Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố đến sự ra hoa in vitro ở cây hoa hồng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI


ðẶNG QUANG BÍCH


NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ
ðẾN SỰ RA HOA IN VITRO Ở CÂY HOA HỒNG



LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP


Chuyên ngành : TRỒNG TRỌT
Mã số: 60.62.01


Người hướng dẫn khoa học: TS. NGUYỄN THỊ PHƯƠNG THẢO



HÀ NỘI – 2012
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

i

LỜI CAM ðOAN

- Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là

trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
- Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn
đã được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều được chỉ rõ
nguồn gốc.

Hà Nội, ngày tháng năm 2012
Tác giả luận văn


ðặng Quang Bích





Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ii

LỜI CẢM ƠN


Trong thời gian thực hiện đề tài nghiên cứu tại khoa Công nghệ sinh
học – Trường Đại học Nông Nghiệp Hà Nội, bên cạnh những nỗ lực và cố
gắng của mình, tôi đã nhận được rất nhiều sự quan tâm động viên, giúp đỡ
của các thầy cô giáo, các chuyên viên và các em sinh viên trong phòng thí
nghiệm bộ môn Công nghệ Sinh học thực vật, khoa Công nghệ sinh học. Đến
nay tôi đã hoàn thành xong khóa luận văn của mình.
Trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đối với TS.Nguyễn Thị
Phương Thảo, người đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi vượt qua những khó

khăn ban đầu, tạo mọi điều kiện cho tôi hoàn thành đề tài này.
Tôi chân thành cảm ơn các thầy cô giáo, các anh chị kỹ thuật viên –
phòng công nghệ sinh học thực vật đã giúp đỡ, tạo điều kiện tốt nhất cho tôi
trong suốt quá trình làm đề tài cũng như thực hiện khóa luận.
Tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè những người luôn bên tôi và tạo điều
kiện tốt nhất cho tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu để hoàn thành
đề tài nghiên cứu luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn mọi người!

Hà Nội, ngày 05 tháng 09 năm 2012

Học viên



Đặng Quang Bích



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iii
MỤC LỤC

Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữ viết tắt vi
Danh mục bảng vii
Danh mục hình ix

1 MỞ ĐẦU 1
1.1 Đặt vấn đề 1
1.2 Mục đích và yêu cầu của đề tài 2
1.2.1 Mục đích của đề tài 2
1.2.2 Yêu cầu của đề tài 2
1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 2
1.3.1 Ý nghĩa khoa học của đề tài 2
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3
1.4 Giới hạn của đề tài 3
2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
2.1 Giới thiệu chung về cây hoa hồng 4
2.1.1 Nguồn gốc và phân loại 4
2.1.2 Đặc điểm thực vật học, yêu cầu ngoại cảnh 4
2.2 Tình hình nhân tạo giống và các nghiên cứu về điều khiển ra hoa
cây hoa hồng trên thế giới và Việt Nam 8
2.2.1. Tình hình nhân giống và tạo giống cây hoa hồng trên thế giới 8
2.2.2 Tình hình nhân giống và tạo giống trên cây hoa hồng ở Việt Nam 9
2.2.3 Các nghiên cứu về điều khiển ra hoa in vitro trên cây hoa hồng 10
2.3 Cơ sở khoa học sự ra hoa ở cây trồng 11
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

iv

2.3.1 Một số khái niệm về sinh học sự phát triển (theo giáo trình sinh
lý ra hoa Trần Văn Hâu) 11
2.3.2 Sinh học của sự ra hoa 12
2.3.3 Thuyết về gene kiểm soát sự ra hoa (cơ sở phân tử) 13
2.3.4 Quang chu kỳ 16
2.3.5 Vai trò và ảnh hưởng của các chất dinh dưỡng lên sự ra hoa 19
2.3.6 Các chất kích thích sinh trưởng 25

2.3.7 Các chất ức chế sinh trưởng 29
2.3.8 Tuổi cây 34
3 ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU 36
3.1 Đối tượng và vật liệu nghiên cứu 36
3.1.1 Đối tượng 36
3.1.2 Vật liệu 36
3.2 Địa điểm, điều kiện thí nghiệm và thời gian nghiên cứu 36
3.2.1 Thời gian nghiên cứu. 36
3.3 Nội dung và phương pháp nghiên cứu 37
3.3.1 Nội dung 37
3.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm 41
3.3.3 Các chỉ tiêu theo dõi: 42
4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 43
4.1 Ảnh hưởng của hàm lượng đường đến sự ra hoa in vitro 43
4.2 Ảnh hưởng của GA3 đến quá trình ra hoa in vitro 46
4.3 Ảnh hưởng của PBZ đến quá trình ra hoa in vitro 49
4.4 Ảnh hưởng của AgNO
3
đến sự hình thành hoa in vitro 51
4.5 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến sự hình thành hoa in vitro 58
4.6 Tìm hiểu ảnh hưởng của chồi đơn và cụm chồi đến quá trình ra
hoa in vitro 66
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

v

4.7 Ảnh hưởng của số lần cấy chuyển đến quá trình ra hoa in vitro 67

4.8 Ảnh hưởng của stress hạn bằng PEG đến quá trình ra hoa in vitro 69
5 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 73
5.1 Kết luận 73
5.2 Đề nghị 73
TÀI LIỆU THAM KHẢO 74
PHỤ LỤC 81

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vi

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

MS: Murashige and Skoog
BA: Bezyl adenine
NAA: α-Naphthalene acetic acid
IBA: Indole – 3 – butylic acid
TDZ: Thidiazurol
ZT: Zeatin
CT: công thức
ĐC: Đối chứng
TB: Trung bình
CS: Cộng sự
PEG: polyethylene glycol
PBZ: Paclobutrazol
CoCl2: coban clorit
GA3: Gibberellin
CCC: Clor Colin Cloirit
B
5

: Vitamin B
5





Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

vii

DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang

4.1 Ảnh hưởng của hàm lượng đường đến các chồi nuôi cấy in vitro
của giống Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 44

4.2 Ảnh hưởng của GA3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Nhung
Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 47

4.3 Ảnh hưởng của PBZ đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 50

4.4 Ảnh hưởng của AgNO3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống
Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày nuôi cấy) 52

4.5 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sự hình thành hoa giống Cơm Phú
Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 52

4.6 Ảnh hưởng của AgNO3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống
Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 54

4.7 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sự hình thành hoa giống Nhung Đà
Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 54

4.8 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến các chồi nuôi cấy in vitro của giống
Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 59

4.9 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến sự hình thành hoa của giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 59

4.10 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến các chồi nuôi cấy in vitro của giống
Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 61

4.11 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến sự hình thành hoa của giống Nhung
Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 62

4.12 Tìm hiểu ảnh hưởng của chồi đơn và cụm chồi đến quá trình ra
hoa giống Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 66

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

viii

4.13 Ảnh hưởng của số lần cấy chuyển đến quá trình ra hoa in vitro
của 2 giống Nhung Đà Bắc và Cơm Phú Thọ ở lần cấy chuyển
thứ 5 (sau 40 ngày theo dõi) 68

4.14 Ảnh hưởng của stress hạn bằng PEG đến các chồi nuôi cấy in
vitro giống Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 70


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

ix

DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang
4.1 Ảnh hưởng của hàm lượng đường đến các chồi nuôi cấy in vitro
của giống Cơm Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 46

4.2 Ảnh hưởng của GA3 đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Nhung
Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 49

4.3 Ảnh hưởng của PBZ đến các chồi nuôi cấy in vitro giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 51

4.1 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sự hình thành hoa in giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 57

4.2 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sự hình thành hoa giống Nhung Đà
Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 58

4.3. Ảnh hưởng của CoCl
2
đến sự hình thành hoa của giống Cơm
Phú Thọ (sau 60 ngày theo dõi) 64

4.4 Ảnh hưởng của CoCl
2
đến sự hình thành hoa của giống Nhung
Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 65

4.5 Ảnh hưởng của chồi đơn và cụm chồi đến quá trình ra hoa giống
Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 67

4.6 Ảnh hưởng của số lần cấy chuyển đến quá trình ra hoa in vitro
của 2 giống Nhung Đà Bắc và Cơm Phú Thọ (sau 40 ngày theo
dõi) 69

4.7 Ảnh hưởng của stress hạn bằng PEG đến các chồi nuôi cấy in
vitro giống Nhung Đà Bắc Hòa Bình (sau 60 ngày theo dõi) 71


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

1

1. MỞ ðẦU

1.1. ðặt vấn ñề
Hoa là sản phẩm của cây trồng, nói đến hoa là nói đến vẻ đẹp của thiên
nhiên được cây cỏ chắt lọc ban tặng cho con người. Hoa là sản phẩm thẩm mĩ
chiếm vị trí rất quan trọng, nó tượng trưng cho cái đẹp và mang lại nguồn cảm
giác ngọt ngào cho cuộc sống.
Cây hoa được trồng ngoài đồng ruộng hay được trồng trong các nhà
kính, nhà lưới khi sinh trưởng sinh dưỡng đạt một mức độ nhất định, cùng với
sự tác động các yếu tố ngoại cảnh bên ngoài, cây hoa sẽ chuyển sang giai
đoạn sinh trưởng sinh sản, lúc này quá trình phân hóa mầm hoa được bắt đầu
và bông hoa được hình thành từ quá trình này. Khi cây hoa được trồng trong
những trong môi trường như vậy ra hoa là hết sức bình thường.
Bên cạnh các nghiên cứu điều khiển quá trình ra hoa trong điều kiện
trồng trọt tự nhiên, việc nghiên cứu điều khiển quá trình ra hoa trong điều kiện
in vitro cũng được nhiều nhà nghiên cứu quan tâm. Những lợi ích mang lại từ
việc điều khiển thành công quá trình ra hoa in vitro là những điều kiện thuận
lợi mở bộ gen điều khiển ra hoa trên thực vật nuôi cấy mô nói chung và giúp
cho công việc lai tạo được dễ dàng, tiết kiệm thời gian và các nguồn lực khác
trong lĩnh vực di truyền, qua đó ta dễ theo dõi khả năng ra hoa và đặc tính của
hoa. Việc điều khiển ra hoa in vitro có nhiều ưu thế như: dễ kiểm tra hình dạng,
màu sắc và cấu tạo hoa in vitro và kiểm tra sớm những biến dị độc đáo của
thực vật, từ đó có thể tuyển chọn giống ngay ở công đoạn in vitro không chờ
đến việc nở hoa thực nghiệm. Tiềm năng này sẽ thúc đẩy nhanh việc khẳng
định và tạo giống mới cho nhiều cây trồng khác nhau trong tương lai.
Mặt khác: hoa in vitro có thể phát triển trực tiếp thành những sản phẩm
mang tính thương mại có tiềm năng cao, đáp ứng những nhu cầu ngày càng đa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

2

dạng của thị trường hoa hiện nay.

Xuất phát từ những lợi ích đem lại trên, nghiên cứu các yếu tố ảnh
hưởng đến sự ra hoa in vitro là rất cần thiết, do vậy chúng tôi dự kiến tiến
hành nghiên cứu trên cây hoa hồng, từ đối tượng này chúng tôi tiến hành
nghiên cứu đề tài:
“Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố ñến sự ra hoa in vitro ở
cây hoa hồng”
1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài
1.2.1.Mục ñích của ñề tài
Xác định được ảnh hưởng của một số yếu tố (dinh dưỡng, chất điều tiết
sinh trưởng thực vật, vi lượng…) đến sự hình thành hoa in vitro ở cây hoa
hồng, làm cơ sở cho việc đề xuất các biện pháp kỹ thuật điều khiển ra hoa chủ
động trong ống nghiệm.
1.2.2. Yêu cầu của ñề tài
- Xác định được sự ảnh hưởng của hàm lượng đường trong môi trường
nuôi cấy đến sự ra hoa;
- Xác định được ảnh hưởng của chất điều tiết sinh trưởng GA3, PBZ
đến quá trình ra hoa;
- Xác định được ảnh hưởng của một số vi lượng: AgN03, CoCl2, đến
sự ra hoa;
- Xác định ảnh hưởng của stress hạn bằng PEG đến sự ra hoa in vitro;
- Tìm hiểu sự ảnh hưởng khác nhau giữa chồi đơn và cụm chồi đến sự
ra hoa;
- Xác định được mối quan hệ và sự ảnh hưởng của số lần cấy chuyển
đến sự ra hoa.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
1.3.1. Ý nghĩa khoa học của ñề tài
- Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung thêm các dẫn liệu khoa học
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

3

về ảnh hưởng của một số yếu tố đến sự ra hoa in vitro;
- Kết quả nghiên cứu của đề tài là tài liệu tham khảo phục vụ công
tác giảng dạy và nghiên cứu về sự ra hoa nói chung và sự ra hoa in vitro
nói riêng.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- Cung cấp cơ sở khoa học làm tiền đề cho việc đề xuất biện pháp kỹ
thuật điều khiển sự ra hoa chủ động trong ống nghiệm;
- Làm tiền đề cho việc lai tạo giống in vitro cũng như phát triển các sản
phẩm thương mại có giá trị cao.
1.4. Giới hạn của ñề tài
Do thời gian thực hiện đề tài không có nhiều, đề tài chỉ giới hạn nghiên
cứu ảnh hưởng của một số ít các yếu tố vi lượng, chất điều hòa sinh trưởng,
sự ảnh hưởng của chất gây hạn là PEG và sự ảnh hưởng của yếu tố cấy
chuyển đến sự ra hoa in vitro trên cây hoa hồng.












Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

4

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Giới thiệu chung về cây hoa hồng
2.1.1. Nguồn gốc và phân loại
2.1.1.1. Nguồn gốc
Hồng là tên gọi chung cho các loại thực vật dạng cây bụi hoặc cây leo
lâu năm, thuộc chi Rosa họ Rosaceae, các loài này nổi tiếng vì hoa đẹp nên
thường gọi là hoa hồng. Đa phần các giống hồng có nguồn gốc bản địa châu
Á, số ít còn lại có nguồn gốc bản địa châu Âu và tây Bắc Phi [2].
Hoa hồng hiện nay có nguồn gốc rất phức tạp nó là kết quả tạp giao
giữa tầm xuân (Rosa muliflora) mai khôi (Rosa rugosa) và hoa hồng (Rosa
indica). Hoa hồng phân bổ rộng khắp trên thế giới, được du nhập vào Việt
Nam từ rất lâu đời, đây là cây hoa trồng cho hiệu quả kinh tế cao và có nhu
cầu lớn trên thị trường hoa cắt vào những dịp lễ, tết.
2.1.1.2. Phân loại
Hoa hồng (Rosa) thuộc giới Plantae, bộ Rosales, họ rosaceae, liên tông
Rosodae, chi Rosa.
Hoa hồng (Rosa sp) là cây thuộc lớp hai lá mầm (Dicotyledoneae),
được xếp vào lớp phụ hoa hồng (Rosidae). Họ hoa hồng là họ lớn nhất và
quan trọng nhất được chia làm 3 phân họ chính: phân họ hoa hồng
(Rosoideae), phân họ táo tây (Maloideae), và phân họ mận (Prunoideae) [11].
2.1.2. ðặc ñiểm thực vật học, yêu cầu ngoại cảnh
2.1.2.1. ðặc ñiểm thực vật học
Cây hoa hồng có rễ thuộc loại rễ chùm, chiều ngang phát triển tương đối
rộng, khi bộ rễ lớn phát sinh nhiều rễ phụ. Thân hồng thuộc loại cây thân gỗ
nhỏ dạng bụi thấp hoặc thân leo, có nhiều cành và gai cong. Lá hoa hồng là lá
kép lông chim lẻ, mọc cách, ở cuống lá có lá kèm nhẵn, mỗi lá kép có 3 - 5
hay 7 - 9 lá chét, xung quanh lá chét có nhiều răng cưa nhỏ. Hoa thơm màu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

5

sắc đa dạng: hồng, trắng, vàng hay đỏ… Hoa thường có nhiều cánh do nhị
biến thành kích thước khác nhau. Đế hoa hình chén, quả bé hình trái xoan, tụ
nhau trong đế hoa dày lên thành quả. Hạt nhỏ có lông, khả năng nảy mầm của
hạt rất kém do có lớp vỏ dày [3].
2.1.2.2. Yêu cầu ngoại cảnh
♦ Ánh sáng
Ánh sáng là điều kiện cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của cây
hoa nói chung và hoa hồng nói riêng. Ánh sáng cung cấp năng lượng cho
phản ứng quang hợp tạo ra chất hữu cơ cho cây, có tới 90% chất khô trong
cây là do quang hợp tạo nên, cường độ quang hợp phụ thuộc vào cường độ
ánh sáng.
- Cường độ chiếu sáng
Đa số các giống hồng rất chịu nắng. Hồng là cây ưa sáng, ánh sáng đầy
đủ giúp cây phát triển tốt, đây là yếu tố quan trọng nhất cho sự sinh trưởng và
ra hoa của hoa hồng. Sự phân hóa hoa, sự phát dục của hoa, thời gian giãn
cách giữa hai lần cắt hoa, trọng lượng và chiều dài cành, màu sắc và diện tích
lá đều phụ thuộc ánh sáng [3]. Khi cây còn nhỏ, yêu cầu về cường độ ánh
sáng thấp hơn khi tuổi cây càng cao càng yêu cầu ánh sáng nhiều hơn [5].
- Chu kỳ và chất lượng ánh sáng
Chu kỳ chiếu sáng không ảnh hưởng đến sự phân hóa hoa hồng nhưng
thời gian chiếu sáng dài sẽ kích thích sự sinh trưởng và ra hoa, giảm bớt cành
mù và ra hoa, rút ngắn thời gian ra hoa. Chu kỳ chiếu sáng và độ dài bước
sóng ánh sáng có quan hệ tới sự phát dục của hoa và vị trí của mầm hoa.
- Cường độ quang hợp
Tất cả các giống hoa hồng đều có yêu cầu lượng bức xạ là 1000 Mmol
m
-2

S
-1
PAR. Ở nhiệt độ 22
0
C và điều kiện kéo dài bức xạ, mức quang hợp
thuần của hoa hồng khi nồng độ CO
2
là 360 mg/g [3]. Sức sinh trưởng của
hoa hồng vào mùa thu - đông - xuân cao hơn mùa hè.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

6

♦ Nhiệt ñộ
Nhiệt độ là một trong những nhân tố quan trọng đối với sinh trưởng và
phát triển, nhiệt độ tác động đến cây hoa qua con đường quang hợp. Quang
hợp của cây tăng theo chiều tăng của nhiệt độ, nhiệt độ thích hợp cho cây
hồng là 28 - 23,9
0
C theo, Molr. And kristofforsent (1999). Tổng tích ôn của
cây hoa hồng là lớn hơn 17000
0
C, các yếu tố: nhiệt độ ngày đêm; chênh lệch
nhiệt độ ngày đêm và nhiệt độ đất.
- Nhiệt độ ngày: tùy theo giống, trung bình từ 23 - 25
0
C, cũng có một số
giống nhiệt độ tối thích là 21 - 23
0
C. Nhiệt độ ngày cũng ảnh hưởng tới sản

lượng hoa. Nhiệt độ từ 26 - 27
0
C sản lượng cao hơn ở 29 - 32
0
C là 49%, hoa
thương phẩm cao hơn 20,8%.
- Nhiệt độ đêm: nhiệt độ đêm quan trọng hơn nhiệt độ ngày. Đa số các
giống thích hợp với nhiệt độ đêm là 16
0
C, nhiệt độ này có ảnh hưởng tốt đến
số lượng và chất lượng hoa. Thấp hơn nhiệt độ tối thích này cây sinh trưởng
chậm, sản lượng thấp nhưng chất lượng hoa cao. Nếu cao hơn nhiệt độ tối
thích thì cây sinh trưởng nhanh nhưng chất lượng hoa kém.
Vào giai đoạn ra hoa nhiệt độ quá cao và kéo dài làm ảnh hưởng đến độ
bền và rút ngắn tuổi thọ của hoa. Nhiệt độ quá thấp, cành nhánh phát sinh
yếu, hoa lá giòn, cây thấp, nụ hoa dễ bị điếc hay nở muộn [12].
Sự ảnh hưởng lớn nhất của nhiệt độ là nhiệt độ thấp (nhiệt độ dưới nhiệt
độ tối hảo cho sự sinh trưởng). Sự thụ hàn chỉ được dùng để kích thích hoặc
thúc đẩy sự ra hoa bởi việc xử lý nhiệt độ thấp. Như là một nguyên tắc, sự
khởi phát hoa xuất hiện trong thời kỳ thụ hàn nhưng hoa chỉ xuất hiện ở điều
kiện nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng. Nhiệt độ thấp ảnh hưởng trực tiếp
hay cảm ứng lên sự ra hoa khó phân biệt được. Nói chung, ở cây hai năm hay
cây đa niên đòi hỏi nhiệt độ lạnh là bắt buộc trong khi cây mùa đông hàng
niên thường đòi hỏi không bắt buộc. Điều kiện nhiệt độ thấp làm giảm sự sinh
trưởng của cây, mất sự hô hấp và thúc đẩy sự phân giải tinh bột và các chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

7

dự trữ khác có thể ảnh hưởng trực tiếp sự đồng hóa cung cấp cho đỉnh chồi và

thúc đẩy quá trình theo hướng sinh sản.
Nhiệt độ cao có tác dụng loại bỏ hiệu quả của sự thụ hàn trong khoảng
từ 25-40
0
C. Nhiệt độ từ 18-25
0
C cũng có thể có hiệu quả.
♦ CO
2

CO
2
là yếu tố quan trọng sau nhiệt độ và ánh sáng. Lượng CO
2
ảnh
hưởng tới quang hợp, sinh trưởng và phát dục của cây. Nhìn chung các loại
hoa có phản ứng với việc bổ sung CO
2
, phản ứng trực tiếp làm tăng quang
hợp, tích lũy chất khô, và phản ứng gián tiếp là phản ứng hình thái với đặc
trưng là làm tăng sự nảy mầm và tăng số lượng hoa. Bổ sung thêm CO
2
có thể
làm tăng sản lượng và chất lượng hoa, CO
2
còn làm tăng hiệu quả của ánh
sáng.
Thêm hay bớt khí CO
2
có thể ảnh hưởng đến sự đáp ứng của quang chu

kỳ. Sự giảm nồng độ khí CO
2
trong thời kỳ chiếu sáng làm giảm sự tượng hoa
trong nhiều loại cây ngày ngắn và ngày dài. Trong cây ngày dài, CO
2
không
đòi hỏi trong giờ ánh sáng bổ sung nhưng chỉ trong thời kỳ đầu của ngày dài
(Lang, 1965) (Hammer, 1940). Mặt khác nồng độ CO
2
cao có thể ức chế sự
hình thành hoa trong điều kiện kích thích ở cây ngày ngắn Lemna
paucicostata (Posner, 1971), Xanthium và Pharbitis và trong cây ngày dài
Lemna gibba (Kandeler và Rottenburg, 1975). Trên cây ngày dài Silence,
nồng độ CO
2
ở mức 1 và 1,5% thúc đẩy sự ra hoa trong điều kiện ngày ngắn.
♦ ðộ ẩm:
Độ ẩm ảnh hưởng tới quá trình sinh trưởng và phát triển của cây hoa, độ
ẩm thích hợp thì cây sinh trưởng, phát triển ít sâu bệnh, hoa đẹp chất lượng
hoa cao.
Độ ẩm đất 70 - 80%, không khí 80 - 80,5 là thích hợp để hoa hồng sinh
trưởng và phát triển [3].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

8

2.2. Tình hình nhân tạo giống và các nghiên cứu về ñiều khiển ra hoa cây
hoa hồng trên thế giới và Việt Nam
2.2.1.Tình hình nhân giống và tạo giống cây hoa hồng trên thế giới
♦ Các phương pháp nhân giống:

Các phương pháp nhân giống truyền thống: như giâm, chiết, ghép, giâm
cành đã được sử dụng từ xa xưa và cho đến nay vẫn được sử dụng rộng rãi.
Hiện nay còn ứng dụng tổ hợp α-NAA để kích thích quá trình hình thành rễ
của cành giâm hoa hồng. Năm 1984, Tây Ban Nha và Đức hợp tác nghiên cứu
gốc ghép chịu mặn để có thể trồng hoa hồng ở những vùng đất xấu.
Các phương pháp nhân giống hiện đại: ứng dụng công nghệ nuôi cấy mô
tế bào để nhân nhanh các giống cây trồng, đem lại hệ số nhân lớn, cây con
đồng đều về mặt di truyền và sạch bệnh.
Nghiên cứu ứng dụng nuôi cấy in vitro trong công tác nuôi cấy đỉnh sinh
trưởng, nhân nhanh số lượng lớn vật liệu hoàn toàn sạch bệnh ban đầu phục
vụ cho công tác nhân giống (Ma, Y, D.H.Byrne, J.Chen, A.Byrne.1994) [26].
Nghiên cứu về khả năng tái sinh của hai giống hoa hồng "Azaran" và
"Ghamsar" trong ống nghiệm của Ali Nikbakht và cs (2005) đã ảnh hưởng
của BA, α-NAA, GA
3
đến sinh trưởng của chồi. Nhóm tác giả đã kết hợp các
chất trên với các nồng độ khác nhau, số lượng chồi cao nhất đạt được trên môi
trường MS có bổ sung 1-2 mg/l BA; 0,1 mg/l GA3; 0 – 0,1 mg/l α-NAA của
đối với giống "Azaran" và 1 - 2 mg/l BA; 0,1 mg/l GA3 đối với giống
"Ghamsar" [14].
Môi trường MS có chứa 0,05 mg/l TDZ, 0,2 mg/l kinetin và 0,1 mg/l α-
NAA là môi trường thu được số chồi cao nhất trong nhân nhanh giống
English Shrub Rose trong nghiên cứu của Cigdem và cs (2006). Nhóm nghiên
cứu đưa ra kết luận về sự giảm số chồi khi loại bỏ α-NAA trong môi trường nuôi
cấy [16].
Murali và cộng sự (2011) sử dụng môi trường MS có bổ sung 2 mg/l
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

9

BAP, 30 g/l adenine sunphate, 30% sucrose để nhân nhanh chồi hoa hồng
Rosa bourboniania đạt được hiệu quả cao [27].

♦ Các nghiên cứu về quá trình lai tạo giống hoa hồng:
Năm 1920, Poulson (người Đan Mạch) đã lai tạo thành công thành công
giống hoa hồng thơm và Hybrid Polyanthas tạo giống Else Poulsonvoss Rose,
Miniature Rose, Gradi Flora Rose [3].
Năm 1990, Robert và cộng sự tiến hành nuôi cấy in vitro giống hoa
hồng nhị bội Rosa Wichuraiana trong môi trường lỏng chứa 0,0005 mg
Colchicine trong 12 giờ, sau 7 ngày, hình thành khối tế bào tứ bội (4n) chiếm
32,7% từ đó có thể tạo ra giống mới có ý nghĩa trong công tác lai tạo giống.
Ngoài ra các nghiên cứu có liên quan đến quá trình chuyển gen nhờ vi
khuẩn Agrobacterium tumefaciens để tạo ra giống hoa hồng có khả năng
kháng sâu, bệnh cũng đã được thực hiện [25] (Marc Van Montagu và Jeff
Schell) (tạp chí bệnh học thực vật châu âu).
2.2.2. Tình hình nhân giống và tạo giống trên cây hoa hồng ở Việt Nam
Đến nay các nghiên cứu về hoa hồng ở nước ta chủ yếu là nghiên cứu về
công tác chọn tạo giống để chọn tạo ra các giống hoa hồng có khả năng sinh
trưởng, phát triển tốt, chất lượng hoa cao, ít bị sâu bệnh hại. Ngoài các
phương pháp nhân giống truyền thống như giâm, chiết, ghép các nghiên cứu
về ứng dụng nuôi cấy in vitro cũng đã được chú ý phát triển.
Nguyễn Mai Thơm và cs (2006) đã tiến hành nghiên cứu một số đặc
điểm thực vật học của các mẫu giống hoa hồng tiểu muội (Rosa floribunda
hybrid) trồng trong chậu có nguồn gốc địa phương và nhập nội.
Nguyễn Thị Kim Thanh và cs (2005) tiến hành nhân nhanh in vitro trên
cây hoa hồng trắng (là giống hồng lai của Rosa Gallica L. lai với Rosa
Corimbifera) và hoa hồng đỏ (là giống hồng lai của hoa hồng Pháp với hồng
Ấn Độ). Trong thí nghiệm nhân nhanh sử dụng các nồng độ BA và kinetin
khác nhau thử nghiệm khả năng tạo chồi của cây hoa hồng. Kết quả cho thấy
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

10

đối với giống hồng đỏ sử dụng nồng độ là 2 ppm BA, giống hồng trắng là 1,5
ppm BA cho sự sinh trưởng phát triển chồi tốt, hệ số nhân cao [1]. Ngoài ra
các quy trình nhân giống in vitro đối với đoạn cành hoa hồng tạo ra giống
sạch bệnh đã được nghiên cứu [11].
Trong những năm gần đây viện rau hoa quả đã nghiên cứu và lai tạo ra
nhiều giống hồng mới các giống: VR2, VR4, VR6 được trồng phổ biến ở
nước ta.
2.2.3. Các nghiên cứu về ñiều khiển ra hoa in vitro trên cây hoa hồng
Các nghiên cứu về hoa hồng in vitro còn rất mới, nghiên cứu về điều
khiển ra hoa hoa hồng không nhiều, bước đầu chỉ là nhân nhanh giống hoa
hồng bằng phương pháp nuôi cấy mô.
Năm 1998, Mole đã nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng
ra hoa của cây hoa hồng. Kết quả cho thấy rằng khi sử dụng các giống Red
Garanette, Belinda, Sonia, làm thí nghiệm xử lý ở các nhiệt độ khác nhau (12,
15, 18, 21
0
C) thu được kết quả khá khả quan, trong đó nhiệt độ 18
0
C là nhiệt
độ thích hợp cho cây hoa hồng sinh trưởng, phát triển và ra hoa tốt nhất. Cũng
nghiên cứu về nhiệt độ, Anderson và cs (2002) còn phát hiện ra sự ảnh hưởng
của xử lý lạnh đến khả năng nảy mầm và sống sót của phôi hạt hoa hồng.
Một số nghiên cứu đưa ra kết luận về sự ảnh hưởng của BA đến sự nảy
chồi và ra hoa trong ống nghiệm của hoa hồng [13]. Wang và cs (2002) tiến
hành thí nghiệm trên 6 giống hoa hồng khác nhau, sử dụng môi trường MS,
vitamin của môi trường B5 và 400mg/l myo-inositol, bổ sung thêm tổ hợp BA
kết hợp với α-NAA, TDZ và α-NAA, ZT (Zeatin) với nồng độ khác nhau. Kết

quả thí nghiệm cho thấy tỉ lệ các chồi cảm ứng hoa cao nhất ở sự kết hợp của
0,5mg/l (2,27µM) TDZ với 0,1mg/l (0,54µM) α-NAA ( 49,1%) hoặc 0,5 mg/l
(2,28µM) ZT kết hợp với 0,1 mg/l (0,54µM) α-NAA (44,1%) trên giống
Orange Parade [34].
Trong nghiên cứu về sự ra hoa của hoa hồng Rosa hybrida cv.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

11

‘Heirloom’ của Kantamaht Kanchanapoom và cs (2009) đã nghiên cứu về
ảnh hưởng của chất điều tiết sinh trưởng đến sự sinh trưởng của hoa hồng.
Môi trường cho tỉ lệ chồi cao nhất là MS có bổ sung 13,3 mM BA và 9,3 mM
kinetin. Tuy nhiên đã không có sự cảm ứng hoa trên môi trường có bổ sung
BA và kinetin. Thời gian chiếu sáng và chu kỳ cấy chuyển có ảnh hưởng tới
sự ra hoa trong ống nghiệm, sau 2 lần cấy chuyển liên tiếp 80% các mẫu đã ra
hoa [23].
Năm 2009, trong nghiên cứu về sự ra hoa invitro của hoa hồng Rosa
hybrida L., Kantamaht và cs đã đưa ra ảnh hưởng của thời gian nuôi cấy đến sự
ra hoa invitro, và chu kỳ chiếu sáng đến nhân nhanh chồi. Tỉ lệ chồi cao nhất ở
môi trường MS bổ sung 3 mg/l BA kết hợp với 1 mg/l kinetin và chu kỳ chiếu
sáng 16 giờ sáng/ 8 giờ tối, 50% số chồi ra hoa sau 9 tuần nuôi cấy [24].
Các nghiên cứu về cây hoa hồng đã được tiến hành bởi nhiều nhà khoa
học, tuy nhiên các nghiên cứu về điều khiển hoa hồng ra hoa trong ống ngiệm
còn rất ít. Ở Việt Nam, Nguyễn Hồng Vũ và cs (2005) đã nghiên cứu về ảnh
hưởng của nồng độ sucrose và cytokinin đến sự hình thành hoa trong ống
nghiệm của hoa hồng “hybrid tea”. Hoa hồng ra hoa trong môi trường MS có
nồng độ đường (15, 30, 45g/l) với nồng độ khác nhau của BA, TDZ, α-NAA.
Môi trường có tỉ lệ ra hoa cao nhất (40,05) là MS +3mg/l BA + 0,1mg/l α-NAA
+ 30g/l sucrose [35].
2.3. Cơ sở khoa học sự ra hoa ở cây trồng

2.3.1. Một số khái niệm về sinh học sự phát triển (theo giáo trình sinh lý ra
hoa Trần Văn Hâu)
♦ ðủ khả năng ra hoa (Competence)
Đủ khả năng ra hoa được thể hiện nếu một tế bào, mô hay một cơ quan
biểu lộ một dấu hiệu và sự đáp ứng đầy đủ các điều kiện thuận lợi cho quá
trình ra hoa của cây trồng. Điều này được minh họa ở các mô hay cơ quan còn
non (juvenile). Cây trong thời kỳ còn non sẽ không đủ khả năng đáp ứng với
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

12

sự kích thích ra hoa. Chúng phải đạt được sự sẵn sàng hay sự thành thục cần
thiết để ra hoa.
♦ Cảm ứng (Induction)
Sự cảm ứng xuất hiện khi một dấu hiệu đem lại một sự đáp ứng tiến
triển duy nhất từ những mô đủ khả năng ra hoa. Sự cảm ứng được hiểu như là
một sự chuyển đổi đột ngột một sự kiện phát triển một cách đặc biệt.
♦ Sự quyết ñịnh (Determination)
Sự quyết định được chỉ ra nếu một tế bào, hay một nhóm tế bào, biểu
hiện sự phát triển giống nhau hoặc là trong sự cô lập ở một nơi mới hoặc là
trên một cơ quan nào đó.
2.3.2. Sinh học của sự ra hoa
Theo Bùi Trang Việt (2000) cho rằng hoa thành lập từ chồi ngọn hay
chồi nách qua 3 giai đoạn: sự chuyển tiếp ra hoa: mô phân sinh dinh dưỡng
thành mô phân sinh tiền hoa - đánh thức mô phân sinh chờ; sự tượng hoa (sự
sinh cơ quan hoa): quá trình này được quan sát dưới kính hiển vi đây là sự
phát triển sơ khởi hoa làm chồi phồng lên thành nụ hoa; sự tăng trưởng và nở
hoa: mầm hoa vừa hình thành có thể tiếp tục tăng trưởng và nở hoa hoặc đi
vào trạng thái ngủ.
2.3.2.1 Sự khởi phát hoa (initiation)

Khi một hay một số tế bào bắt đầu phân cắt để hình thành tế bào ra
hoa sau này, ta có gọi đó là sự khởi phát hoa. Sự khởi của phát hoa được bộc
lộ bằng:
(1) Sự ngưng hoạt động của vòng phân sinh của Plantefol và Buvat.
(2) Sự hoạt động của phân sinh mô sinh dục.
(*) Tế bào phân sinh mô, lúc này đã có biểu hiện chuyên hóa (thấu
nguyên sinh chất của màng acid, thủy thể to) trở lại tế bào phôi (Buvat, 1956).
(*) ADN trong phân sinh mô gia tăng.
(*) Tế bào chất chứa nhiều histon.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

13

(*) Chỉ số phân cắt tăng trở lại.
Cây chuyển từ giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng sang giai đoạn sinh
dục khi có điều kiện như chu kỳ ánh sáng thích hợp.
2.3.2.2. Sự phát triển của khối nguyên thủy thành nụ
- Khi các khối nguyên thể bắt đầu nhô lên, ta có các phát thể.
- Sự hình thể sinh của hoa khác với sự hình thể sinh của thân ở các
điểm sau:
(*). Trên thân, các lá tuần tự thì phát sinh trong khi các phần của hoa
thì xuất hiện từng loạt (loạt cánh, một hay nhiều loạt tiểu nhụy).
(*). Plantefol và Bauvat cho rằng sự hoạt động cuối cùng của 2 vòng
phân sinh sẽ cho các lá non và các lá đài.
(*). Phân sinh mô sinh dục tạo ra hoa bắt đầu từ các cành hoa vào trong.
2.3.2.3. Sự nở hoa
Phát thể của hoa khi đã hoàn thành, có thể trở vào trong trạng thái nghỉ
trong một thời gian. Sự nở hoa gồm có hai giai đoạn: sự tăng trưởng và sự nở
hoa thật sự.
* Sự tăng trưởng (elongation)

Khi phát hoa tới giai đoạn nghỉ nói trên thì nó gia tăng chiều dài của nó
rất nhanh. Phát hoa trồi ra khỏi thân, cọng hoa dài ra.
* Sự nở hoa thật sự (anthesis)
Đây là giai đoạn cuối, đài và cánh xòe ra, các chỉ của tiểu nhụy dày hay
thẳng ra. Nguyên nhân do áp suất trương của các tế bào của đài và vành tăng
lên vì hoa hấp thu nước nhanh.
Khi hoa nở, thực vật phung phí năng lượng, sự biến dưỡng đường bột và
hô hấp tăng nhiều làm nhiệt độ của hoa tăng hơn môi trường, có khi nhiều độ.
2.3.3. Thuyết về gene kiểm soát sự ra hoa (cơ sở phân tử)
Có hơn 80 locus liên quan đến sự ra hoa được giải mã trong bộ gene
của cây Arabidopsis thông qua đột biến (Giáo trình môn học xử lý ra hoa -
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

14

Trần Văn Hâu – 2005). Nhiều gene trong số này đã được xác định chức năng,
tùy thuộc vào thời kỳ hoạt động khác nhau trong sự kiểm soát sự ra hoa, các
gene này có thể chia thành hai nhóm là: nhóm gene định dạng mô phân sinh
hoa và gene định dạng cơ quan. Genes kiểm soát sự chuyển từ mô phân sinh
chồi ngọn sang mô phân sinh hoa được gọi là gene kiểm soát sự ra hoa như
LEAFY (LFY), APETALA 1 (AP1), AP2, CALIFLOWER (CAL),
UNASUAL FLORAL ORGANS (UFO), (Levy và Dean, 1998). Sự biểu
hiện của những gene này kiểm soát thời điểm ra hoa của cây. Hai gene LFY
và AP1 giữ vai trò đầu tiên trong sự khởi phát hoa của của chương trình ra
hoa. Chức năng của gene được xác định bằng phương pháp chuyển gene.
Trong cây chuyển gene Arabidopsis chứa 35S::LFY, phát hoa thứ hai của
lóng ở phía dưới được thay thế bằng một hoa đơn. Số lá dạng hoa hồng không
giảm nhưng mầm trong chồi nách của dạng hoa hồng phát triển thành hoa và
phát hoa trở thành hoa tận cùng (hoa cuối). Trong trường hợp cực trọng
(nhanh nhất), hoa tận cùng được tạo ra ngay sau khi lá dạng hoa hồng xuất

hiện. Điều này cho thấy rằng sự biểu hiện quá mạnh của gene LFY có thể
thúc đẩy sự tạo ra hoa tận cùng (hoa cuối). Sự sinh trưởng dinh dưỡng và sự
ra hoa là hai mặt trái ngược trong cây được cân bằng bởi nhiều yếu tố. Một số
gene thúc đẩy sự sinh trưởng dinh dưỡng và ức chế sự ra hoa và một số gene
có tác động ngược lại [4]. Do đó, có hai con đường kiểm soát sự ra hoa là ức
chế và thúc đẩy. Kiểu hình của sự ra hoa được thúc đẩy trong đột biến mất
chức năng (loss-of-function mutants) cho thấy rằng một số gene giữ vai trò ức
chế sự ra hoa ở cây hoang dại. Gene EMF1 (EMBRYONIC FLOWER) được
xem là có vai trò chính ức chế sự ra hoa vì sự đột biến emf1 ra hoa mà trước
đó không qua giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng. Trong sự đột biến emf1 cấu
trúc các cơ quan sinh sản như núm, nhụy và cấu trúc như bầu noãn xuất hiện
trên tử diệp và chồi sản xuất lá không có dạng hoa hồng (Sung và ctv., 1992;
Castle và Sung, 1995). Gene EMF được xem là giữ vai trò chính trong việc ức
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ……………………

15

chế sự ra hoa và chức năng này giảm cùng với sự phát triển của cây. Khi mà
mức độ EMF giảm đến một mức độ nào đó, mô phân sinh chồi ngọn phân hóa
thành mô phân sinh hoa và quá trình khởi phát hoa. Trong một số trường hợp
đột biến kép (như emf/co và emf/gi) kiểu hình của đột biến emf không thể
phục hồi lại. Điều này cho thấy rằng chức năng của những gene này là ngăn
cản sự hoạt động của emf trong trường hợp bình thường. Thời gian ra hoa kéo
dài trong sự đột biến co và gi do kết quả từ sự thúc đẩy của gene EMF
(Martinez-Zapater và ctv, 1994; Weigel và Nilsson, 1995). Phân tích sự đột
biến EMF cho thấy sự sinh trưởng sinh sản là tình trạng căn bản trong sự phát
triển của cây và sự phát triển sau đó là một quá trình làm giảm sự ức chế.
TFL1 (TERMINAL FLOWER) là một gene ức chế sinh trưởng khác được tạo
dòng. Đột biến tfl1 ra hoa sớm hơn và ảnh hưởng không giới hạn thông
thường kết thúc với một hoa. Chức năng của TFL1 là ức chế sự hình thành

hoa ở mô phân sinh chồi ngọn. Trong cây chuyển gene với 35S::TFL1, vị trí
của hoa được thay thế bởi một giai đoạn tăng trưởng phát hoa mới trên cây
Arabidopsis. Điều này cho thấy rằng gene TFL1 được sao chép ở mức độ thấp
trong các vị trí này. Sự thể hiện quá mức của gene TFL1 ức chế sự phân hóa
đến mức cây tiếp tục sinh trưởng dinh dưỡng. Nghiên cứu sự đột biến kép cho
thấy gene TFL1 gây ra sự chậm trễ trong sự ra hoa bằng cách ức chế chức
năng của một số gene hoạt động theo cơ chế tự lập như FCA, FVE và FPA.
Gene TFL1 được thể hiện trong nhiều lớp tế bào bên dưới mô phân sinh chồi
ngọn của cây arabidopsis nên TFL1 được bao gồm trong sự truyền tính trạng
của những tín hiệu tạo ra bởi chất ức chế chương trình ra hoa ở mô phân sinh
ngọn (Pidkowich và ctv, 1999). Trong hai sự đột biến ra hoa sớm khác, gene
clf và wlc, sự biểu hiện của AG và AP3 được thúc đẩy và phát hiện không chỉ
trên lá mà còn trên cuống phát hoa và hoa (Goodrich và ctv, 1997). Trên cây
hoang dại, AP3 và AG chỉ được biểu hiện trên mô phân sinh phát hoa
(Mizukami và Ma, 1997). Điều này cho thấy rằng chức năng của hai gene này