điện thế sinh học

CHƯƠNG VI
ĐIỆN THẾ SINH HỌC
Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt động sống
xuất hiện từ những năm 1731 khí Gray (Anh) và Nole (Pháp) khẳng định sự tồn
tại điện tích ở thực vật, động vật. Đến 1751 Adanson đã phát hiện hiện tượng
phát hiện ở các giống cá điện và Vels (1773) đã chứng minh sự phóng điện của
loài cá điện được truyền theo dây dẫn và bị ngất bởi vật cách điện.
Đến 1791 Galvani (Ý) đã có những thí nghiệm nổi tiếng về hiện tượng
điện trên cơ đùi ếch. Có thể xem Galvani là người đầu tiên phát hiện ra đặc
trưng quan trọng của tế bào sống, đó là giữa chúng và môi trường bên ngoài
luôn luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Cùng năm đó cuốn sách “Bàn về
các điện động vật trong co cơ”. Một năm sau Volta đã bác bỏ những phát minh
trên, giữa hai người đã xảy ra cuộc tranh luận sôi nổi và cuối cùng đã kết thúc
thắng lợi đối với cả 2 người. Volta tìm ra điện kim loại tức là pin Volta còn
Ganvani tìm ra nguồn điện sinh học tức chân Ganvani.
Hơn trăm năm sau con người vẫn chưa hiểu rõ cơ chế của hiện tượng điện sinh
vật, chỉ trong vài chục năm gần đây nhờ sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật nhờ các
máy ghi đo điện chính xác, các thiết bị điện tử hiện đại, nhờ sự áp dụng có hiệu quả
các phương pháp đồng vị phóng xạ, kính hiển vi điện tử, hoá tế bào con người mới
phát hiện được nhiều qui luật về hoạt động điện của tế bào.
I. Các loại điện thế trong hoá lý
1.Điện thế điện cực
Khi nhúng một thanh kim loại vào nước nguyên chất thì dưới tác dụng lôi
kéo của các phân tử nước phân cực, các ion kim loại tách ra khỏi bề mặt kim
loại và đi vào dung dịch dưới dạng bị hydrat hoá.
− − − − − −
− − − − − −
− − − − − −
− − −
− − − − − −
− − − − − − −

Hình : Sơ đồ hoà tan kim loại
Các electron không hoà tan trong nước nên ở lại trên thanh kim loại do đó
thanh kim loại sẽ tích điện âm và dung dịch sẽ tích điện dương. Sự dư điện tích
âm trên bề mặt kim loại làm cho ion dương kim loại không khuếch tán được xa
Me
+
e
Ion
bề mặt kim loại và tích tụ ở gần đó. Một số ion dương bị hydrat hoá có năng
lượng đủ lớn trong chuyển động nhiệt với vận tốc thẳng góc với bề mặt kim loại
có thể bị mật lớp vỏ hydrat và kết tủa trên thanh kim loại.
Lúc này trạng thái cân bằng được thiết lập rất nhanh
Kim loại + Nước ion bị hydrat hoá + electron
( trong dung dịch ) (trên kim loại)
M + mH
2
O M
n
+ mH
2
O + ne.
Kết quả trên ranh giới phân chia kim loại dung dịch có một lớp điện tích
kép do đó sinh ra một bước nhảy thế (ζ điện thế )
Tổng quát khi nhúng kim loại M vào dung dÞch L có khả năng Son vat
hoá ion M
n+
thì sau thời gian rất ngắn thiết lập cân bằng
M + mL M
n+
mL + ne (1)

Vị trí cân bằng của phản ứng này phụ thuộc vào bản chất của kim loại
(đặc biệt là trạng thái bề mặt của nó), bản chất của dung môi, nồng độ của ion
m
n+
và nhiệt độ.
Khi nồng độ của ion kim loại tăng lên ( bằng cách pha thêm muối tan của
kim loại ) cân bằng phản ứng (1) sẽ dịch chuyển từ phải sang trái do đó thanh
kim loại sẽ tích điện âm ít hơn và lớp điện tích kép sẽ thưa dần. Cuối cùng nếu
tiếp tục tăng nồng độ ion M
n+
thì kim loại không những không chuyển được ion
của nó vào dung dịch mà một số ion kim loại sẽ chuyển từ dung dịch vào kim
loại. Trong trường hợp này kim loại sẽ tích điện dương còn dung dịch vì dư ion
âm nên sẽ tích điện âm, trên ranh giới phân chia kim loại và dung dịch vẫn có
một lớp điện tích kép do đó sinh ra một bước nhảy thế.
Ta có thể tính được điện thế của điện cực so với dung dịch qua biểu thức.
I
2
FE = µ
idd
- µ
ikl
Trong đó : µ
i
: thế hoá học
Z
i
: điện tích của ion
F : Hằng số Faraday
E : điện thế của điện cực so với dung dịch

+ Nếu µ
ikl
> µ
idd
: các ion M
n+
sẽ đi ra khỏi thanh kim loại vào dung dịch,
điện cực tích điện âm xung quanh điện cực có lớp M
n+
.
+ Nếu µ
ikl
= µ
idd
: các ion M
n+
không ra khỏi thanh kim loại cũng như vào
thanh kim loại lúc này điện thế bằng không.
+ Nếu µ
ikl
< µ
idd
: các ion M
n+
sẽ từ dung dịch đi vào thanh kim loại, thanh
kim loại tích điện dương và xung quanh điện cực tích điện âm.
2
Nerts đã tính hiệu số điện thế giữa thanh kim loại và dung dịch dựa vào công
thẩm thấu cần thiết phải thực hiện khi tăng nồng độ của dung dịch lên 1 gam/mol
chất hoà tan, tức là thay đổi áp suất thẩm thấu từ P

1
đến P
2
( biểu thức Nernst)
A = RTln
1
2
P
P

Trong đó A là công thẩm thấu
Mặt khác ta có công của quá trình điện hoá để biến đổi nồng độ ion của
dung dịch là EFZ bằng công thẩm thấu
A = EFZ
Do đó :
EFZ = RTln
1
2
P
P
⇒ E =
FZ
RT
ln
1
2
P
P
Có thể thay ASTT bằng nồng độ ( P = α CRT)
Ta có E =

FZ
RT
ln
1
2
C
C
F : hằng số Faraday
Z : hoá trị của ion.
Muốn đo hiệu số điện thế cần so sánh hiệu số điện thế của điện cực nghiên
cứu với điện thế của điện cực nào khác. Thông thường người ta dùng điện cực
hydro làm điện cực tiêu chuẩn.
a.Điện thế nồng độ
Nhúng hai điện cực làm bằng cùng một thứ kim loại vào 2 dung dịch có
nồng độ ion kim loại đó khác nhau. Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện
cực sẽ xuất hiện một điện thế mà độ lớn phụ thuộc vào tỷ số nồng độ ion kim
loại trong điện cực và trong dung dịch. Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung
dịch khác nhau (C
2
khác C
1
) nên giá trị điện thế ở mỗi cực một khác, giữa
chúng xuất hiện một hiệu điện thế Uc, gọi là hiệu thế nồng độ
Uc(vôn) =
FZ
RT
ln
1
âc
C

C
-
FZ
RT
ln
2
âc
C
C
=
FZ
RT
ln
1
2
C
C
Trong đó :
R : hằng số khí lý tưởng
T : Nhiệt độ tuyệt đối
Z : Hoá trị của kim loại
F : Số Faraday
C
1
, C
2
: nồng độ ion kim loại trong 2 dung dịch (1) và (2)
C
đc
: Nồng độ ion trong điện cực

3
Ví dụ : Ở nhiệt độ 20
0
C (T = 293
0
K), R = 8,31erg/mol độ, F = 96.500 thì
Uc =
Z
0,058
lg
1
2
C
C
(Vôn)
b.Điện thế oxy hoá khử
Có thể xem là một dạng của điện thế điện cực, nhưng ở trường hợp này là
điện cực trơ ( điện cực trơ là điện cực không chuyển ion của nó vào dung dịch,
ví dụ Platin, vàng )
Xét hiện tượng khi nhúng một điện cực trơ vào dung dịch chứa một cặp
oxy hoá - khử nào đó. Nếu dạng oxy hoá hoạt động mạnh hơn dạng khử thì
dạng oxy hoá sẽ đến điện cực lấy electron và biến thành dạng khử.
oxy hoá + n.e khử
Điện cực trơ lúc này sẽ tích điện dương và dung dịch sẽ tích điện âm.
Ví dụ : Nếu nhúng điện cực Platin vào dung dịch chứa đồng thời FeCl
3
và
FeCl
2
thì ion Fe

3+
sẽ đến lấy electron
Fe
3+
+ e Fe
2+
Thanh Platin sẽ tích điện dương ion dung dịch sẽ tích điện âm vì dư ion Cl
-
.
Điện tích dương trên điện cực Platin sẽ ngăn cản không cho ion Fe
3+
lấy
electron; mặt khác lại có thể lấy được electron của ion Fe
2+
kết quả là cân bằng
Fe
3+
+ e Fe
2+
sẽ được thiết lập rất nhanh.
Nói chung khi nhúng một điện cực trơ vào dung dịch chứa một cặp oxy
hoá khử nào đó sẽ thiết lập cân bằng.
oxy hoá + n.e khử
Vị trí của cân bằng phụ thuộc vào bản chất của cặp oxy hoá khử, của dung
môi, tỷ số nồng độ của dạng oxy hoá và dạng khử và vào nhiệt độ.
1 2
C Fe
++
> C Fe
+++

C Fe
+++
> C Fe
++
C
1
++
> C
1
+++
C
2
+++
> C
2
++
Nhúng thanh platin vào 2 bình (1) và (2)
-Ở bình 1 C Fe
++
> C Fe
+++
thì phản ứng sẽ xảy ra theo chiều
Fe
++
+ ne Fe
+++
thanh platin sẽ nhận electron và tích điện âm còn dung dịch tích điện dương.
-Ở bình 2 C Fe
+++
> C Fe

++
thì phản ứng sẽ diễn ra theo chiều
4
Fe
+++
+ ne Fe
++
Thanh platin sẽ mất điện tử và tích điện với nhau sẽ có dòng điện chạy từ
bình 2 sang bình 1, điện cực ở bình 1 sẽ âm.
Ta có thể tính hiệu số điện thế giữa hai điện cực theo công thức sau:
Uoxh =
FZ
RT
ln
++
+++
1
1
C
C
-
FZ
RT
ln
++
+++
2
2
C
C

Hay Uoxh =
FZ
RT
(ln
++
+++
1
1
C
C
- ln
++
+++
2
2
C
C
)
Điện thế ở mỗi điện cực có thể đặc trưng bằng biểu thức.
U
đc
=
FZ
RT
ln
++
+++
1
1

C
C
+ U
0
Trong đó U
0
là điện thế điện cực của điện cực chuẩn.
2. Điện thế ion
Điện thế ion xuất hiện là do sự phân bố không đồng đều của các ion âm và
ion dương trên một ranh giới nào đó. Lớp điện kép hình thành không phải trên
ranh giới giữa điện cực và dung dịch mà ngay ở trong dung dịch. Người ta phân
biệt hai dạng điện thế ion : điện thế khuếch tán và điện thế màng.
a.Điện thế khuếch tán
Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng
độ khác nhau nếu các cation và anion chứa trong dung dịch này có độ linh động
khác nhau. Còn nếu độ linh động của anion và cation như nhau (ví dụ K
+
và Cl
-
)
thì không xuất hiện điện thế khuếch tán
Độ lớn của hiệu điện thế khuếch tán được tính bằng công thức sưu :
U =
FZ
RT
.
-
-
uu
uu

+
−
+
+
. ln
2
1
C
C
Trong đó :
R : hằng số khí lý tưởng
F : Số Faraday (96.500 culông)
Z : Hoá trị ion điện ly
u
+
: độ linh động của cation
u
-
: độ linh động của anion
C
1
, C
2
: nồng độ của các dung dịch
+ Điện thế khuếch tán phụ thuộc vào độ linh động của các ion và phụ
thuộc vào nồng độ ban đầu của dung dịch. Điện thế khuếch tán tồn tại không
lâu, nó tồn tại đến khi sự phân bố các ion âm và dương đồng đều trong dung
dịch.
5
+Các ion K, Natri, hydro, Clo, Canxi, OH và NH

3
giữ vai trò chính trong
việc tạo nên hiệu điện thế khuếch tán ở tế bào và mô. Khi mặt ngoài của màng
tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngoài tế bào tiếp giáp nhau, các dung
dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion. Vì thế giữa các dung
dịch này xuất hiện điện thế khuếch tán.
b. Điện thế màng và cân bằng Đô nan
Khi có hai pha tiếp xúc nhau, một số thành phần ion không thể chuyển
dịch từ pha này đến pha khác tạo thành sự cân bằng đặc biệt gọi là cân bằng
Donan. Sự phân cách của các pha có thể do có màng thấm dung môi và các ion
nhưng không thấm với các ion có kích thước lớn.
K
+
C
1
K
+
C
2
K
+
C
1
- X K
+
C
2
+ X
Cl
-

C
1
Cl
-
C
1
-X Cl
-
X
R
-
C
1
R - C
2
Trạng thái ban đầu Trạng thái cân bằng
- Điện thế màng
Từ phần trên ta thấy giá trị điện thế khuếch tán càng lớn nếu sự chênh lệch độ
linh động càng lớn. Vì vậy những yếu tố nào làm tăng sự chênh lệch đó sẽ có ý
nghĩa trong việc tạo điện thế. Màng bán thấm là một trong những nguyên nhân tạo
ra sự phân bố không đồng đều của các ion ( tăng sự chênh lệch độ linh động)
Tuỳ theo tính chất hoá học, kích thước của siêu lỗ và điện tích của màng
mà màng có thể cho hoặc không cho các ion khác nhau thấm qua. Nhờ tính thấm của
màng mà trong hệ xuất hiện điện thế. Người ta gọi điện thế này là điện thế màng.
Điện thế của màng phụ thuộc vào :
-Tính thấm chọn lọc của màng;
-Kích thước, điện tích và độ linh động của các ion trong hệ.
Xét hệ gồm 2 phần, ngăn cách nhau bởi một màng bán thấm, ở phần I có
dung dịch KCl, phần II có dung dịch muối protein của Kali và màng chỉ thấm
đối với K

+
và Cl
-
. Sau một thời gian khi trạng thái cân bằng động được thiết lập
thì ở 2 phía của màng có sự chênh lệch về nồng độ các ion có khả năng khuếch
tán qua màng
[K
+
]
1
< [K
+
]
2
[Cl
-
]
1
> [Cl
-
]
2
Do sự chênh lệch nồng độ này ở 2 phía của màng xuất hiện hiệu thế nồng
độ Uc.
Uc =
FZ
RT
ln
[ ]
[ ]

2
1
+
+
K
K
= 0,058 lg
[ ]
[ ]
2
1
+
+
K
K
6
Do hệ đã đạt cân bằng động nên
[ ]
[ ]
2
1
+
+
K
K
=
[ ]
[ ]
1
2

−
−
Cl
Cl
Do đó Uc = Um = 0,058 lg
[ ]
[ ]
2
1
+
+
K
K
= 0,058lg
[ ]
[ ]
1
2
−
−
Cl
Cl
II.Các loại điện thế sinh vật
Trong tế bào mô và các cơ quan luôn xuất hiện và tồn tại các loại điện thế
khác nhau. Các loại điện thế này có cùng nguồn gốc và cơ chế hoá lý, song tuỳ
theo nguyên nhân xuất hiện mà chia chúng làm 3 nhóm: điện thế tĩnh (điện thế
gradien trao đổi chất), điện thế tổn thương và điện thế hoạt động.
1.Điện thế tổn thương
*Điện thế tổn thương của các đối tượng động vật
Điện thế tổn thương xuất hiện ở bất kỳ tế bào sống nào giữa vùng bị tổn

thương và vùng không bị tổn thương. Nguyên nhân tổn thương có thể là cơ học
(cắt ép), nhiệt (bỏng, đốt, làm lạnh), hoá học (axít và kiềm).
-Đặc điểm của dòng điện tổn thương là cố định về hướng.
-Giá trị điện thế giảm chậm theo thời gian.
-Giá trị điện thế còn phụ thuộc vào điều kiện vật lý và phương pháp xác định.
Vì vậy không thể dựa trên số liệu về giá trị tuyệt đối của điện thế tổn thương
để so sánh hoặc rút ra một kết luận cụ thể nào về tính chất điện của chúng.
Ảnh hưởng của các điều kiện sinh lý rất khó xác định tính chất của sự tổn
thương. Mỗi đối tượng với từng vết thương gây phản ứng khác nhau.
Thay đổi trạng thái sinh lý liên quan đến trạng thái chức năng của mô. Chức
năng của mô bị phá huỷ khi cường độ trao đổi chất bị giảm đột ngột, bị đói hoặc bị
tổn thương. Nghiên cứu mô, cơ tách rời tức là chính chúng đã chuyển sang trạng
thái sinh lý khác nhau.
*Điện thế tổn thương của các đối tượng thực vật.
Ở thế kỷ 19 người ta đã thấy đối tượng thực vật cũng tạo điện thế, tính chất
điện của thực vật cũng giống động vật.
+Vùng bị tổn thương đều có điện tích âm so với vùng không bị tổn thương.
(Nó có giá trị khoảng 20-120mV).
+Điện thế tổn thương giảm nhanh, sau đó biến mất và đảo cực. Điện thế tổn
thương tồn tại trong một thời gian ngắn vì các mô thực vật cấu tạo từ các tế bào có
kích thước nhỏ, dạng cầu dễ bị tổn thương nặng và tử vong sớm. Hiện tượng đảo
cực là do sản phẩm tạo thành khi mô bị chết gây nên. Vì nếu gây tổn thương lại thì
điện thế tổn thương lại như cũ.
+Điện thế tổn thương mang tính chất cục bộ : khi đốt vào vùng nhỏ của lá,
nếu xác định điện thế tổn thương của càng xa nơi bị tổn thương E
tt
càng nhỏ.
* Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tổn thương
a.Ảnh hưởng của oxy. Hình thành điện thế tổn thương liên quan đến hiện
tượng hô hấp của mô, trong điều kiện thiếu oxy giá trị điện thế tổn thương giảm

dần.
7
b.Các loại gây độc. Các loại gây độc đều ức chế điện thế tổn thương. Các cơ
quan tách ra ở trạng thái gần chết.
c.Anh hưởng của nhiệt độ. Khi tăng hay giảm nhiệt độ thì điện thế tổn thương
cũng tăng hoặc giảm theo.
Đối với các đối tượng thực vật, điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí, mức
độ tổn thương, nhiệt độ, tác dụng hoá học, quá trình trao đổi chất trong hệ.
Tóm lại, bản chất của hiện tượng điện hệ động vật và thực vật có nguồn gốc
hoá lý giống nhau.
Bảng 6.1: Giá trị điện thế tổn thương của một số cơ quan và mô
Cơ cánh của một số côn trùng 80 - 90 mV
Cơ dép của ếch 40 - 80 mV
Cơ vân ống dẫn nước tiểu của chó. 1 - 3mV
Dây thần kinh có mielin của ếch 20 - 30 mV
2. Điện thế tĩnh
*Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế gradien trao đổi chất xuất hiện giữa
các vùng trong tế bào có mức độ trao đổi chất khác nhau. Các gradien trao đổi
chất có bản chất khác nhau. Như sự chênh lệch về cường độ hô hấp, sự khác
biệt về chức năng, sự khác nhau về mức độ hấp thụ ánh sáng ở mô lá cây, trao
đổi chất khác nhau ở vùng sinh trưởng hoặc vùng thoái hoá.v.v
-Trong mọi trường hợp vùng có cường độ trao đổi chất mạnh có điện tích
âm so với vùng xung quanh.
-Điện thế tĩnh có giá trị cố định. Đối với những đối tượng khác nhau giá trị
điện thế tĩnh khác nhau thay đổi từ 0,1mV đến 100 mV.
-Điện thế tĩnh đặc trưng cho tính chất điện của hệ khi hệ ở trạng thái trao
đổi chất bình thường.
Khi dùng vi điện cực cắm vào tế bào, một số tác giả cho rằng đó là điện
thế tổn thương (do các vi điện cực gây tổn thương). Một số tác giả khác cho
rằng đó là điện thế tĩnh, vì nó cố định theo thời gian và sự tổn thương do điện

cực không lớn lắm.
Sự tồn tại điện thế giữa các phần của một hệ thống là đặc điểm đặc trưng
nhất của cơ thể sống. Tế bào và mô là hệ đa pha, bao gồm các dung dịch chất
điện phân, giữa các pha trong hệ có thể xuất hiện các thế điện động cố định.
Điện thế tĩnh của thực vật cũng tương đối cố định vì sự phát triển các thành
phần trong hệ, cường độ trao đổi chất mang tính chất đơn giản.
Ngay từ thế kỷ 19 người ta đã phát hiện thấy dòng điện đi lên từ rễ, thân,
cành lá. Một loài thực vật Mimosa pudica, điện thế giữa cành và cuống lá là 5 -
20 mV. Điện thế tĩnh xuất hiện giữa phần rễ và phần trên của cây có lẽ chủ yếu
liên quan tới quá trình chuyển động của nước, muối khoáng và các chất hữu cơ.
8
Dòng điện xuất hiện trong quá trình quang hợp cũng thuộc điện thế
gradien trao đổi chất. Điện thế quá trình quang hợp rất dễ xác định ở những lá
có quá trình phân bố không đồng đều clorofil. Cắm 1 điện cực vào vùng xanh
(có clorofil), 1 điện cực cắm vào vùng không có sắc tố. Nếu để lá trong bóng tối
E
∆
không đáng kể. Nếu đưa ra sáng
E
∆
= 50 -100mV. Điện thế quang hợp giữa
vùng che tối và phần chiếu sáng trên một lá có giá trị
E
∆
= 50 -100mV.
*Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tĩnh: Điện thế tĩnh đặc trưng cho trạng
thái sinh lý bình thường của hệ sinh vật. Bất kỳ yếu tố nào ảnh hưởng đến quá
trình trao đổi chất bình thường của hệ thì đều ảnh hưởng đến điện thế tĩnh.
3.Điện thế hoạt động
*Điện thế hoạt động là dòng điện dao động âm của điện thế tĩnh hay dòng điện

hưng phấn khi có sóng hưng phấn chạy qua. Ví dụ hiện tượng này xảy ra khi truyền
xung từ dây thần kinh tới cơ xương, cơ tim hoặc các cơ quan bài tiết tiêu hoá,v.v
Khi tế bào bị kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng tế bào đảo
ngược hẳn lại so với lúc nghỉ ngơi: điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn so với
mặt trong. Lúc đó xuất hiện hiệu điện thế hoạt động. Có thể ghi điện thế hoạt
động bằng hai phương pháp:
a.Phương pháp hai pha. Hai điện cực ghi đều đặt trên bề mặt của một sợi
thần kinh tại hai vị trí (2) và (3). Một điện kế nhạy G nối với hai điện cực trên
(hình vẽ 6.2).
Theo quan điểm cổ điển khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần
kinh (xung điện, chất hoá học ) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm
truyền dọc theo sợi dây thần kinh. Như vậy sự thay đổi dấu điện tích ở điểm đặt
điện cực tương ứng với sự lan truyền của sóng hưng phấn so với các điện cực
đó sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động.
Khi sóng hưng phấn đến điểm đặt của điện cực 1 tại vị trí (2) thì giữa điện
cực đặt vị trí (3) và điện cực đặt tại vị trí (2) xuất hiện một hiệu điện thế Ub
(Ub=60 mV) hình 6b. Liền ngay sau đó sóng hưng phấn sẽ bao trùm cả hai
vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trở thành âm, do đó hiệu điện thế
giữa hai điện cực bằng 0 (hình 6c). Tiếp tục lan truyền, sóng hưng phấn sẽ rời
khỏi vị trí (2) chỉ còn ở vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực có giá trị âm
(Ud = -60 mV) (hình 6d). Hiệu điện thế giữa hai điện cực lại trở về giá trị 0 (U
= 0) khi sóng hưng phấn rời khỏi vị trí (3) (hình 6e)
9
âa.âUbaaaâa.âaaaU
âa.âaaaU âa.âaaaU
âa.âaaaU âa.âaaaU
âa.âaaaU

âa.âaaaU
âa.)U

0
âaa
Ua = 0 Ub = 60mV
a) b)
1 2 3 1 2 3
Uc = 0 Ud = - 60 mV
c) d)
1 2 3 1 2 3
Ue = 0 U
e) Ub
1 2 3 0
t
Uc
Hình vẽ 6.2 : Sơ đồ đo điện thế hoạt động hai pha

U(mV)
0
a)
1 2 3 - 40
- 80
0 t
b)
2 3

c)
2 3
Hình 6.3: Sơ đồ đo điện thế hoạt động một pha
10
b.Phương pháp một pha.Trong phương pháp này chỉ có một điện cực kích

thích lớn đặt ở vị trí (2), còn điện cực thứ hai là một vi điện cực cắm xuyên qua
màng ở vị trí (3)
Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực và điện cực lớn có một hiệu điện
thế, đó là điện thế tĩnh của thần kinh (điện thế này có giá trị khoảng - 80mV)
(hình 6.3a). Khi kích thích thần kinh tại vị trí (1), sóng hưng phấn sẽ lan về phía
vị trí (2): hiệu điện thế giữa hai điện cực từ - 90mV tăng dần tới giá trị 0 khi
sóng tới vị trí (2) (hình 6.3b). Khi sóng hưng phấn truyền từ (2) tới (3), hiệu
điện thế giữa hai điện cực lại giảm từ giá trị 0 tới giá trị điện thế tĩnh ban đầu (-
80 mV) (hình6.3c).
Như vậy điện thế hoạt động chính là sự biến đổi nhanh chóng của điện thế
tĩnh, dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Khoảng hơn chục năm nay, nhờ các dao động ký điện tử nhạy nên chúng
ta ghi được chính xác điện thế hoạt động bằng phương pháp một pha. Đỉnh của
điện thế hoạt động có dạng nhọn, đỉnh này không dừng lại ở giá trị 0 mà tiếp tục
vượt sang vùng có giá trị dương (hình 6.3). Đo trên sợi trục khổng lồ của thần
kinh cá mực, một số tác giả đã thấy giá trị điện thế tĩnh khoảng -60 mV. Phần
đỉnh nhô khỏi giá trị 0 khoảng 50 mV.
Hình 6.4: Điện thế hoạt động của sợi trục khổng lồ dây thần kinh cá mực
Trên hình 6.4 dựa vào sự biến đổi điện thế ở hai phía của màng, chúng ta
có thể chia điện thế hoạt động làm nhiều giai đoạn như sau:
11
80
60
40
20
0
-60
-40
-20
mV

-80
Chọc 1 điện
cực qua màng
Kích thích
D
C
B’
A’
A
B
t
-Giai đoạn khử cực (đoạn AA’) ứng với lúc hiệu điện thế ở hai phía của
màng biến đổi từ giá trị hiệu điện thế tĩnh đến giá trị 0.
-Giai đoạn khử cực (đỉnh A’BB’) ứng với lúc hiệu điện thế ở hai phía của
màng vượt quá giá trị 0.
-Giai đoạn phân cực lại (đoạn B’CD) ứng với hiệu điện thế của màng từ
giá trị điện thế tĩnh.
-Giai đoạn quá phân cực (đoạn CD) ứng với lúc hiệu điện thế ở hai phía
của màng có giá trị âm hơn hiệu điện thế tĩnh. Nhánh xuống của điện thế hoạt
động một pha phụ thuộc vào khoảng cách giữa hai điện cực và tốc độ dẫn
truyền hưng phấn. Điều này giải thích được tại sao điện thế hoạt động của sợi
trục trong cùng một dây thần kinh lại khác nhau. Các công trình nghiên cứu của
Eclangơ và Gatsơ cho biết điện thế hoạt động ghi được từ một dây thần kinh là
tổng các điện thế lan truyền trên các sợi trục tạo nên dây thần kinh đó.Ở các đối
tượng thực vật, phản ứng đối với các tác nhân gây hưng phấn khác hơn nhiều,
và vì vậy điện thế hoạt động có tính chất đặc biệt. Phản ứng của cơ thể thực vật
đối với các yếu tố kích thích chủ yếu được thực hiện qua sự thay đổi áp suất
thẩm thấu và quá trình trao đổi chất, nên dòng điện hoạt động ở đây là tổng của
tất cả các loại điện thế: điện thế áp suất thẩm thấu, điện thế trao đổi chất và cả
điện thế quang hợp là phản ứng của cây đối với yếu tố kích thích ánh sáng. Điện

thế hoạt động ở thực vật chỉ những loại điện thế xuất hiện thật nhanh.
Các yếu tố kích thích như điện, nhiệt, cơ học, hoá học với cường độ không
quá lớn thường gây những thay đổi trong đối tượng thực vật giống như phản
ứng cục bộ, không truyền sóng như ở các đối tượng động vật. Thí dụ nếu kích
thích một vùng nhỏ ở cành cây thì dòng điện đó sẽ tạo một điện thế âm ở vùng
bị kích thích, và điện thế này tăng dần sau 3-5 giây lên tới20 -30m và chỉ qua
một phút mới biến đi. Khi tác dụng cơ học, ví dụ như khi uốn cành cây sẽ xuất
hiện một dòng điện hoạt động.
III. Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật
Theo lý thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật các
ion ở trong dịch bào và ở môi trường ngoài tế bào ( đặc biệt là các ion K
+
,
Na
+
) cũng như màng tế bào có vai trò quyết định. Cho đến nay lý thuyết này
vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích các hiện tượng điện sinh vật. Thuyết
ion màng ra đời đầu tiên do Sagoviet (1896), sau đó là Bernstein (1902).
Hodgkin và Huxley (giải Nobel 1963) và Katz (giải thưởng Nobel 1970).
1.Lý thuyết ion màng và điện thế tĩnh
Theo Bernstein ở trạng thái tĩnh màng chỉ thấm đối với ion K
+
và không
thấm đối với ion Na
+
cũng như các anion liên kết với K
+
. Vì nồng độ các ion K
+
trong tế bào lớn hơn ở ngoài màng rất nhiều nên ion K

+
không ngừng khuếch
tán qua màng. Trong khi đó mặt trong của màng lại tích điện âm do các anion
không thấm qua màng được. Chính lực hút tĩnh điện các ion và cation đữa giữ
12
chúng ở lại màng và làm cho màng phân cực một cách bền vững. Như vậy nhờ
sự phân bố không đồng đều các ion do tính thấm chọn lọc của màng là nguyên
nhân tạo ra điện thế tĩnh.
Nồng độ các ion tạo điện thế tĩnh (Na
+
, K
+
, Cl
-
) ở một số đối tượng nghiên cứu.
Đối tượng
Nồng độ trong dịch
bào(mM)
Nồng độ ở môi
trường ngoài (mM)
Tỷ số nồng độ trong
dịch bào/môi trường
Na
+
K
+
Cl
-
Na
+

K
+
Cl
-
Na
+
K
+
Cl
-
Thần kinh ếch 37 110 26 110 2,6 77 0,340 42 0,033
Cơ ếch 15 125 1,2 110 2,6 77 0,140 48 0,016
Tim chuột cống 13 140 1,2 150 4,0 120 0,087 35 0,010
Cơ vân của chó 12 140 1,2 150 4,0 120 0,080 35 0,010
Quan điểm của Bestanh đã được Boilơ và Convây phát triển : ở trạng thái
tĩnh, bộ ba các ion trên được phân bố tại hai phí của màng tế bào giống như sự
phân bố các ion ở trường hợp cân bằng Đonan.
Điện thế tĩnh U được xác định bởi tỷ số các nồng độ của ion K
+
( hoặc ion
Cl
-
) có khả năng khuếch tán qua màng ở trong và ở bên ngoài tế bào.
Uc = 0,058 lg
[ ]
[ ]
ngoaìiK
trongK
+
+

= 0,058lg
[ ]
[ ]
trongCl
ngoaìiCl
−
−
+ Bằng kỹ thuật đánh dấu phóng xạ người ta phát hiện ra rằng Na
+
cũng có
thể xâm nhập qua màng tế bào để vào trong tế bào. Theo sự giải thích của Đin :
cho dù màng tế bào cho các ion Na
+
thấm qua, qui luật cân bằng Donan vẫn có
thể ứng dụng đúng cho quá trình phân bố các ion Na
+
, K
+
, Cl
-
ở 2 phía của màng
nếu giả thiết rằng các ion Na
+
có khả năng vận chuyển ngược chiều gradient
nồng độ để lọt ra ngoài tế bào với tốc độ bằng tốc độ dòng ion Na
+
đi vào trong
tế bào theo cơ chế vận chuyển tích cực hay “bơm K
+
, Na

+
” đã được nhiều thực
nghiệm chứng minh.
+Những nghiên cứu tiếp theo bằng phương pháp đánh dấu phóng xạ và ghi
đo điện thế tĩnh cho thấy muốn tính chính xác giá trị của điện thế này cần đưa
thêm vào công thức hệ số thấm của màng đối với các ion K
+
, Na
+
và Cl
-
.
Gonđơman đưa ra công thức :
U =
F
RT
ln
[ ] [ ] [ ]
[ ] [ ] [ ]
trongClP ngoaìiNaP ngoaìiKP
ngoaìiClP trongNaP trongKP
-
ClNaK
-
ClNaK
++
++
++
++
=

Trong đó: P
k
, P
Na
, P
Cl
là hệ số thấm của màng đối với các ion K
+
, Na
+
và Cl
-
.
Điều kiện nghiệm đúng của phương trình của Gonđơman :
-Màng tế bào có tính chất đồng nhất và điện trường ở đó không đổi.
-Dung dịch điện ly coi như lý tưởng, nghĩa là không có yếu tố nào ngăn
cản các ion tiếp xúc với các điện cực.
-Chỉ có các ion hoá trị 1 tham gia hình thành điện thế.
13
-Môi trường ở 2 phía của màng rộng vô tận.
+Các giá trị điện thế tĩnh tính được từ phương trình Gonđơman tương đối phù
hợp với các giá trị thu được từ thực nghiệm ( chỉ sai khác một vài phần trăm).
Lý thuyết màng nêu trên cũng gặp nhiều khó khăn khi giải thích những số
liệu thực nghiệm thu được như :
-Khi nồng độ ion K
+
trong tế bào nhỏ hơn 10mg/l giá trị điện thế tĩnh đo
được hoàn toàn sai khác với giá trị tính được từ công thức Gonđơman.
-Trước khi đo điện thế tĩnh, ngâm cơ vào trong nước cất (thí nghiệm củ Tobiat)
mặc dù lượng K

+
trong cơ đã mất đi 96% nhưng điện thế tĩnh chỉ giảm đi 30%.
-Tiêm vào sợi trục khổng lồ của thần kinh mực ống một lượng ion K
+
cùng
với các anion vô cơ và hữu cơ khác, người ta cũng không thấy điện thế tĩnh thay
đổi một cách đáng kể.
Các thí nghiệm này chứng tỏ trong tế bào ion K
+
còn ở trạng thái liên kết
phức tạp với các chất ở bên trong tế bào chứ không phải hoàn toàn tham gia vào
việc tạo ra điện thế tĩnh.
2.Lý thuyết ion màng về điện thế hoạt động
Theo Bestanh khi tế bào ở trạng thái hưng phấn màng tế bào cho thấm tất
cả các ion. Vì vậy sự phân bố không đồng đều các ion sẽ mất đi. Dòng các
anion từ trong tế bào ra ngoài làm cho giá trị điện thế tĩnh ở 2 phía của màng sẽ
biến đổi từ giá trị điện thế tĩnh xuống giá trị không và như vậy điện thế hoạt động
bằng điện thế về giá trị. Về sau Hogkin và Huxley (1938) phát hiện ra rằng giá trị
của điện thế hoạt động lớn hơn giá trị của điện thế tĩnh, tức là sau khi khử cực
hoàn toàn, điện thế hoạt động tiếp tục tăng và đạt tới một giá trị nào đó.
Cole và Cotis (1939) đã giải thích được kết quả thí nghiệm trên của
Hodgkin và Huxley : Khi tế bào ở trạng thái hưng phấn tính thấm của màng đối
với ion Na
+
tăng lên dòng các ion Na
+
từ ngoài đi vào tế bào làm tăng điện tích
dương ở mặt trong và do đó màng bị khử cực; khi dòng các ion Na
+
đi vào trong

tế bào lớn hơn dòng các ion K
+
từ trong ra ngoài thì sự phân cực của màng bị
đảo ngược so với lúc nghỉ ngơi và kết quả là điện thế hoạt động lớn hơn điện
tĩnh về mặt giá trị.
Bằng thực nghiệm hai tác giả trên đã chứng minh đước rằng điện thế hoạt
động phụ thuộc vào nồng độ của ion Na
+
ở môi trường bên ngoài.
c
b
a
Vai trò của Na
+
với điện thế hoạt động
14
A, b, c là nồng độ Na
+

a

< b < c
Từ các kết quả trên chúng ta có thể giải thích được sự xuất hiện của điện
thế hoạt động như sau :
Màng tế bào có tính thấm chọn lọc với các ion nên ở trạng thái tĩnh đã tạo
ra một hiệu điện thế được tính theo phương trình Gonđơman ( P
k
: P
Na
: P

Cl
= 1 :
0,04 : 0,45). Khi tế bào ở trạng thái hưng phấn tính thấm chọn lọc của màng
thay đổi (P
k
: P
Na
: P
Cl
= 1 : 20 : 0,45). Cụ thể là ở giai đoạn đầu của điện thế hoạt
động, tính thấm của màng đối với ion Na
+
tăng vọt lên, sau đó tính thấm lại tăng
chậm đối với các ion K
+
. Sự thay đổi này không xảy ra cùng một lúc và lệch
pha nhau. Do có sự thay đổi tính thấm, các ion Na
+
sẽ thấm qua màng vào tế
bào. Quá trình khử cực tiếp diễn cho tới khi hiệu thế màng vượt quá giá trị
không, tiến tới giá trị xấp xỉ với điện thế do sự chênh lệch nồng độ ion Na
+
giữa
hai phía của màng.
U
Na
=
F
RT
ln

[ ]
[ ]
trongNa
ngoaìiNa
+
+
Tiếp đó tính thấm của màng đối với ion Na
+
lại bị ức chế, tính thấm lại
tăng đối với ion K
+
. Dòng các ion K
+
đi từ trong tế bào ra ngoài theo gradient
nồng độ được tăng cường làm cho điện tích phía trong màng ngày càng âm
nhiều hơn, nghĩa là màng bị phân cực lại. Hiệu điện thế màng sẽ trở về quá giá
trị điện thế tĩnh, đó là hiện tượng quá phân cực. Ta có thể xem sự biến đổi các
dòng ion K
+
, Na
+
trong quá trình tạo điện thế hoạt động như sau :
Ngoài Màng Trong tế bào
K
+
Na
+

Cl
-

K
+
Na
+

Cl
-
Giai đoạn khử cực
K
+

Cl
-

Giai đoạn phân cực lai
Theo Hodgkin và Katz trong giai đoạn “Khử cực- đảo cực” Na
+
đi vào
tăng vọt lên gấp 500-700 lần so với lúc nghỉ ngơi. Cụ thể là có 20.000ion Na
+
tràn qua mỗi µm
2
màng trong 1mS. Tuy nhiên chỉ sau khoảng 1mS, sang giai
15
Na
+


Điện thế tĩnh
o

Điện thế tĩnh
o
Điện thế tĩnh
o
đoạn phân cực lại, tính thấm của Na
+
lại trở lại mức cũ, còn tính thấm của K
+
ra
tăng lên và cũng có 20.000 ion K
+
ra khỏi tế bào qua mỗi µm
2
màng sau khoảng
3mS.
Sự ra vào ồ ạt của các ion Na
+
, K
+
rõ ràng không thể giải thích đơn thuần
bằng qui luật thẩm thấu mà còn bằng hiện tượng hoạt tải, qua cơ chế gọi là
“bơm K
+
, Na
+
” có tiêu tốn năng lượng và tham gia của các chất mang.
+Trên thực nghiệm người ta thấy tế bào thần kinh có khả năng tạo 2,8 - 5,6
triệu xung hoạt động trong vòng 0,01- 0,005 giây. Như vậy tế bào phải có một
cơ chế cực mạnh cho phép ngay sau mỗi xung hưng phấn điều khiển sự phân bố
các ion tạo điện thế trở lại điện thế tĩnh.

3.Hạn chế của thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật
Lý thuyết ion màng nêu trên giải thích tương đối hợp lý quá trình hình thành
điện thế hoạt động, tuy nhiên cơ chế này còn một số điểm chưa rõ ràng như :
-Vai trò của nguyên sinh chất trong quá trình này như thế nào ? Có phải
nguyên sinh chất và nội bào chỉ giữ vai trò cung cấp Q cho bơm K
+
, Na
+
hoạt
động ?
- Chưa giải thích được vai trò của ion hoá trị 2 và 3 mặc dù có nhiều kết quả
thực nghiệm chứng minh vai trò của Ca
++
trong quá trình hình thành điện thế hoạt
động.
-Thuyết ion màng cho rằng toàn bộ các ion ở 2 phía của màng ở trạng thái tự
do, nghĩa là có thể khuếch tán qua màng. Thực nghiệm đã chứng minh rằng trong cơ
có một lượng các ion K
+
nhất định ở trạng thái liên kết và chúng không tham gia vào
quá trình tạo nên điện thế sinh vật.
-Lý thuyết ion màng chưa chú ý đến vai trò của màng : khi tế bào bị kích
thích, trong màng xảy ra sự biến đổi về cấu trúc, hình dạng của các phân tử cấu
tạo nên màng.
-Giải thích như thế nào sự hình thành điện thế hoạt động ở tế bào cơ cua bể và
dây thần kinh hông của ếch trong môi trường không có Na
+
.
III. Một số kỹ thuật ghi đo diện sinh học
Trong cơ thể người và động vật, điện sinh vật có thể là nguyên nhân hay

kết quả ( có khi cả hai ) của hiện tượng sinh lý. Ví dụ : Cơ co khi nhận được
một xung điện do thần kinh vận động dẫn đến nhưng đồng thời khi cơ co, tổ
chức cơ cũng sinh điện, gọi là dòng điện cơ.
Người ta đã ghi lại được dòng điện của nhiều tổ chức cơ thể như tim, não,
cơ, dạ dày, dạ con, đáy mắt Về bản chất đó là những điện thế hoạt động do
các tổ chức đó của cơ thể sinh ra khi thực hiện các chức năng sinh lý bình
thường.
1.Kỹ thuật ghi điện tim
16
Sự phát sinh điện tim là quá trình
khử cực và phân cực lại xảy ra trong tim
ở trạng thái bình thường. Ban đầu từ nút
xoang phát ra những sóng kích thích di
vào cơ nhĩ và dừng lại ở nút nhĩ thất .
Sau đó kích thích được lan truyền một
cách nhanh chóng theo hệ thống dẫn
truyền (bó Hiss và mạng Purkinger) đến
khắp tâm thất và kích thích được lan
truyền từ trái sang phải.
P P
Q
QRS ST T U
Kết quả làm tim bị phân cực, ở phần đáy tim tích điện âm còn mỏm tim
tích diện dương. Hình trên cho ta thấy một điện tâm đồ bình thường bao gồm
các sóng P, Q, R, S, T và U. Ta thấy các sóng không đồng nhất về hình dáng,
khác nhau về thời gian và biên độ.
Sóng P thể hiện sự hoạt động của tâm nhĩ, có biên độ khoảng từ 0,05 đến
0,30 mV. Nêu song P có biên độ cao hơn 0,30 mV thì tâm nhĩ bị rối loạn như
trong bệnh tăng huyết áp. Thời khoảng của sóng P nhỏ hơn 0,1 s .Nếu lớn hơn
0,1s là có rối loạn trong dẫn truyền của tâm nhĩ. Nếu sóng P có dạng răng cưa dó là

biểu hiện của sự nhiễm trùng trong bệnh thấp khớp cấp hay tổn thương cơ tim.
Sóng QRS thể hiện hoạt động của tâm thất. Biên độ của sóng R vào
khoảng 0,6 mV đến 1,6mV, thời khoảng của QRS thường từ 0,06 đến 0,09s.
Sóng T có biên độ từ 0,25mV đến 0,50mV và thời khoảng cỡ 0,25 s. Sau
sóng T một số trường hợp ghi được sóng U, tuy nhiên về nguồn gốc chưa được
giải thích đầy đủ
Khoảng S-T tương ứng với thời kỳ kích thích bao trùm tất cả các cơ tim.
Khoảng cách T-P biểu hiện thời gian tim nghỉ. Thông thường điện tim của
người khoẻ mạnh có QRS và T cùng một hướng dương.
Ta có thể ghi điện tâm đồ của người bình thường bằng hình thức trực tiếp
hoặc gián tiếp. Các tổ chức của cơ thể là một môi trường dẫn điện vì thế khi cơ
tim bị kích thích sẽ tạo ra một hiệu điện thế và được truyền đi khắp cơ thể. Khi
tim co bóp, tất cả mọi điểm trên bề mặt cơ thể đều có sự thay đổi điện thế. Để
ghi được được tim ta chọn những điểm mà ở đấy cho ta điện thế lớn nhất.
Những điểm cho điện thế lớn nhất là hai tay và chân trái. Hiệu điện thế
ghi được giữa hai điểm của cơ thể gọi là chuyển đạo điện tim ( hoặc đạo trình).
Để ghi các chuyển đạo ta nối các điểm trên bề mặt cơ thể với máy ghi.
Các chuyển đạo mẫu do Eitoven dặt tên là :
- Chuyển đạo D
I
ghi hiệu điện thế giữa tay trái và tay phải.
- Chuyển đạo D
II
ghi hiệu điện thế giữa tay phải và chân trái
17
- Chuyển đạo D
III
ghi hiệu điện thế giữa tay trái và chân trái
2. Kỹ thuật ghi điện não
Não người có cấu trúc phức tạp, gồm khoảng 14 tỷ nơron. Mỗi tế bào não

giống như một nguồn điện tí hon mà thế điện động luôn luôn biến đổi. Các tế
bào não có mối liên hệ chặt chẽ với nhau nên mỗi biến đổi về điện của tế bào
này kéo theo sự biến đổi về điện của tế bào khác. Kết quả là nhiều tế bào có thể
hợp nhất dòng điện hoạt động của chúng trong trạng thái đồng bộ. Quá trình
này tạo nên các sóng điện não, các sóng này có khả năng truyền qua xương sọ
và da đầu. Sóng điện não là những dao động có tần số, biên độ và hình dáng
khác nhau. Người ta phân chia các sóng điện não dựa vào tần số của chúng.
Người ta đã phân chia thành các sóng điện não như sau :
-Sóng Delta: có tần số 0,5- 3 Hz
-Sóng Têta: có tần số 4-7 Hz
-Sóng Anpha: có tần số 8-13 Hz
-Sóng Beta: có tần số 14-30 Hz
-Sóng Gamma: có tần số 30-50 Hz
Sóng Delta thường xuất hiện ở điện não đồ trong trường hợp đang ngủ
hay bệnh lý, sóng này thường ghi được ở phần sau của não.
Sóng Têta thường gặp trên điện não đồ của trẻ con, nhưng ở lứa tuổi lớn hơn
10 thì biên độ và số lượng các sóng têta giảm đi nhiều. Ở người khoẻ mạnh không
phải lúc não cũng ghi được sóng têta. Biên độ sóng Têta vào khoảng 20 - 50µV. Trên
điện não đồ có thể nhìn thấy các sóng Têta riêng lẻ hoặc tập hợp thành từng cụm.
Sóng Anpha xuất hiện ở đa số trường hợp người lớn khoẻ mạnh trong
điều kiện nghỉ ngơi về giác quan và tinh thần. Biên độ có thể trong khoảng 20-
100µV tuỳ theo từng chuyển đạo. Trên điện não đồ sóng Anpha có thể xuất hiện
rải rác, có khi tập trung thành từng cụm.
Sóng Beta ghi được trên điện não đồ của đa số người, nhưng trên người
khoẻ mạnh chỉ chiếm một tỷ lệ rất nhỏ. Tuỳ theo từng tác giả, biên độ sóng Bêta ở
trong khoảng 3-5µV. Sóng Bêta có thể xem là đặc trưng cho phần trước của não
(vùng trán và vùng trung tâm), nhưng thực tế trên một số người sóng Bêta đước
thể hiện nhiều ở vùng thái dương.
Khi ghi điện não, người ta cho đối tượng đội một cái mũ đặc biệt trong
đó có các điện cực nhỏ bằng kim loại có thể tiếp xúc với da đầu qua một loại

sáp dẫn điện. Tuỳ theo vị trí đặt điện cực mà ta có các chuyển đạo khác nhau.
- Chuyển đạo đơn cực : Trong trường hợp này một điện cực được đặt ở
vùng có hoạt động điện não, gọi là điện cực hoạt động, điện cực kia đặt xa nơi
phát dòng điện não, gọi là điện cực trung hoà (thường đặt ở dái tai, hoặc ở mũi)
- Chuyển đạo lưỡng cực : đối với chuyển đạo lưỡng cực cả hai điện cực
đều được đặt trên vùng hoạt động của não. Cả hai điện cực đều gọi là điện cực
hoạt động. Điện thế thu được trong chuyển đạo lưỡng cực là tổng đại số điện
thế của hai điện cực.
18
3.Ghi điện cơ
Chúng ta đã biết đơn vị chức năng của bộ máy thần kinh vận động là đơn
vị vận động, thành phần chủ yếu là tế bào thần kinh vận động và một nhóm sợi
cơ mà nó điều khiển. Ở trạng thái nghỉ ngơi, điện thế màng của sợi cơ người
trung bình khoảng 80mV. Khi cơ kích thích, xung động được truyền từ dây thần
kinh đến sợi cơ, sóng khử cực của màng được truyền theo sợi cơ và chúng ta
ghi được điện cơ dưới dạng điện thế hoạt động.
Ở người khoẻ mạnh, dùng điện cực kim loại có thể dẫn được điện thế
hoạt động của một đơn vị vận động khi co cơ yếu. Nó là kết quả cộng điện thế
hoạt động của những sợi cơ gần điện cực kim loạithuộc đơn vị vận động đó, vì
những sợi cơ ở gần cũng được kích thích bằng chính xung động từ dây thần
kinh đến. Điện thế hoạt động của đơn vị vận động có hàng loạt nhịp giống nhau
về hình dạng và biên độ (hình vẽ trang sau)

Dạng của điện thế hoạt động phụ thuộc vào cấu trúc của đơn vị vận động,
loại điện cực và vị trí của điện cực trong cơ.
Trong thực tế cơ là một cơ quan thống nhất, các đơn vị vận động làm việc
dưới sự điều khiển của thần kinh. Sự phối hợp và làm việc cộng đồng của các
đơn vị vận động được thể hiện qua điện cơ đồ giao thoa. Khi dùng điện cực kim
để nghiên cứu điện cơ đồ, ta thấy khi co cơ yếu chỉ một vài đơn vị vận động
làm việc, điện thế hoạt động của nó thưa thớt; khi co cơ mạnh trên điện cơ đồ

19
thấy hình ảnh dày đặc của các điện thế hoạt động chứng tỏ có nhiều đơn vị vận
động đi vào hoạt động. Kết quả cho ta điện cơ đồ giao thoa, lúc này chúng ta
không thể phân biệt đựoc điện thế hoạt động của từng đơn vị vận động.
Những điện cực với tiết diện lớn, khi co cơ yếu cũng có thể thu được điện
cơ đồ giao thoa.
Sự tăng số lượng đơn vị vận động làm việc sẽ kèm theo hiện tượng tăng
biện độ dao động điện thế của điện cơ đồ giao thoa.
Dưới cường độ co cơ không đổi, điện cơ đồ giao thoa có dạng hàng loạt
những dao động điện thế liên tục không điều hoà, có biên độ, hình dạng và thời
khoảng không giống nhau trong đó các sóng nhỏ bị lẫn vào các sóng lớn.
4. Ghi điện võng mạc
Theo Dubois Raymond bình thường giữa giác mạc và đáy mắt có một
điện thế tĩnh khoảng 4 -10 mV. Khi chiếu một luồng sáng mạnh và nhanh vào
mắt thì làm phát sinh ra một chuỗi xung điện đặc biệt có thể ghi lại được.
Kỹ thuật ghi điện võng mạc giúp ích cho việc đánh giá chức năng của tế
bào thần kinh thị giác ở võng mạc, của đường thần kinh dẫn truyền cũng như
của trung khu thị giác ở não.
5. Cơ chế phát sinh dòng điện ở các loài cá điện
Loài cá chình điện Electrophorus ( hoặc Gymnotus ) ở các đầm lầy Nam
Mỹ có thân dài khoảng 1,5- 2m . Các có hai cơ quan phát điện nằm ở hai bên
sống lưng. Mỗi cơ quan gồm khoảng 70 cột điện lắp theo lối song song. Mỗi cột
điện gồm trên 6000 tấm điện lắp theo lối nối tiếp. Mỗi tấm điện thực chất là một
tế bào dẹt, bên trong tích điện âm, bên ngoài tích điện dương
Mặt trước của tấm điện hướng về đầu cá là một loại pin có hiệu thế
khoảng 84 mV, cực dương hướng tới trước, trong khi mặt sau hướng về phía
đuôi cá , là pin thứ hai cũng có điện thế là 84 mV, nhưng cực dương hướng về
phía sau .
Ở trạng thái nghỉ ngơi, cá không phát điện vì điện thế mặt trước và mặt
sau của tấm điện đã trung hoà lẫn nhau

+ 84 mV - 84mV = 0
Trong hai mặt của tấm điện, chỉ có mặt sau là có dây thần kinh . Khi có
các kích thích từ bên ngoài, luồng hưng phấn được truyền đến mặt sau và gây ra
quá trình đảo cực ở đây, giá trị điện thế lúc đảo cực khoảng 67mV. Chính do sự
đảo cực riêng biệt ở mặt sau như vậy làm cho mỗi tế bào trở thành cặp pin lắp
nối tiếp có giá trị điện thế là 84mV + 67mV = 151 mV.
6000 tấm điện của mỗi cột sẽ phóng mỗi lần một loạt khoảng 30 xung,
mõi xung kéo dài khoảng 2,5ms, hai xung cách nhau chừng 4-8ms, với điện thế
gần 900V, truyền theo hướng từ đầu đến đuôi, với công suất tổng quát của 70
cột vào khoảng 6 kW
20

21