Nghiên cứu phân lập gen nac liên quan đến khả năng chịu hạn ở một số giống ngô địa phương Hà Giang, Việt Nam

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC









NGUYỄN VĂN TƢỜNG






NGHIÊN CỨU PHÂN LẬP GEN NAC LIÊN QUAN
ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN Ở MỘT SỐ GIỐNG NGÔ
ĐỊA PHƢƠNG HÀ GIANG - VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SỸ CÔNG NGHỆ SINH HỌC








THÁI NGUYÊN - 2013






Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC








NGUYỄN VĂN TƢỜNG

NGHIÊN CỨU PHÂN LẬP GEN NAC LIÊN QUAN
ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN Ở MỘT SỐ GIỐNG NGÔ
ĐỊA PHƢƠNG HÀ GIANG - VIỆT NAM



Chuyên ngành: Công nghệ sinh học
Mã số: 60.42.02.01




LUẬN VĂN THẠC SỸ CÔNG NGHỆ SINH HỌC



Ngƣời hƣớng dẫn khoa học:
PGS.TS. NGUYỄN VŨ THANH THANH





THÁI NGUYÊN - 2013

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chƣa đƣợc ai công bố.
Thái Nguyên, ngày 10 tháng 05 năm 2013
Tác giả


Nguyễn Văn Tƣờng

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

ii

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Vũ Thanh Thanh đã
tận tình hƣớng dẫn, chỉ bảo và tạo mọi điều kiện giúp đỡ tôi hoàn thành đề tài này.
Tôi xin cảm ơn các kỹ thuật viên phòng thí nghiệm Sinh học, Khoa Khoa học
Sự sống, Trƣờng Đại học Khoa học - Đại học Thái Nguyên và các cán bộ phòng
DNA ứng dụng - Viện Công nghệ sinh học đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi hoàn thành
một số thí nghiệm.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã động viên khuyến
khích và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và làm đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn tất cả sự giúp đỡ quý báu đó!

Thái Nguyên, ngày 10 tháng 05 năm 2013
Tác giả luận văn



Nguyễn Văn Tƣờng

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

iii

MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan
i
Lời cảm ơn
ii
Mục lục
iii
Những chữ viết tắt trong luận văn
v
Danh mục các bảng trong luận văn
vi
Danh mục các hình trong luận văn
vii

MỞ ĐẦU 1
1. Lý do chọn đề tài 1
2. Mục tiêu của đề tài 2
3. Nội dung của đề tài 2
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. CÂY NGÔ 3
1.1.1. Nguồn gốc và phân loại cây ngô 3
1.1.2. Đặc điểm sinh học của cây ngô 3
1.1.3. Đặc điểm hóa sinh hạt ngô 5
1.1.4. Giá trị kinh tế của cây ngô 6
1.1.5. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam 7
1.2. HẠN VÀ ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY NGÔ 11
1.2.1. Hạn và ảnh hƣởng của hạn đối với cây trồng 11
1.2.2. Đặc tính chịu hạn của cây ngô 12
1.2.3. Tình hình nghiên cứu đặc tính chịu hạn của cây ngô 14
1.2.4. Cơ sở sinh lý, hóa sinh và di truyền của tính chịu hạn của cây ngô 16
1.2.5. Các gen điều khiển phiên mã 19
1.2.6. NAC và vai trò của NAC với tính chịu hạn của cây ngô 21
Chƣơng 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1. VẬT LIỆU 25
2.2. HÓA CHẤT VÀ THIẾT BỊ 25
2.3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

iv
2.3.1. Phƣơng pháp sinh lí, hóa sinh 26
2.3.2. Phƣơng pháp sinh học phân tử 33
2.3.3. Phƣơng pháp xác định trình tự nucleotide 38
2.3.4. Phƣơng pháp xử lí trình tự gen 38

2.3.5. Phƣơng pháp xử lý kết quả và tính toán số liệu 38
2.4. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 38
Chƣơng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 39
3.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, HOÁ SINH HẠT CỦA 5 MẪU NGÔ ĐỊA
PHƢƠNG NGHIÊN CỨU 39
3.1.1. Đặc điểm hình thái và khối lƣợng hạt 39
3.1.2. Hàm lƣợng protein và lipid 39
3.1.3. Hoạt tính α - amylase 41
3.1.4. Hoạt tính protease 41
3.1.5. Chiều dài rễ của 5 mẫu ngô địa phƣơng ở giai đoạn cây non 42
3.2. KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA 5 MẪU NGÔ ĐỊA
PHƢƠNG Ở GIAI ĐOẠN CÂY NON 43
3.3. KẾT QUẢ PHÂN LẬP GEN NAC 46
3.3.1. Kết quả tách chiết DNA tổng số 46
3.3.2. Kết quả nhân gen NAC 47
3.3.3. Kết quả tách dòng gen NAC 48
3.3.4. Kết quả tách plasmid tái tổ hợp 49
3.3.5. Kết quả xác định trình tự gen NAC 49
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 54
TÀI LIỆU THAM KHẢO 55

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

v
NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN

ABA
Abscisic Acid (Axit abxisic)
DNA
Axit deoxyribonucleic (Deoxyribonucleic acid)

ASTT
Áp suất thẩ m thấ u
Bp
Base pair (Cặ p base)
CTAB
Cetyltrimethyl – amonium bromide
Đtg
Đồng tác giả
CYS
Cystatin
NAC
NAM - ATAF – CUC
HSP
Heat shock protein (Protein số c nhiệ t)
LEA
Late embryogenesis abundant protein (Protein tí ch lũ y vớ i số
lƣợ ng lớ n ở giai đoạ n cuố i củ a quá trì nh hì nh thà nh phôi)
LTP
Lipid transfer protein (Protein vậ n chuyể n lipid)
PCR
Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗ i polymerase)
TAE
Tris Acetate EDTA
P5CS
Pyroline – 5 – carboylate synthase
MX
mồi xuôi
MN
mồi ngƣợc
NAM

No Apical Merstem
CUC
Cup Shaped Cotyledon
JA
Jasmonic acid

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

vi
DANH MỤC CÁC BẢNG TRONG LUẬN VĂN
Trang
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất ngô ở một số khu vực trên thế giới giai đoạn 2009 - 2011 8
Bảng 1.2. Tình hình sản xuất ngô của một số quốc gia trên thế giới năm 2011 9
Bảng 1.3. Diện tích, năng suất, sản lƣợng ngô của Việt Nam từ 2008 - 2011 10
Bảng 2.1. Nguồn gốc 5 mẫu ngô nghiên cứu 25
Bảng 2.2. Danh mục các thiết bị sử dụng 26
Bảng 2.3. Cặp mồi nhân gen NAC 34
Bảng 2.4. Thành phần phản ứng nhân gen NAC 35
Bảng 2.5. Thành phần phản ứng gắn gen NAC vào vector 36
Bảng 3.1. Hình thái và khối lƣợng hạt của 5 mẫu ngô địa phƣơng 39
Bảng 3.2. Hàm lƣợng protein và lipid của 5 mẫu ngô địa phƣơng 40
Bảng 3.3. Hoạt tính enzyme α – amylase của 5 mẫu ngô địa phƣơng 41
Bảng 3.4. Hoạt tính protease của 5 mẫu ngô địa phƣơng 42
Bảng 3.5. Chiều dài rễ của 5 mẫu ngô địa phƣơng 43
Bảng 3.6. Khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây non của 5 mẫu ngô địa phƣơng 44
Bảng 3.7. Phổ hấp phụ DNA ở bƣớc sóng 260 nm và 280 nm của 5 mẫu ngô
nghiên cứu 46
Bảng 3.8. Hệ số tƣơng đồng di truyền gen NAC ở 3 mẫu QB, VX, EU810024 51

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

vii
DANH SÁCH CÁC HÌNH TRONG LUẬN VĂN
Trang
Hình 2.1. Hình thái hạt của 5 mẫu ngô địa phƣơng 25
Hình 3.1. Đồ thị rada biểu diễn khả năng chịu hạn của 5 mẫu ngô nghiên cứu 45
Hình 3.2. Hình ảnh của 5 mẫu ngô nghiên cứu sau 7 ngày gây hạn 45
Hình 3.3. Hình ảnh điện di DNA tổng số của 5 mẫu ngô địa phƣơng 46
Hình 3.4. Hình ảnh điện di kết quả PCR nhân gen NAC ở 2 mẫu ngô VX, QB 47
Hình 3.5. Hình ảnh điện di sản phẩm colony – PCR gen NAC ở 2 mẫu ngô VX và QB 48
Hình 3.6. Hình ảnh điện di tách plasmid tái tổ hợp mang gen NAC 49
Hình 3.7. Kết quả so sánh gen NAC của 3 mẫu QB, VX và EU810024 50
Hình 3.8. Kết quả so sánh đoạn mã hóa của gen NAC ở 2 mẫu nghiên cứu QB và VX 52
Hình 3.9. Kết quả so sánh trình tự amino acid suy diễn của protein NAC ở 2 mẫu
nghiên cứu QB, VX và EU810024 53




Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

1
MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài

Cây ngô (Zea mays L.) là một trong ba cây lƣơng thực quan trọng trong nền
kinh tế toàn cầu, góp phần nuôi sống gần 1/3 dân số trên toàn thế giới. Ngô là thức
ăn xanh và ủ chua rất tốt cho chăn nuôi gia súc, gia cầm. Ngoài ra, ngô còn là
nguyên liệu của các nhà máy sản xuất rƣợu, cồn, tinh bột dầu, đƣờng glucose, bánh
kẹo. Theo ƣớc tính có khoảng 670 mặt hàng khác nhau trong các ngành lƣơng thực,
thực phẩm, dƣợc phẩm và công nghiệp nhẹ đƣợc sản xuất từ ngô.
Ở Việt Nam, ngô là cây lƣơng thực quan trọng thứ hai sau lúa gạo của nông
dân vùng trung du và miền núi phía Bắc và là cây lƣơng thực chính của đồng bào
các dân tộc thiểu số ở các vùng núi cao. Ngô đƣợc trồng ở nhiều vùng sinh thái
khác nhau, đa dạng về mùa vụ gieo trồng và hệ thống canh tác. Ngày nay các giống
ngô lai có năng suất cao trên cơ sở ứng dụng các thành tựu khoa học kỹ thuật, đang
đƣợc trồng phổ biến ở các vùng miền trong cả nƣớc. Trong khi đó các giống ngô địa
phƣơng hạt dẻo, thơm ngon, có khả năng chịu hạn tốt nhƣng do có năng suất thấp
nên ít đƣợc quan tâm phát triển. Mặt khác, nƣớc ta có 75% diện tích là đồi núi,
lƣợng mƣa hàng năm không đồng đều giữa các vùng, tình trạng hạn hán thƣờng
xuyên xảy ra. Do đó, diện tích trồng các giống ngô địa phƣơng có xu hƣớng giảm,
nhiều giống ngô quý hiếm đã bị mất dần. Hơn thế nữa, tại một số tỉnh miền núi nhƣ:
Lào Cai, Yên Bái, Lai Châu, Sơn La, Điện Biên, Cao Bằng đặc biệt là ở Hà Giang
do khó khăn về sản xuất lúa nƣớc nên phần lớn đồng bào dân tộc ít ngƣời nhƣ: dân
tộc H.Mông, Dao, Tày, Nùng đã sử dụng ngô làm lƣơng thực, thực phẩm chính
thay gạo. Nhƣng do tập quán canh tác lạc hậu nên năng suất của các giống ngô này
còn thấp.
Nhân tố phiên mã NAC là một họ protein có chức năng rất đa dạng, giữ vai
trò quan trọng trong việc điều hòa sự sinh trƣởng và phát triển của thực vật, quá
trình lão hóa, phát triển hình thái, con đƣờng truyền tín hiệu, điều chỉnh nội tiết tố
và phản ứng với những tác động khác nhau từ ngoại cảnh


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

2
Chính vì vậy, việc nghiên cứu và chọn tạo các giống ngô có khả năng chịu
hạn, là việc làm hết sức cần thiết, góp phần bảo tồn nguồn gen, tạo vật liệu cho lai
giống và làm tăng năng suất của các giống ngô địa phƣơng.
Từ những năm 90 của thế kỷ XX đến nay, đã có một số công trình quan tâm
nghiên cứu đến khả năng chịu hạn của cây ngô nhƣ: Đánh giá khả năng chịu hạn
của cây ngô trên đồng ruộng [16], đánh giá khả năng chịu hạn của cây ngô non
trong điều kiện hạn nhân tạo [20], đánh giá chất lƣợng hạt và khả năng phản ứng
đối với hạn của một số giống ngô địa phƣơng miền núi [10]… Tuy nhiên, còn rất ít
công trình đề cập đến phân lập gen liên quan đến khả năng chịu hạn của cây ngô địa
phƣơng.
Xuất phát từ những lí do trên, chúng tôi đã lựa chọn đề tài: “Nghiên cứu
phân lập gen NAC liên quan đến khả năng chịu hạn ở một số giống ngô địa
phƣơng Hà Giang - Việt Nam”.
2. Mục tiêu của đề tài
- Đánh giá chất lƣợng hạt và khả năng chịu hạn thông qua một số đặc điểm
sinh lí, hóa sinh.
- Tạo dòng và xác định đƣợc trình tự gen NAC liên quan đến khả năng chịu
hạn của một số mẫu ngô địa phƣơng ở Hà Giang - Việt Nam.
3. Nội dung của đề tài
- Xác định hàm lƣợng protein, hàm lƣợng lipid, hoạt tính của α – amylase,
protease trong hạt của 5 mẫu ngô địa phƣơng.
- Xác định chiều dài rễ ở giai đoạn cây non của 5 mẫu ngô địa phƣơng.
- Đánh giá khả năng chịu hạn của 5 mẫu ngô nghiên cứu bằng phƣơng pháp
gây hạn nhân tạo.
- Sử dụng kỹ thuật PCR để nhân gen NAC liên quan đến khả năng chịu hạn ở
2 mẫu ngô địa phƣơng nghiên cứu.
- Tách dòng và xác định trình tự gen NAC ở 2 mẫu ngô nghiên cứu: một mẫu
ngô có khả năng chịu hạn tốt và một mẫu ngô chịu hạn kém.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

3
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. CÂY NGÔ
1.1.1. Nguồn gốc và phân loại cây ngô
Cây ngô còn gọi là bắp, có tên khoa học là Zea mays L. Tên khoa học cây
ngô do nhà thực vật học ngƣời Thụy Điển Linaeus đặt theo hệ thống tên kép Hy Lạp
- La Tinh: Zea là từ Hy Lạp chỉ cây ngũ cốc và may - từ “ Mahiz” tên gọi cây ngô
của ngƣời bản địa da đỏ. Zea thuộc chi Maydeae, họ hoà thảo (Gramieae), bộ hoà
thảo (Graminales).
Từ những bằng chứng về hoá thạch, những kết quả nghiên cứu khảo cổ học,
tế bào học, di truyền học, mà nhiều nhà khoa học đã cho rằng ngô có nguồn gốc từ
Châu Mỹ. Tuy nhiên, dạng ngô dại hiện không còn tồn tại nên có nhiều giả thuyết
khác nhau về nguồn gốc di truyền của cây ngô. Song điều quan trọng nhất là hình
thành vô số loài phụ, các thứ và nguồn dị hợp thể của cây ngô, các dạng cây và biến
dạng của chúng đã tạo cho nhân loại một loài ngũ cốc có giá trị sau lúa mì và lúa
nƣớc [8], [17].
Dựa vào hạt có mày hay không có mày, hình thái bên ngoài và cấu trúc nội
nhũ của hạt, ngô đƣợc phân thành các loài phụ: ngô bọc, ngô đá, ngô răng ngựa, ngô
đƣờng, ngô nổ, ngô bột, ngô nếp, ngô đƣờng bột, ngô bán răng ngựa. Từ các loài
phụ căn cứ vào màu sắc hạt và màu sắc lõi ngô để phân thành các thứ. Đây là cách
phân loại theo đặc điểm thực vật học, ngoài ra ngô còn đƣợc phân loại theo sinh thái
học, nông học, thời gian sinh trƣởng và thƣơng phẩm [8].
1.1.2. Đặc điểm sinh học của cây ngô
Cây ngô là loại cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới, yêu cầu ánh sáng mạnh,

phẩm chất tốt. Cây ngô có thể trồng trên nhiều loại đất khác nhau.
Cơ quan sinh dƣỡng của cây ngô gồm rễ, thân, lá làm nhiệm vụ duy trì đời
sống cá thể. Hạt đƣợc coi là cơ quan khởi đầu của cây. Sau khi gieo hạt, ngô phát
triển thành cây mầm. Cây mầm chủ yếu sử dụng nguồn dinh dƣỡng chứa trong nội
nhũ hạt. Bộ phận phía trên hạt phát triển lên mặt đất gồm có trụ giữa lá mầm. Phần

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

4
đỉnh trụ lá mầm có mấu bao lá mầm, từ đó phát sinh bao lá mầm và bên trong bao lá
mầm là thân lá mầm. Trên trục của cây mầm, một đầu hình thành rễ cây mầm, sau
đó phát triển thành rễ chính, từ rễ chính hình thành các rễ phụ.
Ngô là cây có hệ rễ chùm tiêu biểu cho bộ rễ cây hoà thảo. Hệ rễ có 3 loại: rễ
mầm, rễ đốt và rễ chân kiềng. Ngô ra lớp rễ đốt đầu tiên lúc 3 - 4 lá mầm và mọc
theo thứ tự từ dƣới lên trên. Rễ đốt giúp cho cây ngô hút nƣớc và dinh dƣỡng. Rễ
chân kiềng mọc xung quanh các đốt phần thân sát gốc trên mặt đất, rễ này giúp cây
chống đổ, bám chặt vào đất và tham gia vào hút nƣớc và thức ăn cho cây. Số lƣợng
rễ, số lông rễ và độ dài rễ khác nhau ở mỗi giống. Đây là chỉ tiêu quan trọng để
đánh giá khả năng chịu hạn của cây.
Thân cây ngô thƣờng phát triển mạnh, thẳng, cứng, dạng bền chắc. Bao gồm
nhiều lóng nằm giữa các đốt và kết thúc bằng bông cờ. Thân ngô ngoài nhiệm vụ
giúp cây đứng vững, là bộ phận dự trữ và vận chuyển chất hữu cơ, ngoài ra còn có
khả năng quang hợp để tổng hợp chất hữu cơ.
Lá ngô mọc từ mắt trên đốt và mọc đối xứng xen kẽ nhau. Độ lớn và số lá
ngô dao động từ 6 - 22 là tuỳ thuộc vào giống và điều kiện tự nhiên. Theo hình thái
và vị trí lá trên cây, lá ngô đƣợc chia thành các nhóm: lá mầm, lá thân, lá ngọn, lá
bi. Lá ngô trƣởng thành bao gồm các bộ phận: bẹ lá, phiến lá, thìa lá. Đặc điểm nổi
bật là lá ngô có rất nhiều khí khổng. Trung bình một lá ngô có từ 2 - 6 triệu khí
khổng, trên 1mm
2

lá có từ 500 - 900 khí khổng. Cơ chế đóng mở của lỗ khí khổng
liên quan chặt chẽ tới điều kiện hạn hán. Lá ngô là cơ quan làm nhiệm vụ quang
hợp, đồng thời làm nhiệm vụ trao đổi khí, hô hấp, dự trữ dinh dƣỡng…
Ngô là loại cây có hoa khác tính cùng gốc. Cơ quan sinh sản đực (bông cờ)
và cái (bắp) tuy cùng nằm trên một cây song ở những vị trí khác nhau. Hoa đực nằm
ở đỉnh cây. Hoa cái phát sinh từ mầm nách lá trên thân, số mầm nách nhiều nhƣng
chỉ có từ 1 - 3 mầm nách trên cùng phát triển thành bắp. Số bắp trên cây phụ thuộc
vào giống, vùng sinh thái, mật độ và phân bón.
Hạt ngô thuộc loại quả dĩnh gồm 4 bộ phận chính: vỏ hạt, lớp alơron, phôi và
nội nhũ. Phía dƣới hạt có gốc hạt gắn liền với lõi ngô. Vỏ hạt bao bọc xung quanh,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

5
màu sắc vỏ hạt tuỳ thuộc vào từng giống. Nằm sau lớp vỏ hạt là lớp alơron bao bọc
lấy nội nhũ và phôi. Nội nhũ là bộ phận chính chiếm 70 - 78% trọng lƣợng hạt,
thành phần chủ yếu là tinh bột, ngoài ra có chứa protein, lipid, vitamin, khoáng và
enzyme để nuôi phôi phát triển. Phôi ngô lớn (chiếm 8 - 15%) nên cần chú trọng
bảo quản [8], [13].
Màu sắc hạt phụ thuộc đặc tính di truyền của giống và chủng loại, vì vậy hạt
ngô có nhiều màu sắc khác nhau nhƣ: trắng, vàng, tím, da cam, đỏ… Mỗi bắp ngô
có từ 200 - 1000 hạt phụ thuộc vào giống, điều kiện ngoại cảnh, sinh thái, trung
bình mỗi bắp có từ 500 - 600 hạt.
Quá trình sinh trƣởng, phát triển của cây ngô đƣợc chia thành hai giai đoạn:
giai đoạn sinh dƣỡng và giai đoạn sinh thực. Giai đoạn sinh dƣỡng đƣợc tính từ khi
gieo đến trỗ cờ. Giai đoạn sinh thực đƣợc tính từ trỗ cờ đến chín hoàn toàn. Căn cứ
vào đặc điểm quá trình sinh trƣởng phát triển có thể chia ra các giai đoạn sinh
trƣởng phát triển quan trọng sau đây: giai đoạn hạt nảy mầm và mọc; giai đoạn từ
mọc đến 3 lá; giai đoạn từ 3 lá đến 7 lá; giai đoạn từ 7 lá đến trổ cờ; giai đoạn từ trỗ
cờ đến tung phấn, phun râu; giai đoạn từ thụ phấn đến chín. Trong từng giai đoạn

cây ngô yêu cầu các điều kiện khác nhau và mỗi giai đoạn đều có ảnh hƣởng khác
nhau đến các yếu tố tạo thành năng suất và chất lƣợng hạt ngô [8].
1.1.3. Đặc điểm hóa sinh hạt ngô
Các chất trong hạt ngô dễ đƣợc đồng hóa và có giá trị dinh dƣỡng cao.Thành
phần chính trong hạt ngô là tinh bột (60 - 70%). Hàm lƣợng tinh bột ở ngô tẻ nhiều
hơn ngô nếp (68% so với 65%) và đƣợc chia thành tinh bột mềm (tinh bột bột) và
tinh bột cứng (tinh bột sừng). Ngô nếp đƣợc cấu tạo hoàn toàn từ amilopectin nên
có độ dẻo hơn ngô tẻ.
Hàm lƣợng lipid cao thứ hai trong các loại hạt ngũ cốc (3,5 - 7%) và phụ
thuộc vào từng giống, điệu kiện tự nhiên. Lipid đƣợc tập trung ở phôi và tầng alơron.
Dầu ngô chứa đến 50% axit linoleic liên kết với các glyxerid, axit oleic, panmitic,
rixinic. Hàm lƣợng lipid là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá chất lƣợng hạt.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

6
Protein của ngô đƣợc chia thành ba loại chính: protein hoạt tính (chủ yếu là
enzyme), protein cấu tạo và protein dự trữ, trong đó protein dự trữ chiếm tỷ lệ cao
nhất. Hàm lƣợng protein dao động từ 8 - 12% ở mỗi giống. Lợi dụng tính chất hoà
tan của protein trong các dung môi, ngƣời ta có thể tách chiết protein tan từ ngô phục
vụ cho nhiều mục đích nghiên cứu nhƣ đánh giá chất lƣợng, khả năng chịu hạn
Vitamin của ngô tập trung ở lớp ngoài hạt ngô và ở mầm. Ngô cũng có
nhiều vitamin C, vitamin B (B1, B2, B6 ). Vitamin PP hơi thấp cộng với thiếu
tryptophan một amino acid có thể tạo vitamin PP. Riêng ngô vàng chứa nhiều
carotene (tiền vitamin A).
1.1.4. Giá trị kinh tế của cây ngô
Trong hạt ngô chứa khá đầy đủ các chất dinh dƣỡng cho ngƣời và gia súc.
Bột ngô chiếm 65 - 83% khối lƣợng hạt và là nguyên liệu quan trọng trong công
nghệ gia công bột. Cứ 100 kg ngô hạt cho khoảng 20 - 21 kg gluten, 73 - 75 kg
bột, tách mầm và ép đƣợc 1,8 - 2,7 kg dầu ăn và 4 kg khô dầu. Phôi ngô chiếm

khoảng 10% khối lƣợng hạt, trong phôi có các loại khoáng, vitamin và khoảng 30 -
45% dầu[13].
Ngô là một trong những cây ngũ cốc quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu,
ngô đứng thứ 3 sau lúa mì và lúa gạo. Nhƣng ngô lại giàu dinh dƣỡng hơn lúa mì và
lúa gạo, góp phần nuôi sống gần 1/3 dân số trên toàn thế giới, đặc biệt các nƣớc
thuộc châu Mỹ La Tinh.
Ngô có nhiều vai trò khác nhau, tất cả các bộ phận của cây ngô từ hạt, đến
thân, lá đều có thể sử dụng để làm lƣơng thực, thực phẩm cho con ngƣời, thức ăn
cho gia súc, làm nguyên liệu cho ngành công nghiệp (rƣợu ngô, sản xuất ethanol để
chế biến năng lƣợng sạch ). Một số bộ phận của ngô chứa một số chất có vai trò
chữa bệnh nhƣ râu ngô. Ngô đƣợc chế biến thành rất nhiều loại sản phẩm có giá trị
nhƣ bánh ngô, sữa ngô Ngoài ra, bắp ngô bao tử còn đƣợc sử dụng làm rau cao
cấp, lấy hạt làm nguyên liệu chế biến các mặt hàng có giá trị dinh dƣỡng cao nhƣ
ngô ngọt đóng hộp, đóng lọ…

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

7
Ngô là thức ăn giàu năng lƣợng, là thành phần quan trọng trong thức ăn hỗn
hợp cho gia súc và gia cầm. Hầu nhƣ 70% chất dinh dƣỡng trong thức ăn tổng hợp
là từ ngô. Cây ngô còn là thức ăn xanh và ủ chua lý tƣởng cho gia súc, đặc biệt là
bò sữa.
Ngô cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp. Ngƣời ta đã sản xuất khoảng
670 mặt hàng khác nhau của các ngành công nghiệp lƣơng thực - thực phẩm, công
nghiệp dƣợc và công nghiệp nhẹ.
Trên phạm vi thế giới, ngô là cây lƣơng thực rất quan trọng vì ngô chứa
nhiều chất dinh dƣỡng hơn lúa mỳ và gạo. Các nƣớc ở Trung Mĩ, Nam Á và châu
Phi sử dụng ngô làm lƣơng thực chính. Các nƣớc Đông Nam Phi sử dụng 85% sản
lƣợng ngô làm lƣơng thực cho ngƣời, Tây Trung Phi 80%, Bắc Phi 42%, Tây Á
27%, Nam Á 75%, Đông Nam Á và Thái Bình Dƣơng 39%, Đông Á 30%, Trung

Mĩ v à Caribe 61%, Nam Mĩ 12%, Đông Âu v à Liên Xô cũ 4% [13 ], [17].
Ở Việt Nam, ngô là cây lƣơng thực quan trọng thứ hai sau cây lúa và là cây
màu quan trọng nhất đƣợc trồng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau. Đặc biệt đối với
những địa phƣơng thuộc vùng sâu, vùng xa thì cây ngô còn góp phần giúp xóa đói
giảm nghèo. Hiện nay và trong những năm tới, ngô vẫn là cây ngũ cốc đóng vai trò
quan trọng ở nƣớc ta.
1.1.5. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam
1.1.5.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Ngô là cây có địa bàn phân bố rộng, có sự tăng trƣởng mạnh nhất về cả diện
tích, năng suất và sản lƣợng. Năm 1961, năng suất ngô trung bình trên thế giới chỉ
đạt 20 tạ/ha thì đến năm 2011 đã tăng lên đến 51,84 tạ/ha, tăng gấp 1,5 lần. Ngô
đƣợc trồng ở hầu hết các nơi trên thế giới nhƣ Châu Mỹ, Châu Âu, Châu Úc, Châu
Phi và Châu Á. Nhƣng do điều kiện khí hậu, địa hình, tập quán canh tác dẫn đến
diện tích, năng suất, sản lƣợng ngô giữa các châu lục có sự chênh lệch nhau tƣơng
đối lớn, điều đó đƣợc thể hiện ở bảng 1.1 [50].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

8
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất ngô ở một số khu vực trên thế giới
giai đoạn 2009 - 2011
Khu vực
Diện tích
(triệu ha)
Năng suất
(tạ/ha)
Sản lƣợng
(triệu tấn)

2009

2010
2011
2009
2010
2011
2009
2010
2011
Châu Âu
13,8
14,1
16,45
60,7
60,6
65,99
84,0
85,6
108,5
Châu Á
53,5
53,7
54.81
43,8
45,8
49,41
234,5
246,1
270,9
Châu Mỹ
61,4

63,1
64,5
71,9
71,0
67,96
441,5
447,9
438,4
Thế giới
158,8
161,9
170,39
51,6
52,1
51,84
819,7
844,4
883,4
(Nguồn FAOSTAT, 2012)
Qua bảng 1.1 cho thấy, châu Mỹ luôn là khu vực dẫn đầu cả về diện tích,
năng suất và sản lƣợng trồng ngô. Châu Mỹ chiếm 37,85% về diện tích và 49,65%
về sản lƣợng. Xếp thứ hai là khu vực châu Á với diện tích trồng ngô chiếm 32,2%
diện tích trồng ngô thế giới nhƣng năng suất lại thấp chỉ đạt 45,8 tạ/ha và xếp ở vị
trí thứ ba. Châu Âu là khu vực có năng suất khá cao nhƣng do diện tích trồng ngô
rất thấp chỉ chiếm chƣa đến 10% diện tích trồng ngô thế giới, do đó sản lƣợng chỉ
đạt 12,28% tổng sản lƣợng thế giới. Tuy nhiên, trong những năm gần đây, diện tích
trồng ngô ở châu Á và châu Âu đang đƣợc mở rộng, dẫn đến sản lƣợng ngô của châu
Âu tăng vọt thêm 26,8% chỉ trong 1 năm (2010 – 2011). Châu Á cũng có sự tăng lên về
cả diện tích, năng suất và sản lƣợng nhƣng không đáng kể. Ngƣợc lại, diện tích trồng
ngô ở Châu Mỹ tăng nhƣng năng suất và sản lƣợng lại giảm.

Trong những năm gần đây, diện tích trồng ngô trên toàn thế giới tăng không
đáng kể. Nhƣng do áp dụng các thành tựu khoa học kỹ thuật tiên tiến, đặc biệt là
việc mở rộng diện tích trồng ngô lai nên năng suất và sản lƣợng ngô của thế giới có
sự nhảy vọt, nhất là ở các nƣớc có nền kinh tế phát triển có điều kiện thâm canh cao
và sử dụng 100% giống ngô lai trong sản xuất. Bên cạnh đó, việc ứng dụng công
nghệ sinh học tạo ra các giống ngô chuyển gen có năng suất cao, có khả năng chống
chịu sâu bệnh cũng góp phần đƣa sản lƣợng ngô thế giới tăng cao.
Tình hình sản xuất ngô ở các nƣớc trên thế giới cũng có sự khác nhau. Theo
FAO, nhu cầu về ngô trên thế giới ngày càng tăng, từ năm 1997 đến năm 2020 nhu

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

9
cầu tăng thêm 45%. Do đó thúc đẩy sản xuất ngô ngày càng phát triển, mở rộng về
diện tích, tăng nhanh về sản lƣợng cũng nhƣ chất lƣợng [50]. Dƣới đây là bảng số
liệu thể hiện tình hình sản xuất ngô của một số quốc gia trên thế giới.
Bảng 1.2. Tình hình sản xuất ngô của một số quốc gia trên thế giới năm 2011
Tên nƣớc
Diện tích
(triệu ha)
Năng suất
(tạ/ ha)
Sản lƣợng
(triệu tấn)
Argentina
3,75
63,503
23,79
Mỹ
33,99

92,366
313,92
Brazin
13,22
42,107
55,66
Trung Quốc
33,56
57,597
192,9
Ấn Độ
7,27
29,64
21,57
(Nguồn FAOSTAT, 2012)
Qua bảng 1.2 cho thấy Mỹ là nƣớc có diện tích, năng suất, sản lƣợng ngô lớn
nhất đạt 33,99 triệu ha, với tổng sản lƣợng đạt 313,92 triệu tấn giảm nhẹ so với năm
2009, năng suất bình quân đạt 92,366 tạ/ha, gấp hơn hai lần so với Brazin và hơn ba
lần so với Ấn Độ. Trung Quốc tuy có diện tích trồng ngô xấp xỉ diện tích trồng ngô
của Mỹ nhƣng năng suất và sản lƣợng chỉ đạt khoảng 60% năng suất và sản lƣợng
mà Mỹ đạt đƣợc.
Nói chung, Mỹ và Trung Quốc là hai nƣớc có diện tích trồng ngô lớn nhất và
cao gấp nhiều lần so với các quốc gia khác. Mỹ và Trung Quốc, cùng với Ấn Độ là
những nƣớc xuất khẩu ngô lớn, các nƣớc nhập khẩu ngô chính là Nhật Bản, Nam
Triều Tiên, Malaysia, Mexico, châu Phi…[8].
Trong những năm gần đây, hầu hết các quốc gia trên thế giới đang chú trọng
đầu tƣ cho sản suất nông nghiệp nói chung và sản xuất ngô nói riêng, không ngừng
cải thiện các kỹ thuật canh tác, đồng thời áp dụng công nghệ sinh học vào việc chọn
tạo giống chống chịu sâu bệnh, hạn hán,…đặc biệt là việc tạo ra các cây trồng
chuyển gen cho năng suất cao, chất lƣợng tốt, đem lại lợi ích kinh tế cao, góp phần

xóa đói giảm nghèo, phát triển kinh tế.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

10
1.1.5.2. Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam
Trong những năm gần đây, do khoa học công nghệ phát triển mạnh, đặc biệt
là công nghệ sinh học và cùng với những chính sách của Nhà nƣớc thì cây ngô ở
Việt Nam đã có những bƣớc tiến vƣợt bậc về năng suất và chất lƣợng. Ở Việt Nam,
cây ngô đã đƣợc trồng khá lâu đời. Nó trở thành cây lƣơng thực quan trọng đứng
thứ hai sau cây lúa và là cây màu đƣợc trồng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau, đa
dạng về mùa vụ gieo trồng và hệ thống canh tác. Tình hình sản xuất ngô ở nƣớc ta
đƣợc thể hiện qua bảng 1.3 [50].
Bảng 1.3. Diện tích, năng suất, sản lƣợng ngô của Việt Nam từ 2008 - 2011
Năm
Diện tích
(triệu ha)
Năng suất
(tạ/ha)
Sản lƣợng
(1000 tấn)
2008
1,44
31,8
4573,10
2009
1,089
40,1
4371,70
2010

1,126
40.9
4606,8
2011
1,081
43,33
4684,3
(Nguồn FAOSTAT, 2012)
Qua bảng 1.3 cho thấy: Năng suất và sản lƣợng ngô của Việt Nam ở năm
2011 đạt mức cao nhất. Đặc biệt năm 2011 năng suất trồng ngô tăng mạnh so với
hai năm trƣớc. Tốc độ tăng trƣởng về diện tích, năng suất và sản lƣợng ngô của Việt
Nam cao hơn nhiều lần, lợi nhuận trồng ngô cao hơn hẳn các loại cây trồng khác.
Năm 2010 diện tích trồng ngô đạt 1.126.390 ha, tăng 3,3% so với năm 2009, sản lƣợng
đạt trên 4.606.800 tấn, năm 2011 năng suất tăng lên 4.684.300 tấn cao nhất từ trƣớc
tới nay.
Tuy nhiên, sản lƣợng ngô của Việt Nam vẫn thấp hơn so với sản lƣợng ngô
thế giới. Có nhiều nguyên nhân khiến sản lƣợng ngô của nƣớc ta chƣa cao nhƣ:
chƣa tập trung sản xuất ngô, điều kiện khí hậu, tập quán canh tác, ngƣời dân ở vùng
cao chƣa đƣợc tiếp cận với các giống mới và kĩ thật mới… Đặc biệt là việc các
giống ngô có khả năng thích nghi tốt với điều kiện thời tiết bất thuận nhƣ hạn hán và
mƣa lũ vẫn còn thiếu. Đáng lo ngại hơn cả là ở nƣớc ta hạn hán xảy ra thƣờng xuyên
và kéo dài, đó là nguyên nhân chính làm giảm năng suất ngô.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

11
Theo thống kê, từ năm 1960 đến năm 2006 có đến 34/36 năm bị hạn. Bên
cạnh đó, do ảnh hƣởng quá trình công nghiệp hóa diễn ra mạnh, diện tích đất dành
cho các ngành công nghiệp và du lịch đƣợc mở rộng, diện tích đất nông nghiệp bị
giảm đã tác động làm giảm diện tích trồng ngô cũng nhƣ các cây trồng khác.

Do đó, sản lƣợng ngô trong nƣớc không đủ phục vụ cho con ngƣời cùng với
sự phát triển của ngành chăn nuôi. Hàng năm, Việt Nam vẫn phải nhập khẩu một
lƣợng lớn ngô, đậu tƣơng làm thức ăn cho gia súc. Chính vì vậy, việc nghiên cứu để
tạo ra các giống ngô có khả năng chịu hạn tốt, năng suất và chất lƣợng cao phục vụ
nhu cầu của con ngƣời là rất cần thiết.
1.2. HẠN VÀ ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY NGÔ
1.2.1. Hạn và ảnh hƣởng của hạn đối với cây trồng
Hạn là khái niệm dùng để chỉ sự thiếu nƣớc của thực vật do môi trƣờng gây
nên làm ảnh hƣởng đến sinh trƣởng và phát triển của thực vật. Hạn cũng có thể định
nghĩa là sự thiếu lƣợng nƣớc do mƣa hoặc không tƣới nƣớc trong một thời gian dài
tạo ra sự cạn kiệt độ ẩm trong đất và gây nên tổn thƣơng cho thực vật [11]. Khả
năng thực vật có thể giảm thiểu mức độ tổn thƣơng do thiếu hụt nƣớc gây ra gọi là
tính chịu hạn. Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển trong điều kiện khô
hạn gọi là cây chịu hạn.
Khô hạn có thể phân biệt thành hai trƣờng hợp:
+ Hiện tƣợng hạn xảy ra khi mất một phần nƣớc trong các cơ quan ở giai
đoạn nhất định của chu kỳ sống ở thực vật, hiện tƣợng này không làm ảnh hƣởng
đến tế bào, mô của cây. Đây là quá trình biến đổi trong tế bào có sự điều khiển của
hệ thống thông tin di truyền. Trong giai đoạn hình thành hạt, tế bào bị mất nƣớc,
khả năng chịu hạn tăng lên, khả năng này đạt cực đại ở thời kỳ hạt chín và có chiều
hƣớng giảm dần khi hạt nảy mầm. Hạt khô còn có khả năng chống chịu với hàng
loạt các điều kiện ngoại cảnh bất lợi nhƣ nhiệt độ, gió.
+ Hạn do tác động của môi trƣờng chịu sự tác động của bên ngoài rất lớn
gây ảnh hƣởng đến đời sống của cây, có thể dẫn đến huỷ hoại cây cối và mất mùa,
hiện tƣợng này xảy ra khi trong môi trƣờng đất và không khí thiếu nƣớc đến mức áp
suất thẩm thấu của cây không cạnh tranh đƣợc để lấy nƣớc vào tế bào. Những yếu tố

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

12

bất lợi này chính là các thành phần nhƣ thổ nhƣỡng, nhiệt độ, gió nóng hay thời tiết và
khí hậu. Có hai loại hạn do môi trƣờng tác động là hạn đất và hạn không khí [2], [6].
Hạn đất thƣờng xảy ra ở những vùng có khí hậu hay thổ nhƣỡng đặc thù, hạn
tác động mạnh lên bộ rễ của cây.
Hạn nhiệt độ không khí thƣờng xảy ra ở những vùng gió, nóng, nhiệt độ cao.
Hạn không khí thƣờng tác động chủ yếu lên các bộ phận bên trên mặt đất nhƣ lá,
hoa. Hạn do tác động của môi trƣờng dẫn đến hiện tƣợng mất nƣớc trong cây ở các
bộ phận mô, tế bào khác nhau.
Hạn tác động lên cây trồng theo hai hƣớng chính làm tăng nhiệt độ cây và
gây mất nƣớc trong cây. Nƣớc là yếu tố giới hạn đối với cây trồng, vừa là sản phẩm
khởi đầu, vừa là sản phẩm trung gian và cuối cùng của các quá trình chuyển hóa
sinh học.
Mức độ thiếu hụt nƣớc càng lớn thì càng ảnh hƣởng xấu đến quá trình sinh
trƣởng và phát triển của cây. Nếu thiếu nƣớc nhẹ sẽ làm giảm tốc độ sinh trƣởng,
thiếu nƣớc trầm trọng sẽ làm biến đổi hệ keo nguyên sinh chất làm tăng cƣờng quá
trình già hoá tế bào khi bị khô kiệt nƣớc, nguyên sinh chất bị đứt vỡ cơ học dẫn đến
tế bào, mô bị tổn thƣơng và chết. Đối với thực vật nói chung và cây trồng nói riêng,
hạn ảnh hƣởng tới hai quá trình sinh trƣởng, phát triển của cây đó là giai đoạn cây
non và giai đoạn ra hoa [2], [6].
Nhƣ vậy, ảnh hƣởng của hạn bất cứ ở giai đoạn sinh trƣởng nào của cây
trồng cũng ảnh hƣởng đến các yếu tố cấu thành năng suất làm giảm năng suất của
cây trồng.
1.2.2. Đặc tính chịu hạn của cây ngô
Trong môi trƣờng bị hạn, rễ ngô thƣờng phát triển theo chiều sâu với số
lƣợng rễ tăng lên để có thể hút đƣợc nƣớc ở những vùng sâu, vùng xa. Việc đánh
giá các giống thí nghiệm trong điều kiện khô hạn trên đồng ruộng cho thấy những
giống có khối lƣợng rễ lớn thì khả năng chịu hạn tốt hơn.
Ngô là cây trồng cạn, bộ rễ phát triển rất mạnh nên có khả năng hút nƣớc
khỏe hơn nhiều loại cây trồng khác. Để tổng hợp đƣợc 1 kg chất khô ngô cần
260 - 349 kg nƣớc, trong khi lúa cần 400 - 500 kg, đậu tƣơng cần 500 - 530 kg.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

13
Trong quá trình nảy mầm thì nhu cầu về nƣớc của ngô chỉ là 30%, còn của đậu
tƣơng là 50% [11].
Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu có mối liên quan trực tiếp đến khả
năng cạnh tranh nƣớc của tế bào rễ cây đối với đất. Trong điều kiện hạn, áp suất
thẩm thấu tăng lên giúp cho tế bào rễ thu đƣợc các phân tử nƣớc hiếm hoi có trong
đất nhờ vậy thực vật có thể vƣợt qua tình trạng hạn cục bộ. Khi tế bào mất nƣớc,
các chất hoà tan sẽ đƣợc tích luỹ nhằm chống lại việc giảm mất nƣớc, tăng khả năng
giữ nƣớc của nguyên sinh chất và chúng có thể thay vị trí nƣớc nơi xảy ra các phản
ứng sinh hoá, tƣơng tác với lipid hoặc protein trong màng ngăn chặn sự phá huỷ của
màng và các phức protein. Các chất hoà tan có khả năng tạo áp suất thẩm thấu cao
bao gồm các ion K
+
, proline, axit hữu cơ, các loại đƣờng. Khi bắt đầu mất nƣớc, hàm
lƣợng proline và axit abscisis tăng, tăng tổng hợp protein, nhƣng nếu hạn kéo dài sẽ
xảy ra hiện tƣợng thuỷ phân protein. Quá trình thuỷ phân các hydratcacbon dự trữ
cũng là nguồn cung cấp chất tan cho quá trình điều chỉnh áp suất thẩm thấu [15].
Nhu cầu về nƣớc và khả năng chịu hạn của cây ngô qua từng thời kỳ sinh
trƣởng có khác nhau. Ở thời kỳ nảy mầm lƣợng nƣớc cần thiết cho hạt ngô nảy
mầm là tƣơng đối thấp. Ở thời kỳ 3 - 4 lá cây vẫn chƣa cần nhiều nƣớc, khả năng
chịu úng của cây kém do đó nếu độ ẩm quá cao cây sẽ chết. Thời kì 8 - 10 lá, đây
là thời kì cây bắt đầu hình thành nên bắp và bông cờ nên nhu cầu nƣớc của cây
tăng lên. Nếu thiếu nƣớc ở giai đoạn này cây sẽ ảnh hƣởng đến việc hình thành số
lƣợng hạt. Thời kỳ xoắn nõn, trổ cờ, phun râu cần 65 - 70 m
3
nƣớc/ngày/ha, thời
kì này các bộ phận của cây sinh trƣởng rất nhanh nên cần lƣợng nƣớc lớn [51].

Hạn dẫn đến tình trạng đóng khí khổng, giảm quang hợp dẫn đến tế bào ở
đỉnh sinh trƣởng không phân hóa hoặc ảnh hƣởng nặng tới quá trình phân hóa bắp
và cờ dẫn tới giảm năng suất. Trong quá trình thụ phấn - kết hạt nếu thời tiết khô
hạn làm giảm sự vận chuyển của các chất đồng hóa về các cơ quan sinh trƣởng
gây nên tình trạng chậm hoặc phun râu không đƣợc. Nếu hạn xảy ra ở thời kỳ
trƣớc trỗ, tỷ lệ rễ/thân lá tăng lên, vậy khi hạn nặng hơn thì tỷ lệ này giảm và giảm
mạnh sự hấp thu dinh dƣỡng từ đất. Hạn từ 7 ngày trƣớc trỗ và 15 ngày sau thụ
phấn làm giảm năng suất 2 - 3 lần so với hạn các thời kỳ sinh trƣởng khác. Thời

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

14
kỳ cây ngô mẫn cảm nhất đối với hạn là từ 2 - 22 ngày sau phun râu, đỉnh cao là 7
ngày sau phun râu, khi đó số lƣợng hạt giảm tới 45% so với đối chứng tƣới đầy đủ.
Đặc tính chịu hạn của cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng mang tính đa
gen. Trên thực tế vẫn chƣa tìm đƣợc gen thực sự quyết định tích chịu hạn của cây
ngô mà mới chỉ tìm thấy các gen liên quan đến tính chịu hạn. Để đánh giá tính chịu
hạn của cây ngô ngƣời ta dựa vào các đặc điểm nhƣ: hình thái bộ rễ, kích thƣớc lá,
khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu, tỷ lệ cây không bắp, sự chênh lệch thời gian
tung phấn và phun râu, các gen liên quan tính chịu hạn…[15].
1.2.3. Tình hình nghiên cứu đặc tính chịu hạn của cây ngô
Hạn là yếu tố phổ biến làm giảm năng suất cây trồng nói chung. Khả năng
chịu hạn của thực vật có quan hệ mật thiết tới sự thay đổi thành phần hoá sinh trong
tế bào. Hiện nay, trên thế giới cũng nhƣ ở Việt Nam đã có một số công trình nghiên
cứu về tính chịu hạn của cây ngô.
Võ Quốc Việt đã tiến hành nghiên cứu 15 giống ngô chịu hạn nhập nội, kết
quả chọn đƣợc 2 giống chịu hạn cao và đã đƣa ra trồng thử nghiệm tại một số địa
phƣơng miền núi (BT1 và BT2) [21].
Phan Thị Vân, Ngô Hữu Tình, Luân Thị Đẹp đánh giá khả năng chịu hạn của
8 dòng ngô thuần và các tổ hợp ngô lai luân giao ở giai đoạn cây con, từ đó chọn ra

4 dòng T5, T6, T7, T8, và 9 tổ hợp lai có khả năng chịu hạn tốt nhất [20].
Sự đa dạng di truyền của cây ngô đƣợc thể hiện ở tất cả các tính trạng của cây,
bông cờ, bắp, nội nhũ hạt, kích thƣớc hạt, màu hạt, chất lƣợng hạt Ở Việt Nam,
phần lớn ngô là cây trồng nhập nội, do đó sự đa dạng di truyền có hẹp hơn. Ngô địa
phƣơng chủ yếu gồm ngô nếp và ngô đá rắn. Kết quả đánh giá và phân tích nguồn
gen cho thấy: nƣớc ta có nguồn gen ngô ôn đới, cận nhiệt đới và nhiệt đới.
Việc sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử để đánh giá hệ gen của thực vật trong
chọn giống, không những khắc phục đƣợc nhƣợc điểm của phƣơng pháp chọn giống
truyền thống mà còn góp phần vào việc bảo tồn nguồn gen cây trồng và nâng cao
hiệu quả chọn lọc nhằm tạo những giống ngô có ƣu thế lai và chất lƣợng tốt. Các kỹ
thuật sinh học phân tử có thể kể đến nhƣ: RAPD, RFLP, PCR,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

15
Ngô Việt Anh đã tiến hành nghiên cứu đặc điểm hình thái, hoá sinh hạt và
khả năng chịu hạn của 7 giống ngô nếp địa phƣơng. Bằng kỹ thuật RAPD với việc
sử dụng 5 mồi ngẫu nhiên (RA31, RA32, RA45, RA50, RA159), kết quả nhân đƣợc
150 phân đoạn DNA từ hệ gen của 7 giống ngô. Cả 5 mồi sử dụng trong nghiên cứu
đều biểu hiện tính đa hình và xác định đƣợc mối quan hệ di truyền giữa các giống
ngô [1].
Bùi Mạnh Cƣờng, và cộng sự năm 2002, đã nghiên cứu sự đa hình di truyền
của một số dòng ngô và xác định đƣợc một số cặp lai ƣu tú có khả năng cho ƣu thế
lai cao [3], [4].
Ngô Hữu Tình và cộng sự năm 2002, đã nghiên cứu khoảng cách di truyền
của các cặp lai và nhóm ƣu thế lai ở một số giống ngô, kết quả tuyển chọn đƣợc
7/28 cặp lai cho năng suất cao [18].
Các công trình nghiên cứu về cây ngô ở các nƣớc trên thế giới trong những
năm gần đây chủ yếu tập trung nghiên cứu các giống ngô lai (đặc biệt là các giống
ngô lai cùng dòng). Một số công trình có thể kể đến nhƣ:

Ở ngô, Larque - Saavedra và đtg đã xác định có sự khác nhau rất lớn về axit
abscisic tự do giữa các dòng chịu hạn [28]. Pekic và Quarrie cũng nhận thấy sự tích
luỹ loại axit này khác nhau ở 6 dòng, và dòng nào có khả năng chịu hạn tốt thì
lƣợng axit abscisic tích luỹ càng nhiều [37].
Cho đến nay, đã có nhiều công trình trong và ngoài nƣớc nghiên cứu về đặc
điểm hình thái, hoá sinh, nông học, khả năng chịu hạn, sự phân bố và nguồn gốc của
các giống ngô; bƣớc đầu đã có công trình nghiên cứu về đa dạng di truyền bằng
phản ứng RAPD, nghiên cứu xây dựng hệ thống tái sinh sử dụng cho biến nạp gen ở
ngô, xây dựng phƣơng pháp tạo dòng thuần bằng nuôi cấy bao phấn, phân lập gen
dehydrin, và nghiên cứu chiếu xạ một số giống cây ngô nhằm phát triển các giống
ngô cho năng suất cao. Tuy nhiên, vẫn còn ít công trình đi sâu nghiên cứu tính đa
dạng di truyền, khả năng chịu hạn, và mối quan hệ giữa khả năng chịu hạn của các
giống ngô địa phƣơng miền núi với nhóm gen liên quan. Do vậy, tiếp tục sƣu tập và
nghiên cứu các giống ngô địa phƣơng góp phần bảo tồn nguồn gen cây ngô là việc
làm cần thiết.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

16
1.2.4. Cơ sở sinh lý, hóa sinh và di truyền của tính chịu hạn của cây ngô
1.2.4.1. Cơ sở sinh lý của tính chịu hạn của cây ngô
Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ
lấy nƣớc cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật. Nhiều
nghiên cứu cho thấy cây ngô sống trong môi trƣờng thiếu nƣớc có bộ rễ dài, khỏe,
mập, có sức đâm sâu hơn để hút đƣợc nƣớc ở những tầng đất sâu. Rễ ngô có khả
năng đâm sâu gần 2 m và lan rộng trên 2 m. Rễ ngô có khả năng phân nhánh rất
mạnh với sự phát triển đặc biêt của lông hút (ƣớc tính trên 1mm
2
bề mặt rễ ngô có
trên 400 lông hút). Vì vậy, cả bộ rễ ngô có tổng số bề dài và bề mặt tiếp xúc với đất

rất rộng để hút đƣợc nhiều nƣớc hơn khi gặp hạn [15].
Ngoài việc sử dụng bộ rễ để cung cấp nƣớc cho cơ thể cây ngô còn có cơ chế
điều chỉnh áp suất thẩm thấu: Đó là một đặc tính của tế bào khi tế bào bị mất nƣớc
do hạn, nóng, lạnh… Khi tế bào bị mất nƣớc dần dần, các chất hòa tan sẽ đƣợc tích
lũy trong tế bào chất nhƣ: đƣờng, acid hữu cơ, amino acid, các ion…, các chất này
có tác dụng điều chỉnh áp suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu tăng lên giúp cho tế
bào rễ thu nhận đƣợc những phân tử nƣớc ít ỏi còn trong đất. Bằng cơ chế nhƣ vậy
thực vật có thể chịu đƣợc sự mất nƣớc trong thời gian ngắn [19].
1.2.4.2. Cơ sở hóa sinh của tính chịu hạn của cây ngô
Một số cơ sở hóa sinh của tính chịu hạn bao gồm: hoạt độ enzyme



-
amylase, protease, acid abscisic (ABA), proline…
Enzyme

- amylase thuộc nhóm hydrolase có trong cơ thể động vật (nƣớc
bọt, tụy tạng), thực vật (hạt hòa thảo nảy mầm), nấm mốc, vi khuẩn. Ở thực vật, sự
tăng hoạt độ của

- amylase sẽ làm tăng hàm lƣợng đƣờng do tinh bột bị thủy
phân, nên làm ảnh hƣởng tới sự điều hòa áp suất thẩm thấu khi cây gặp hạn. Vì thế,
dựa vào sự biến động hàm lƣợng

- amylase cũng có thể sơ bộ đánh giá khả năng
chịu hạn của các giống ngô nghiên cứu.
Protease đóng vai trò rất quan trọng trong cơ thể thực vật, nhất là trong thời
kỳ nảy mầm của hạt. Nó tham gia vào quá trình phân giải protein dự trữ trong hạt
nhằm cung cấp amino acid cho thời kỳ phát triển đầu tiên của cây. Protease cũng