Chơng II
CC I PHN T SINH HC và liên kết hóa học yếu
Các đại phân tử
1. Nội dung v nhim v
- Nghiờn cu v cu trỳc, c tớnh v chc nng ca cỏc i phõn t sinh hc
nh DNA, RNA, protein, cỏc ng, tinh bt, cht bộo, cỏc cht thm... l
nhng thnh phn khụng th thiu c trong c th sng.
- c im chung ca cỏc i phõn t l chỳng thng c hỡnh thnh t
nhng phõn t nh cựng loi (monomer) liờn kt vi nhau bng liờn kt cng
húa tr nh protein, axit nucleic, polysacharide.
- Mỗi phân tử có một chức năng nhất định và s tng tỏc gia cỏc phõn t sinh
hc vi nhau s quy nh vai trũ ca tng thnh phần trong mt tổng th
thng nht, hi hũa ca một c th sng.
Nhng phõn t trong t bo c chia thnh 2 nhúm:
- Kớch thc phõn t nh nh ng n, axit amin, axit bộo, cú khong 750
loi phõn t nh khỏc nhau tỡm thy trong t bo sinh vt.
- Nhúm i phõn t trong ú axit nucleic, chất mang thông tin di truyền và
protein, sản phẩm đợc hình thành từ thông tin di truyền cú vai trũ quan trng
nht. Hin cỏc nh khoa hc phỏn oỏn ang tn ti hn 200 loi i phõn t.
Nh phn ng sinh húa xỳc tỏc bi enzyme chỳng ta cú th:
- Ct nh cỏc i phõn t thnh cỏc tiu phõn t tỏch ri, ri sau ú cú th lp
ghộp li to thnh mt i phõn t mi.
- Quỏ trỡnh phn ng gii phúng nng lng hoc to ra nhng phõn t mi cú
nng lng cao hn nhiu.
- Tng hp lờn khi phõn t nh l thnh phn ca i phõn t t bo.
- Lp ghộp cỏc khi phõn t n thnh i phõn t mong mun theo nhu cu v
giai on phỏt trin ca mụ.
2. Axit nucleic
a. Điểm lại những nghiên cứu phát hiện về gen và DNA trớc Watson và
Crick
4
- Theo Mendel, gen là nhân tố di truyền quy định những tính trạng đặc thù, nhng
bản chất nh thế nào thì vẫn cha rõ. Tơng tự nh vậy, đột biến làm thay đổi chức
năng của gen nhng chính xác là do cơ chế nào thì không rõ.
- Thuyết một gen-một protein đã mô hình hoá việc gen quy định cấu trúc của
protein.
- Gen đợc phát hiện nằm trên nhiễm sắc thể.
- Nhiễm sắc thể chứa DNA và protein (các histon).
- Hàng loạt các công trình nghiên cứu vào những năm 1920, chứng minh rằng
DNA là vật chất mang thông tin di truyền.
- Thí nghiệm phát hiện hiện tợng biến nạp (transformation) của phế cầu khuẩn
Streptococcus pneumoniae gây bệnh viêm phổi ở ngời và làm cho cho chuột chết
do Frederick Griffith, ngời Anh, tiến hành vào năm 1928. Có thể tóm tắt nh sau:
phế cầu khuẩn có 2 dạng S và R, dạng S có vỏ bao tế bào bằng polysaccharit nên
cản trở bạch cầu phá vỡ tế bào vi khuẩn, nên gây chuột chết, còn dạng R do
không có vỏ bao nên bị bạch cầu tiêu diệt nên không gây bệnh. Dạng S khi đợc
nuôi cấy sẽ cho khuẩn lạc nhẵn, còn dạng R cho khuẩn lạc ráp. Thí nghiệm tiến
hành nh sau:
+ Tiêm vi khuẩn S sống gây bệnh cho chuột thì chuột chết.
+ Tiêm vi khuẩn R sống không gây bệnh thì chuột sống.
+ Tiêm vi khuẩn S bị đun chết cho chuột thì chuột sống.
+ Tiêm hỗn hợp vi khuẩn S bị đun chết với R sống cho chuột thì chuột chết.
Trong xác chuột chết tìm thấy có cả vi khuẩn S và R. Kết quả trên chứng tỏ
DNA của S đã truyền sang R và nhờ protein còn sống của R hoạt hoá gen tạo ra
thể vi khuẩn S và gây bệnh làm chuột chết.
- Năm 1944, Oswald Avery và 2 đồng nghiệp khác là Colin MacLeod và Maclyn
McCarty đã xác định tác nhân gây biến nạp chính là DNA vì sau khi xử lí vi
khuẩn S sống bằng protease, enzym phân huỷ protein, hoặc bằng RNase, enzyme
phân huỷ RNA thì khả năng biến nạp vẫn còn. Nhng nếu xử lí bằng DNase,
enzyme phân huỷ DNA thì hoạt tính biến nạp không còn, chứng tỏ DNA chính là
nhân tố gây biến nạp.
- Thí nghiệm nghiên cứu sự xâm nhiễm của DNA virut vào tế bào vi khuẩn thông
qua phơng pháp đánh dấu đồng vị phóng xạ S35 và P32 của Alfred Hershey và
Martha Chase tiến hành vào năm 1952 chứng minh khi thực khuẩn xâm nhập vào
tế bào vi khuẩn thì chỉ có DNA đợc đa vào trong tế bào còn protein của thực
khuẩn thẻ nằm bên ngoài tế bào vi khuẩn. Ngày nay ngời ta đã khẳng định ở đâu
có DNA, một ít trờng hợp là RNA(virut) thì ở đó chứa gen mang thông tin di
truyền qui định và có thể tạo lên tính trạng.
5
b. Cấu trúc DNA
Đặc tính của vật chất di truyền
Trớc khi phát hiện ra cấu trúc DNA, thì đã có nhiều tranh cãi về vật chất di
truyền là gi, protein, acid nhân hay một chất nào khác. Cuối cùng đều thống nhất
là vật chất di truyền cần phải có 3 đặc tính cơ bản sau:
- Mọi tế bào soma trong một cơ thể sinh vật cần phải có cùng một cấu trúc
di truyền, vật chất di truyền phải đợc tái bản một cách chính xác qua mỗi
lần phân chia tế bào.
- Vật chất di truyền phải tàng chứa những thông tin di truyền quy định việc
tạo ra các protein có chức năng xúc tác cho quá trình hình thành tính trạng.
- Phải có khả năng đột biến và di truyền lại để làm cơ sở cho tiến hoá sinh
vật.
DNA có đủ các đặc tính trên ngoài ra nó còn có cả tiềm năng tự sửa sai để bảo
toàn tính nguyên vẹn.
Cấu trúc DNA theo Watson và Crick
- Thành phần hoá học
DNA l phõn t trựng phõn, mch thng khụng phõn nhỏnh, bao gm 2
mch n, mi mch hỡnh thnh do liờn kt trựng phõn gia 4 nucleotide to
nờn chui phõn t di hng trm, ngn thm chớ hng triu nucleotide.
6
Các đồng phân của Purine
Mi nucleotide bao gm:
+ ng 2 deoxyribose, l ng pentose cha 5 nguyờn t cacbon và
cacbon ở vi trớ s 2 chứa nhúm H thay bng nhúm OH của đờng ribose trong
RNA .
+ Baz nit cú 4 loi l A, T, C v G, chia thnh 2 nhúm l baz purine
(baz to, cú 2 vũng thm) gm Adenine v Guanine, cũn nhúm pyrimidine
(baz nh cha 1 vũng thm) gm Thymine v Cytosine). Liờn kt giữa
cacbon s 1 ca ng pentose vi nitro s 1 ca baz nhúm pyrimidine
hoc nit s 9 ca baz purine sẽ tạo thành một nucleoside.
+ Nucleoside gm ng liờn kt vi baz nit, khi thờm gc phosphate s
thnh nucleotide. Trong t bo cha c 3 loi l dNMP, dNDP v dNTP
nhng ch dNTP l c s dng tng hp DNA. Tờn y ca 4
dNTP l: 2-deoxyadenosine 5-triphosphate, 2-deoxycytidine 5-
triphosphate, 2-deoxyguanosine 5-triphosphate, 2-deoxythymidine 5-
triphosphate.
+ Nhúm phosphate cú th gm 1, 2 hoc 3 gc phosphate gn vo v trớ
cacbon s 5 ca ng, theo th t ln lt l , v .
+ Chui polynucleotide c to thnh do cỏc nucleotide liờn kt vi nhau
bng liờn kt phosphodiester gia nhúm OH ca baz trc vi gc phosphate
v trớ cacbon s 5 ca nucleotide tip theo to thnh, quỏ trỡnh ny liờn quan
n vic loi b 2 gc phosphate bên ngoi ( v ) ca nucleotide ti. Hai u
ca chui polynucleotide cú cu to hoỏ hc xỏc nh, u 5 cha 1 hoặc 3 gc
7
Cấu tạo hoá học của Purine Cấu tạo hoá học của Pyrimidine
phosphate (5-P terminus) khụng hot ng, cũn u kia 3 (cacbon s 3) cha
nhúm OH. iu ny cú ngha rng phõn t DNA cú hng hoỏ hc 53 hoc
35, nhng hng tng hp ca tt c cỏc DNA polymerase u theo chiu
53.
Hỡnh 1.2. Cu trỳc húa hc và chuỗi xoắn kép phõn t DNA
- Quy tắc Chargaff về thành phần các nucleotide trong một phân tử DNA
+Tổng số phân tử pyrimidine (T + C) luôn bằng tổng số phân tử purine (A +
G).
+ Số phân tử nu T luôn luôn bằng số phân tử nu A và số phân tử nu C luôn
luôn bằng số phân tử nu G. Nhng tổng số nu A + T không cần thiết phải bằng
C + G. Tỷ số này biến động theo loài sinh vật nhng giống nhau ở các mô khác
nhau trong cùng một cơ thể sinh vật .
- Chui son kộp DNA
+ DNA l mt đại phõn t gm 2 chui polynucleotide n xon vo nhau
(dsDNA). Watson v Crick nm 1953 ó phỏt minh ra cu trỳc ny. Mi mch
cú cỏc cp baz i xng nhau theo quy lut A luụn liờn kt vi T bng 2 liờn
kt hydro, cũn C luụn liờn kt vi G bng 3 liờn kt hydro. Cỏc nucleotit ca 2
mch luụn luụn i xng nhau. Mt c tớnh na ca chui xon kộp DNA s
tng tỏc liờn kt hyro gia cỏc cp baz lõn cn lm cho phõn t DNA khi
trng thỏi xon kộp s bn vng hn. Hng xon ca 2 mch n ngc chiu
nhau nờn gi chỳng l hai mch i xng song song. Mi mch n (ssDNA)
8
mang trỡnh t cỏc baz khỏc nhau, cho nờn mi mch mang thụng tin di truyn
khỏc so vi mch kia. Hai mch n liờn kt vi nhau bi liên kết hydro giữa
các bzơ b sung trên 2 mạch, do vy trong quỏ trỡnh t sao chộp s tuõn th theo
nguyờn tc bỏn bo th.
+ Khi viết trình tự một phân tử DNA, ngời ta thờng chỉ viết trình tự một sợi đơn
hớng 5' 3', đầu 5' ở bên trái còn đầu 3' ở bên phải.
+ Chiều dài phân tử DNA đợc đo bằng số cặp bazơ (bp, Kb và Mb).
Đặc tính của DNA
+ c tớnh bin tớnh l kh nng si kộp DNA trong iu kin nhit cao
gn im sụi hoc pH<3 hay trờn 10 cú th sẽ tỏch ri thnh 2 si n v ngc
li, nu iu kin trờn quay li trng thỏi ban u mt cỏch t t thì 2 sợi n
ny li cú th ghộp b sung thnh si kộp ban u. Ngi ta li dng c tớnh
ny trong phng phỏp lai DNA và PCR.
+ DNA mang in õm cũn nhng protein histon li tớch in dng, lm trung
hũa in tớch ca DNA trong nhiễm sắc thể.
+ DNA nm ch yu trong nhõn t bo, trong nhiễm sắc thể chim n 98 -
99%, mỗi nhiễm sắc thể có một sợi DNA, ngoi ra cũn nm ty th, lp th,
virut, viroid gõy bnh hoc vi sinh vt khỏc sng ký sinh trong t bo nh vi
khuẩn wolbachia sống trong té bào sinh sản của côn trùng chân đốt có tác dung
làm thay đổi giới tính.
+ DNA của sinh vt nhõn tht cú cu to dng thng, cũn của sinh vật tin nhõn
cú cu to dng vũng (vi khun và virut), tuy nhiờn chỳng u cun cht thnh
mt phc hp gi l nhim sc th.
+ DNA thng cú kớch thc rt ln vớ d ngi cú si DNA cú th di n
1mm, nh vy nú phi nộn cht tựy theo mc , thp l thể nucleosome v
cao l nhim sc th. Si nhim sc cú kớch thc khong 100A
o
nhiu khi t
ti 300A
o
, trong khi ng kớnh DNA ch t 20A
o
.
+ Si cú ng kớnh 100A
o
l chui gm nhiu nucleosome, 1 nucleosome
cha 1 si DNA qun quanh 1 lừi gm 8 phõn t histon. Cỏc si 100A
o
li t
chc thnh mt cu trỳc phc tp v ln hn cú ng kớnh 300A
o
gi l cỏc
solenoid.
+ Trong nhõn t bo, cỏc si solenoid kt hp cht ch vi nhiu protein v c
RNA to thnh nhim sc cht, khi t nộn cc i s to thnh nhim sc
th.
- Chu k sng ca t bo gm 4 pha:
+ G1: Chun b cho quỏ trỡnh sinh tng hp DNA
9
+ S: Tng hp DNA v histon
+ G2: chun b phõn ụi
+ M: phõn chia (4 k). Chu k ngng phõn chia tip tc, t bo bc vo Go
hoặc chuyn sang giai on phõn hoỏ.
- Kớch thc DNA ca Eukaryote hon ton khụng cú mi liờn quan gỡ n kớch
thc v mc tin hoỏ ca sinh vt. Thớ d ở mt s thc vt v ng vt
lng thờ, genome ca chỳng cú th cú kớch thc DNA ln gp trm ln
ngi.
- Toàn bộ DNA ca gen sinh vt tin nhõn u mang thụng tin di truyn mó húa
cho cỏc protein, cũn DNA sinh vt nhõn tht gm trỡnh t mó húa exon v
khụng mó húa intron xen nhau. ngi, b genome cha 3.10
9
bp trong ú
cha t 30.000 40.000 gen với tổng lơng DNA ch chim 5% tng số trong
genome.
- Cu trỳc DNA trong genome gm:
+ Trỡnh t lp li nhiu ln chim 10-15% b gen ng vt cú vỳ. õy l
nhng trỡnh t ngn (10-200kb) khụng mó húa nm tõm ng v u cỏc
nhim sc th (v trớ tel), chc nng cha rừ, nhng tham gia vo quỏ trỡnh di
chuyn si nhim sc t khi phõn bo.
+ Trỡnh t lp li trung bỡnh chim t 25-40%, trong b gen ngi, kớch
thc t 100-1000 kb, a dng hn v khụng tp trung tõm ng v tel. m
nm ri rỏc trong genome, cú th khụng v gm c trỡnh t mó húa ch yu to
thnh rRNA, tRNA v RNA 5S.
+ Trỡnh t duy nht l cỏc gen mó húa cỏc protein c trng cho tng gen.
c. RNA
Điểm khác biệt với DNA
Cu trỳc RNA cú 4 im khỏc so vi DNA l:
- RNA thờng là một chui nucleotide mạch n, không xoắn kép nh DNA. Do
vậy RNA dễ linh động hơn và có thể hình thành đợc nhiều hình dạng phân tử có
không gian 3 chiều. Nó có thể gập lại nhờ ghép cặp giữa các bazơ với nhau tạo
lên những hình thể nhất định.
- RNA chứa ng ribose trong các nucleotide, đờng này khác đờng
deoxyribose ở nhóm OH thay bằng H tại vị trí carbon số 2.
- Nucleotide của RNA gồm A, G và C, còn thymine đợc thay bng uracine.
Uracil có khả năng ghép cặp với G và A, và U với G chỉ ghép cặp đợc khi nó
10
cuộn lại chứ không ghép cặp khi phiên mã. 2 liên kết hydro giữa U và G này yếu
hơn giữa U và A. Khả năng ghép cặp giữa U và G đã giúp RNA tạo đợc những
cấu trúc phức tạp, đóng vai trò quan trọng trong một số quá trình sinh học.
- RNA giống với protein chứ không giống DNA là có thể xúc tác cho những phản
ứng sinh học, vì thế có thể gọi là ribozyme.
Cú 3 loi RNA l mRNA, tRNA v rRNA.
mRNA
- Là bn sao ca DNA, i mó vi si n hng 3- 5 ca DNA gen. Đóng
vai trũ trung gian chuyn thụng tin mó húa t phõn t DNA n b mỏy gii mó
thnh protein.
- Cỏc mRNA cú cu trỳc a dng thng ngn hn on gen DNA m nú c
mó húa, mi mRNA gm thờm 1 hoc vi protein. Tu mi lng, mRNA
thng chim khong 2 - 5% tng RNA trong t bo.
- S mi quan h gia DNA v RNA nh sau: Sao chộp (DNA) Phiờn
mó (RNA) Dch mó (Protein).
- mRNA sinh vt nhõn tht thng cú u 3 l polyA, uụi ny ớnh vo mch
ngay sau khi tổng hp xong mRNA, cũn u 5 ớnh 7 methyl-Gppp, m ny
ớnh vo mch mRNA trong quỏ trỡnh tng hp, cú vai trũ iu khin quỏ trỡnh
dịch mó chớnh xỏc t codon khi u AUG qua ribosome.
- mRNA ca sinh vt nhõn tht thng đợc sinh ra t 1 gen phiờn mó trong
nhõn, sau khi thnh thc s chuyển ra t bo cht. mRNA ca sinh vt tin nhõn
thờng l một chui phiờn mó ca nhiu gen vớ d nh các gen cấu trúc của Lac
operon.
RNA chc nng
- RNA vận chuyển (tRNA)
+ Vn chuyn chính xác axit amin đến mRNA trong quá trình dịch mã tạo
protein.
+ Cu trỳc di dng 3 chc, n nh nh 1 s on cú liờn kt b sung.
+ Cú 2 v trớ khụng cú liờn kt b sung, mt l anticodon (b 3 nu b sung vi
b 3 nucleotit codon ca mRNA), còn u kia cú trỡnh t CCA ni cng húa tr
vi mt axit amin tng ng.
- Cỏc RNA ca ribosome(rRNA)
+ Là thành phần chính của ribosome, giúp mRNA và tRNA kết gắn các amino
axit tạo thành chuỗi protein.
+ Chim 80% tng RNA ca t bo nm ch yu t bo cht
11
+ Các rRNA kết hợp với các protein chuyên biệt tạo thành các ribosome.
+ Tùy theo hệ số lắng S, mà rRNA của sinh vật nhân thật chia thành nhiều
loại: 28S, 18S, 5,8S và 5S.
+ rRNA của mọi tế bào đều gồm 1 tiều phần lớn và 1 tiểu phần nhỏ khác
nhau bởi mang nhiều hay ít protein và kích thước hai rRNA cấu thành cũng
khác nhau.
+ Nhiều rRNA còn có chức năng xúc tác như 1 protein enzyme.
+ rRNA được trưởng thành từ một phân tử tiền thân, thường cần xúc tác của
enzym, trường hợp không cần xúc tác thì có trình tự intron trong nội phân tử
RNA sẽ tự xúc tác cho quá trình đó.
+ Gần đây nhóm RNA xúc tác được phát hiện trong quá trình trưởng thành
của tRNA và chu kỳ sống của một số viroid thực vật.
- Viroid là một nhân tố gây bệnh thực vật, có cấu tạo gồm những phân tử RNA
sợi đơn, dài từ 270 đến 380 nu nhỏ hơn hàng ngàn lần so với loại virus nhỏ bé
nhất, nó không có vỏ protein, không trải qua giai đoạn DNA trong chu kỳ sống,
tái bản trực tiếp tạo RNA và không kết gắn vào genome của ký chủ, gây bệnh
nhờ có chứa đoạn bổ sung với 7S RNA của ký chủ, tác dụng như một antigen
RNA ngăn cản việc hình thành và tạo ra chức năng của cấu tử nhận biết tín
hiệu, làm rụt đỉnh sinh trưởng, ví dụ như viroid cà chua.
- Trong nhân, RNA tập trung thành một số hạt đậm đặc đính vào các nhiễm sắc
thể.
+ Ribosome là những hạt Ribonucleoprotein có đường kính từ 10 - 20µm, là
nơi dịch mã. Ribosome gồm 2 cấu tử (subunit) kích thước không bằng nhau,
được ràng buộc với nhau bằng ion Mg
2+
, mỗi cấu tử được tạo bởi những phần
tương ứng nhau của RNA và protein. Mỗi cấu tử ribosome được lắp ghép bởi
một phân tử RNA liên kết với từ 20 –30 protein có khối lượng phân tử nhỏ để
hình thành 1 khối cuộn chắc
+ Ở sinh vật nhân chuẩn, các RNA ribosome trong tế bào chất được tạo ra từ
các cistron (các đoạn DNA tạo ra RNA) nằm ở vùng nhiễm sắc thể gắn giầu
RNA. Ít nhất có 4 loại ribosome khác nhau bởi hệ số lắng. Ở Ribosome động
vật có chứa 2 tiểu cấu tử là 5,8S liên kết hydro với 28S, cả 2 cùng được sinh ra
từ tiểu cấu tử 28S ban đầu.
+ Gen mã hóa sinh ra RNA ribosome nằm trong những đơn vị lặp lại kế tiếp
nhau của vùng nhiễm sắc thể gắn giầu RNA. Mỗi đơn vị cách nhau bởi một
khoảng cách, phần này không phiên mã và chứa 3 cistron mã hóa tạo thành 3
12
ribosome l: 18S, 5,8S v 28S, theo th t on ny t u 5 l 18S n 5,8S
ri n 28S u 3. Nhng gen to RNA c ký hiu l rDNA.
+ Nucleolus organizer (t chc nucleolus) l mt th hỡnh cu, giu RNA,
cõy ngụ th ny nm cnh v ớnh vo nhim sc th s 6, th ny xut hin
tin k, v cha nhng gen tng hp RNA ribosome.
+ Nucleolus c hp thnh bi sn phm ban u ca nhng gen to
ribosome, mt s protein v nhiu enzyme nh RNA polymerase, RNA
methylase v RNA endonuclease.
- Các RNA nhỏ ở trong nhân(small nuclear RNAs, snRNA), là thành phần của
hệ thống tham gia vào quá trình phiên mã ở sinh vật nhân chuẩn.
+ Một số snRNA kết hợp với cấu tử protein để hình thành nên ribonucleoprotein
nh spliceosome có nhiệm vụ cắt bỏ các intron ra khỏi mRNA. Nhiều gen trong
genome phiên mã tạo ra RNA chức năng tham gia vào quá trình điều hoà mức độ
hoạt động của gen
+ Các tiểu RNA (MicroRNAs, miRNA), đợc tổng hợp bởi nhiều gen trong
genome, có
vai trò lớn trong việc điều hoà hàm lợng protein từ nhiều gen trong sinh vật nhân
chuẩn.
+ RNA nhỏ can thiệp (small interfering RNAs), giúp thực, động vật bảo vệ tính
toàn vẹn của genome, bằng cách ức chế sự sinh sản và xâm nhập của virut, ngăn
ngừa sự di chuyển ca những yếu tố di động đến vị trí locus khác trên nhiễm sắc
thể.
3. Protein
a. Cu trỳc, thành phần
- n v c bn to nờn cu trỳc protein l axit amin, gii sinh vt bao gm c
thy cú 20 axit amin, vi cụng thc gồm các axit amin liên kết vơí nhau bằng
liên kết peptide.
Liên kết peptide là sự kết hợp giữa nhóm amine của một amino acid với nhóm
carboxyl của amino acid kế tiếp. Phản ứng kết hợp n y to thnh mt liờn kt
peptide v giải phóng ra một phân tử nớc. Peptide l mt phc hp c to
thnh t 2 đến 30 axit amin, còn nu di hn thỡ gi l polypeptide
- Cấu tạo hóa học của 20 axit amin, các gốc R và chữ viết tắt.
13
H
2
N-CH-COOH
R
- Cú 4 nhúm axit amin:
+ Nhúm kim, pH t bo, gc amin nhỏnh bờn b ion húa thnh NH
3
+
mang
in tớch dng.
+ Nhúm axit, pH t bo, gc COOH nhỏnh bờn b ion hoỏ s mang in tớch
õm COO
-
.
+ Nhúm trung tớnh k nc nhỏnh bờn s khụng mang in tớch.
+ Nhúm trung tớnh phõn cc thỡ nhỏnh bờn thng mang nhúm OH.
+ Tt c cỏc chui polypeptide u cú 2 axit amin 2 u tn cựng mt ớnh
nhúm amin, cũn u kia ớnh gc COOH t do và c tng hp t trỏi sang
phi, bt u t a.amin cha u amin v kt thỳc l a.amin cha u cacboxin.
+ Các protein khác nhau có trình tự và thành phần các axit amin khác nhau, trỡnh
t v thnh phn cỏc acid amin quyết định tính chất và chất lợng của protein.
14