sự sinh sản của thực vật hạt kín

Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
A. Đặt vấn đề
+ Ngành Thực vật Hạt kín (Angiospermatophyta) hay còn gọi là Thực vật có Hoa
(Anthophyta).Theo danh pháp hiện nay thì được gọi là ngành Ngọc Lan
(Magnoliophyta)
+ Đây là ngành thực vật lớn nhất, có đến 300.000 loài, chiếm 4/7 tổng số loài thực
vật hiện có trên mặt đất. Chúng rất đa dạng, phân bố rộng rãi và chiếm ưu thế trong
giới thực vật.
+ Ngành thực vật có hoa đóng vai trò quan trọng trong đời sống con người, cung
cấp nguồn lương thực thực phẩm chính, nguồn tài nguyên phong phú sử dụng trong
nhiều lĩnh vực công nghiệp cũng như y học, dược học, xây dựng
+ Về mặt tiến hóa chúng chiếm đỉnhcao nhất trong nấc thang tiến hóa của giới
thực vật. Ngoài sự tiến hóa trong các bộ phận của cơ quan dinh dưỡng thì việc xuất
hiện hoa là một tính chất đặc trưng và mới nhất của ngành mà các ngành trước đó đều
chưa có. Ngoài ra, noãn hình thành được lá noãn bao bọc một cách vững chắc, chống
lại mọi điều kiện bất lợi của thiên nhiên đã giúp cho ngành ngày càng phát triển vững
chắc.
B. Nội Dung Nghiên Cứu
1. Khái Niệm sinh sản
Sự sinh sản hữu tính ở thực vật Phương thức sinh sản hữu tính, cùng với việc phức tạp
hoá cấu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào đã tạo ra sự đa dạng của các giao tử,
làm cho sinh vật tiến hoá với tốc độ nhanh, phân hoá thành các nhóm khác nhau. Trong
chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vô
tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong
các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên
sinh không có vách xenluloza bao bọc và tự nó không thể phân chia và phân hoá để tạo
thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ
tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nó phải trải qua sự kết hợp của
giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể khác nhau, để tạo
thành hợp tử lưỡng bội, có khả năng phân chia và phân hoá tạo thành cơ thể lưỡng bội.
Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị

giao và noãn giao.
a) Sự đẳng giao (Isogamia)
Ở nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính thì hình thành các túi
giao tử đơn bào khác nhau về giới tính. Trong túi giao tử đực, hình thành
hoocmon giới tính gọi là hydrobenzaldehit điều khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo
ra giao tử đực. Trong túi giao tử cái có loại gynotecmon gọi là isoramnetol xác định
giới tính cái. Hai loại giao tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận
động chỉ khác nhau về giới tính, gọi là đẳng giao tử. Giao tử đực tiết ra chất
androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, nhưng có tác dụng đẩy giao tử đực xa
1
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
nhau. Giao tử cái tiết ra chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực và đẩy giao tử cái xa
nhau. Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy ra trong môi trường nước
là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là bào phối, tiếp theo là nhân phối. Quá
trình kết hợp của hai đẳng giao tử đực và cái gọi là sự đẳng giao. Hợp tử tạo ra trong
đẳng giao nhỏ, có sự đóng góp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử.
Hợp tử này ít chất dự trữ, tồn tại không lâu, khả năng chống chịu kém. Vì vậy, hình
thức sinh sản hữu tính đẳng giao chỉ xảy ra ở thực vật còn thấp. Ngoài ra, cũng có
những loài sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao như nấm men, nấm mốc bánh mì.
b) Sự dị giao (Heterogamia)
Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự sinh sản hữu tính dị
giao. Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực
nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh hơn. Trong túi giao tử cái, các giao tử cái
lớn (macrogameta) được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn. Với hướng hoá thuận
do hai giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao.
Trong hợp tử này, nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, có sự đóng góp tương đương
về vật chất di truyền, nhưng về di truyền tế bào chất thì dòng cái ưu thế hơn dòng đực.
Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn tại lâu dài hơn và có khả năng chống chịu
tốt hơn. Tuy nhiên, cũng có trường hợp xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu
Ectocarpus silicolosus, về phương diện hình thái thì chúng thuộc loại đẳng giao tử,

nhưng về phương diện sinh lý chúng có sự khác nhau. Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh,
lâu hơn để tìm giao tử cái. Đẳng giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian
ngắn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển và bám vào giá thể bằng roi dài. Sự
dị giao sinh lý là dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao.
c) Sự noãn giao (Oogamia)
Sinh sản noãn giao, đó là hình thức sinh sản hữu tính cao. Cơ quan sinh sản đực gọi là
túi tinh, trong chúng tạo ra tinh trùng bằng phân bào nguyên nhiễm. Tinh trùng phân
hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, còn tế bào chất chỉ hình thành
roi với thể nền chứa ty thể, bộ máy golgi v.v hình thành sau. Một số Hạt trần, thực
vật Bao noãn (Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tinh tử.
Nó là dạng neoteni của tinh trùng, chỉ có đầu, là khối nhân đơn bội, còn roi không hình
thành, do đó tinh tử không có khả năng vận động. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn,
phân hoá thành bụng và cổ. Trong túi noãn, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, hình
thành noãn cầu, là tế bào sinh dục cái đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất,
không vận động, nằm trong bụng túi noãn. Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi
noãn, hoặc có cơ quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi là thụ tinh qua
ống phấn và chỉ xảy ra quá trình nhân phối, không có bào phối. Vì vậy, hợp tử tạo ra
trong noãn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển phôi, di
truyền tế bào chất hoàn toàn thuộc ưu thế dòng mẹ.
d) Ý nghĩa sự sinh sản
Ý nghĩa của sinh sản hữu tính. Sinh sản hữu tính không đặc trưng bởi tạo ra năng suất
cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo
ra đa dạng sinh học, do có sự đổi mới trong quá trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích
nghi và biến đổi hơn so với các hình thức sinh sản khác. Nhờ vậy, sự phân bố của loài
2
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
cũng được mở rộng, dễ dàng hình thành nòi mới, loài mới. Thực vật là sinh vật sản
xuất, có lối sống định cư, cần phải duy trì hình thức sinh sản vô sinh bằng bào tử, nhằm
tăng nhanh số lượng cá thể lên, đồng thời phải duy trì hình thức sinh sản hữu tính để
đổi mới thế hệ, tăng cường biến dị cá thể, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên.

C. Sự sinh sản ở thực vật có hạt
1. Sinh sản ở thực vật Hạt kín

a) Cấu tạo của hoa
Hoa là một chồi cành đặc biệt, sinh trưởng có hạn và mang những lá biến thái
làm chức năng sinh sản. Tất cả các bộ phận của hoa đều có cấu tạo thích nghi với chức
năng này.
Mỗi hoa đều có 1 cuống hoa, phát sinh từ nách một lá gọi là lá bắc. Có hoa
không có lá bắc (hoa bưởi, hoa cải…), có hoa ngoài lá bắc còn có 1-2 lá bắc con nằm
vuông góc với lá bắc (hoa muồng), cũng có khi các lá bắc của nhiều hoa hợp lại thành
tổng bao (hoa cây rau mùi, thìa là, các cây họ Cúc).
Đầu cuống hoa thường loe rộng thành đế hoa mang các bộ phận chính của hoa:
đài hoa, tràng hoa, nhị và nhụy.
- Đế hoa: là phần cuối của cuống hoa, phình to ra mang bao hoa và các bộ phận
sinh sản. Dạng nguyên thủy: đế hoa thường dài, có hình nón (hoa ngọc lan ta, hoa dạ
hợp).
Trong quá trình phát triển, đế hoa ngắn lại dần trở thành đế phẳng (gặp ở nhiều
hoa), có khi lõm thành hình chén (hoa hồng). Có trường hợp, đế hoa phát triển thành
3









Hình 4.12. Các thành phần của hoa
1. Lá đài; 2. Tràng hoa; 3. Nhị; 4. Nhụy;

5. Cuống hoa; 6. Đế hoa

Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
một bộ phận riêng mang nhụy, gọi là cuống nhụy, hoặc mang cả nhị và nhụy, gọi
là cuống nhị-nhụy (hoa lạc tiên). Đế hoa còn có thê mang đĩa mật gồm các tuyến
mật tập trung lại. Sự xuất hiện đĩa mật là biểu hiện của sự thích nghi với lối thụ phấn
nhờ sâu bọ của một số loài hoa.

- Bao hoa: Đa số cây Hạt kín có bao hoa gồm 2 vòng: đài và tràng gọi là bao
hoa kép. Một số cây bao hoa chỉ có một vòng (thường là vòng đài) gọi là bao hoa
đơn (hoa thầu dầu), có hoa không có bao đó là hoa trần (hoa trầu không, hoa phi lao).
Thường giữa vòng đài và vòng tràng phân biệt nhau rõ về kích thước, hình dạng
và màu sắc. Nhưng cũng có khi chúng hoàn toàn giống nhau và có dạng đài (hoa cau,
hoa dừa) hoặc dạng cánh (hoa huệ, hoa lay ơn).
+ Đài hoa

Đài hoa có nhiệm vụ bảo vệ các bộ phận hoa ở trong nụ, gồm các mảnh màu lục
có hình dạng giống lá nhưng phần lớn đã thay đổi gọi là lá đài. Đôi khi đài có hình sặc
sỡ như cánh hoa (hoa tigon).
Các lá đài có thể rời nhau (hoa cải), có thể dính lại ở bên dưới (hoa dâm bụt, hoa
cẩm chướng) tạo thành ống đài và thùy đài.
Ở một số cây, ngoài đài còn có thêm vòng đài nhỏ gọi là đài phụ. Đài phụ nhỏ
hơn đài (hoa dâm bụt) hoặc lớn hơn đài (hoa hồng). Đài phụ do lá kèm (hoa hồng) hoặc
lá bắc con (các cây họ Bông) biến thành.

Khi hình thành quả, đài thường tồn tại trên quả. Đôi khi đài biến thành chùm
lông tơ để giúp quả phát tán (các cây trong họ Cúc) hoặc phát triển thành cánh (cây
chò, cây sao).
Về hình dạng, cấu tạo giải phẫu và chức năng lá đài chính là những bộ phận ít
chuyên hóa nhất của hoa và gần với lá dinh dưỡng nhất. Đài có chức năng bảo vệ hoa

và duy trì chức năng quang hợp vì vẫn có diệp lục.
+ Tràng hoa
Tràng hoa là bộ phận nằm phía trong đài, có chức năng chủ yếu là hấp dẫn sâu
bọ giúp cho sự truyền phấn, gồm những mảnh có màu sắc gọi là cánh hoa (cánh tràng).
Màu sắc của cánh hoa có thể do các chất antoxyan hòa tan trong dịch bào hoặc do các
chất màu chứa trong các lạp màu tạo thành. Đôi khi cánh hoa còn có mùi thơm do biểu
bì tiết ra chất dầu thơm (cánh hoa hồng, hoa ngọc lan…).
Ở các họ cây nguyên thủy, một hoa thường có nhiều cánh hoa, ở các họ cao hơn
số cánh hoa giảm xuống, ở các cây Hai lá mầm thường có 4-5 cánh, ở cây Một lá mầm
thường có 3 cánh. Số lượng cánh hoa thường tương ứng với số lượng lá đài, nhưng
thường lớn hơn lá đài. Ta có các loại mẫu hoa: hoa mẫu 5, hoa mẫu 4, hoa mẫu 3.

Mỗi cánh hoa thường gồm 2 phần: phần loe rộng ở phía trên gọi là phiến, phần
thu hẹp ở phía dưới gọi là móng (hoa phượng vĩ).
Các cánh hoa có thể rời nhau (hoa cánh phân), hoặc dính nhau (hoa cánh hợp)
tạo thành ống tràng ở phía dưới và thùy tràng ở phía trên. Số lượng thùy tràng tương
4
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
ứng với số mảnh cánh hoa dính lại. Tùy theo mức độ và các kiểu dính nhau, tràng có
thể hình ống, hình phễu, hình chuông, hình bánh xe, hình môi….
Các cánh hoa rời cũng như các thùy tràng có thể giống nhau về hình dạng và
kích thước cũng có thể khác nhau, do đó có hoa đều và hoa không đều.
Cánh hoa có thể mang những phần phụ hình vảy hoặc hình sợi (trúc đào, lạc
tiên). Những phần phụ này có thể họp thành tràng phụ (hoa thiên lí, hoa bồng bồng),
đôi khi cánh hoa kéo dài thành một cái cựa, có thể chứa tuyến mật như ở nhiều hoa
phong lan.

Hình 4.13. Các kiểu tràng hoa
1. Tràng có cánh rời; 2. Tràng hình phễu; 3. Tràng hình ống;
4. Tràng hình thìa lìa; 5. Tràng hai môi; 6. Tràng hình bánh xe;
7. Tràng hình chuông; 8. Tràng có cựa; 9-10. Tràng cánh đều;
11. Tràng 5 cánh không đều; 12-13. Tràng hình cánh bướm(a. Cánh cờ; b. Cánh
bên; t. Cánh thìa)


+ Bộ nhị: là bộ phận sinh sản đực trong hoa, gồm các nhị tập hợp thành. Số
lượng nhị trong bộ nhị rất biến thiên: từ rất nhiều trong các họ thấp như Ngọc lan, Sen,
Súng, Hoa hồng…đến giảm đi và cố định ở các họ tiến hóa hơn. Ở các cây Hai lá mầm
là 5-4 (hoặc bội số của 5, 4), ở các cây Một lá mầm là 3 (hoặc 6), đôi khi chỉ còn 2
hoặc 1 nhị. Cũng có khi do phân nhánh mà từ một số nhị cố định đã cho nhiều nhị
trong hoa (hoa thầu dầu, hoa dâm bụt).
Mỗi nhị gồm 2 phần chính: chỉ nhị và bao phấn. Bao phấn thường gồm 2 ô phấn
ngăn cách với nhau bởi trung đới. Trung đới là phần kéo dài của chỉ nhị vào trong bao
phấn, ngăn cách 2 ô phấn, đôi khi trung đới có thể kéo dài vượt quá bao phấn thành
một mào lông (hoa trúc đào) hoặc thành một tuyến gạo (hoa sen).

5
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Chỉ nhị thường đính trên đế hoa hoặc có khi đính trên tràng (phổ biến ở hoa
cánh hợp). Chỉ nhị có thể rất dài hoặc rất ngắn.

Bao phấn có nhiều hình dạng khác nhau: tròn, thận, thuôn dài, mũi tên…Mỗi
bao phấn gồm 2 (1) ô phấn. Mỗi ô phấn khi còn non gồm 2 túi phấn, khi chín 2 túi
phấn thông nhau thành một. Túi phấn chứa hạt phấn tương đương với túi bào tử bé ở
hạt trần. Khi bao phấn chín, hạt phấn có thể phát tán ra ngoài bằng cách: bao phấn có
thể nứt ra theo đường dọc (kẽ nứt quay vào phía trong gọi là bao phấn hướng trong, kẽ
nứt quay ra phí ngoài gọi là bao phấn hướng ngoài), hoặc mở bằng lỗ đỉnh (một số cây
họ Cà) hoặc mở bằng các mảnh van như cái lưỡi gà (các cây họ Long não).
Bao phấn được đính vào chỉ nhị trên suốt chiều dài của trung đới hoặc trên phần
lớn chiều dài, gốc của bao phấn nằm trên đỉnh chỉ nhị gọi là bao phấn đính gốc. Có
trường hợp bao phấn chỉ đính vào một điểm của trung đới, phần lưng của bao phấn
nằm trên đỉnh chỉ nhị gọi là bao phấn đính lưng.










Hình 4.14. Nhị và các kiểu nhị
A. Bao phấn đính gốc; B. Bao phấn mở bằng lỗ ở đỉnh;
C. Bao phấn mở bằng lưỡi gà; D. Bao phấn đính lưng, nứt dọc


Cấu tạo bao phấn: bao phấn có vách gồm nhiều lớp tế bào bao quanh lấy ô phấn.
Lớp ngoài cùng là biểu bì gồm những tế bào nhỏ dẹt, dưới biểu bì là tầng cơ gồm
những lớp tế bào có màng dày hóa gỗ ở mặt trong hoặc mặt bên thành hình chữ U, mặt
ngoài vẫn bằng xenlulozơ. Khi bao phấn chín, mặt ngoài của tầng cơ co lại nhiều hơn

mặt trong và tế bào bị khô đi làm cho bao phấn nứt ra.
Lớp trong cùng của vách bao phấn là tầng nuôi dưỡng gồm các tế bào to, màng
mỏng và nhiều chất tế bào. Tầng này nằm ngay sát ô phấn và tham gia vào việc nuôi
dưỡng tế bào mẹ hạt phấn và các hạt phấn chín.

6
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân









Hình 4.15. A. Các giai đoạn phát triển của bao phấn
B. Cấu tạo giải phẫu của bao phấn
a. Một ô phấn; b. Bao phấn cắt ngang (1. Biểu bì;
2. Tầng cơ; 3. Bó dẫn ở trung đới; 4. Tầng nuôi dưỡng;
5. Tế bào mẹ hạt phấn; 6. Hạt phấn)


Sự hình thành và phát triển của nhị: nhị xuất hiện đầu tiên trên 4 chỗ gồ nhỏ của
đế hoa. Các chỗ gồ này sau phát triển thành bao phấn, khoảng giữa các gồ sau sinh ra
trung đới và chỉ nhị. Các gồ là các ô phấn tương lai.
Các tế bào lớn trong gồ giàu chất tế bào, nằm dưới lớp biểu bì phân chia thành 2
lớp: lớp ngoài sau phân hóa thành tầng cơ và tầng nuôi dưỡng; lớp trong sau phâ chia
cho ra các tế bào nguyên bào tử (tế bào mẹ hạt phấn) rồi cho ra hạt phấn.

Hạt phấn: được hình thành từ các nguyên bào tử (các tế bào mẹ), mỗi tế bào mẹ
cho ra 4 bào tử, tức là 4 hạt phấn đơn bội. Hạt phấn thường có hình cầu, màu vàng,
kích thước thay đổi từ 10-15 đến hàng trăm μm (ở cây bí ngô).
Cấu tạo hạt phấn: hạt phấn có 2 lớp màng: màng ngoài dày bằng cutin, bề mặt
có các lỗ gọi là lỗ nảy mầm, số lượng các lỗ nảy mầm thường là 3 lỗ. Màng ngoài hạt
phấn còn có gai nhỏ làm cho hạt phấn có dạng đặc biệt (hạt phấn ở hoa dâm bụt hay ở
nhiều cây trong họ Cúc). Màng trong mỏng hơn bằng pectin, thường dày lên trước các
lỗ mầm.
Trong hạt phấn có 2 tế bào: tế bào có kích thước lớn là tế bào dinh dưỡng sẽ
hình thành nên ống phấn; tế bào có kích thước bé là tế bào phát sinh sẽ cho ra 2 tinh tử.
7
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân







Hình 4.16. Các kiểu hạt phấn
A. Hạt phấn 1 rãnh; B. Hạt phấn 3 rãnh;
C. Hạt phấn nhiều lỗ; D. Hạt phấn nhiều rãnh-lỗ


Tất cả các nhị trong hoa họp thành bộ nhị. Bộ nhị có thể hoàn toàn rời nhau
hoặc dính lại ở nhiều mức độ khác nhau. Các nhị có thể dính ở phần chỉ nhị thành một
tạo thành bộ nhị đơn thể (hoa dâm bụt, hoa bông…), hoặc thành nhiều bó tạo thành bộ
nhị đa thể (hoa gạo), hoặc thành 2 bó tạo bộ nhị lưỡng thể (hoa đậu).
Một số trường hợp, chỉ nhị rời nhau nhưng các bao phấn dính lại thành một ống
kín (ở các cây họ Cúc). Các nhị trong bộ nhị thường có kích thước và hình dạng như

nhau nhưng có trường hợp chúng dài ngắn khác nhau (nhiều cây trong họ Cải, họ Hoa
môi) hoặc các bao phấn của bộ nhị cũng có hình dạng khác nhau (một số cây trong họ
Đậu).

Ở một số cây bộ nhị có những nhị bị tiêu giảm mất bao phấn hoặc bao phấn bị
lép chỉ còn lại chỉ nhị đó là những nhị lép.
+ Bộ nhụy: là bộ phận sinh sản cái của hoa, nằm ở chính giữa hoa, do các lá
noãn làm thành. Khác với các cây Hạt trần, các lá noãn ở đây khép kín 2 mép vào
nhau, chỗ dính đó làm thành đường giá noãn.
Nhụy có cấu tạo gồm 3 phần: phần phình to ở phía dưới gọi là bầu nhụy, trong
chứa noãn; phần hẹp hình ống hay hình chỉ ở phía trên gọi là vòi nhụy là đường đi của
hạt phấn và tận cùng hơi loe rộng hay hình dĩa là đầu nhụy hay nuốm nhụy là nơi tiếp
nhận hạt phấn.
8
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân











Hình 4.17. Cấu tạo bộ nhụy
1. Đầu nhụy; 2. Vòi nhụy; 3. Bầu nhụy;
4. Hạt phấn; 5. Ống phấn; 6. Noãn; 7. Bó dẫn

Ở các cây còn nguyên thủy, bộ nhụy thường gồm nhiều lá noãn rời nhau hoàn
toàn tạo thành bộ nhụy rời, có nhiều nhụy (hoa móng rồng). Ở các họ tiến hóa hơn, số
lá noãn giảm đi và thường dính lại với nhau ở nhiều mức độ tạo thành bộ nhụy hợp, có
một nhụy. Bộ nhụy có 1 nhụy có thể do một lá noãn hợp thành (các cây họ Đậu), có thể
do nhiều lá noãn dính nhau. Số lượng lá noãn thường là 3 (cây Một lá mầm), 5-4 hoặc
2 (cây Hai lá mầm). Các kiểu bộ nhụy:
* Bộ nhụy dính nhau ở phần bầu, còn vòi và đầu nhụy tự do (hoa cẩm chướng).
*Bộ nhụy dính nhau ở phần bầu và vòi, còn đầu nhụy rời nhau (hoa dâm bụt).
* Bộ nhụy dính nhau hoàn toàn (hoa bưởi, hoa cà).








Hình 4.18. Các kiểu bộ nhụy
1. Bộ nhụy lá noãn rời; 2-4. Bộ nhụy lá noãn dính(2. Chỉ dính ở phần bầu;
3.Dính bầu và vòi; 4. Dính hoàn toàn)

9
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Vị trí bầu trong hoa
*Bầu trên: bầu nằm trên đế hoa, không dính với các bộ phận khác của hoa, kiểu
này kém tiến hóa nhất.
*Bầu dưới: bầu nằm chìm trong đế hoa, dính liền với đế hoa các bộ phận của
hoa nằm trên đế. Kiểu này tiến hóa hơn vì noãn ở bên trong được bảo vệ tốt hơn
(hoa ổi, hoa sim).
* Bầu giữa: là kiểu trung gian giữa bầu trên và bầu dưới, bầu chỉ dính với đế

hoa ở phần dưới, phần trên vẫn tự do (hoa mua, hoa bạch đàn).
- Cấu tạo của noãn

Noãn là một khối đa bào, hình trứng, hình cầu hoặc hình thận. Mỗi noãn gồm 2
phần: cuống noãn là nơi đính noãn vào giá noãn; thân noãn là một khối TB nhỏ gọi
là phôi tâm, có lớp vỏ noãn bao ngoài (2 lớp vỏ). Vỏ noãn thường để hở một lỗ ở phía
dưới gọi là lỗ noãn. Chỗ thân noãn đính vào cuống gọi là rốn. Chỗ các lớp vỏ noãn gặp
nhau và dính với phôi tâm gọi là hợp điểm.
Túi phôi nằm trong phôi tâm gồm 1 nhân lưỡng bội ở giữa, 1 noãn cầu đơn bội
với 2 nhân trợ bào ở hai bên, nằm ở một cực, 2 nhân đối cực nằm ở cực đối diện.
Các kiểu noãn

* Noãn thẳng: trục của noãn và cuống noãn nằm trên cùng một đường thẳng, lỗ
noãn ở vị trí đối diện với cuống noãn (cây hồ tiêu).
* Noãn cong: trục của noãn làm thành một góc với cuống noãn, lỗ noãn ở vị trí
gần cuống noãn hơn. Nếu góc này là góc vuông thì gọi là noãn ngang (nhiều cây họ
Đậu).
* Noãn đảo: trục của noãn song song với cuống noãn làm cho lỗ noãn nằm sát,
gần như trùng với cuống noãn (cây hướng dương, loa kèn trắng).







Hình 4.19. Các kiểu noãn (Sơ đồ cắt dọc)
1. Noãn thẳng; 2. Noãn cong; 3. Noãn ngang; 4. Noãn đảo

Các kiểu đính noãn:
* Đính noãn trụ giữa hay đính noãn góc: gặp ở những bầu có nhiều ô, do nhiều
lá noãn hợp thành. Các lá noãn nằm ở góc trong của ô, tạo thành một trụ ở giữa bầu,
noãn đính xung quanh trụ (hoa dâm bụt, hoa bưởi).
10
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân

* Đính noãn bên: gặp ở bầu 1 ô, do một hay nhiều lá noãn đính một phần ở mép
làm thành. Các giá noãn nằm ở mép bầu, chỗ ranh giới giữa các lá noãn (đu đủ).
* Đính noãn giữa: tiến hóa từ kiểu đính noãn trụ giữa do vách ngăn giữa các lá
noãn đã tiêu biến đi nhưng trụ do các giá noãn tạo nên thì vẫn còn. Bầu chỉ có 1 ô với 1
trụ ở giữa, noãn đính xung quanh trụ đó.









Hình 4.20. Các kiểu đính noãn
1-2. Bầu 1 ô đính noãn bên (1. Bầu có 1 lá noãn;
2. Bầu có 3 lá noãn); 3. Bầu 3 ô đính noãn trụ giữa;
4. Bầu 3 ô đính noãn bên giả;
5. Bầu 1 ô đính noãn giữa

b) Sự hình thành và cấu tạo của túi phôi
Tế bào mẹ nguyên bào tử phân chia giảm nhiễm cho ra 4 tế bào đơn bội (đại bào
tử), chỉ có 1 bào tử được duy trì và phát triển thành túi phôi bằng cách trải qua nhiều

lần phân chia. Lần phân chia đầu tạo ra 2 nhân con, chúng tách ra đi về 2 cực của túi
phôi, mỗi nhân con lại phân chia 2 lần nữa tạo thành 4 nhân. Như vậy, trong túi phôi có
tất cả 8 nhân họp thành 2 nhóm. Về sau, tại mỗi cực có 1 nhân tách ra đi vào trung tâm
túi phôi và kết hợp với nhau tạo thành nhân thứ cấp lưỡng bội (2n). Ở đầu phía gần lỗ
noãn, tế bào nằm giữa là noãn cầu, 2 tế bào ở hai bên là 2 trợ bào có kích thước nhỏ
hơn noãn cầu. Ba nhân còn lại ở cực đối diện được gọi là các tế bào đối cực, có chức
năng dinh dưỡng.
11
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân









Hình 4.21. Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum
và kiểu Onagraceae
o. Noãn cầu; s. Hai trợ bào; an. Ba tế bào đối cực;
np-np'. Hai nhân trung tâm


c) Sự sắp xếp các bộ phận trong hoa – Các kiểu hoa
Hoa có đày đủ các thành phần đài, tràng, nhị, nhụy nêu trên là hoa đầy đủ và
lưỡng tính. Hoa thiếu một trong các thành phần trên là hoa không đầy đủ, nếu thiếu
một trong hai bộ phận sinh sản (nhị hoặc nhụy) là hoa đơn tính (ví dụ: hoa thầu dầu,
hoa bí, hoa mướp…).
Trong hoa, tùy theo mức độ tiến hóa, tất cả các bộ phận có thể xếp theo đường

xoắn trên đế (ví dụ: hoa ngọc lan ta), gọi là hoa kiểu xoắn. Nếu chỉ có nhị và nhụy xếp
xoắn, còn bao hoa xếp vòng, thì hoa thuộc kiểu xoắn vòng (ví dụ: hoa na, hoa ngọc lan
tây). Hoa xoắn và xoắn vòng thường thấy ở các họ nguyên thủy hơn.
Còn nếu tất cả các bộ phận đều xếp thành từng vòng riêng biệt thì hoa
thuộc kiểu vòng. Ở hoa xếp vòng, các bộ phận của vòng trong bao giờ cũng ở vị trí xen
kẽ với các bộ phận của vòng ngoài liền nó.

Ở các hoa lưỡng tính, nhị có thể xếp thành 2 vòng, tạo thành kiểu hoa 5 vòng (1
vòng đài, 1 vòng cánh, 2 vòng nhị và 1 vòng nhụy), ví dụ hoa đậu, hoa cải. Nhị cũng
có thể chỉ có 1 vòng, do 1 vòng tiêu giảm tạo thành hoa 4 vòng, gặp ở nhiều hoa có
cánh dính như cà, cúc…Nhị cũng có thể xếp thành nhiều vòng như hoa hồng, hoa
sim…
Vị trí tương đối giữa các mảnh bao hoa trong mỗi vòng cũng khác nhau, biểu
hiện rõ nhất khi còn trong nụ. Do đó có nhiều kiểu tiền khai hoa khác nhau: tiền khai
hoa van, tiền khai hoa vặn, tiền khai hoa lợp, tiền khai hoa cờ, tiền khai hoa thìa.

Tiền khai hoa là sự sắp xếp các mảnh bao hoa, chủ yếu là của cánh hoa trước lúc
hoa nở.
12
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
- Tiền khai hoa van: các cánh hoa hoặc các mảnh bao hoa trong cùng một vòng
chỉ xếp cạnh nhau, không trùm lên nhau (hoa cai).
- Tiền khai hoa vặn: các cánh hoa hay các mảnh bao hoa trong cùng một vòng
xếp kiểu xoắn: một mép của mảnh này trùm lên một mép của mảnh bên cạnh, đồng
thời lại bị mảnh khác trùm lên mép thứ hai của nó (hoa trúc đào, hoa dâm bụt).
- Tiền khai hoa lợp: một mảnh bao hoa trong một vòng hoàn toàn nằm ngoài và
một mảnh hoàn toàn nằm trong, các mảnh còn lại xếp vặn.

- Tiền khai hoa nanh sấu: 2 mảnh hoàn toàn bao ngoài, 2 mảnh nằm trong, còn
1 mảnh có 1 mép ở trong và 1 mép ở ngoài.

- Tiền khai hoa cờ: các mảnh bao hoa không bằng nhau: có 1 cánh to nhất và
nằm hoàn toàn ở ngoài gọi là cánh cờ, 2 cánh bên nhỏ hơn nằm hai bên cánh cờ và 2
cánh còn lại nhỏ hơn thường dính lại với nhau ở phần lưng, nằm trong gọi là 2 cánh
thìa. Kiểu tiền khai hoa này đặc trưng cho các cây trong họ Đậu - phân họ Cánh bướm
(Faboideae).
-Tiền khai hoa thìa: đặc trưng cho các cây trong phân họ Vang
(Caesalpinioideae) thuộc họ Đậu. Kiểu này ngược với tiền khai hoa cờ, ở đây cánh cờ
nhỏ nhất và nằm ở trong, còn 2 cánh thìa lớn và nằm ở ngoài.







Hình 4.22. Các kiểu tiền khai hoa
A. Tiền khai hoa van; B. Tiền khai hoa vặn;
C. Tiền khai hoa lợp;
D. Tiền khai hoa nanh sấu; E. Tiền khai hoa cờ;
G. Tiền khai hoa thìa


d) Cách biểu diễn một hoa
- Hoa thức: là công thức biểu diễn cấu tạo của hoa bằng những chữ ký hiệu: Đài
K (Calyx); Tràng C (Corolla); Nhị A (Androecium); Nhụy G (Gynoecium).
Nếu bao hoa không phân biệt đài và tràng thì dùng chữ P (Periantium) thay cho
2 chữ K và C. Tất cả các chữ đều viết theo kiểu in hoa.
Hoa thức được biểu diễn trên một hàng ngang, các chữ ký hiệu của các bộ phận
được viết theo thứ tự từ ngoài vào trong. Sau mỗi chữ ghi con số chỉ số lượng của bộ
phận ở mỗi vòng. Vi dụ: tràng hoa 5 cánh ghi là C

5
, nhị 2 vòng mỗi vòng 5 ghi là A
5+5
.
Khi các bộ phận của hoa dính liền nhau thì viết chỉ số của nó trong dấu ngoặc đơn, ví
dụ C
(5)
. Nếu các bộ phận của hoa nhiều và không cố định ta dùng dấu ∞.
13
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân

Nếu hoa đều, nghĩa là các thành phần trong một vòng hoàn toàn bằng nhau, hoa
có đối xứng tỏa tròn thì được kí hiệu bằng dấu * ở trước hoa thức. Nếu hoa không đều,
tức là thành phần trong một vòng không bằng nhau, hoa có đối xứng hai bên, được kí
hiệu bằng dấu ↑ trước hoa thức. Dấu ♂ chỉ hoa đực, dấu ♀ chỉ hoa cái.
Ví dụ: Hoa huệ: *P
(3+3)
A
3+3
G
(3)
, chứng tỏ: bao hoa có 2 vòng, mỗi vòng 3, dính
nhau; nhị cũng xếp 2 vòng, mỗi vòng 3; bộ nhụy gồm 3 lá noãn dính lại với nhau thành
bầu trên. Hoa đều.
Hoa dâm bụt: *k
7
-8 K
(5)
C
5

A
(∞)
G
(5)
(k chỉ vòng đài phụ)

Hoa đồ là sơ đồ biểu diễn cấu tạo cắt ngang của hoa theo một mặt phẳng vuông
góc với trục hoa. Trục hoa thường được đặt ở phía trên, lá bắc ở phía đối diện, giữa hai
bộ phận đó là các thành phần khác của hoa. Nếu hoa đều thì các vòng trong hoa đồ
được biểu diễn xếp thành những đường tròn và kích thước của từng phần trong mỗi
vòng bằng nhau; nếu hoa không đều, các nét biểu diễn trong mỗi vòng có kích thước
khác nhau và xếp thành hình bầu dục.








Hình 4.23. Hoa đồ
1. Trục hoa; 2. Lá bắc con; 3. Đài; 4. Tràng;
5. Nhị; 6. Nhụy; 7. Lá bắc

e) Cụm hoa
Là tập hợp nhiều hoa riêng lẻ, có cuống hay không cuống, cùng đính trên một trục
chung gọi là cuống cụm hoa. Trong cụm hoa, mỗi hoa có một lá bắc riêng. Một số cây
có lá bắc chung cho cả cụm hoa gọi là tổng bao (các cây trong họ Cúc, họ Hoa tán.).
Đôi khi lá bắc chung biến đổi đặc biệt tạo thành mo (các cây trong Họ cau).
Các kiểu cụm hoa: cụm hoa không hạn, cụm hoa có hạn (cụm hoa xim).

* Cụm hoa không hạn
Cụm mang hoa sinh trưởng không hạn chế, đầu cành không tậ cùng bằng một
hoa nên các hoa tiếp tục được hình thành.
Những hoa ở phía ngọn là non nhất, nếu các hoa cùng nằm trên mặt phẳng
ngang thì hoa ở phía trong là non nhất. Thứ tự của hoa là từ dưới lên và từ ngoài vào
trong.
14
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Các kiểu của cụm hoa không hạn: chùm, bông, ngù, tán, đầu.
- Chùm: mỗi hoa trong cụm đều có cuống riêng, mọc ở kẽ lá bắc. Nếu cuống
cụm hoa không phân nhánh, các cuống hoa đính trực tiếp lên đó là kiểu chùm đơn (cụm
hoa lục lạc-Crotalaria). Nếu cuống cụm hoa phân nhánh, cuống cụm hoa đính trên các
nhánh gọi là chùm kép (cụm hoa nho).

- Bông: các hoa không có cuống, đính trực tiếp trên trục cụm hoa. Nếu trục cụm
hoa không phân nhánh gọi là bông đơn (hoa cây cỏ roi ngựa), nếu trục cụm hoa phân
nhánh gọi là bông kép (hoa cau dừa).
- Ngù: cấu tạo giống kiểu chùm nhưng các hoa ở phía dưới có cuống dài lên làm
cho các hoa trong cụm như được đưa lên cùng mặt phẳng ngang. Có 2 kiểu cụm ngù
đơn (cây kim phượng) và ngù kép (cây hoa súp lơ).
- Tán: các hoa gần như nằm trên mặt phẳng ngang nhưng các cuống đều mọc ra
từ đầu trục cụm hoa. Các lá bắc tập trung quanh gốc hình thành một tổng bao. Có 2
kiểu tán đơn và tán kép, cụm hoa tán đặc trưng cho các cây thuộc họ Hoa tán: thìa là,
rau mùi, cà rốt…

- Đầu: gồm nhiều hoa không có cuống mọc sát nhau trên đỉnh trục cụm hoa thu
ngắn lại thành một khối hình đầu, xung quanh đầu các lá bắc tạo thành tổng bao. Nếu
đầu phồng lên và có hình cầu gọi là cụm hoa hình cầu (keo giậu, xấu hổ), nếu đầu loe
rộng hình đĩa là kiểu đầu đặc trưng cho các cây Họ cúc. Có trường hợp đỉnh trục cụm

hoa lõm hình chén và khép kín lại khiến cho tất cả các hoa lọt vào bên trong lòng chén
(cây sung, vả, đa).
* Cụm hoa có hạn (cụm hoa xim): Cành mang hoa sinh trưởng có hạn tận cùng
bằng 1 hoa xuất hiện sớm nhất.
- Xim 1 ngả: Đầu trục chính có 1 hoa đầu tiên, mấu dưới hoa đó đâm ra 1 nhánh
bên mang 1 hoa. Nhánh bên lại cho ra 1 nhánh bên khác mang hoa, cứ tiếp tục. Nếu sự
phân nhánh luôn đổi hướng, khi thì bên phải, khi thì bên trái và hoa mọc đối diện với lá
bắc, gọi là xim dích dắc (hoa lay ơn). Nếu tất cả các nhánh sinh ra chỉ ở một bên, cụm
hoa có dạng uốn cong giống đuôi con bọ cạp gọi là xim bọ cạp (hoa cây vòi voi).
- Xim 2 ngả: hoa đầu tiên ở đầu trục chính, mấu dưới hoa mọc ra 2 nhánh ở 2
bên, mỗi nhánh mang 1 hoa. Nếu mỗi nhánh bên lại phân ra nhánh bên nữa gọi lá cụm
hoa xim 2 ngả nhiều lần (hoa xoan, hoa mẫu đơn).
- Xim nhiều ngả: đầu trục chính mang hoa, mấu dưới hoa phân ra nhiều nhánh
bên mang hoa và có thể tiếp tục phân nhánh gọi là xim nhiều ngả nhiều lần.
- Xim co: các nhánh của xim rất ngắn làm cho hoa sít vào nhau giống như các
hoa được mọc trên cúng một cuống, thường gặp ở các cây trong họ Hoa môi.
15
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân

Hình 4.24. Các kiểu cụm hoa
1. Chùm đơn; 2-3. Bông; 4. Tán đơn; 5. Tán kép; 6a-6b. Đầu; 7. Ngù;
8. Chùm kép; 9. Xim 2 ngả; 10. Xim 1 ngả xoắn (xim bọ cạp);
11. Xim 1 ngả dích dắc; 12. Xim nhiều ngả


f) Sự thụ phấn và sự thụ tinh
* Sự thụ phấn: Noãn của thực vật Hạt kín được bao bọc trong khoang của bầu
bộ nhị cái cho nên sự thụ phấn không thực hiện trực tiếp trên noãn như ở đa số các thực
vật Hạt trần. Sự thụ phấn của thực vật Hạt kín có sự tham gia của tác nhân bên ngoài
như gió, côn trùng…để chuyển hạt phấn từ bao phấn mở đến núm nhụy. Đôi khi có thể
là sự tự thụ phấn.
Như vậy, sự thụ phấn là sự tiếp xúc giữa hạt phấn với núm nhụy trong thời kì
đầu của quá trình sinh sản. Có nhiều hình thức thụ phấn nhưng ở thực vật Hạt kín ta
thường gặp 2 hình thức là tự thụ phấn và thụ phấn chéo.
 Sự tự thụ phấn: Sự vận chuyển hạt phấn đến num nhụy xảy ra bên trong 1 hoa
(hoa lưỡng tính, nhị và nhụy phải chín cùng một lúc) hay giữa 2 hoa trên cùng một cá
thể. Hình thức này đơn giản không cần tác nhân trung gian. Tuy nhiên đời con được
hình thành đơn điệu và kém tiến hóa, dễ thoái hóa giống.
16
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Ví dụ: Cây lạc có hoa lưỡng tính, tự thụ phấn. Thụ phấn và thụ tinh xong nó
chui vào đất và tạo thành quả.
 Sự thụ phấn chéo: Là hình thức thụ phấn xảy ra ở các hoa trên các cây khác
nhau, hoa phải là hoa đơn tính. Hoa lưỡng tính cũng có thể thụ phấn chéo với điều kiện
nhị và nhụy không chín cùng một lúc.
Thụ phấn chéo dẫn đến kết quả tính biến dị lớn hơn trong số con cháu và thường

được chọn lọc tự nhiên ủng hộ. Kết quả là nhiều loài thực vật Hạt kín có được sự thích
nghi làm cho thụ phấn chéo tốt hơn.
Muốn xảy ra sự thụ phấn chéo cần có tác nhân trung gian: nhờ côn trùng, nhờ
gió, nhờ nước, nhờ con người. Tất cả đều có hình thức tiến hóa riêng.

- Sự thụ phấn chéo nhờ côn trùng, sâu bọ: Thụ phấn nhờ côn trùng là một trong
các phương pháp hiệu quả nhất của sự vận chuyển hạt phấn. Hoa thụ phấn nhờ côn
trùng có những đặc điểm sau:
1) Hoa riêng biệt thường lớn và có màu sắc sặc sỡ, còn những hoa nhỏ thường
tập hợp lại thành nhóm hay cụm hoa với nhiều màu sắc.
2) Hoa thường tỏa hương thơm và cho hạt phấn, mật hoa làm thức ăn cho côn
trùng.
3) Bề mặt của núm nhụy được phủ một chất bài tiết dính để thu nhận hạt phấn
và các bộ phận hoa được sắp xếp sao cho côn trùng đến tiếp xúc dễ dàng.
4) Hạt phấn có kich thước lớn, vách dày và có gai bảo vệ để các hạt phấn kết lại
với nhau thành khối và dễ dính vào cơ thể côn trùng thụ phấn.

Để thích nghi với đời sống nhờ côn trùng thì hoa phải có màu sắc sặc sỡ, có
hương thơm…Trước tiên sâu bọ, côn trùng đến hoa để lấy hạt phấn làm thức ăn. Hoa
có màu sắc là tác nhân ngẫu nhiên định hướng cho côn trùng, nó cũng ngẫu nhiên làm
tăng thêm quá trình thụ phấn.
Những hoa thường có côn trùng tìm đến thì thụ phấn dễ dàng xảy ra, những hoa
không có màu sắc, không có hương thơm thì côn trùng ít tìm đến và dần dần sẽ bị thoái
hóa. Cho đến ngày nay tất cả các loài hoa đều có màu sắc sắc sỡ, có tác nhân định
hướng côn trùng. Trong quá trình này dần dần hình thành túi mật.

Trong đời sống, có loài côn trùng chỉ tìm đến với 1 loài hoa, và có loài hoa với
hình dạng, cấu tạo chỉ thích hợp với 1 loại côn trùng nào đó. Ví dụ: hoa hình chuông
thích hợp với côn tùng có vòi, mỏ dài…
Sự tiến hóa của thực vật kéo theo sự tiến hóa ở động vật, cả hai thúc đẩy lẫn

nhau trong quá trình tiến hóa tạo ra sự cân bằng trong sinh giới.

17
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân








Hình 4.25. Hoa thụ phấn nhờ sâu bọ

- Thụ phấn chéo nhờ gió: Hoa thích nghi theo lối thụ phấn nhờ gió có cấu tạo cơ
bản cũng giống như hoa thụ phấn nhờ côn trùng nhưng hình dạng rất khác nhau, có
những đặc tính sau:
1) Hoa không có màu sắc, hương vị và tuyến mật. Hoa thường nhỏ và khó nhận
thấy.
2) Ở nhiều loài hoa được xếp trên phần dinh dưỡng bao quanh để nhận được sự
ưu việt tối đa của làn gió. Sự thụ phấn thường xảy ra sớm hơn trong năm, trước khi
phát triển tán lá bao quanh.
3) Núm nhụy lớn, có lông và treo ngoài hoa để nhận được hạt phấn nhờ gió
mang đến.
4) Hoa có lượng lớn hạt phấn, hạt phấn có kích thước nhỏ, nhẹ, nhẵn và được
phóng thích vào không khí từ những bao phấn lớn treo ngoài hoa.

Ở các cây họ Lúa, họ Cau, họ Dừa… những cây này có hoa thích nghi theo kiểu
bao hoa tiêu giảm, cấu tạo đơn giản, chỉ nhị thường mảnh, dài. Ở lúa, đầu nhụy có
chùm lông, còn chỉ nhị đính ở lưng bao phấn, bao phấn dễ dàng đong đưa tước gió phát

tán hạt phấn đi. Đầu nhụy có chùm lông nên hạt phấn dễ dàng dừng lại nơi đó. Tuy
nhiên hình thức này lãng phí hạt phấn. Cá thể TV có thể sản sinh hàng triệu hạt phấn
nhưng chỉ có rất ít hạt phấn được núm nhụy nhận.
18
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân









Hình 4.26. Hoa thụ phấn nhờ gió ở cây họ Lúa
- Thụ phấn chéo nhờ nước: Điển hình là cây rong mái chèo (Vallisneria
spiralis) mọc ở bùn đáy, có hoa đực và hoa cái riêng biệt.
Đối với hoa cái thì cuống hoa dài, dạng xoắn lò xo đưa hoa lên mặt nước. Hoa
đực ở dưới đáy nước, cuống hoa đực dễ gãy đưa hoa lên mặt nước, bao phấn vỡ tung
ra, nhờ nước đưa hạt phấn đến gặp hoa cái và thụ phấn.

Hình 4.27. Cây rong mái chèo thụ phấn nhờ nước
A. Cây đực (1) và cây cái (2) mang hoa đơn tính
B. Các hoa nổi trên mặt nước (3. Hoa đực; 4. Hoa cái)


- Thụ phấn chéo nhờ con người
19
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Thụ phấn nhờ con người được ứng dụng trong việc lai tạo giống mới giữa các
chi với nhau tạo ra thế hệ con cái mang những đặc tính có lợi. Chẳng hạn như hoa hồng
là hoa lưỡng tính nhưng nhị và nhụy không chín cùng một lúc, người ta sẽ ngắt nhị đi
và lấy hạt phấn của hoa hồng khác thụ vào.
Ngoài ra người ta còn sử dụng các giống hoang dại cho lai tạo với giống cây
trồng với mục đích là lấy tính thích nghi tốt của giống hoang dại và những đặc điểm tốt
của giống cây trồng cho ra giống mới có tính thích nghi cao hơn và những đặc điểm tốt
hơn.

Như vậy sự thụ phấn chéo tạo nên sự đa dạng của TV, các hình thức thụ phấn
vô cùng phong phú. Đối với mỗi hình thức thụ phấn luôn luôn có hình thức mới thích
nghi cao độ hơn, luôn có sự tiến hóa.
Ý nghĩa của giao phấn là tạo ra ưu thế sinh học so với sự thụ phấn, thế hệ con
cháu có sức sức sống cao, tính biến dị cá thể cao, làm nguyên liệu cho chọn lọc tự
nhiên để tạo ra loài mới. Nhưng có nhược điểm là bị lệ thuộc thụ động với các điều
kiện tự nhiên và các sự kiện ngẫu nhiên khác.

* Sự thụ tinh
Sự thụ phấn chỉ là giai đoạn đầu của quá trình sinh sản hữu tính. Trái hẳn với tế
bào tinh trùng ở các trực vật kém tiến hóa hơn, giao tử đực nằm trong hạt phấn là
không chuyển động và không cần nước của môi trường ngoài để tiếp xúc với giao tử

cái. Khi hạt phấn được mang đến núm nhụy, nó nảy mầm tạo ra một ống phấn. Hạt
phấn nảy mầm chứa một nhân ống phấn và hai nhân tinh trùng là thể giao tử đực
trưởng thành. Ống phấn sinh trưởng rồi chui qua các tế bào của núm nhụy và vòi nhụy
để đến lỗ noãn.










Hình 4.28. Sự nảy mầm của hạt phấn
1. Tế bào ống; 2. Tế bòa phát sinh; 3. Ống phấn;
4. Nhân tế bào ống; 5. Hai tinh tử


20
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Ống phấn mọc ra thoạt đầu như phần lồi ra của vỏ trong rồi xuyên qua lỗ trên vỏ
ngoài. Năng lượng cho sự nảy mầm của ống phấn được cung cấp ban đầu từ chất dinh
dưỡng dự trữ trong hạt phấn. Về sau ống phấn tiết ra enzim làm tiêu hóa các tế bào bao
quanh vỏ nhụy và bầu để cung cấp chất dinh dưỡng cần thiết cho sự sinh trưởng. Hoạt
động này dược kiểm soát bởi nhân của ống phấn nằm ở đầu tận cùng của ống phấn.

Cuối cùng ống phấn bị vỡ ra trong khoang của bầu và đi vào noãn qua lỗ noãn.
Nhân của ống phấn và hai giao tử đực được giải phóng. Một trong các giao tử đực kết
hợp với nhân của trứng để tạo thành một hợp tử lưỡng bội mà về sau sẽ phát triển

thành một phôi mới.
Nhân của ống phấn sẽ bị phân hủy đi, nhưng giao tử đực thứ hai được giữ lại và dược
chuyển vào trung tâm của túi phôi để kết hợp với hai nhân cực tạo nhân nội nhũ tam
bội. Như vậy, ở thực vật có hoa cả hai nhân đực đều dược sử dụng. Quá trình thj tinh
này gọi là thụ tinh kép. Đây là bước tiến hóa có iệu quả cao đối với thực vật hạt kín.

Tinh tử 1 + Noãn cầu → Hợp tử (2n) → Phôi (2n)
Tinh tử 2 + Nhân (2n) → Nhân (3n) → Nội nhũ (3n)
Phôi và nội nhũ nằm trong một đơn vị gọi là hạt, hạt được giấu trong một đơn vị
gọi là quả.
Khi vỏ noãn biến thành vỏ hạt và hợp tử phát triển thành phôi, hợp tử phân chia
hai phần: phần rễ là phôi, phần dưới là cuốn noãn có tác dụng giữ phôi và chuyển giao
dưỡng chất cho phôi từ nhũ, sau đó là mầm bắt đầu xuất hiện.
g) Sự hình thành hạt

Sau thụ tinh, noãn phát triển để tạo hạt. Hạt chứa phôi thể bào tử và chất dinh
dưỡng dự trữ. Trong quá trình sinh trưởng phôi hình thành chồi mầm và rễ mầm. Ở hạt
cây một lá mầm, phôi chỉ hình thành một lá mầm, ở cây hai lá mâm, phôi hình thành
hai lá mầm. Trong các hạt có nội nhũ (hạt thầu dầu, hạt ngô) nhân nội nhũ phân chia
nhiều lần theo gián phân để tạo nên mô nội nhũ gồm những tế bào dự trữ dinh dưỡng
lớn. Những tế bào này tích lũy chất dinh dưỡng vận chuyển qua các bó mạch của giá
noãn và phát triển bao quanh phôi non chất đầy khoang trống, giữa vỏ noãn là những
phần còn lại của túi phôi. Ở các hạt không nội nhũ (hạt đậu tây), các lá mầm là miền
tích lũy chủ yếu và sự phát triển của mô nội nhũ rất hạn chế. Vỏ noãn tạo vỏ ngoài.
Khi hạt chín, bầu phát triển thành quả. Đối với thực vật hạt trần hạt nằm trên
bầu, còn ở thực vật hạt kín hạt nằm phía trong bầu.
Trong quá trình tiến hóa của thực vật diễn ra sự giảm đi của nội nhũ và sự phát
triển mạnh mẽ của phôi. Ở loại hạt chỉ có vỏ và phôi là tiến hóa nhất, vì chất dinh
dưỡng nuôi phôi nằm trong lá mầm của phôi, nuôi phôi một cách trực tiếp và đạt hiệu
quả cao nhất.

Hình dạng và kích thước của hạt khác nhau tùy loài cây, có hạt có kích thước
lớn (hạt cây bàm bàm trong họ Đậu, hạt dừa) hoặc hạt có kích thước rất nhỏ (hạt các
cây họ Lan, các cây họ Cải). Hình dạng của hạt phụ thuộc vào hình dạng của noãn.
21
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
Thành phần của hạt bao gồm các thành phần chính sau đây: vỏ hạt, phôi, mô dự trữ
chất dinh dưỡng (nội nhũ và ngoại nhũ nếu có).








Hình 4.29. Cấu tạo của hạt
A. Hình dạng ngoài của hạt đậu (1. Vết tích của lỗ noãn; 2. Rốn hạt;
3. Sống noãn; 4. Lá mầm; 5. Rễ mầm; 6. Thân mầm; 7. Chồi mầm
với lá đầu tiên); B. Sơ đồ hạt cắt dọc: 1a-2a. Hạt có nội nhũ;
3b-4b. Hạt không nội nhũ; 1a-3b. Hạt của cây Hai lá mầm;
2a-4b. Hạt của cây Một lá mầm (v. Vỏ hạt; n. Nội nhũ; l. Lá mầm;
ch. Chồi mầm; t. Trụ dưới lá mầm; r. Rễ mầm)

- Vỏ hạt: bao bọc bên ngoài có nhiệm vụ che chở cho các thành phần bên trong
hạt tránh bị ảnh hưởng của môi trường bên ngoài. Vỏ hạt có 2 lớp hoặc 1 lớp hoặc đôi
khi hạt không rõ vỏ (hạt các cây trong họ Lúa). Bên ngoài vỏ đôi khi nhẵn nhụi hoặc
sần sùi (hạt gấc), hoặc mọng nước (hạt lựu). Lớp biểu bì của hạt có thể phát triển thành
những lông dài (hạt bông), hoặc thành cánh (hạt xà cừ) là những bộ phận để phát tán
hạt.
Bên ngoài hạt có một vết sẹo gọi là rốn hạt, là vết tích của cuống hạt đã rụng đi

(hạt đậu). Vết tích của lỗ noãn vẫn còn nhưng khó thấy, nó chỉ là một chấm nhỏ ở gần
rốn trong trường hợp noãn đảo hay noãn cong (hạt đậu), hoặc ở đối diện với rốn đối
với noãn thẳng (hạt hồ tiêu). Chỗ cuống noãn dính với noãn (gọi là sóng noãn) tạo
thành một đường lồi phía ngoài hạt.
Hạt có cấu tạo gồm nhiều lớp tế bào: bên ngoài là lớp tế bào biểu bì, các lớp ở
bên trong có chức năng dinh dưỡng và cơ học. Một số hạt (hạt vải, nhãn, chôm chôm)
bên ngoài có lớp áo hạt làm thành một lớp thịt mọng nước bao bọc lấy hạt, áo hạt do
cuống noãn phát triển thành.
- Phôi: Cấu tạo của phôi gồm có: 2 lá mầm hoặc 1 lá mầm, chồi mầm, thân mầm
và rễ mầm. Ở những cây không có nội nhũ, lá mầm thường lớn, chứa nhiều chất dinh
dưỡng (hạt đậu). Thân mầm phân hóa thành 3 phần: biểu bì, vỏ và trụ.
Trong hạt, phôi nằm giữa khối nội nhũ hoặc lệch về một bên về phía lỗ noãn,
phôi được đính vào hạt nhờ dây treo. Ở các cây kí sinh (tầm gửi, tơ hồng) phôi không
phân hóa thành thân mầm, rễ mầm, lá mầm, mà chỉ gồm một số tế bào mô phân sinh.
- Nội nhũ: nội nhũ được phát triển từ nhân thứ cấp của túi phôi sau khi kết hợp
với tinh tử thứ hai tạo nên tế bào có nhân nội nhũ (3n). Tế bào này phân chia tạo thành
22
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
nội nhũ. Nội nhũ là mô sự trữ chất dinh dưỡng (tinh bột, dầu béo hoặc alơron). Nội nhũ
được tạo thành bằng 2 kiểu chính:
+ Kiểu nhân: nhân 3n của nội nhũ bắt đầu phân chia nhiều lần nhưng không tạo
thành các tế bào riêng mà nó tạo nên một khối chất nguyên sinh chứa nhiều nhân. Khi
kết thúc quá trình phân chia thì màng ngăn giữa các tế bào mới được hình thành.
+ Kiểu tế bào: sau mỗi lần phân chia của nhân tế bào thì màng ngăn giữa các tế
bào mới được hình thành ngay.
Nội nhũ thường có màu trắng đục, mặt ngoài nội nhũ thường nhẵn, đôi khi nhăn
nheo (gọi là nội nhũ xếp nếp - ở hạt na, hạt cau). Vách tế bào nội nhũ đôi khi dày lên
tạo thành nội nhũ sừng (hạt mã tiền, cà phê).
- Ngoại nhũ: trong quá trình phát triển hạt, phôi tâm thường tiêu biến đi nhưng
cũng có khi còn lại một phần và biến thành ngoại nhũ. Ngoại nhũ là mô dự trữ chất

dinh dưỡng để cung cấp thức ăn cho phôi khi hạt nảy mầm. Ngoại nhũ chỉ có ở một số
ít loài cây. Ngoại nhũ do phôi tâm sinh ra nên tất cả các tế bào đều là lưỡng bội (2n),
nội nhũ được hình thành sau thụ tinh nên tất cả các tế bào đều là tam bội (3n).
- Các kiểu hạt: hạt có các kiểu sau đây:
+ Hạt không nội nhũ: trong quá trình hình thành hạt, toàn bộ nội nhũ và phôi
tâm đều được tiêu thụ cho sự phát triển của phôi. Hạt chỉ có vỏ và phôi, phôi thường có
phôi to, lá mầm lớn và mang chất dự trữ. Thường gặp ở các cây họ Đậu, Bầu bí, Cải
+ Hạt có nội nhũ: trong quá trình phát triển hạt chỉ có phôi tâm biến mất hoàn
toàn, hạt gồm có vỏ, phôi và nội nhũ. Phôi thường nhỏ, đôi khi chưa phân hóa, thường
gặp ở nhiều cây.
+ Hạt có ngoại nhũ: trong quá trình phát triển phôi đã sử dụng hết nội nhũ, phôi
tâm còn lại một phần phát triển thành ngoại nhũ. Hạt có vỏ, phôi và ngoại nhũ, thường
gặp ở họ Cẩm chướng, họ Hoàng tinh
+ Hạt có cả nội nhũ và ngoại nhũ: trong quá trình phát triển của hạt, phôi tâm
vẫn còn nên phát triển thành ngoại nhũ, đồng thời còn cả nội nhũ nên hạt có đầy đủ vỏ,
phôi, nội nhũ và ngoại nhũ, thường gặp ở một số cây họ Súng, họ Gừng.
h) Quả
- Quả là phần mang hạt nên được gọi là cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín.
Những quả do bầu biến đổi thành gọi là quả thật, còn những quả khác ngoài bầu còn có
các thành phần khác tham gia (đế hoa, trục hoa, lá bắc ) gọi là quả giả.
- Cấu tạo quả: quả gồm các thành phần: vỏ quả ngoài, vỏ quả trong và vỏ quả
giữa.
+ Vỏ quả ngoài: do lớp biểu bì của vách bầu biến đổi thành, vỏ ngoài thường rất
mỏng và được phủ bởi lớp cutin, sáp hoặc lông.
+ Vỏ quả giữa: tương ứng với phần thịt (hay mô mềm) của vách bầu, vỏ quả
giữa làm thành thịt hay cùi quả. Ở các quả mọng thì lớp vỏ quả giữa dày, các quả khô
thì vỏ quả giữa mỏng, kém phát triển.
+ Vỏ quả trong: do biểu bì trong của bầu biến đổi thành, thường là một lớp
mỏng. Ở quả hạch, vỏ quả trong có thể dày và hóa gỗ, trở thành những tế bào đá (quả
mận, đào, dừa ). Cũng có khi vỏ quả trong chứa nhiều chất dự trữ và rất khó phân biệt

với vỏ quả giữa.
23
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
- Phân loại quả: dựa vào các kiểu bộ nhụy khác nhau (1 lá noãn, nhiều lá noãn
rời hoặc dính lại), người ta chia thành 3 nhóm quả khác nhau: nhóm quả đơn, nhóm
quả kép và nhóm quả phức.
+ Nhóm quả đơn: là quả được hình thành từ 1 hoa, bộ nhụy có 1 lá noãn hay
nhiều lá noãn dính nhau làm thành. Dựa vào tính chất của quả khi chín có tự mở được
hay không mà chia thành 2 loại: quả đóng và quả mở.
Quả đóng là khi chín không tự mở để phóng thích hạt, còn gọi là quả bế. Căn cứ
vào tính chất của các lớp vỏ quả người ta chia ra các kiểu: quả thịt và quả khô không
mở. Quả thịt có 1 trong 3 lớp vỏ quả mọng nước hoặc mềm, nạc (quả cà chua, ổi,
chuối ). Trong quả thịt có loại quả mà các lớp vỏ đều mềm, mọng nước gọi là quả
mọng (nho, chuối, ổi, đu đủ, cam, bưởi ); có loại vỏ quả ngoài và vỏ quả giữa nạc
hoặc mọng nước, vỏ quả trong cứng có các tế bào có màng dày, hóa gỗ, nhiều tế bào đá
(quả đào, mận, táo ta, dừa ).








Hình 4.30. Các loại quả thịt
a. Quả mọng kiểu cà chua; b. Quả mọng kiểu cam quýt;
c. Quả hạch (1. Vỏ quả ngoài; 2. Vỏ quả giữa;3. Vỏ quả trong)

Quả khô không mở (quả bế) là những quả khi chín cả 3 lớp vỏ đều khô xác, dính
chặt với nhau. Quả bế có các loại: quả bế có lông (các cây họ Cúc), quả bế có cánh

(quả chò), quả dính (đặc trưng cho các cây họ Lúa), quả bế rời (các cây họ Hoa tán, họ
Hoa môi).
Quả mở (quả nang): là quả tự mở được khi chín nhờ vào hiện tượng cơ học đơn
thuần, phụ thuộc vào sự khô của vỏ quả.Quả nang có các loại: quả đại (quả sữa), quả
đậu (đặc trưng cho các cây họ Đậu), quả cải (đặc trưng cho các cây họ Cải), quả hộp
(quả cây rau sam, mã đề), quả mở lỗ (quả thuốc phiện).Ngoài ra, nhóm quả đơn còn
một vài loại quả đặc biệt như quả áo hạt (quả vải, nhãn, chôm chôm), áo hạt do cuống
noãn phát triển thành; quả giả (quả táo tây, lê), phần thịt quả do đế hoa phát triển và
bao bọc lấy quả thật.
+ Nhóm quả kép: quả kép cũng được hình thành từ 1 hoa nhưng các lá noãn của
bộ nhụy rời nhau, mỗi lá noãn tạo thành 1 quả riêng biệt. Quả được tạo thành có thể là
quả bế (quả các cây mao lương - Ranunculus, dây ông lão - Clematis), có thể là quả đại
(quả của nhiều cây trong họ Thiên lí), cũng có khi đế hoa phát triển thành 1 quả giả
24
Trường Đại Học Công Nghệ Vạn Xuân
mang những quả thật là những quả bế ở bên ngoài (quả dâu tây) hoặc đế hoa lõm bao
lấy quả thật ở bên trong (quả cây hoa hồng, cây kim anh).










Hình 4.31. A. Quả kép: 1. Quả kép nhiều đại ở cây hồi;
2. Quả kép giả ở dâu tây; 3. Quả kép giả của hoa hồng
B. Quả phức: 4. Quả dứa; 5. Quả vả

+ Nhóm quả phức: là những quả được hình thành từ 1 cụm hoa. Quả có nhiều
thành phần tham gia như bầu, trục hoa, bao hoa, lá bắc, đế hoa (quả sung, quả mít, quả
dâu tằm ).

i) Sự phát tán của quả và hạt
Chức năng của quả là đảm bảo sự phát tán hạt khỏi cây mẹ, làm giảm bớt sự
cạnh tranh giữa các cây trong cùng loài và để chiếm cứ các môi trường sống mới. Gió,
nước và các động vật khác nhau đều là nhân tố hổ trợ sự phát tán của cây hạt kín. Có
một số kiểu phát tán được phân biệt như sau:

1) Tự phát tán
Khi vỏ quả khô thì bị nứt ra, hạt của một số cây được bật ra khỏi quả phát tán
xuống đất. Sự vận động nhanh của hạt bật ra khỏi quả là đủ mạnh để phát tán hạt đi xa
khỏi cây bố mẹ. Ví dụ: Quả cây kim tước là loại đậu mà vỏ quả gồm những lớp mô sợi
xếp chéo xiên với nhau. Khi khô mỗi nửa vỏ xoắn lại và vở ra, phát tán hạt ra ngoài

2) Phát tán nhờ gió
Cây thuốc phiện có hạt dạng bào tử, nhẹ để dễ được gió mang đi xa. Những hạt
này được tạo nên trong quả rỗng gọi là quả nang gồm nhiều lá noãn dính nhau. Khi
chín hạt thoát ra qua các lỗ trên quả nang do quả rung theo gió.
Hạt và quả phát tán nhờ gió có phần phụ kéo dài, có lông, có cánh để làm chậm
sự rơi xuống đất của hạt (quả cây trúc đào liễu, quả xà cừ,…)

3) Phát tán nhờ nước
25