng thái Metaphase II
Sự tạm dừng của trứng ở trạng thái Metaphase II cho ñến khi ñược thụ
tinh là do một sản phẩm có trong bào tương có nguồn gốc từ một gen ung thư
(proto – oncogen) C – mos, ñược gọi là nhân tố ổn ñịnh sự phân bào MSF
(Meiosis stabilizing factor) theo Yadushyla Narasimhachar and Martine Coué,
2000[90]. Sự hoạt hoá trứng phụ thuộc ñồng thời vào các quá trình photphoryl
– dephotphoryl hoá, các quá trình này lại bị ức chế bởi 6 – DMAP (6-
dimethyl – aminopurine) và các quá trình tổng hợp protein, chúng lại bị ức
chế bởi puromicine. Hai chất này có thể làm dừng một cách ñộc lập với nhau
nhờ sự ñặc lại của nguyên sinh chất hay cũng chính là làm cản trở sự phục hồi
khả năng phân bào của trứng.
Sự thành thục của nguyên sinh chất
Thành thục nguyên sinh chất của trứng ñược ñặc trưng bằng sự dịch
chuyển của các hạt vỏ (Granule Corticale) theo hướng từ bộ máy golgi ñến
màng bào tương của trứng. Những hạt này có chứa ovoperoxidase góp phần
vào việc giảm thiểu sự thụ tinh ña tinh trùng. Có mặt trong trứng của tất cả
các loài ñộng vật có vú, các hạt này cố ñịnh trên bề mặt màng bào tương bởi
một protein lạ gọi là Calpactine.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
12


Sự thành thục của màng trứng
Một trong những ñiều kiện cần thiết ñể màng trong suốt có thể nhận
biết một cách ñặc hiệu những tinh trùng ñã kiện toàn năng lực thụ tinh của
loài, ñó là sự thành thục của màng trứng. ðặc biệt phải kể ñến sự có mặt của
glycoprotein ZP
3
trên màng trong suốt, nó chính là nhân tố chịu trách nhiệm
nhận biết trước tiên các giao tử ñực. Vùng trong suốt gồm 95% của 3
glycoprotein ñược tổ chức thành các sợi dài hợp nhất là ZP1, ZP2, ZP3. Phần
ZP2 và ZP3 hợp thành các sợi, còn ZP1 làm nhiệm vụ bắc cầu và phát ra thể
ñỉnh; ZP2 có vai trò can thiệp khi xảy ra thụ tinh bằng cách cố ñịnh tạm thời
ñầu tinh trùng khi tinh trùng ñi qua vùng trong suốt (EhenWald và
Cs,1988)[36]


Hình 2.7 Ảnh trứng bò ở các giai ñoạn, thành thục khi xuất hiện cực cầu1
Dẫn theo Hà Văn Huy, 2009[6]
2.2. Ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự phát triển và thành thục trứng.
2.2.1. Hệ thống thần kinh thể dịch ñiều khiển sự phát triển và thành thục trứng.
Hoạt ñộng sinh lý sinh sản của gia súc cái chịu sự ñiều tiết của hệ thống
thần kinh và thể dịch (Hypothalamus - Tuyến yên - Tuyến sinh dục) dưới tác
ñộng của các nhân tố bên trong, bên ngoài.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
13

Nhân tố nội tại: Hàm lượng Estrogen trong cơ thể gia súc khi thành
thục tính. Estrogen tác ñộng lên khu vỏ não và ảnh hưởng ñến Hypothalamus,
gây tiết GnRH theo chu kỳ.
Nhân tố ngoại cảnh: nhiệt ñộ, ánh sáng, chế ñộ chăm sóc nuôi dưỡng
ñặc biệt là Steroid tự nhiên trong thức ăn xâm nhập vào cơ thể sống thông qua
tiêu hoá, qua da vào cơ quan trong cơ thể gây nên những kích thích mãnh liệt
tác ñộng ngay lên vỏ ñại não.
Vỏ ñại não sau tiếp thu những kích thích sẽ truyền xung ñộng ñến
Hypothalamus gây tiết các yếu tố giải phóng mà ngày nay gọi là các hormone
giải phóng. Các hormone ñó gồm:
LRH kích thích thuỳ trước tuyến yên tiết ra hoàng thể tố (Luteino
Releslaing Hormone – LH), LH tác ñộng vào buồng trứng làm trứng chín, LH kết
hợp với FSH làm bao noãn vỡ gây hiện tượng rụng trứng, hình thành thể vàng.
PRH kích thích thuỳ trước tuyến yên phân tiết LTH (Luteinotrofic
hormone). LTH tác ñộng vào buồng trứng duy trì sự tồn tại của thể vàng, kích
thích thể vàng tiết progesteron. Progesteron tác ñộng lên tuyến yên gây ức chế
quá trình phân tiết FSH, LH. Quá trình ñộng dục chấm dứt, nó tác ñộng vào tử
cung làm tử cung tăng sinh tạo ñiều kiện cho sự làm tổ của hợp tử. Như vậy, hoạt
ñộng chu kỳ tính của gia súc chịu sự chi phối của các hormone FSH, LH, LTH
trong ñó FSH, LH ñóng vai trò quan trọng. FSH và LH tuy ñược phân tiết riêng lẻ
nhưng lại hoạt ñộng phối hợp chặt chẽ nhịp nhàng với nhau.
Sự cân bằng nội tiết ñược giữ vững bởi cơ chế ñiều khiển ngược. Khi
hormone của tuyến nội tiết nào tăng hoặc giảm sẽ gây hiện tượng giảm hoặc
tăng hormone tương ứng của tuyến yên. Cơ chế ñó ñược gọi là cơ chế ñiều
khiển ngược dương tính.
Cơ chế ñiều khiển ngược có ba kiểu:
ðiều khiển ngược vòng dài (Long feed back): Hypothalamus và tuyến
yên có những cảm thụ và chịu tác ñộng của các hormone tuyến sinh dục.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
14


ðiều khiển ngược vòng ngắn (Short feed back): do các hormone tuyến
yên tác ñộng vào cơ quan thụ cảm ñặc biệt của Hypothalamus.
ðiều khiển vòng cực ngắn (Ultra- Short feed back): do chính các
hormone của Hypothalamus quay lại ñiều hoà chính Hypothalamus.

Hình 2.8: Sơ ñồ mối liên hệ ñiều khiển hoạt ñộng hệ nội tiết
Nguồn: http//beef.unl.edu/images/follicularwave.jpg[93]
Gonadotropin là một protein kích thích tố ñược tiết ra bởi các tế bào
gonadotrope ở tuyến yên của ñộng vật có xương sống. Hai loại gonadotropin
chính trong ñộng vật có xương sống là luteinizing hormone (LH) và hormone kích
thích nang trứng: Follicule stimulating hormone (FSH), ñối với loài linh trưởng
còn sản xuất một gonadotropin thứ ba gọi là chorionic gonadotropin (hCG). LH
và FSH là heterodimers gồm hai peptide dây chuyền, một chuỗi alpha và một
chuỗi beta, liên kết nhau bởi lực hút Hydrogen và lực van der Waals. LH và FSH
có cùng cấu trúc là các chuỗi alpha (khoảng 100 amino axit dài), chuỗi beta cung
cấp ñặc thù với thụ thể tương tác (Ishwar, 2002)[51].