nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tỷ lệ tạo tam bội, tỷ lệ nở, sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu bồ đào nha crassostrea angulata lamarck, 1819

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG






ĐỒN TRẦN TẤN ĐÀO




NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC PHƯƠNG PHÁP
TẠO TAM BỘI ĐẾN TỶ LỆ TẠO TAM BỘI, TỶ LỆ NỞ, SINH TRƯỞNG
VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG LOÀI HÀU
BỒ ĐÀO NHA Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)






LUẬN VĂN THẠC SĨ

Nha Trang – 2013
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG





ĐỒN TRẦN TẤN ĐÀO




NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC PHƯƠNG PHÁP
TẠO TAM BỘI ĐẾN TỶ LỆ TẠO TAM BỘI, TỶ LỆ NỞ, SINH TRƯỞNG
VÀ TỶ LỆ SỐNG CỦA CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG LOÀI HÀU
BỒ ĐÀO NHA Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)



CHUN NGÀNH: NI TRỒNG THỦY SẢN
MÃ SỐ: 60 62 03 01


LUẬN VĂN THẠC SĨ

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
: TS. NGƠ ANH TUẤN

TS. HỨA NGỌC PHÚC




Nha Trang – 2013
i


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là kết quả nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công
trình nghiên cứu khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã
được chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả luận văn
Đoàn Trần Tấn Đào

ii


LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Khoa
Sau Đại học Trường đại học Nha Trang, Phòng Sinh học thực nghiệm Viện Nghiên
cứu Nuôi trồng Thủy sản III, đã quan tâm giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi
trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu thời gian qua.
Tôi chân thành cảm ơn và bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Ngô Anh
Tuấn, TS. Hứa Ngọc Phúc, ThS. Phùng Bảy đã trực tiếp hướng dẫn, động viên tôi
trong suốt quá trình định hướng nghiên , thực hiện đề tài và viết luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến quý Thầy, Cô trong Khoa Nuôi trồng
Thủy sản đã động viên, khích lệ và giúp đỡ tôi quá trình hoàn thành luận án. Tôi xin
cảm ơn PGS. TS. Nguyễn Tường Anh, ThS. Trần Văn Dũng đã giúp đỡ, góp ý kiến
hữu ích trong quá trình tôi thực hiện và viết luận văn.
Xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ và nhân viên thuộc Viện Nghiên cứu
Nuôi trồng Thủy sản III, đã giúp đỡ tôi nhiệt tình về cơ sở vật chất trong suốt quá
trình thực hiện đề tài.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời biết ơn sâu sắc đến gia đình đã động viên và giúp
đỡ tôi cả về vật chất và tinh thần trong suốt thời gian tôi học tập, nghiên cứu và thực
hiện luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến tất cả các cá nhân, tập thể đã ủng hộ
và giúp đỡ tôi trong thời gian qua.
Xin chân thành cảm ơn!

Nha Trang, tháng 6 năm 2013

Học viên thực hiện
Đoàn Trần Tấn Đào
iii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT vi
DANH MỤC HÌNH vii
CHƯƠNG 1: TỔNG LUẬN 4
1.1. Đặc điểm sinh học của hàu Bồ Đào Nha (Crassostrea angulate Lamarck,
1819) và của loài hàu nói chung 4
1.1.1. Hình thái phân loại 4
1.1.1.1. Đặc điểm hình thái 4
1.1.1.2. Phân loại 5
1.1.2. Tập tính phân bố 6
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng 6
1.1.4. Chu kỳ sống của hàu 8
1.1.2.1. Vòng đời 8
1.1.2.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng 9
1.1.5. Đặc điểm sinh trưởng 10
1.1.6. Đặc điểm sinh sản 12
1.1.6.1. Thành thục và phát triển buồng trứng 12
1.1.6.2. Mùa vụ, phương thức và sức sinh sản của hàu 13
1.1.6.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của hàu 13
1.2. Vai trò của hàu 15
1.3. Tình hình nghiên cứu sản xuất giống, nuôi thương phẩm hàu trên thế giới và
ở Việt Nam 16

1.3.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới 16
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam 18
1.3.2.1. Tình hình nghiên cứu sản xuất giống 18
1.3.2.2. Tình hình nuôi thương phẩm 21
iv


1.4. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu 23
1.4.1. Ưu điểm của hàu tam bội 23
1.4.2. Cơ sở khoa học của việc tạo tam bội 24
1.4.3. Các phương pháp tạo tam bội, ưu và nhược điểm 26
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29
2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu 29
2.2. Phương pháp nghiên cứu 29
2.2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 29
2.2.2. Chuẩn bị dụng cụ, thiết bị 30
2.2.5. Phương pháp ấp trứng và ương nuôi ấu trùng 31
2.2.6. Phương pháp chuẩn bị mẫu để xác định tỷ lệ tạo tam bội bằng máy dòng
chảy nhiễm sắc thể (Flow Cytometry) 33
2.2.7. Phương pháp bố trí thí nghiệm 34
2.2.7.1. Nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu BĐN 34
2.2.7.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tăng
trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng hàu BĐN 34
2.2.3. Phương pháp thu thập và phân tích số liệu 36
2.2.3.1. Các công thức tính toán 36
2.2.3.2. Phương pháp phân tích và xử lý số liêu 37
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38
3.1. Nghiên cứu các phương pháp tạo tam bội thể hàu Bồ Đào Nha (C. angulata) 38
3.1.1. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở của
hàu Bồ Đào Nha (C. angulata) 38

3.1.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở của hàu Bồ Đào
Nha (C. angulata) 41
3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến sinh trưởng và
tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng 43
3.2.1. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của
ấu trùng hàu BĐN (C. angulata) 43
v


3.2.1.1. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến sinh trưởng chiều cao của
ấu trùng hàu BĐN. 43
3.2.1.2. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến tỷ lệ sống của ấu trùng hàu
BĐN. 45
3.3.2. Ảnh hưởng của các thang nhiệt độ tạo tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng hàu BĐN (C. angulata). 46
3.3.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ tạo tam bội đến sinh trưởng chiều cao của ấu
trùng hàu 46
3.3.2.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ tạo tam bội đến tỷ lệ sống của ấu trùng hàu
48
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 50
TÀI LIỆU THAM KHẢO 51
PHỤ LỤC 59
vi


DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT

ĐVTM Động vật thân mềm
BĐN Bồ Đào Nha
CB C

29
H
37
NO
5
Cytochalasin Binduced
DMSO (CH
3
)
2
SO Dimethyl sulfoxide
SD (Standard deviation) Độ lệch chuẩn
SE (Standard error) Sai số chuẩn


vii


DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Hình thái bên ngoài của hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819) 4
Hình 1.2. Hình thái bên trong hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819) 5
Hình 1.3: Chu kỳ sống của hàu 9
Hình 1.4. Sự khác nhau về tốc độ tăng trưởng và chất lượng thịt giữa 23
Hình 1.5. Mô tả quá trình hình thành của a) hợp tử lưỡng bội; b) hợp tử tam bội do
xử lý bằng các tác nhân hóa học, vật lý và c) hợp tử tam bội từ việc lai con đực tứ
bội với con cái lưỡng bội 26
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 29
Hình 2.2. Hệ thống bể dùng để ấp và ương nuôi ấu trùng 32
Hình 2.3. Toàn bộ máy dòng chảy tế bào Flow Cytometry 33

Hình 3.1. Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C. angulata ở thí nghiệm nồng độ hóa chất CB 38
Hình 3.2. Tỷ lệ nở của trứng hàu C. angulata ở thí nghiệm nồng độ hóa chất CB 40
Hình 3.3a. Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc lạnh 41
Hình 3.3b. Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc nóng 41
Hình 3.4a. Tỷ lệ nở của trứng hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc lạnh 42
Hình 3.4b. Tỷ lệ nở của trứng hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc nóng 42
Hình 3.5. Kích thước về chiều cao của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm hóa chất CB
43
Hình 3.6. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) 44
của ấu trùng 44
Hình 3.7. Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm hóa chất CB 45
Hình 3.9a. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) của ấu
trùng ở nghiệm thức sốc lạnh 47
Hình 3.9b. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) của ấu
trùng ở nghiệm thức sốc nóng 47
Hình 3.10a. Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm sốc lạnh 48
Hình 3.10b. Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm sốc nóng 48
viii


DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Thời gian phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng hàu 10
Bảng 2.2. Xác định các yếu tố môi trường 37

1


MỞ ĐẦU

Nuôi trồng thủy sản là một ngành có lịch sử phát triển từ rất lâu đời trên thế
giới và kể cả ở Việt Nam. Trong những năm gần, phong trào nuôi trồng thủy sản đã
phát triển một cách nhanh chóng và có nhiều bước nhảy đáng kể. Theo thống kể của
FAO, năm 2008, tổng sản lượng sản lượng thủy sản của cả thế giới sản xuất được là
142 triệu tấn, tăng gần 6 % so với năm 2004. Trung bình thủy sản đáp ứng khoảng
15,7 % nhu cầu protein có nguồn gốc từ động vật và 6,1 % tổng nhu cầu protein cho
con người. Đồng thời, sản xuất thủy sản tạo số việc làm, bảo đảm đời sống cho ngày
càng nhiều người với tốc độ tăng lao động nghề cá bình quân 3,6 %/năm (riêng năm
2008 có tới 85,5 % số lao động nghề cá tập trung ở Châu Á) [65]. Như vậy, nghề
nuôi trồng thủy sản giữ một vị trí hết sức quan trọng và là lĩnh vực tăng trưởng
nhanh nhất trong mọi ngành sản xuất thực phẩm có nguồn gốc từ động vật. Ngày
nay, nuôi trồng thủy sản vẫn đang là một trong những ngành được ưu tiên phát triển
hàng đầu trên thế giới và Việt Nam. Đối tượng được đưa vào nuôi cũng rất phong
phú từ giáp xác (tôm, cua, ghẹ; ), cá nước ngọt (tra, basa; ), nước mặn (chẽm, mú,
bớp; ) và động vật thân mềm.
Tuy nhiên, hiện nay, nuôi trồng thủy sản đứng trước những thách thức, khó
khăn rất lớn do tình trạng ô nhiễm môi trường, dịch bệnh và mất cân bằng sinh thái.

Để giải quyết vấn đề trên đòi hỏi phải có thời gian, cần phải chọn đối tượng nuôi phù
hợp đề phát triển bền vững ngành thủy sản. Động vật thân mềm là ngành có số lượng
loài lớn (105.000 loài) [4] có vị trí quan trọng trong tự nhiên và đời sống con người.
Chúng góp phần làm cân bằng hệ sinh thái, làm sạch và chống ô nhiễm môi trường.
Trong ngành ĐVTM, lớp Hai mảnh vỏ có trên 10.000 loài, đây là nhà máy lọc sinh
học khổng lồ của đại dương nhờ cơ chế lấy thức ăn bằng cách lọc chất hữu cơ trong
nước [10]. Lớp này có thành phần loài rất phong phú, có những đối tượng nuôi có giá
trị dinh dưỡng cao như tu hài (Lutraria rhynchaena) với 11,63% protein; 0,42%
Lipid, sò huyết (Anadara granosa) chứa 11,7% Protein; 1,1% Lipid, nghêu Bến Tre
(Meretrix lyrata) chứa 10,0% Protein; 0,5% Lipid, vẹm xanh (Perna viridis) chứa
2


9,3% Protein; 0,9% Lipid, [5], [10]. Trong đó, hàu là một trong những đối tượng
đang được chú ý nhất hiện nay, thành phần loài trong tự nhiên rất đa dạng và phân bố
khắp các vùng biển trên thế giới chẳng hạn như hàu Crassostrea gigas phân bố vùng
biển Thái Bình Dương, hàu đá Ấn Độ (Saccostrea cucullata) ở vùng Tây châu Phi,
Ấn Độ và Philipine, hàu C. belcheri và C. iredalei phân bố nhiều ở các nước khu vực
Đông Nam Á như: Ma-lai-xi-a, Thái Lan,…[37]. Ở Việt Nam, cũng tồn tại hơn 20
loài hàu khác nhau, tuy nhiên phân bố chủ yếu là hàu của sông (Crassostrea
rivularis), và hiện tại đang du nhập loài hàu BĐN (C. angulata) vì những ưu thế
nổi bật như tốc độ sinh trưởng nhanh, chất lượng thịt cao, Thịt hàu có giá trị dinh
dưỡng cao bao gồm 45 – 75% protein, 7 – 11% lipid chủ yếu là các axit béo không
no, 19 – 38% glucid, giàu vitamin A, B, C, D, E và các nguyên tố vi lượng (hàm
lượng kẽm cao nhất, phân tích dịch thủy phân thành phần hóa học của hàu có 146,19
mg/g) [6]. Do đó, hàu được sử dụng như là một loại thực phẩm bổ sung dinh dưỡng
cần thiết cho người cao tuổi, chống béo phì, giúp phát triển chiều cao, tăng cường
sinh lực cho nam giới, [2]. Ngoài ra, nuôi hàu còn có ý nghĩa quan trọng trong việc
giải quyết ô nhiễm môi trường nước nhờ khả năng ăn lọc các chất hữu cơ trong môi
trường [4], [59].

Với những đặc điểm có lợi như vậy nên ngày nay, hàu đang là thực phẩm
được sự quan tâm của rất nhiều người. Nhưng sản lượng hàu từ khai thác tự nhiên
không đáp ứng kịp thời nhu cầu tiêu thụ. Do đó, nghề nuôi hàu đã và đang lan rộng,
với kỹ thuật nuôi đơn giản lại đem lại hiệu quả kinh tế cao nên việc nghiên cứu trong
sản xuất giống và nuôi thương phẩm hàu phát triển nhanh chóng. Tuy nhiên, nuôi hàu
lưỡng bội lại gặp phải khó khăn là tỷ lệ thịt trên vỏ thấp, chất lượng thịt giảm đáng kể
sau khi sinh sản, thời gian nuôi dài, tốc độ sinh trưởng chậm. Để khắc phục những
nhược điểm đó, người ta bắt đầu nghiên cứu tạo ra giống hàu tam bội đem lại kết quả
ban đầu rất tốt như tỷ lệ sống cao hơn, duy trì độ béo quanh năm do tập trung vào
phát triển tuyến sinh dục nhưng không sinh sản, tốc độ sinh trưởng nhanh hơn, tỷ lệ
thịt trên vỏ cao, chất lượng thịt cao, [43]. Hiện nay, trên thế giới có rất nhiều
phương pháp tạo tam bội thể như phương pháp hóa học (hóa chất Cytochalasin B),
vật lý (sốc nhiệt, sốc áp suất), sinh học (lai tứ bội với lưỡng bội), Nhưng, tất cả
3


những phương pháp đó đều dựa trên cơ sở khoa học là làm gián đoạn sự hình thành
kỳ giữa, ngăn chặn bộ nhiễm sắc thể phân chia ở giai đoạn giảm phân hoặc 1 hoặc 2
làm tạo thành trứng 2n. Kết quả khi thụ tinh với tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể
đơn bội 1n sẽ cho ra hợp tử tam bội 3n.
Xuất phát từ những vấn đề trên, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu ảnh
hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tỷ lệ tạo tam bội, tỷ lệ nở, sinh
trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu Bồ Đào Nha
(Crassostrea angulata Lamarck, 1819)” nhằm tìm ra phương pháp hữu hiệu nhất
để tạo tam bội, góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất giống tam bội loài hàu này ở
Việt Nam.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn: (1) Kết quả đề tài sẽ cung cấp thông tin mới và
rất hữu ích về phương pháp tạo tam bội và ảnh hưởng của nó đến các yếu tố sinh
trưởng, tỷ lệ sống loài hàu BĐN ở nước ta. (2) Góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất
giống tam bội loài hàu BĐN nói riêng và các loài hàu nói chung. Qua đó cũng góp

phần bảo tồn nguồn lợi tự nhiên đang dần cạn kiệt, làm cơ sở cho việc nuôi thương
phẩm hàu tam bội BĐN, góp phần phát triển nghề nuôi hàu xuất khẩu ở Việt Nam
Mục tiêu đề tài: Xác định được phương pháp tạo tam bội hiệu quả trên loài
hàu BĐN có thể áp dụng vào sản xuất giống hàu
Nội dung nghiên cứu 1. Nghiên cứu phương pháp tạo tam bội thể loài hàu
BĐN (Crassostrea angulata Lamarck, 1819).
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ hóa chất Cytochalasin B (CB) đến tỷ lệ
tạo tam bội và tỷ lệ nở.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của sốc nhiệt đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở.
Nội dung nghiên cứu 2. Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo
tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu BĐN
(Crassostrea angulata Lamarck, 1819).
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ hóa chất Cytochalasin B (CB) đến sự
tăng trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ thụ tinh đến sự tăng trưởng và tỷ lệ sống
các giai đoạn ấu trùng.

4


CHƯƠNG 1: TỔNG LUẬN
1.1. Đặc điểm sinh học của hàu Bồ Đào Nha (Crassostrea angulate Lamarck,
1819) và của loài hàu nói chung
1.1.1. Hình thái phân loại
1.1.1.1. Đặc điểm hình thái
Hình thái bên ngoài: Giống như tất cả các loài thuộc lớp Bivalvia, cơ thể hàu
được chia làm hai phần chính phần vỏ cứng bao bọc bên ngoài và phần cơ thịt, nội
tạng bên trong… Vỏ hàu có 3 lớp: lớp sừng ngoài mỏng, dễ bóc và cấu trúc hoàn
toàn bằng protein. Lớp giữa dày nhất là tầng đá vôi với cấu trúc gồm Canxi
carbonate kết tinh gắn chắc trên thể protein. Lớp trong cùng mỏng, bóng sáng và rất

cứng là tầng xà cừ.
Hình dạng của vỏ rất khác nhau phụ thuộc vào môi trường sinh sống. Nếu hàu
sống riêng rẽ trên nền đáy mềm thì vỏ nhẵn và kéo dài, phân bố tập trung, vỏ có hình
dạng méo mó. Nếu phân bố trên nền đáy cứng thì vỏ có hình ống, nhăn, vỏ trái tròn hơn
và lõm sâu. Thông qua hình dạng vỏ hàu có thể xác định được trạng thái của chất đáy.
Hàu sống ở độ mặn cao có vỏ cứng hơn ở vùng có độ mặn thấp [9], [37].

Mặt lưng

Mặt bụng
Hình 1.1. Hình thái bên ngoài của hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819)
Hình thái bên trong: Những nếp gấp trong xúc tu của màng áo có dạng hình
nón và gấp 4 lần chiều rộng, những nếp gấp giữa thì có 2 lớp trong và ngoài. Lớp
trong hình nón và chiều dài bằng 3 – 5 lần chiều rộng, lớp ngoài có dạng hình chuỷ.
5


Toàn bộ xúc tu có màu ngà hoặc hơi vàng với những chấm nâu hoặc đen. Mang có
màu ngà và số lượng sợi ít (13

2). Tim có màu ngà.

Hình 1.2. Hình thái bên trong hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819)
1. Tim 4. Bản lề 7. Màng áo 10. Tuyến sinh dục
2. Cơ khép vỏ 5. Xoang nước ra 8. Ruột
3. Hậu môn 6. Mang 9. Dạ dày
1.1.1.2. Phân loại
Hàu Bồ Đào Nha (C. angulata) được Lamarck phân loại vào năm 1819 và
được sắp xếp cụ thể như sau [34]:
Ngành Mollusca (Động vật thân mềm)

Lớp Bivalvia Linnaeus, 1758 (Hai mảnh vỏ)
Bộ Ostreoida
Họ Ostreidae Rafinesque, 1825
Giống Crassotrea Sacco, 1897
Loài Crassostrea angulata Lamarck, 1819
C. angulata còn có tên khác là hàu Bồ Đào Nha hay tên tiếng Anh
Portuguese oyster, là một loài hàu được tìm thấy ở phía tây Nam bán đảo Iberia.
Chúng có liên quan chặt chẽ với hàu Thái Bình Dương (C. gigas) nhưng khác nhau
về mặt di truyền. Hàu Bồ Đào Nha có nguồn gốc từ bờ biển Thái Bình Dương của
châu Á và được di dời tới châu Âu do những tàu buôn Bồ Đào Nha vào thế kỷ XVI.
Loài hàu này thường được tìm thấy ở các cửa sông ven biển [34].
6


1.1.2. Tập tính phân bố
Cũng giống như các loài khác trong ngành Mollusca, các loài thuộc lớp
Bivalvia có sự thích nghi sinh thái và phân bố rộng. theo địa lý, chúng có thể phân
bố từ vùng ôn đới tới vùng nhiệt đới và kể cả vùng cận nhiệt đới (15 – 40 vĩ độ Bắc
đến 107 – 124 kinh độ Đông). Theo độ sâu, hàu phân bố từ vùng triều cho tới độ
sâu 10 mét nước (hàu sú Ostrea cucullata sống vùng bãi triều; loài hàu cửa sông C.
rivularis sống từ vùng trung triều tới độ sâu 10 m). Chúng sống chủ yếu trong vùng
cửa sông, eo, vịnh, đầm phá nơi nước lưu thông, trên nền đáy cứng là rạng đá san
hô hay đáy mềm là cát bùn, cát bùn có lẫn vỏ thân mềm, san hô,… Hàu sống được
trong môi trường rộng lớn và khả năng thích nghi được các biến động của môi
trường lớn như vậy vì chúng là loài rộng nhiệt và muối. Cụ thể loài hàu BĐN C.
angulata có ngưỡng chịu đựng về nhiệt độ (2 – 36
o
C) và độ mặn (5 – 40‰) [3],
[10], [36].
Việt Nam là nước cận nhiệt đới với điều kiện tự nhiên thuận lợi (nhiệt độ ấm

quanh năm, ít sống gió, có nhiều cửa sông đổ ra biển mang theo nguồn thức ăn rất
lớn). Do đó, thành phần loài ĐVTM rất phong phú và đa dạng: lớp Gastropoda (bào
ngư, ốc hương, ốc nhảy,…), lớp Scaphopoda, lớp Cephalopoda (Mực nang, mực
ống, mực cơm,…), nhất là lớp hai mảnh vỏ Bivalvia thành phần loài tương đối lớn
như vẹm xanh (Perna viridis Linnaeus, 1758), điệp (Mimachlamys nobilis Reeve,
1852), sò huyết (Anadara granosa), nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata),… Hàu phân
bố chủ yếu ở vùng triều từ Bắc vào Nam với nhiều chủng loại như hàu cửa sông (C.
rivularis), hàu C. belcheri, C. iredalei, hàu sú (Saccostrea cuculata), S. echinata,
hàu đá (Ostrea glomerata), O. denselamellosa,… [37].
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng
Hầu hết các loài trong lớp Bivalvia có nhu cầu dinh dưỡng thay đổi theo giai
đoạn biến thái của vòng đời. Thức ăn của hàu cũng có sự thay đổi và bổ sung cho
phù hợp với đặc điểm cơ thể. Ở giai đoạn sống trôi nổi, ấu trùng hàu chủ yếu ăn các
loài thực vật phù du (Phytoplankton) có kích thước nhỏ bé (2 – 8 µm) như các loài
tảo đơn bào Nanochloropsis, Isochrysis, Chaetoceros, Chlorella, Platymonas, [9].
Ở ngoài tự nhiên, nếu môi trường nước có thành phần thức ăn phong phú thì ấu
trùng sẽ chọn lựa loại thức ăn phù hợp nhất cho sự phát triển, giúp ấu trùng khỏe
7


mạnh hơn. Ngược lại, ấu trùng hàu không có sự lựa chọn thức ăn khi môi trường có
thành phần thức ăn hạn chế, từ đó có thể dẫn tới việc thiếu chất dinh dưỡng và kéo
dài giai đoạn biến thái hơn. Trong điều kiện nuôi nhân tạo, cần phải có sự phối hợp
thành phần thức ăn hợp lý nhất để cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng cho ấu trùng
hàu. Đây là vấn đề cần phải nghiên cứu sâu hơn và kỹ hơn nữa. Thành phần thức ăn
của hàu ở giai đoạn trưởng thành cũng đa dạng hơn rất nhiều so với giai đoạn sống
phù du. Ngoài những loại thức ăn ở giai đoạn ấu trùng thì lúc này hàu cũng ăn chủ
yếu là sinh vật phù du (bao gồm cả thực vật phù du và động vật phù du) và cả chất
hữu cơ có trong môi trường nước như các amino acid, muối khoáng, Thực vật phù
du (Phytoplankton) chủ yếu là các loài tảo đa bào như Melosira, Navicula,

Nitszchia, Chaetoceros,… Động vật phù du (Zooplankton) bao gồm ấu trùng giun
nhiều tơ, Copepoda, Polychaeta, Rotifer,…[9].
Phương thức bắt mồi: Cũng như các loài sống bám cố định khác, hàu cũng
bắt mồi thụ động, không có khả năng lựa chọn thức ăn về chất mà phụ thuộc hoàn
toàn vào dòng nước chảy qua cơ thể. Tuy vậy, hàu vẫn có cơ chế lựa chợn thức ăn
rất kỹ theo kích thước hạt nhờ cấu tạo đặc biệt của mang (mang tấm). Cấu tạo của
mang gồm những tơ mang sắp xếp hai bên trục mang, trong đó có 3 loại tơ mang là
tơ mang chính, tơ mang phụ bên và tơ mang. Trên mỗi tơ mang có các loại tiêm
mao (tiêm mao trước, tiêm mao bên trước, tiêm mao bên). Với cấu tạo như vậy, khi
hàu hô hấp những dòng nước có mang theo thức ăn sẽ vào trong mang, nhờ sự vận
động của tiêm mao những hạt thức ăn có kích thước nhỏ, nhẹ, mịn được chuyển đến
mương vận chuyển thức ăn đến xúc biện để vào miệng. Những hạt thức ăn có kích
thước lớn, thô, nặng sẽ nước cuốn ra khỏi mang đến mép màng áo và được đưa ra
ngoài [9]. Do đó, cường độ bắt mồi của hàu chịu ảnh hưởng rất lớn từ các yếu tố
của môi trường sống. Trong đó, yếu tố đó thì nhiệt độ, thủy triều và lượng thức ăn
có trong môi trường là ảnh hưởng lớn nhất và quan trọng nhất. Cường độ bắt mồi
tăng khi nhiệt độ môi trường thuận lợi trong khoảng 15 – 20
o
C; pH 6,75 – 7,00;
triều cường; lượng thức ăn trong môi trường ít và giảm khi nhiệt độ nước, pH quá
cao hoặc quá thấp, thức ăn trong môi tường dồi dào và triều thấp [4].
8


1.1.4. Chu kỳ sống của hàu
1.1.2.1. Vòng đời
Cũng giống như các loài động vật thân mềm khác, phương thức sống của hàu
cũng thay đổi theo giai đoạn biến thái của cơ thể. Giai đoạn sống trôi nổi: Đây là
giai đoạn bắt đầu từ lúc trứng thụ tinh đến khi chuẩn bị chuyển sang ấu trùng bò lê
(ấu trùng Spat). Ấu trùng hàu có khả năng bơi lội nhờ vào hoạt động của vành tiêm

mao hay đĩa bơi. Thời gian của giai đoạn này dài hay ngắn phụ thuộc vào rất nhiều
yếu tố môi trường sống như độ mặn, thức ăn, chất lượng ấu trùng,… Nhưng yếu tố
ảnh hưởng lớn nhất và quan trọng nhất mang tính chất quyết định đó là nhiệt độ
nước. Trong ngưỡng cho phép, thời gian biến thái giai đoạn ấu trùng tỷ lệ thuận với
nhiệt độ nước (khi nhiệt độ tăng thì hoạt động trao đổi chất tăng, do đó sự sinh
trưởng cũng tăng lên). Giai đoạn trưởng thành: bắt đầu từ sau khi ấu trùng bò lê
bám vào vào vật bám cố định (đá, san hô chết, ). Do đó, hàu sống một chỗ cố đinh
suốt đời mà không di chuyển hay thay đổi chỗ ở.
Vòng đời của hàu nói chung trải qua 3 giai đoạn chính bao gồm trứng, giai
đoạn ấu trùng và giai đoạn trưởng thành. Hàu trưởng thành phân bố chủ yếu ở các
khu vực cửa sông, eo vịnh, đầm phá nơi nước lưu thông, ít sóng gió, điều kiện nhiệt
độ ((-2) – 36
o
C), độ mặn (5 – 40 ‰) [7]. Khi thành thục và gặp điều kiện thuận lợi
về môi trường và thức ăn thì con trưởng thành sẽ sinh sản bằng phương pháp phóng
tinh và trứng vào môi trường nước. Sau khi trứng thụ tinh khoảng 24 giờ thì trứng
nở và thành ấu trùng. Ấu trùng chuyển qua các thời kỳ biến thái khoảng sau 2 tuần
thì trở thành ấu trùng Spat, sau đó đứt tơ chân bám vào vật bám và sống suốt đời ở
khu vực đó, đây là điểm hết sức đặc biệt ở loài hàu. Ở ngoài tự nhiên, hàu thường bị
chết do địch hại và các thảm họa môi trường. Trải qua quá trình tiến hóa và chọn
lọc lâu dài, hàu có những biến đổi nhằm thích nghi với điều kiện môi trường sống
để tồn tại và duy trì nòi giống. Chính đặc điểm này đã tạo nên sự phong phú về môi
trường sống, thành phần loài của hàu.


9

Hình 1.3: Chu kỳ sống của hàu
1.1.2.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng
Ở các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ, quá trình phát triển phôi và ấu
trùng thường bao gồm các giai đoạn chính: trứng sau khi thụ tinh, quá trình phân cắt
phôi, trứng nở và các giai đoạn ấu trùng.
Quá trình phát triển phôi: Ở hàu BĐN cũng như các loài hàu khác, trứng sau
thụ tinh và bắt đầu phân cắt cực cầu thứ nhất sau khoảng 20 phút và hoàn thành quá
trình này sau 4 giờ. Phôi phân cắt lần hai và hình thành phôi tang xảy ra sau khoảng
2,25 – 2,5 giờ. Tiếp theo đó là sự xuất hiện của phôi nang rồi phôi vị và cuối cùng
là trứng nở, toàn bộ quá trình này mất khoảng 7 – 10 giờ. Trong quá trình phát triển
phôi, màu sắc của trứng có sự thay đổi từ àu vàng cam rồi chuyển dần sang màu
xám tương ứng với quá trình tiêu hết noãn hoàng và hình thành các bộ phận của
phôi [9].
Quá trình phát triển ấu trùng: Sau quá trình ấp khoảng 7 – 10 giờ, ấu trùng
bánh xe sẽ thoát ra khỏi màng phôi và sống trôi nổi trong môi trường nước. Giống
như các loài ĐVTM khác, ấu trùng hàu cũng trải qua các quá trình biến thái từ ấu
trùng bánh xe; ấu trùng diện bàn (xuất hiện khoảng 14 – 16 giờ sau khi thụ tinh); ấu
trùng chữ D; ấu trùng Umbo (sau khoảng 10 – 12 ngày) trải qua 3 giai đoạn phụ là
2 tuần
Trứng

thụ tinh
Trứn
g
Tinh
trùn
g
Ấu trùng trôi nổi
1 – 3 năm
1 – 2 ngày
Ấu trùng Spat bám
vào giá thể
Hàu
trưởng
thành
VÒNG ĐỜI CỦA
HÀU
10


tiền Umbo, trung Umbo và hậu Umbo; cuối cùng là sự xuất hiện của ấu trùng Spat
(ấu trùng bò lê) và kết thúc giai đoạn giai đoạn là hiện tượng đứt tơ chân và bám
vào vật bám trở thành hàu con xảy ra khoảng 1 – 2 ngày sau đó. Toàn bộ quá trình
biến thái của ấu trùng hàu diễn ra trong khoảng thời gian từ 12 – 14 ngày.
Bảng 1.1: Thời gian phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng hàu
Giai đoạn Kích thước (µm) Thời gian trải qua (ngày)
Phôi 40 – 60
Ấu trùng chữ D 70 – 100 < 4
Ấu trùng tiền Umbo 100 – 150 4 – 6
Ấu trùng trung Umbo 150 – 200 6 – 8
Ấu trùng hậu Umbo 200 – 250 8 – 10

Ấu trùng Spat 250 – 300 10 – 12
Hàu giống mới bám >300 12 – 14

Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình phát triển phôi và ấu trùng: Suốt quá
trình phát triển phôi và ấu trùng của hàu chịu ảnh hưởng lớn nhất từ các yếu tố môi
trường, đặc biệt là nhiệt độ, độ mặn và thức ăn. Trong thời gian phát triển phôi,
nhiệt độ và độ mặn là yếu tố tiên quyết ảnh hưởng đến thời gian cũng như chất
lượng của phôi. Nếu nhiệt độ (cao hơn 35
o
C và thấp hơn 15
o
C) và độ mặn (thấp hơn
5‰ và cao hơn 35‰) sẽ gây ra hiện tượng phôi bị dị hình, phát triển chậm hoặc
không phát triển và ảnh hưởng rất lớn đến chất lượng ấu trùng. Với giai đoạn phát
triển ấu trùng, ngoài hai yếu tố trên có yếu tố quyết định thì còn có yếu tố thức ăn
cũng đóng vai trò rất quan trọng, ảnh hưởng đến thời gian biến thái và chất lượng
của ấu trùng. Thức ăn cung cấp đầy đủ về chất lượng và số lượng sẽ góp phần nâng
cao tỷ lệ sống, rút ngắn thời gian nuôi ấu trùng. Chính vì thế, trong ương nuôi ấu
trùng hàu, thức ăn cũng là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng ở giai đoạn này.
1.1.5. Đặc điểm sinh trưởng
11


Nhìn chung, tất cả các động vật thân mềm hai mảnh vỏ trong đó có hàu chỉ
sinh trưởng kích thước trong một khoảng thời gian nhất định khi còn non và sẽ
không lớn hoặc lớn không đáng kể khi chúng đã trưởng thành. Hàu như, hàu sinh
trưởng rất nhanh về kích thước vỏ trong khoảng thời gian 1 năm tuổi và sinh trưởng
nhanh về khối lượng thịt khi đạt 2, 3 năm tuổi. Chúng hoàn toàn ngừng hẳn sinh
trưởng hoặc rất nhỏ cả về kích thước vỏ và thịt khi bước sang năm tuổi thứ 4 và duy

trì suốt đời độ béo, ốm theo chu kỳ sinh sản [1].
Trong điều kiện tự nhiên, sự sinh trưởng của hàu nói chung và của loài hàu
BĐN nói riêng chịu ảnh hưởng rất lớn của môi trường sống xung quanh. Trong đó,
nhiệt độ, độ mặn và điều kiện thức ăn có trong môi trường là những yếu tố quan
trọng bậc nhất, ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng, phát triển của hàu [5].
Trong giới hạn phù hợp, sinh trưởng của hàu tỷ lệ thuận với nhiệt độ (thích hợp nhất
20 – 29
o
C), độ mặn (15 – 25‰) và thức ăn, vì khi nhiệt độ tăng trong khoảng cho
phép thì tốc độ chuyển hóa các chất trong cơ thể tăng lên, từ đó tốc độ tăng trưởng
cũng nhanh hơn. Do đó, hàu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới có điểm đặc biệt là
sinh trưởng quanh năm và nhanh hơn hàu sống ở vùng ôn đới (sinh trưởng chủ yếu
vào mùa xuân – hè, có nhiệt độ ấm) trong cùng thời gian nuôi. Trong điều kiện nuôi
nhân tạo, ngoài những yếu tố trên thì sinh trưởng của hàu còn phụ thuộc nhiều vào
mật độ nuôi. Mật độ nuôi cao thì tốc độ sinh trưởng sẽ chậm hơn nuôi ở mật độ
thấp, do sự cạnh tranh thức ăn và môi trường sống. Ngoài ra, tốc độ sinh trưởng của
các loài hàu khác nhau còn phụ thuộc vào loài và yếu tố di truyền riêng của từng
loài. Những loài có khả năng sinh trưởng, phát triển tốt và chịu được những biến đổi
của yếu tố môi trường thì thế hệ con của chúng cũng sẽ có đặc điểm này. Bên cạnh
đó, yếu tố địch hại cũng ảnh hưởng rất lớn đến sự sinh trưởng, phát triển và tỷ lệ
sống của hàu. Đây cũng là một yếu tố ngoại cảnh hết sức quan trọng quyết định đến
năng suất, chất lượng của hàu. Hiện nay, nghiên cứu về địch hại ở hàu chỉ có một số
kết luận ban đầu về các nhóm chính gây bệnh cho các loài hai mảnh vỏ như virus, vi
khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật (Perkinsus); giun dẹp (Stylochus,
Pseudostylochus); các loài giáp xác ký sinh (Mytilicola, Myicola); các loài ốc như
12


ốc lông (Cymatium pileare), ốc xoắn (Phos paramamosain); các loài giáp xác như
cua biển (Scylla), ghẹ (Portunus), và các loài cá như cá bò da (Monocanthus

chinensis),… Những địch hại này hoặc cạnh tranh môi trường sống, thức ăn hoặc
tấn công trực tiếp đến hàu do đó làm giảm tốc độ sinh trưởng hoặc làm hàu chết [8].
1.1.6. Đặc điểm sinh sản
1.1.6.1. Thành thục và phát triển buồng trứng
Các nghiên cứu về vấn đề này trên loài hàu cho thấy, giới tính của chúng tồn
tại ở 3 dạng đực, cái, lưỡng tính và có sự thay đổi liên tục trong vòng đời. Với loài
hàu BĐN có một điểm đặc biệt là yếu tố đực của chúng xuất hiện trong lần sinh sản
đầu tiên và sau đó chuyển dần thành con cái [9]. Giới tính của hàu chịu ảnh hưởng
chính của các yếu tố môi trường mà đặc biệt là thức ăn và mật độ nuôi. Trong điều
kiện dồi dào thức ăn, mật độ nuôi thưa hoặc vừa phải, lúc này giới tính của hàu có
xu hướng chuyển từ con đực sang con cái để phục vụ cho mục đích sinh sản. Ngược
lại, toàn bộ đàn hàu là con đực hoặc một số ít cá thể là lưỡng tính trong điều kiện
thức ăn hạn chế hay tập trung thành từng quần thể với mật độ quá lớn. Tùy theo loài
và điều kiện môi trường sống, hàu có tuổi thành thục sinh sản lần đầu khác nhau.
Những loài phân bố ở vùng có thức ăn phong phú, môi trường thuận lợi, nơi có
nhiệt độ cao (vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới) thì có thể tham gia sinh sản lần đầu
khoảng 8 tháng đến 1 năm tuổi, còn ở vùng ôn đới thì có thể 1 năm tuổi hoặc lâu
hơn nữa.
Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục ở hàu: Đối với nhóm ĐVTM hai
mảnh vỏ, quá trình phát triển tuyến sinh dục được chia thành 5 giai đoạn cụ thể: giai
đoạn nghỉ, giai đoạn hình thành, giai đoạn phát triển, giai đoạn chín và giai đoạn đẻ.
Tuy nhiên, ở loài hàu để tiện cho việc nghiên cứu, người ta đã rút ngắn lại thành 3
giai đoạn là giai đoạn nghỉ; giai đoạn hình thành, phát triển và giai đoạn đẻ. Giai
đoạn nghỉ là lúc mà ống sinh dục còn trống rỗng, thành vách chứa các tế bào mẹ
đang phát triển nên không phân biệt được cá thể đực hay cái. Giai đoạn hình thành
và phát triển, đây là lúc tuyến sinh dục đã bắt đầu hình thành và phát triển một cách
rõ rệt, nhìn từ bên ngoài có thể thấy được các ống sinh dục màu trắng nằm dày đặc
13

trong nội tạng và bao quanh dạ dày. Các ống sinh dục này càng về cuối giai đoạn thì
càng trở nên căng hơn và có thể phân biệt được tế bào trứng và tinh trùng một cách
dễ dàng. Giai đoạn đẻ bắt đầu khi tế bào sinh dục đã chín mùi. Các tế bào trứng lúc
này tách ra khỏi thành ống dẫn trứng tập trung ở nang trứng, khi gặp điều kiện
thuận lợi về môi trường (nhiệt độ, độ mặn thích hợp) thì trứng và tinh trùng sẽ được
phóng ra môi trường. Sau khi hàu đẻ vụ chính, tuyến sinh dục sẽ quay về giai đoạn
hai phát triển trong một thời gian ngắn để chuyển sang giai đoạn ba và chúng sẽ đẻ
hết vào những lần cuối cùng của chu kỳ sinh sản [9].
1.1.6.2. Mùa vụ, phương thức và sức sinh sản của hàu
Hàu hết các đối tượng nằm trong nhóm Bivalvia (trong đó có loài hàu) đều
có mùa vụ sinh sản rải rác quanh năm. Tuy nhiên, ở vùng ôn đới, thì mùa sinh sản
của hàu không có sự tập trung vào một thời điểm nhất định như các loài hàu phân
bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Ở Việt Nam, hàu sinh sản tập trung nhất vào
hai thời điểm chính đó là từ tháng 4 – 6 và tháng 8 – 10 hàng năm [10], [64].
Hàu là một trong những đối tượng có phương thức sinh sản noãn sinh và thụ
tinh ngoài môi trường nước. Vào mùa sinh sản, chúng sẽ phóng trứng và tinh trùng
vào môi trường nước, quá trình thụ tinh hoàn toàn phụ thuộc sự bơi lội của tinh
trùng nhưng chịu ảnh hưởng rất lớn từ dòng chảy của môi trường nước. Đặc điểm
của hình thức thụ tinh này cho tỷ lệ thụ tinh tương đối thấp, do sự bắt gặp giữa
trứng và tinh trùng diễn ra trong môi trường nước tương đối khó khăn, chịu sự tác
động lớn của các yếu tố môi trường và địch hại. Để đảm bảo cho quá trình thụ tinh
diễn ra tốt nhất, thuận lợi nhất thì đòi hỏi chúng phải phóng ra một lượng trứng và
tinh trùng dày đặc. Do đó, sức sinh sản của các loài có hình thức thụ tinh ngoài nói
chung và của loài hàu nói riêng (ngoại trừ các loài hàu thuộc giống Ostrea có quá
trình thụ tinh và phát triển ấu trùng diễn ra bên trong xoang màng áo đến giai đoạn
diện bàn hoặc muộn hơn mới thoát ra khỏi cơ thể mẹ) tương đối lớn. Một cá thể hàu
cái trưởng thành có thể cho ra 50 – 100 triệu trứng trong một lần sinh sản [67].
1.1.6.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của hàu
Không chỉ ở loài hàu BĐN mà tất cả các loài hàu khác, quá trình sinh sản
14

đều chịu sự ảnh hưởng mạnh mẽ của môi trường sống. Một trong những yếu tố ảnh
hưởng hàng đầu và mang tính chất quyết định đến sinh sản của hàu đó chính là
nhiệt độ nước [45]. Nhiệt độ có quan hệ chặt chẽ với sự thành thục sinh dục, phóng
tinh và đẻ trứng của hàu. Hàu nuôi ở những vùng có nhiệt độ nước ấm và ổn định
quanh năm thì có thời gian thành thục sinh dục nhanh hơn những vùng lạnh. Sự
thay đổi đột ngột về nhiệt độ sẽ dẫn đến quá trình phóng tinh và đẻ trứng của hàu.
Tuy nhiên, mỗi loài hàu khác nhau thì nhiệt độ cần cho quá trình sinh sản không
giống nhau như hàu Thái Bình Dương (C. gigas) trên 25
o
C, hàu muỗng
(Crassostrea sp.) khoảng 28
o
C, hàu dày vảy (C. denselamellosa) từ 21 – 23
o
C, hàu
Ấn Độ (C. cucullata) từ 17 – 18
o
C, … Chính đặc điểm này, trong nghiên cứu sản
xuất giống hàu và ĐVTM người ta thường dùng phương pháp sốc nhiệt để kích
thích quá trình sinh sản của các đối tượng này [1], [9], [11].
Bên cạnh đó, sinh sản của hàu cũng chịu sự tác động rất rõ rệt của yếu tố độ
mặn. Đây cũng là yếu tố góp phần quan trọng trong quá trình sinh sản của các đối
tượng ĐVTM đặc biệt là hàu. Trong điều kiện nhiệt độ thích hơp và tuyến sinh dục
đã thành thục nhưng nếu độ mặn môi trường chưa phù hợp thì hàu vẫn chưa sinh
sản hoặc sinh sản nhưng không triệt để (trứng và tinh trùng vẫn không phóng ra hết.
Ngoài ra, thức ăn cũng giữ vai trò quan trọng không kém hai yếu tố trên, ảnh
hưởng lớn đến chất lượng của sản phẩm sinh dục mà đặc biệt là trứng. Hàu sống
trong môi trường giàu dinh dưỡng, lượng thức ăn phong phú, dồi dào sẽ giúp cho

quá trình tích lũy glycogen tăng lên, từ đó kéo theo sự tích lũy noãn hoàng trong
trứng cao. Điều này giúp cho hàu thành thục sinh dục sớm, sản phẩm sinh dục có
chất lượng tốt, do đó khả năng sinh sản của hàu sẽ tốt hơn rất nhiều. Ngược lại, khi
hàu sống ở môi trường khắc nghiệt, lượng thức ăn không đảm bảo thì quá trình sinh
sản sẽ kém đi rất nhiều, thậm chí không có khả năng sinh sản [12], [45].
Ngoài những yếu tố đóng vai trò tiên quyết, có tính chất quyết định đến sinh
sản của hàu thì còn có các nhân tố góp phần ảnh hưởng ít nhiều đến quá trình sinh
sản như thủy triều (hàu sinh sản mạnh khi nước cường), pH (tốt nhất trong khoảng
7,5 – 8,2), độ cứng của nước, dòng chảy, ánh sáng,…
15


1.2. Vai trò của hàu
Các loài nằm trong nhóm Bivalvia đều giữ một ví trí quan trọng trong đời
sống kinh tế, xã hội và môi trường của con người, đặc biệt là hàu đang là một trong
số những đối tượng nuôi được quan tâm hàng đầu ở nước ta cũng như trên thế giới,
bởi những vai trò hết sức quan trọng của nó đối với tự nhiên và con người.
Đối với tự nhiên, hàu có 2 đặc tính cơ bản nhất ảnh hưởng rất lớn đối với
môi trường sống dưới nước đó là: Vai trò lọc sinh học (Biofilter) và đóng vai trò là
loài chủ chốt trong chuỗi thức ăn tự nhiên. Trong quá trình lọc thức ăn, hàu đã góp
phần làm sạch môi trường nước nhờ cơ chế lấy thức ăn đặc biệt của chúng. Hàu ăn
những chất hữu cơ lơ lửng trong môi trường nước, từ đó hạn chế sự lắng đọng gây
nên hiện tượng ô nhiễm môi trường và tránh gây sự phì nhưỡng của thủy vực.
Trong tự nhiên, 1 m
2
diện tích có hàu phân bố sẽ lọc được trung bình 280 m
3

nước/ngày và mỗi cá thể hàu trưởng thành có thể lọc được 1,09 g bùn/ngày và
189,27 L nước/ngày. Chính vì thế, lớp Bivalvia được xem là một nhà máy lọc sinh

học khổng lồ của môi trường nước [4], [12].
Hơn thế nữa, hàu còn là mắt xích không thể thiếu trong chuỗi thức ăn tự
nhiên. Đặc biệt trứng và ấu trùng của chúng là nguồn thức ăn đầu tiên cho giai đoạn
ấu trùng cuả các đối tượng khác như tôm, cua, cá,… Hàu tiết chất kết dính với nhau
và phát triển trên vỏ của nhau, qua thời gian chúng tạo thành những rạn hàu dưới
đại dương. Đây chính là ngôi nhà trú ngụ của rất nhiều loài sống ở biển như cá, tôm,
cua, ốc,… và cung cấp một lượng thức ăn phong phú. Nghiên cứu của Wells 1961)
đã cho thấy có hơn 303 loài trú ngụ trong rạn hàu này. Đồng thời, rạn hàu còn giúp
ổn định bờ biển, chống xói mòn rất tốt. Do đó, ở góc độ toàn cầu, hàu được xem là
loài sinh vật có vai trò quan trọng trong việc duy trì sự cân bằng, tính đa dạng sinh
học và sự thành công của một chuỗi hệ sinh thái đại dương [12], [32].
Đối với con người, hàu là một thực phẩm chất lượng cao, với hàm lượng
dinh dưỡng cao chứa 45 – 47 % protein, 7 – 11 % lipid chủ yếu là các acid béo
không no, rất nhiều Vitamin A, B
1
, B
6
, B
12
, D, E và các yếu tố vi lượng cần thiết
cho cơ thể. Do dó, thịt hàu có vai trò tốt cho sức khỏe giúp chống béo phì, chống