Đặc điểm sinh học của hai loài ruồi đục quả bactrocera carambolae drew hancock và bactrocera tau walker (diptera tephritidae) vùng đồng bằng sông cửu long và biện pháp phòng trừ ruồi đục quả trước và sau thu hoạch

1
MỞ ĐẦU
1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Ruồi đục quả (Diptera: Tephritidae) là nhóm đối tượng gây hại rất quan
trọng trên các loại cây ăn quả tại nhiều nước trên thế giới, trong đó có Việt Nam.
Do tập quán gây hại của ấu trùng ruồi (bên trong quả) vì vậy ruồi đục quả
(RĐQ) thường gây thất thu năng suất quan trọng trên cây và rau ăn quả. RĐQ
không chỉ làm thất thu năng suất trên đồng ruộng, gia tăng chi phí sản xuất, mà còn
làm gia tăng chi phí cho xuất khẩu do phải xử lý quả sau khi thu hoạch. Nhiều
nghiên cứu thống kê đã cho thấy thiệt hại do ruồi đục quả (Diptera: Tephritidae) gây
ra rất nặng nề. Không chỉ ở tại nơi sản xuất mà sự nhiễm ruồi trên quả còn kéo theo
sự đình trệ về thông thương hàng hoá.
Sự thất thu năng suất do RĐQ gây ra ước tính biến động từ 30-100%
(Dhillon và ctv., 2005)[64]. Tại Pakistan, ước lượng thất thu hàng năm khoảng 200
triệu US dollars (Stonehouse và ctv., 1998)[178]. Tại vùng bắc Queenland của nước
Úc, sự gây hại của B. papayae đã làm thất thu gần 100 triệu đô la Úc vào giữa
những năm 1990 (Drew, 1997)[71]. Chỉ riêng loài Bactrocera cucurbitae Coquillett
cũng đã làm ảnh hưởng đến quá trình xuất khẩu bí và bí ngô từ Tonga sang Nhật
ước tính lên đến 8-10 triệu đô la Mỹ [29].
Theo Viện Cây Ăn Quả miền Nam, tại vùng đồng bằng sông Cửu Long, thiệt
hại do RĐQ gây ra trên quả cũng rất cao, tỷ lệ quả bị thiệt hại do nhiễm RĐQ được
ghi nhận như sau: xoài 12%, ổi 94%, mận 76,33%; khổ qua 30% (Huỳnh Trí Đức và
ctv., 2001)[5]. Nghiên cứu của Drew và ctv. (2001)[4] cho thấy có 29 loài thực vật ở
miền Bắc và 26 loài ở miền Nam Việt Nam bị RĐQ gây hại.
Chính vì việc phải đầu tư một số tiền lớn để làm sạch RĐQ trong lãnh thổ
của mình khi bị nhiễm RĐQ do nhập khẩu quả tươi từ nước ngoài, nên các nước
nhập khẩu tiên tiến đã đặt ra những quy định rất nghiêm ngặt đối với việc nhập

2
khẩu quả cây từ nước khác vào nước của họ để tránh sự nhiễm RĐQ hoặc bị tái
nhiễm RĐQ[103].
Drew và ctv.(2001)[4] đã phát hiện được 29 loài RĐQ tại Việt Nam, trong đó
có 7 loài gây hại quan trọng, bao gồm Bactrocera dorsalis, B. correcta, B. latifrons,
B. pyrifoliae, B. cucurbitae, B. tau và B. carambolae. Riêng hai loài B. latifrons, B.
pyrifoliae không hiện diện ở miền Nam.
Loài B. carambolae đã được tìm thấy đầu tiên ở Malaysia bởi Drew
(1991)[69]. Cũng tương tự như một số loài RĐQ khác, B. carambolae phân bố rộng
tại nhiều vùng trên thế giới, đặc biệt là tại Châu Á (Drew và Hancock, 1994)[70].
Theo Clarke và ctv.(2005)[55], B. carambolae, B. dorsalis và B. papaye thuộc phức
hợp B. dorsalis là ba loài gây hại quan trọng trên các loại quả có giá trị kinh tế cao
nhất. Cả hai loài B. carambolae và B. tau đều đã được phát hiện tại Việt Nam
(Drew và ctv., 2001)[4]).
B.tau được ghi nhận không những gây hại trên các loại rau quả thuộc họ
Cucurbitacae mà loài này còn gây hại trên một số loại thực vật khác tại Đông Nam
Châu Á (Allwood và ctv., 1999)[28]. Theo Hasyim và ctv., 2004)[89], sự thất thu
năng suất do côn trùng, đặc biệt là do RĐQ B.tau gây ra trên cây chanh dây
Passiflora edulis tại Indonesia lên đến 40%.
Mặc dù đã được ghi nhận hiện diện tại Việt Nam và cũng được ghi nhận gây
hại quan trọng trên nhiều loại cây ăn quả và rau ăn quả trên thế giới (Hasyim và
ctv. 2008)[89], nhưng các nghiên cứu và khảo sát về 2 loài B. carambolae và B. tau
còn rất giới hạn, đặc biệt là tại Việt Nam, các công trình nghiên cứu về hai loài RĐQ
này gần như không có. Hầu hết các công trình nghiên cứu về RĐQ ở Việt Nam chỉ
tập trung trên loài RĐQ phương đông B. dorsalis, đây là loài RĐQ có ký chủ rất
rộng. Vì vậy, đề tài nghiên cứu ‘‘Đặc điểm sinh học của hai loài ruồi đục quả

Bactrocera carambolae Drew & Hancock và Bactrocera tau Walker (Diptera:




3
Tephritidae) vùng đồng bằng sông Cửu Long và biện pháp phòng trừ ruồi đục quả
trước và sau thu hoạch’’ đã được thực hiện.
2 MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU NGHIÊN CỨU
- Sự gây hại của ruồi đục quả (Diptera: Tephritidae) và thành phần ruồi đục quả tại
vùng đồng bằng sông Cửu Long.
- Sự khác biệt về hình thái và di truyền giữa Bactrocera carambolae, B. tau với các
loài RĐQ phổ biến khác.
- Sự phân bố, ký chủ và gây hại của B. carambolae và B. tau trên cây trồng tại vùng
ĐBSCL.
- Đặc điểm sinh học của B. carambolae và B. tau.
- Nghiên cứu, đánh giá hiệu quả của các biện pháp phòng trừ RĐQ trước thu hoạch
và ứng dụng mô hình IPM để phòng trừ RĐQ trên diện rộng.
- Nghiên cứu sử dụng, đánh giá hiệu quả của các biện pháp xử lý nhiệt để phòng
trừ RĐQ sau thu hoạch.
3 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỂN
3.1 Ý nghĩa khoa học
Đây là công trình đầu tiên nghiên cứu một cách có hệ thống và đầy đủ về
hai loài ruồi đục quả Bactrocera carambolae và B. tau và về quy trình IPM để quản
lý các loài ruồi đục quả nói chung và 2 loài ruồi B. carambolae và B. tau nói riêng
tại vùng ĐBSCL. Đây cũng là công trình đầu tiên nghiên cứu khảo sát về sự phân bố,
gây hại, đặc điểm sinh học và phân loại hai ruồi đục quả B. carambolae và B. tau
bằng phương pháp sinh học phân tử tại Việt Nam.
3.2 Ý nghĩa thực tiển

4
Kết quả của đề tài đã cung cấp được nhiều thông tin, số liệu mới về
B. carambolae và B.tau tại Việt Nam, đặc biệt là đã xây dựng thành công mô hình
IPM để quản lý RĐQ phù hợp với các điều kiện canh tác và sinh thái của vùng
ĐBSCL theo hướng khai thác tối đa những biện pháp an toàn và có hiệu quả kinh tế
cao. Các dẫn liệu nghiên cứu đề tài sẽ góp phần đáng kể vào việc phát triển các
biện pháp IPM theo sản xuất nông nghiệp tốt (GAP), làm phong phú thêm những
hiểu biết sâu sắc về sinh học và biện pháp quản lý tổng hợp RĐQ.
Đề tài cung cấp được nhiều thông tin hữu ích và cần thiết, giúp cho cán bộ
ngành Bảo Vệ Thực Vật và cán bộ Khuyến nông có cơ sở khoa học và thực tiển để
nghiên cứu xây dựng các chương trình và tài liệu tập huấn cho nông dân, đồng thời
là cơ sở cần thiết, giúp cho các ngành Bảo Vệ Thực Vật và Khuyến nông xây dựng
chiến lược để quản lý ruồi đục quả theo hướng an toàn và hiệu quả, góp phần
nâng cao mức sống và chất lượng cuộc sống cho nông dân, đồng thời góp phần
phát triển nông nghiệp Việt Nam theo hướng bền vững.
4 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
4.1 Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu chính của đề tài là hai loài ruồi B. carambolae và B.tau
gây hại trên cây và rau ăn quả tại vùng đồng bằng sông Cửu Long.
4.2 Phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu thành phần loài RĐQ phổ biến ở ĐBSCL nói chung, sự phân bố,
gây hại trên các loại cây ăn quả và rau ăn quả trồng phổ biến, các đặc điểm hình
thái, sinh học của loài B. tau và B. carambolae. Nghiên cứu hiệu quả của các biện
pháp để quản lý RĐQ trước thu hoạch như sử dụng kỹ thuật canh tác (giống cây
trồng, bao quả, màng phủ nông nghiệp, vệ sinh đồng ruộng…), thuốc hóa học và

5
dầu khoáng, nghiên cứu sử dụng hiệu quả protein thủy phân để phòng trừ RĐQ,
từ đó nghiên cứu xây dựng mô hình và ứng dụng IPM để quản lý RĐQ trên diện
rộng. Đồng thời nghiên cứu và đánh giá hiệu quả của các biện pháp xử lý nhiệt
RĐQ sau thu hoạch.
5 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
- Phân loại hai loài B. carambolae và B. tau bằng phương pháp sinh học phân tử,
làm cơ sở cho công tác phân loại các loài ruồi mới tại Việt Nam.
- Xác định được sự phân bố, ký chủ và sự gây hại của B. carambolae và B. tau tại
vùng ĐBSCL.
- Bổ sung được nhiều số liệu có liên quan đến các đặc điểm hình thái, sinh học của
B. carambolae và B. tau như thời gian phát triển của các giai đoạn phát dục, sự
sinh sản, sống sót và tác động của thức ăn.
- Hoàn thiện chế phẩm protein thủy phân (Sofri protein) từ bả hèm bia để phòng
trừ hiệu quả ruồi đục quả (cả thành trùng đực và thành trùng cái).
- Xác định được kỹ thuật sử dụng hiệu quả protein thủy phân trong điều kiện ngoài
đồng.
- Xây dựng thành công mô hình IPM để quản lý RĐQ tại vùng ĐBSCL. Mô hình đã
được ứng dụng thành công trên nhiều vườn xoài, thanh long, khổ qua và sơ ri tại
ĐBSCL.
- Cung cấp bổ sung nhiều thông tin khoa học có liên quan đến tác động của nhiệt
đến sự sống sót của ruồi đục quả trên quả xoài tại Việt Nam, góp phần hoàn thiện
quy trình xử lý nhiệt để phòng trừ ruồi đục quả sau thu hoạch.




6

- Đây là lần đầu tiên một công trình nghiên cứu toàn diện về các biện pháp quản lý
RĐQ từ vùng sản xuất đến thu hoạch và sau đó là xử lý ruồi sau thu hoạch nhằm
phục vụ cho tiêu thụ nội địa và xuất khẩu được thực hiện thành công.




Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 SỰ GÂY HẠI CỦA RUỒI ĐỤC QUẢ
Ruồi đục quả (Diptera: Tephritidae) là nhóm đối tượng gây hại rất quan
trọng tại nhiều nước trên thế giới, trong đó có Việt Nam. Có khoảng 70 loài ruồi
đục quả đã được ghi nhận là gây hại quan trọng trong nông nghiệp (White và
Elson-Harris, 1992) [198]. Do tập quán gây hại của ấu trùng ruồi (bên trong quả) vì
vậy ruồi đục quả (RĐQ) thường gây thất thu năng suất quan trọng trên cây và rau
ăn quả. Sự thất thu năng suất do RĐQ gây ra ước tính biến động từ 30-100%
(Dhillon và ctv., 2005)[61]. RĐQ không chỉ làm thất thu năng suất trên đồng ruộng,
gia tăng chi phí phòng trừ, mà còn làm gia tăng chi phí cho xuất khẩu do phải xử lý
quả sau khi thu hoạch. Tại Pakistan, ước lượng thất thu do RĐQ gây ra hàng năm
khoảng 200 triệu US dollars (Stonehouse và ctv.,1998)[174]. Tại vùng bắc
Queenland của nước Úc, sự gây hại của B. papayae đã làm thất thu gần 100 triệu
đô la Úc vào giữa những năm 1990 (Drew, 1997)[68]. Chỉ riêng loài Bactrocera




7
cucurbitae Coquillett cũng đã làm ảnh hưởng đến quá trình xuất khẩu bí và bí ngô
từ Tonga sang Nhật ước tính lên đến 8-10 triệu đô la Mỹ [27].
Tại Việt Nam, theo Bộ Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn, năm 2010,

diện tích cây ăn quả đã lên đến 380.000 ha, năng suất bình quân đạt 10 tấn/ha và
rau ăn quả có diện tích 50.270 ha, năng suất bình quân đạt 21 tấn/ha (Cục trồng
trọt, 2010)[2]. Các kết quả đánh giá của Viện Cây Ăn Quả miền Nam về thiệt hại do
ruồi đục quả gây ra cho 4 loại quả ở Tiền Giang năm 2001 ghi nhận tỷ lệ nhiễm
RĐQ trên xoài, ổi, mận và khổ qua lần lượt là 12%, 94%, 76,33% và 30% (Huỳnh Trí
Đức và ctv.,2001)[5]. Đến năm 2005 tỷ lệ thiệt hại do ruồi đục quả tăng nhanh, tỷ
lệ nhiễm trên xoài chiếm tỷ lệ 25%, thanh long 18-22% và khổ qua là 46%
(Vijaysegaran và ctv., 2005)[191]. Nghiên cứu của Drew và ctv.(2001)[4] cho thấy
có 29 loài thực vật ở miền Bắc và 26 loài ở miến Nam Việt Nam bị RĐQ gây hại. Tại
miền Bắc, ghi nhận của Drew và ctv.(2001)[4] cũng cho thấy vào năm 1999, quả
đào bị nhiễm ruồi ở Sapa tăng dần từ 6% (tháng 6) lên 65% (cuối vụ) và vào năm
2000, và mức độ gây hại của RĐQ phụ thuộc vào thời gian gây hại chính của ruồi
trên quả và giống của từng loại cây ăn quả. Khảo sát của Lê Đức Khánh và
ctv.(2008)[6] trên 5 loại cây ăn quả (đào mèo, vải, táo ta, quýt vàng và hồng) và 1
loại rau ăn quả (mướp đắng) tại các vùng trồng tập trung tại một số tỉnh miền núi
phía Bắc ghi nhận tất cả các loại quả khảo sát đều bị ruồi gây hại khá nặng. Thời
gian gây hại bắt đầu từ khi quả sắp chín, khi màu vỏ quả bắt đầu thay đổi. Đối với
các loại quả có thời gian thu hoạch trong mùa hè hoặc mùa thu, tỷ lệ thiệt hại
thường tăng dần từ đầu vụ đến cuối vụ. Các loại quả thu hoạch cuối mùa thu hay
trong mùa đông có tỷ lệ thiệt hại cao nhất vào giữa vụ thu hoạch như quả hồng,
giữa vụ bị hại là 52%, quýt vàng Bắc Sơn giữa vụ bị hại là 29%.
1.2 THÀNH PHẦN VÀ SỰ PHÂN BỐ CÁC LOÀI RUỒI ĐỤC QUẢ




8
1.2.1 Trên thế giới
Nghiên cứu về sự phân bố của các nhóm RĐQ theo từng vùng được White
và Elson-Harris (1992) [198] ghi nhận như sau: Khu vực Nam Phi, sa mạc Sahara có

140 giống (genera) bao gồm 14 loài Bactrocera spp., 65 loài Ceratitis spp. và
khoảng 170 loài Dacus spp., chúng được gọi chung là nhóm Afrotropical. Khu vực
Úc và New Guinea là nhóm Australasian, khu New Zeland và đảo Thái Bình Dương
là nhóm Oceanic với khoảng 130 loại trong đó gồm 270 loài Bactrocera spp.,
Ceratitis capitata và 27 loài Dacus spp Khu vực Châu Âu, vùng nhiệt đới châu Á,
Trung Đông và Nam Phi là nhóm Palaearctic với khoảng 140 loại của 13 loài
Bactrocera spp., Ceratitis capitata, 5 loài thuộc Dacus spp. và 22 loài thuộc
Rhagoletis spp. Khu vực Canada, Mỹ và miền núi phía bắc Mêxicô là nhóm Nearctic
với khoảng 60 loại bao gồm 20 loài thuộc Anastrepha spp., 24 loài thuộc Rhagoletis
spp Khu vực cận vùng Châu Mỹ là nhóm Neotropical với khoảng 90 loài gồm 180
loài Anastrepha spp., 1 vài loài thuộc phức hợp Bactrocera dorsalis, Ceratitis
capitata và 21 loài Rhagoletis spp.
Theo Collins và Collins (1998)[54], có trên 800 loài ruồi thuộc họ phụ
Dacinae là những loài gây hại quan trọng, các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới
(Bellas,1996)[40]. Tại Úc, có trên 80 loài RĐQ trong đó có 2 loài gây hại rất quan
trọng, bao gồm B. tryoni và Ceratitis capitata [90]. Theo Drew và Romig (1997)
[69], B. dorsalis, B. latifrons, B.cucurbitae và Ceratitis capitata là 4 loài RĐQ gây hại
quan trọng nhất tại Hawaii (Hoa Kỳ). Trong các loài thuộc giống Bactrocera, B.
dorsalis là một trong những loài RĐQ gây hại rất quan trọng trên tại nhiệt đới và
cận nhiệt đới (Weems và Heppner, 2010)[195]. B. tau được ghi nhận không những
gây hại trên các loại rau quả thuộc họ Cucurbitacae mà loài này còn gây hại trên




9
một số loại thực vật khác tại Đông Nam Châu Á (Allwood và ctv.,1999)[26]. B.tau
hiện diện tại Bangladesh, Bhutan, Brunei Darussalam, Campuchia, Trung Quốc, Ấn
Độ, Indonesia, Lào, Mã Lai, Thái Lan và Miến Điện. Tương tự, loài B.carambolae
cũng được phân bố rất rộng, loài này được ghi nhận tại Borneo, Brunei, Ấn Độ,

Indonesia, Java, Mã Lai, Thái Lan, Pháp, Singapore [67].

Hình 1.1 Sự phân bố của các loài ruồi thuộc họ phụ Dacinae tại Đông Nam Châu Á
và vùng Thái Bình Dương (Nguồn: Drew và Romig, 1997)[69]
Theo Vargas và ctv.(2001)[185], có 6 loài ruồi gây hại nghiêm trọng ở nhiều
quốc gia, bao gồm: Ceratitis capitata, Anastrepha suspensa, Bactrocera tryoni, B.
oleae, B. dorsalis, B. cucurbitae. Cả 6 loài ruồi này đều là đối tượng kiểm dịch quan
trọng của các nước nhập khẩu trên thế giới. Giống Bactrocera có số loài nhiều nhất
[50],[67].


1.2.2 Việt Nam




10
Kết quả điều tra côn trùng năm 1967-1968, 1977- 1978 của Viện Bảo Vệ
Thực Vật ghi nhận có 12 loài RĐQ hiện diện tại Việt Nam. Kết quả nghiên cứu
“Quản lý ruồi hại quả ở Việt Nam” của dự án TCP/VIE/8823 - FAO và “Quản lý ruồi
hại quả nhằm tăng cường sản xuất quả và rau ở Việt Nam” (dự án ACIAR
CS/1998/005), ghi nhận có 30 loài ruồi hại quả ở Việt Nam, trong đó có 8 loài gây
hại quan trọng, bao gồm: Bactrocera dorsalis, B.correcta, B. pyrifloliae, B.
carambolae, B. cucurbitae, B. tau, B. latifrons và B. verbascifoliae. Khảo sát của Lê
Đức Khánh và ctv.(2008)[6] tại khu vực miền Bắc và Bắc Trung Bộ ghi nhận có 23
loài RĐQ gây hại trên 34 loại thực vật, bao gồm 18 loại cây ăn quả, 11 loại rau ăn
quả và 5 loại cây dại (bàng, sung, thàn mát, móng rồng và cà gai).
1.3 HỌ RUỒI TEPHRITIDAE VÀ PHÂN LOẠI
Tephritidae là họ lớn thuộc bộ hai cánh (Diptera) với trên 4000 loài thuộc
500 giống đã được ghi nhận, hầu hết các loài ăn thực vật, sống trên cây trồng, ấu

trùng thường ăn quả mềm (White và Hancock, 1997)[67].Họ Tephritidae gồm
những loài ruồi có kích thước trung bình, trên cánh thường c ó nhiều đốm hoặc
các vết đậm màu. Thường có màu nâu, vàng, đen hoặc tổng hợp. Mạch Sc cong
ngoặc về phía mép trước cánh. Ống đẻ trứng của con cái rõ rệt, chia làm 3 đốt
[17].
Các loài RĐQ thường được phân loài dựa trên các đặc điểm hình thái và đặc
điểm gây hại và ký chủ. Hiện nay việc phân loại bằng hình thái khó xác định chính
xác một số loài, đặc biệt là trong các nhóm phức hợp B.dorsalis, hoặc các nhóm
phức hợp B. tryoni và phức hợp B. tau [67].
CAB (2006)[44] mô tả hệ thống phân loại của ruồi đục quả đến giống
Bactrocera như sau: Giới: Animalia- Linnaeus, 1758- animals; Ngành: Arthropoda-
Latreille, 1829-Arthropods; Tổng lớp: Panhexapoda; Lớp: Insecta-C. Linnaeus,




11
1758-Insects; Bộ: Diptera-C. Linnaeus, 1758; Họ: Tephritidae; Giống: Bactrocera và
Dacus. Việc phân loại ruồi đục quả (Diptera: Tephritidae) đã được bắt đầu từ năm
1758 bởi hai nhà khoa học Linnaeus và Fabricius. Họ Tephritidae gồm có 6 họ phụ,
bao gồm Tephritinae, Blepharoneurinae, Phytalmiinae, Tachiniscinae, Dacinae và
Trypetinae (Norrbom và ctv., 1999)[136]. Tộc Dacinae có 3 giống đã được Drew và
Hancock (2000)[67] khảo sát và phân thành 3 giống Bactrocera, Dacus,
Monacrostichus. Giống (Bactrocera) gồm 30 giống phụ: Hemiparatridacus,
Hemisurstylus, Hemizeugodacus, Javadacus, Melanodacus, Nesodacus,
Niuginidacus, Notodacus, Papuodacus, Paradacus, Paratridacus, Zeugodacus
Parazeugodacus, Queenslandacus, Semicallantra, Sinodacus, Tetradacus,
Trypetidacus và Zeugodacus. Giống (Dacus) gồm 5 giống phụ (Callantra, Dacus,
Didacus, Leptoxyda, và Metidacus). Giống Monacrostichus chỉ có một giống.
Giống Bactrocera gồm khoảng 350-375 loài (Weems và Heppner, 2010) [195],

trong đó có nhiều loài gây hại rất quan trọng trong nông nghiệp. Giống và các loài
thuộc giống Bactrocera được nhận dạng dựa vào đặc điểm hình thái và sinh học
phân tử [186].
1.3.1 Định danh loài bằng hình thái
Thành trùng ruồi được định danh theo khóa phân loại của Drew và Hancock
(1994)[67] và Drew và Romig, 2007[69]. Đây là các khoá phân loại khá chính xác và
rõ ràng. Các hình thái biểu hiện khác nhau dùng để nhận dạng các loài thể hiện chủ
yếu ở hình dạng cấu trúc của cánh, chân và đốm bụng ở đốt III-V trên mặt lưng
bụng ruồi đục quả. Tuy nhiên, do sự lưu thông rau quả giữa các nước đã tạo điều
kiện để các loài Bactrocera gần huyết thống giao phối với nhau sinh ra loài mới.




12
Bên cạnh đó một số giống lại gồm nhiều phức hợp loài như phức hợp Bactrocera
dorsalis gồm nhiều loài có hình dạng tương tự nhau. Phức hợp B. dorsalis gồm ít
nhất 52 loài (Drew và Hancock, 1994)[67], điều này làm cho việc định danh loài
Bactrocera bằng hình thái gặp một số khó khăn. Hiện nay, việc phân loại các loài
trong nhóm có quan hệ gần nhau được xác định bằng các kỹ thuật sinh học phân
tử kết hợp với mô tả hình thái [69].
1.3.2 Phương pháp phân loại dựa vào kỹ thuật sinh học phân tử
Phương pháp phân loại bằng kỹ thuật sinh học phân tử (hay marker phân
tử) cho kết quả nhanh và chính xác. Mẫu dùng trong thí nghiệm có thể là một bộ
phận của ruồi đục quả đã được sấy khô, đông lạnh hoặc đã trữ trong thời gian dài.
Nguyên tắc cơ bản của phương pháp phân loại này là phân tích sự khác biệt cấu
trúc phân tử từ đó xác định sự khác biệt loài. Một số kỹ thuật sinh học phân tử đã
được sử dụng và đạt được độ chính xác cao như:
- Kỹ thuật PCR và PCR-RFLP trên một số vùng gien đã được tiến hành và thu
được một số kết quả đáng kể. Các vùng gien được sử dụng chủ yếu là vùng DNA

mã hóa ribosome, 18S+ITS1, ITS1, ITS2 và một số vùng gien trên mtDNA như: D-
loop+12S, 16S
- Gần đây kỹ thuật EPIC (exon primed intron crossing) - RFLP phát triển trên
cơ sở phương pháp kiểm tra microarray cũng đã được sử dụng [52].
- Việc sử dụng dấu phân tử DNA phát hiện tính đa hình trực tiếp bằng xác
định những base đột biến trên trình tự gien là hướng phát triển mới hứa hẹn để
định danh chính xác ruồi đục quả [194],[126].
a. Khái quát về DNA ti thể




13
Ty thể là một bào quan lớn và quan trọng được tìm thấy ở sinh vật chân
hạch. Ty thể chứa hầu hết các enzyme quyết định hoạt động của tế bào. Hơn nữa
ty thể mang vật chất di truyền độc lập (Becker và ctv.,1996)[39]. Ở động vật, vật
liệu di truyền có trong nhân và một số ít trong ty thể. Do ty thể nằm trong tế bào
chất của giao tử cái (trứng) vì thế các gien trên DNA ti thể (mtDNA) tuân theo quy
luật di truyền trong tế bào chất. Thêm nữa, mtDNA ít bị tác động của môi trường
nên ít bị biến dị di truyền (Becker và ctv.,1996)[39]). Ngày nay, DNA ty thể được
ứng dụng nhiều trong định danh một số loài côn trùng. Theo đó, bộ gien ty thể của
ruồi đục quả đã được phân tích, bao gồm các phân tử DNA vòng, có kích thước
160000bp nucleotides [133].
Gần đây, nhiều nhà khoa học tiến hành xem xét mối quan hệ giữa các loài
thông qua việc giải trình tự một số gien trên ty thể (Smith và ctv.,2003[168]; Muraji
và Nakahara, 2001)[126]. Kết quả là một số lượng lớn các loài đã được xác định
bao gồm họ Tephrididae (Han và ctv.,2002)[85], Bactrocera spp.(Muraji và
Nakahara, 2001[126], 2002[127]), phức hợp B.dorsalis (Muraji và ctv., 2008)[128].
Đặc biệt ở một số loài RĐQ, bộ gien của ty thể đã được giải mã hoàn toàn
như loài ruồi B. oleae.

b. DNA ribosome
DNA ribosome thường được sử dụng trong nghiên cứu di truyền, trong đó
quan trọng là trình tự 16S rDNA. Việc giải trình tự 16S rDNA giúp phân tích sự khác
biệt ở nhiều loài sinh vật trong đó có vi khuẩn (Weisburg và ctv., 1991)[196]. Từ
kết quả nghiên cứu của Han (2002)[84], các marker rDNA hữu dụng cho các nghiên
cứu về di truyền của ruồi đục quả đã được thiết lập. Tuy nhiên, marker phân tử
này cũng không thể xác định được sự khác biệt loài đặc biệt là ở các chi phức tạp




14
như nghiên cứu của McPheron và Han, 1997[122]. Muraji và Nakahara (2001)[126]
cũng sử dụng trình tự mt rDNA chuyên biệt để xác định mối quan hệ di truyền giữa
các loài ruồi đục quả Bactrocera nhưng không thể phân biệt được các loài có mối
quan hệ di truyền rất gần nhau. Một bất lợi khác của marker phân tử này là phản
ứng PCR khó thành công khi mẫu DNA không tinh sạch (Riley, 1998)[151]. Bên cạnh
đó, mặc dầu phản ứng PCR với cặp mồi 16S rDNA có thể khuếch đại được trình tự
1500-1800bp những chỉ có một nữa trình tự này hữu dụng trong việc xác định loài
[105].
c. Cytochrome oxydase II
Cytochrome oxydase II (COII) là một phần của mtDNA. Nghiên cứu trên trình
tự COII đã được ứng dụng trong sắp xếp các sinh vật khác nhau từ sinh vật tiền
nhân đến thực vật và cả động vật có xương sống có quan hệ cấu trúc trong protein
COII đã được thể hiện. Việc sử dụng trình tự nucleotide COII để nghiên cứu phả hệ
phân tử ở côn trùng cũng đã được tiến hành như các nghiên cứu của Beckenbach
và ctv.,1993 [38], [42], [41], [164].
d. Kỹ thuật PCR-RFLP
RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) là đa hình độ dài các phân
đoạn DNA được cắt giới hạn. Kỹ thuật này lần đầu tiên được biết đến khi Botstein

sử dụng để lập bản đồ các gien có liên quan đến bệnh ở người. Các RFLP được sinh
ra bởi những điểm cắt enzyme giới hạn trong DNA genome, biểu hiện sự khác
nhau giữa các loại DNA, do những đột biến tự nhiên gây ra như đột biến gien (thay
thế, mất, thêm, đảo cặp nucleotide) tạo ra đặc điểm riêng biệt ở mọi giống, loài,
thậm chí ở mọi cá thể. Bởi vậy khi sử dụng các enzyme hạn chế để cắt các phân
đoạn DNA có kích thước gần như nhau không thể phân biệt được trên điện di đồ,




15
thành các phân đoạn nhỏ hơn có kích thước khác nhau thì có thể phân biệt được
loài trên điện di đồ [14].
Ebina và Ohto (2006)[72] đã nghiên cứu kết hợp các đặc điểm hình thái và
các marker PCR–RFLP trong các thể lai khác loài giữa B.carambolae và B. papayae
thuộc phức hợp B. dorsalis. Mặc dù khác loài nhưng 2 loài này giao phối với nhau ở
thế hệ con cái có đặc điểm hình thái hơi khác nhau như đặc điểm đốm trên cơ thể
và trên chân khác biệt.
e. Phương pháp giải trình tự DNA
Kỹ thuật giải trình tự DNA (DNA sequencing) là kỹ thuật xác định tất cả các
hợp phần do nucleotide hình thành nên phân tử DNA chuyên tính nào đó. Muốn
nghiên cứu trình tự các nucleotide của một gien, một đoạn DNA, hoặc cả phân tử
DNA cần phải tiến hành giải trình tự. Có nhiều phương pháp giải trình tự khác nhau
và các kỹ thuật này được cải tiến rất nhiều. Đặc biệt với sự trợ giúp của máy tính,
kỹ thuật huỳnh quang, tiến bộ của PCR,…Phương pháp giải trình tự trở thành công
cụ rất có giá trị làm nền tảng cho phân tích bộ gien (genome) (Nguyễn Thị Lang,
2002) [14]. Hiện nay có một số phương pháp giải trình tự khác nhau, nhưng chủ
yếu là ba phương pháp sau đây:
* Phương pháp hóa học của Maxam và Gilbert (1977)[121] dựa vào chất đồng
vị phóng xạ P

32
gắn vào đầu 5’ của các đoạn DNA.
* Phương pháp enzyme hay dideoxy của Sanger và ctv., (1977)[156], phương
pháp này sử dụng enzyme DNA polymerase và các dideoxy. Dideoxy là các
nucleotide mất cả hai nhóm OH ở vi trí cacbon số 2 và 3 trên phân tử đường
pentose. Khi DNA polymerase xúc tác cho việc kéo dài chuỗi polynucleotide, gặp
các dideoxy nucleotide (ddNTP) thì dừng lại. Do vậy các đoạn polynucleotide sẽ có
chiều dài khác nhau.




16
* Giải trình tự bằng hệ thống tự động: Máy giải trình tự ABI 3130 hoạt động
cũng trên nguyên tắc của phương pháp dideoxy của Fred Sanger, tức là trong quá
trình chạy PCR, mạch DNA đang được tổng hợp, nếu gặp dideoxy nucleotide thì bị
dừng lại và các đoạn nucleotide được tạo ra có độ dài khác nhau. Cái khác của máy
giải trình tự tự động so với phương pháp của Sanger là vật liệu đánh dấu. Trong
phương pháp của Sanger, vật liệu đánh dấu là đồng vị phóng xạ P
32
, đồng vị phóng
xạ này được nhận biết trên gel Polyacrylamine. Còn với máy giải trình tự, người ta
sử dụng vật liệu đánh dấu là 4 màu huỳnh quang cũng gắn vào các ddNTP. Hệ
thống đọc huỳnh quang của máy sẽ ghi nhận các tín hiệu từ các màu huỳnh quang
của các đoạn DNA đã được đánh dấu, và như vậy chúng ta cũng thu được những
đoạn DNA với chiều dài ngắn khác nhau. Với thời gian thực hiện nhanh và kết quả
tương đối chính xác, việc giải trình tự DNA bằng hệ thống tự động đã giúp xác định
cụ thể trình tự của đoạn gien đến từng nucleotide, giúp cho việc phân tích đa dạng
di truyền thuận lợi và dễ dàng hơn [159].
1.4 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH HỌC VÀ SINH THÁI CỦA CÁC LOÀI RĐQ

PHỔ BIẾN
Ruồi đục quả thuộc nhóm côn trùng biến thái hoàn toàn. Giai đoạn từ trứng
đến nhộng là giai đoạn trước trưởng thành chủ yếu sống trong quả, sau khi hoàn
thành giai đoạn ấu trùng, giòi chui ra khỏi quả để vào đất hóa nhộng. Vào giai đoạn
trưởng thành, ruồi sống tự do ngoài vườn cây, giao phối và phát tán [52].
1.4.1 Ruồi đục quả Bactrocera carambolae (Drew và Hancock, 1994)[70]
a. Tên khoa học khác: Trước đây B. carambola được xếp vào giống Dacus [69].
b. Phân bố: Bactrocera carambolae được ghi nhận hiện diện tại Borneo, Brunei,
India, Indonesia, Java, Malaysia, Thailand, Brazil, Pháp, Singapore [48], [70].




17
c. Đặc điểm hình thái: Trên mặt thành trùng có 2 đốm đen, kích thước trung bình,
hình oval, mảnh lưng ngực trước và mảnh sườn bên có màu vàng, mảnh lưng giữa
có ngực đen. Hai bên sườn phía lưng có 2 vệt màu vàng chạy song song, cuối mỗi
vệt vàng có một lông cứng. Chân có đốt đùi màu vàng nâu với một đốm màu nâu
đen đậm hình oval kéo dài Đốt chày chân giữa màu nâu đen đậm, cánh có buồng
cánh gốc và buồng cánh mép trước (c) không màu và phía ngoài buồng cánh mép
trước có nhiều lông cứng nhỏ [72].
d. Đặc điểm sinh học: Theo CABI, 2011[48], thời gian ủ trứng 1-2 ngày, giai đoạn
ấu trùng 6-8 ngày và giai đoạn nhộng 8-11 ngày. Thành trùng đực bị hấp dẫn bởi
methyl eugenol.
e. Phổ ký chủ: Ổi, táo, khế, sơ ri, xoài [161].
f. Thiên địch: Diachasmimorpha longicaudata, Fopius arisanus, Psyttalia makii,
Psyttalia fletcheri [50].
1.4.2 Ruồi đục quả Bactrocera tau (Walker)
a. Tên khoa học khác: Trước đây B. tau còn được gọi là Dacus tau, Batrocera
zeugodacus tau.

b. Phân bố: B.tau được ghi nhận hiện diện tại Bangladesh, Bhutan, Brunei
Darussalam, Cambodia, China, India, Indonesia, Lào, Malaysia và Myanmar [48].
c. Đặc điểm hình thái: Trên mặt có hai đóm đen rộng, hình oval. Mảnh lưng ngực
giữa màu đen có vệt đỏ nâu, phía lưng có 2 vệt vàng chạy song song, cuối mỗi vệt
vàng có một lông cứng, vệt thứ 3 ở giữa lưng màu vàng. Chân nhìn chung màu vàng
hung, ngoại trừ đốt chày chân trước, chân sau và gốc của đốt chày chân giữa có
màu đen hoặc xám đen, cánh có buồng cánh gốc và buồng cánh mép trước không
màu và lông cứng nhỏ [72].
d. Đặc điểm sinh học: Theo Singh và ctv.(2010)[168], thời gian phát triển của B.tau
được ghi nhận như sau: Trứng 1,3 ± 0,41 ngày; Ấu trùng tuổi 1: 1,2 ± 0,42 ngày; Ấu




18
trùng tuổi 2: 1,7 ± 0,48 ngày; Ấu trùng tuổi 3: 4,0 ± 0,94 ngày và giai đoạn nhộng:
7,0 ± 0,47 ngày. Thành trùng đực bị hấp dẫn bởi nhóm cue-lure.
e. Phổ ký chủ: Bí, khổ qua, chanh dây, ổi, sapô, đậu đũa [28].
f. Thiên địch: 5 loài ong ký sinh Diachasmimorpha albobalteata, Fopius arisanus,
Psyttalia makii, Psyttalia fletcheri, Utetes bianchi thuộc họ Braconidae [50].
1.4.3 Ruồi đục quả Bactrocera dorsalis (Hendel)
a. Ký chủ: gây hại trên 150 loại cây và rau quả [196].
b. Đặc điểm hình thái: Ruồi trưởng thành có màu nâu. Đầu hình bán cầu, trên
ngực
giữa có 3 vệt vàng xếp theo hình chữ U, trong đó có 2 vệt dọc ở 2 góc cánh, vệt
nằm ngang trên đốt ngực thứ 3 lớn hơn. Trên phía lưng của bụng có 2 vệt đậm đen
hình chữ T, đốt chày và đốt bàn chân màu vàng, kích thước của ruồi có thể dài đến
7mm, con đực nhỏ hơn con cái. Ấu trùng mới nở dài 1,5 mm, đẫy sức có thể dài
đến 8 mm [72].
c. Đặc điểm sinh học: Trứng được đẻ thành từng ổ, mỗi ổ từ 5-10 trứng. Theo

Nguyễn Hữu Đạt và Nguyễn Văn Tuất (2007)[8], trong điều kiện phòng thí nghiệm,
thành trùng cái đẻ 50-60 trứng, tối đa có thể đến 200 trứng. Tuy nhiên theo Vargas
và ctv. (1984)[185], trong điều kiện phòng thí nghiệm con cái đẻ khoảng 900 trứng
và mỗi ổ trứng đẻ từ 3-30 trứng. Thành trùng sống 1-3 tháng. Theo PPD-MARD
(2003)[151], trứng được đẻ từ ngày thứ 12 đến ngày 48 ngày sau khi vũ hóa có tỷ
lệ trứng nở cao chiếm 68,3-81%. Thời gian ủ trứng kéo 2 đến 3 ngày, giai đoạn giòi
10 đến 18 ngày. Giai đoạn nhộng kéo dài 8 đến 10 ngày. Ruồi sau khi nở 3 đến 4
ngày sẽ bắt cặp và đẻ trứng. Thành trùng đực bị hấp dẫn bởi methyl eugenol [8].




19
Sau khi nở, giòi đục ngay vào trong quả ăn phần mềm. Trong quá trình gây
hại, giòi thải phân, tạo điều kiện cho vi sinh vật, nấm phát triển; làm cho quả hư
và rụng rất nhanh.Khi phát triển đẫy sức, giòi cắn vỏ chui ra ngoài quả sau đó búng
mình xuống đất để hóa nhộng trong đất.
e. Thiên địch: Diachasmimorpha(D) longicaudata, D. albobalteata, Fopius(F)
arisanus, F.vandenboschi, F. persulcatus, Psyttalia(P) makii, P. fletcheri, P. incisi,
Utetes bianchi [50].
1.4.4 Ruồi đục quả Bactrocera correcta (Bezzi)
a. Phổ ký chủ: Theo Đặng Đăng Chương (2003)[3], tại Việt Nam, ký chủ của B.
correcta bao gồm ổi, mận, xoài, táo, chôm chôm, thanh long. Theo Waddell
(2005)[193], chuối già, chuối xiêm, dứa cayenne, chanh, thanh long và nhãn đều bị
nhiễm B. correcta. Theo Veems và Fasulo (2011)[188], ký chủ của B. correcta gồm
cây có múi citrus, cà phê, sơ ri, xoài, mận, đào, ổi, đậu castor, Santalum album L.,
lý và táo ta.
b. Đặc điểm hình thái: Trên mặt thành trùng có một băng ngang màu đen, mảnh
lưng ngực trước và mảnh sườn bên màu vàng, mảnh lưng giữa có màu đen. Hai
bên sườn phía lưng có 2 vệt vàng chạy song song, cuối mỗi vệt vàng có 1 lông

cứng. Chân nhìn chung có màu nâu vàng, ngoại trừ đốt chày chân sau màu nâu đen
và nâu đen đậm. Ở đỉnh cánh có buồng cánh gốc và buồng cánh mép trước không
màu và phía ngoài buồng cánh mép trước có nhiều lông cứng nhỏ.
c. Đặc điểm sinh học: Nuôi ở điều kiện nhiệt độ 26 1
0
C và ẩm độ 60-70%, thời
gian phát dục trung bình của trứng là 2-5 ngày, nhộng 5  1 ngày, thời gian trung
bình từ trứng đến khi vũ hoá 15 1 ngày, Trứng được đẻ thành từng ổ từ 5 đến
10 trứng vào trong một quả. Con cái đẻ trung bình từ 200 - 250 trứng, tối đa có




20
thể đẻ đến 400 trứng, B. correcta thường đẻ tập trung vào khoảng 8 giờ đến 10 giờ
trong ngày [5].
d. Thiên địch: Diachasmimorpha longicaudata, Fopius arisanus, Fopius
vandenboschi, Fopius persulcatus, Psyttalia makii, Psyttalia fletcheri, Psyttalia incisi
[50].
1.4.5 Ruồi đục quả Bactrocera cucurbitae (Coquillett)
a. Tên khoa học khác:Chaetodacus cucurbitae coq.; Zeugodacus cucurbitae
Coq.[12].
b. Phổ ký chủ: Theo Đặng Đăng Chương (2003)[3], tại Việt Nam, các loại quả được
phát hiện là ký chủ của B. cucurbitae bao gồm khổ qua, dưa leo, bầu bí đỏ. Drew và
Hancock (2000)[74] ghi nhận ở các tỉnh phía Nam Việt Nam, B.cucurbitae hiện diện
trên 11 ký chủ. Ngoài ra B. cucurbitae còn được ghi nhận trên dưa leo và cà chua.
Theo Doharey (1983)[65], có khoảng 70 loại thực vật là ký chủ của B. cucurbitae.
c. Đặc điểm hình thái: Thành trùng là loài ruồi có màu nâu sáng, chiều dài cơ thể 8
- 9 mm. Đầu và mắt nâu sẫm kéo dài đến đỉnh cánh, đỉnh cánh có một vệt đen
đậm. Trên lưng ngực trước 2 bờ vai có 2 vệt vàng, lưng ngực giữa có 3 vệt vàng

nhạc, 2 vệt ở góc cánh và 1 vệt ở giữa, lưng ngực sau có một vệt vàng ngang lớn
nơi tiếp giáp với đốt ngực bụng. Bụng dài và nhọn. Phía lưng có 2 vệt đậm cắt nhau
tạo chữ T, cơ thể giống cơ thể ong.Trứng màu trắng sữa, hình oval dài, hai đầu hơi
nhỏ được đẻ thành từng nhóm dưới lớp vỏ quả. Ấu trùng đẫy sức có thể dài 12
mm. Nhộng dài từ 6 - 8 mm[82].
d. Đặc điểm sinh học: Theo Vargas và ctv.(1984)[185], trong điều kiện phòng thí
nghiệm nhiệt độ 271
0
C, con cái đẻ khoảng 1000 trứng và mỗi ổ trứng gồm từ 1-




21
40 trứng. Kết quả nghiên cứu của Trung tâm nghiên cứu ruồi bất dục Okinawa
Nhật Bản (JICA,1996)[103] cho thấy khi nuôi ruồi trong điều kiện nhiệt độ 271
0
C,
thời gian của các pha phát triển được ghi nhận như sau: Trứng 1-2 ngày, ấu trùng
4-7 ngày, nhộng 7-13 ngày, trưởng thành sống 1-5 tháng. Theo Fletcher (1987)[82],
giai đoạn ủ trứng kéo dài 4-7 ngày, giai đoạn ấu trùng 13-18 ngày và giai đoạn
nhộng 7-13 ngày và vòng đời 27-36 ngày. Trong điều kiện nhiệt độ 26  1
0
C và ẩm
độ 60-70% với thức ăn có thành phần bí đỏ là 636  48 giờ, thời gian phát dục của
pha trứng là 48  12 giờ, sâu non 132  24 giờ, nhộng 168  24 giờ, tiền đẻ trứng
288  24 giờ, tỉ lệ trứng nở 60-65%, tỉ lệ nhộng vũ hoá 93% [11].
Ruồi cái sử dụng cả khả năng khứu giác và thị giác để dò tìm vị trí đẻ trứng.
Nhiều loài ruồi đục quả đẻ trứng vào vết đẻ trước của các con cái khác hoặc vào
vùng vỏ quả bị trầy xướt trước. Số trứng trên ổ từ 1 trứng/ 1 lần đẻ, đến 30-40

trứng/1 lần đẻ ở B. cucurbitae, kích thước ổ trứng có thể biến đổi tùy theo kích
thước của quả ký chủ, khoảng vài trứng trên quả nhỏ. Thời gian để một con cái đẻ
trứng thường 1- 6 phút tùy theo loài.
Sau khi vũ hóa, ruồi dùng gai đẻ trứng chích hút nhựa lá cây và dịch quả.
Ruồi ăn thêm từ 3 đến 8 ngày sau đó bắt cặp đẻ trứng. Hầu hết ruồi đẻ trứng vào
quả chín hoặc quả sắp chín dưới lớp biểu bì. Một con cái có thể đẻ đến 1000 trứng.
Thành trùng đực bị hấp dẫn bởi nhóm cue-lure[40], [82].
e. Thiên địch: B. cucurbitae có 3 loài thiên địch chủ phổ biến, bao gồm 2 loài ong
ký sinh Opius fletcheri, Fopius arisanus và tuyến trùng Steinernema carpocapsae
[64].
1.5 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI CỦA RĐQ
1.5.1 Tác động của các chất hấp dẫn từ quả cây chín




22
Drew và Hancock (2000)[74] đã xác định ảnh hưởng mùi vị và màu sắc đến
việc chọn địa điểm đẻ trứng của RĐQ. Với 5 loại mùi từ dịch trích của 5 loại quả
đặc trưng của Việt Nam (tất cả quả ở giai đoạn đủ độ chín) là cam, xoài, ổi, mãng
cầu ta và thanh long cho thấy mãng cầu ta và ổi hấp dẫn con cái B. dorsalis đẻ
trứng nhiều nhất (205 và 168,34 trứng /2 giờ), kế đến là cam, xoài (trung bình 80
và 66,67 trứng/2 giờ), nước thanh long hấp dẫn ít nhất.
Sử dụng mùi thơm và chất đạm thực vật để hấp dẫn thành trùng ruồi đã được
thực hiện vào những năm 1950 và 1960 như sử dụng chất lên men của quả cam
(280g vỏ cam + 25g (NH
4
)
2
CO

3
+ 600ml nước + 1g mercuric Chloride), pha với
nước theo tỷ lệ 1: 10 và sử dụng bẫy MC phail [127].
1.5.2 Tác động của thức ăn đến khả năng đẻ trứng của RĐQ
Thành trùng của họ Tephritid cần nhiều chất dinh dưỡng từ các nguồn thức
ăn (Christensen và Foote, 1960) [52] khác nhau như mật ong, phấn hoa, đĩa mật
hoa, nhựa cây trồng, vi khuẩn, phân của động vật.
Hầu hết các loại thức ăn thích hợp chứa các chất như carbohydrate, amino
axít, vitamin và khoáng. Mật đường từ chất thải của nhóm rệp sáp cũng đã được
ghi nhận (Craig,1960)[61], tuy nhiên chất mật này thường thiếu các chất amino
acid như tryptophan, cystine, cysteine…, vì vậy ăn các chất này sẽ ảnh hưởng đến
sự phát triển quần thể. Phấn hoa giúp tăng cường sức sống của thành trùng và đẻ
trứng nhiều hơn.
Thời gian hoàn tất giai đoạn ấu trùng chịu tác động bởi ký chủ. Đối với B.
dorsalis, thời gian ấu trùng dài nhất 11,5 ngày và tỷ lệ chết thấp nhất 19% trên cây
khế, trong khi đó thời gian ấu trùng ngắn nhất trên dứa (8,9 ngày) và tỷ lệ chết cao
nhất (70%) [98].




23
Theo Nguyễn Hữu Đạt và Bùi Công Hiển (2004)[7], khi nuôi loài B. dorsalis
bằng thức ăn có thành phần cà rốt (gồm cà rốt tươi 800cc + 1,04 gram Nipagin +
16 gram Torula + 15 cc 2N HCL) trong điều kiện nhiệt độ phòng nuôi 28
0
C và ẩm
độ 70-80% thì tỉ lệ trứng nở là 73,33%, khối lượng của cá thể nhộng đạt 14,1mg,
thời gian giai đoạn nhộng là 6-9 ngày. Nhiều loại thức ăn nhân tạo đã được sử
dụng để nuôi ruồi (Peterson, 2002)[149]. Kết quả khảo sát của Đặng Đăng Chương

(2003)[3] ghi nhận ruồi ăn protein phối trộn với đường có khả năng đẻ sớm, với số
lượng trứng nhiều nhất (731 trứng/cá thể cái) và cho số ngày đẻ trứng dài nhất 64
ngày và tuổi thọ khá cao (75,5± 2,2 ngày), khác biệt có ý nghĩa so với các nghiệm
thức khác. Nếu nuôi ruồi bằng đường thì tuổi thọ chỉ đạt 2,7±0,5 ngày, do vậy
không đẻ trứng được.
1.5.3 Sự di cư của RĐQ
Khả năng di cư và di chuyển của loài Bactrocera nói chung dường như có
liên quan đến hai yếu tố là sự hiện diện của cây ký chủ và điều kiện môi trường
thuận lợi cho việc sinh sản.
Tuy nhiên những nghiên cứu trên B. dorsalis, B. cucurbitae ghi nhận từ lúc
bắt đầu vũ hóa cho đến khi hoàn tất quá trình thành thục về mặt sinh sản, các loài
này phải trải qua một giai đoạn có khuynh hướng phân tán ra ngoài. Trong giai đoạn
này, sự có mặt cây ký chủ dường như rất ít ảnh hưởng đến sự di chuyển của các loài
ruồi. Trong một nghiên cứu đánh dấu trên B. tryoni, ghi nhận có ít nhất 75% ruồi
trưởng thành đã di chuyển khỏi vườn cây sau một tuần vũ hóa, mặc dù xung quanh
hầu như không có cây ký chủ [82].
Các loài B. dorsalis và B. cucurbitae có khả năng di chuyển khá xa trong giai
đoạn có huynh hướng phân tán ra ngoài, Steiner và ctv. (1962)[175] ghi nhận hai
loài này di chuyển đến 65 km từ nơi phóng thích ở đảo Mariana. Chiu và Chu
(1986)[51] ghi nhận khi được phóng thích, loài B. dorsalis có khả năng di chuyển
khá xa trong giai đoạn có huynh hướng phân tán ra ngoài, ông đã phát hiện B.
dorsalis di chuyển khoảng 2 km đến vườn khóm. Trên vườn khóm, mật số B.
dorsalis cao hơn trên vườn phóng thích ruồi (rau quả hỗn hợp).




24
1.5.4 Tác động của các yếu tố phi sinh vật đến sự phát triển và sống sót của RĐQ
1.5.4.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ

Nhiệt độ tối hảo cho sự phát triển của các loài RĐQ nhiệt đới ở khoảng 25-
29
0
C, ngoại trừ B. zonata, loài này thích hợp nhiệt độ 23-25
0
C.
Nhiệt độ dưới 20
0
C thường làm giảm tốc độ tăng trưởng quần thể, thậm chí
ở nhiệt độ này, các loài gây hại không tạo ra những thiệt hại rõ rệt. Nhiệt độ tăng
cao đột ngột sẽ giết chết hầu hết các loài ruồi đục quả gây hại, chỉ có rất ít loài có
thể chịu đựng nhiệt độ cao 46
0
C trong vòng hơn 30 phút (Peterson, 2001)[148].
Trứng B. dorsalis có thể nở trong vòng một ngày ở 30
0
C, nhưng cũng có thể
kéo dài đến 20 ngày ở nhiệt độ mát hơn (CABI, 2001)[48], giai đoạn ấu trùng có thể
kéo dài từ 6 đến 35 ngày tùy theo nhiệt độ khác nhau của môi trường.
Thời gian sống của thành trùng cũng tương tự, trưởng thành sống từ 1-3
tháng hoặc cũng có thể kéo dài hơn đến 12 tháng ở nhiệt độ cao hoặc thấp trong
năm (Christenson và Foote, 1960)[52]. Tổng tích ôn hữu hiệu của giai đoạn ấu
trùng và nhộng của B. dorsalis lần lượt là 118,2 Do và 246,6 Do (Vargas và
ctv.,1984)[185], giai đoạn tiền đẻ trứng là 148,48 Do. Ngưỡng nhiệt độ tối thiểu để
có thể phát triển được là 15,13
0
C [158].
Xử lý loài B. dorsalis (ở các giai đoạn trứng mới đẻ, trứng già, ấu trùng tuổi
1, ấu trùng tuổi 2 và ấu trùng tuổi 3 trong 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7 và 8 phút) bằng thiết bị
máy đun nước ghi nhận ở nhiệt độ 46

0
C trứng non mẫn cảm với nhiệt nhất, trứng
già sau khi đẻ 24 giờ chống chịu nhiệt nhất [151].
1.5.4.2. Ảnh hưởng của ẩm độ
Giai đoạn trứng và ấu trùng của RĐQ sống trong quả và giai đoạn nhộng
sống chủ yếu trong đất nên ẩm độ thường không phải là vấn đề lớn. Trưởng thành




25
của hầu hết các loài ruồi đục quả thích hợp với mức ẩm độ từ 60-80%, ẩm độ thấp
hơn không nhất thiết giết chết ruồi ngay tức khắc, vì ruồi có khả năng bay đi tìm
nguồn nước. Tuy nhiên ẩm độ quá cao làm ruồi bay lượn khó khăn, khó giao phối,
đẻ trứng, tốc độ phát triển hạn chế và tỷ lệ chết trước tuổi rất cao [148].
1.5.4.3 Ảnh hưởng ánh sáng
Theo Poramarcom và Baimai (1995)[150], RĐQ cần mức ánh sáng trên 400
cho đến 500 lux, lý tưởng là 800 lux: ở điều kiện này ruồi có khả năng di chuyển
cao nhất, ánh sáng 200-300 lux lại thích hợp cho việc giao phối. Chế độ ánh sáng
cao 1000 lux thì ít phù hợp với ruồi. Các yếu tố của môi trường giữ vai trò quan
trọng đối với sự phân bố, đa dạng và sự phong phú của nhóm RĐQ, theo Meats
(1981)[127], sự phân bố quần thể và sự biến động của RĐQ thay đổi tuỳ theo mùa
và nhiệt độ. Sự liên quan về đa dạng và phong phú của RĐQ theo nhiệt độ cũng đã
được nhiều nhà khoa học khảo sát [38],[81].
1.6 BIỆN PHÁP PHÒNG TRỪ RĐQ VÀO GIAI ĐOẠN TIỀN THU HOẠCH
Tại những vùng nhiệt đới và bán nhiệt đới, RĐQ là dịch hại chính ở giai đoạn
chuẩn bị thu hoạch. Đây là nhóm đối tượng rất khó phòng trừ, do RĐQ có phổ ký
chủ phong phú, khả năng đẻ trứng cao, vòng đời ngắn, từ đó có thể tạo thành
quần thể lớn trong một thời gian ngắn, nhóm này cũng có khả năng lây nhiễm cao
do có khả năng di chuyển rất xa. Để phòng trừ RĐQ, nhiều biện pháp đã được áp

dụng, trong đó phòng trừ vào giai đoạn tiền thu hoạch đặc biệt được chú trọng
[102].

1.6.1 Kỹ thuật canh tác và cơ học
1.6.1.1 Sử dụng giống kháng