bài giảng sinh thái học

CHƯƠNG 1 : MỞ ÐẦU VỀ MÔN HỌC

I. ÐỊNH NGHĨA
Môn học Môi trường và Con người đôi khi còn gọi là Khoa học môi trường
nghiên cứu các tác động qua lại của môi trường và con người.
Thuật ngữ môi trường liên quan đến mọi thứ xung quanh chúng ta: không
khí, nước, đất cũng như thực vật, động vật và vi sinh vật sống ở các nơi vừa
nói. Ngược lại, con người cũng là một sinh vật với đầy đủ ý nghĩa của nó,
tác động lên môi trường nhưng với qui mô chưa từng có trong lịch sử cuả
trái đất.
Môn học này đề cập tới những vấn đề sâu rộng gây ra bởi sự gia tăng dân số
quá mức, sự cạn kiệt tài nguyên và ô nhiễm môi trường. Ðây là những vấn
đề then chốt cho sự sống cuả con người.
II. ÐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ
Ðể giải quyết các vấn đề khổng lồ cuả sự gia tăng dân số quá mức, sự cạn
kiệt tài nguyên và ô nhiễm môi trường, đòi hỏi phải có nhiều kiến thức khoa
học: sinh học, sinh thái học, khoa học trái đất, khoa học xã hội, khoa học
kinh tế Trong đó môn sinh thái học có vai trò hết sức quan trọng.
Có thể xem môn học Môi trường và Con người là phần ứïng dụng của sinh
thái học, nhằm giải quyết các vấn đề nóng bỏng của xã hội. Ðó là các vấn đề
dân số (population); tài nguyên (resources); và ô nhiễm (pollution) đang gây
nên cuộc khủng hoảng môi trường hiện nay.
1. Sự đông dân
Sự gia tăng không mong đợi của loài người tạo nên một nhân tố hàng đầu
cuả sự huỷ hoại sinh quyển. Dù rằng sự đông dân đã xảy ra từ nhiều thế kỷ ở
vài vùng như châu Á, nhưng sự tăng trưởng gia tốc cuả dân số thế giới vốn
đã quá đông đúc tạo nên một sự kiện cơ yếu, đặc sắc cuả con người, gọi là
sự bùng nổ dân số ở thế kỷ 20.
Việc quan trọng hơn không chỉ là số lượng vốn đã quá lớn, mà còn là dân số
tăng với tốc độ lũy tiến (vitesse exponentielle). Không một chuyên gia nào
có thể dự kiến chính xác khi nào thì dân số ổn định. Do đó Dorst (1965) xem

1
sự bùng nổ dân số ở thế kỷ 20 là một hiện tượng có qui mô sánh với thảm
họa điạ chất đã làm đảo lộn hành tinh.
Năm 1997, dân số thế giới là 5,8 tỉ người và gia tăng hàng năm là 1,7%.
Khoảng 40 năm nữa, dân số có thể tăng gấp đôi nếu không có những biện
pháp ngăn chặn đà gia tăng này. Sự bùng nổ dân số gây áp lực lên tài nguyên
và môi trường.
2. Cạn kiệt tài nguyên
Tài nguyên là những thứ mà chúng ta lấy từ môi trường để phục vụ nhu cầu
của con người. Vài loại tài nguyên được sử dụng trực tiếp như: không khí
sạch, nước sạch từ sông hồ, đất tốt và cây cỏ. Ða số khác như: dầu mỏ, sắt
thép, than đá , nước ngầm thì phải qua chế biến xử lý trước khi dùng.
Tài nguyên có thể được xếp thành các loại: tài nguyên vô tận, tài nguyên tái
tạo được và tái nguyên không thể tái tạo được. Tài nguyên vô tận (perpetual
resource), như năng lượng mặt trời được xem là không cạn kiệt ở mức độ
thời gian đời người. Tài nguyên có thể tái tạo được (renewable resource)
như: gỗ, cá, thú rừng có thể phục hồi trở lại nếu được khai thác với qui mô
hợp lý. Còn tài nguyên không thể tái tạo (nonrenewable resource) như: than
đa, dầu mo,í kim loại với số lượng có hạn khi được sử dụng sẽ không phục
hồi trở lại.
Vì dân số thế giới tiếp tục gia tăng, nhiều nguồn tài nguyên cần thiết cho sự
sống còn của con người và hàng triệu sinh vật khác sẽ ít đi. Các nước đang
phát triển thì sử dụng quá đáng các nguồn tài nguyên có thể tái tạo được,
trong khi các nước phát triển thì tiêu xài quá mức các nguồn tài nguyên
không thể tái tạo được.
Các tài nguyên tái tạo bị khai thác quá mức sẽ không thể phục hồi được, còn
các tài nguyên không thể tái tạo sẽ bị đe dọa cạn kiệt trong thời gian khác
nhau tùy theo trữ lượng cuả chúng và tốc độ khai thác của con người. Như
dầu mỏ chẳng hạn, là máu cuả xã hội công nghiệp hiện đại, có thể hết sạch
trên trái đất. Ngoài ra còn có khoảng 18 loại khoáng sản quan trọng về mặt

kinh tế sẽ cạn kiệt trong vài thập niên tới.
Bên cạnh đó, sự khai thác đất trồng quá đáng và không đúng cách cũng làm
cho đất bị xói mòn và biến thành sa mạc. Sự tàn phá rừng, nhất là rừng nhiệt
đới với tốc độ hơn 11 triệu ha hằng năm như hiện nay chẳng những gây sự
2
hủy diệt nơi ở cuả các động vật mà còn gây nên sự thay đổi khí hậu toàn cầu.
Ước lượng mỗi ngày có hàng trăm loài sinh vật bị tuyệt chủng.
3. Ô nhiễm môi trường
Ô nhiễm môi trường hiện nay là sự thay đổi không mong muốn cuả các tính
chất của nước, không khí, đất hay thực phẩm gây tiêu cực cho sự sống, sức
khỏe và sinh hoạt cuả người cũng như của các sinh vật khác.
Môi trường đất, nước, không khí bị ô nhiễm bởi các loại chất thải do hoạt
động cuả con người. Rác thải, nước thải và các khí thải từ các khu dân cư,
nhà máy công sở, trường học, bệnh viện hàng ngày làm cho môi trường ngày
càng xấu đi. Trong các loại chất thải, có nhiều chất rất độc, khó hay không bị
phân hủy sinh học.
Mưa acid, mỏng màn ozon, thay đổi khí hậu toàn cầu là hậu quả đáng ngại
của sự phát triển của xã hội loài người. Cùng với ô nhiễm nước, đất và
không khí chúng kìm hãm và đe doạ sự phát triển của con người.
Vì vậy việc thay đổi cách hành động vừa phát triển xã hội vừa bảo vệ môi
trường là cách làm phù hợp của tất cả chúng ta. Ðó là chiếm lược phát triển
bền vững (sustainable development strategy) là mục tiêu của môn học và
cũng là cách sống tương lai của chúng ta.
III. MỐI TƯƠNG QUAN GIỮA DÂN SỐ, SỬ DỤNG TÀI NGUYÊNVÀ
Ô NHIỄM MÔI TRƯỜNG
Theo mô hình đơn giản thì sự suy thóai và ô nhiễm môi trường ở cùng một
nơi tùy thuộc vào 3 yếu tố: (1) số người dân, (2) số đơn vị năng lượng mỗi
người sử dụng và (3) khối lượng của sự suy thoái và ô nhiễm môi trường do
mỗi đơn vị năng lượng gây ra (Miller, 1993).
Sự đông dân bao gồm sự quá nhiều người và sự quá nhiều tiêu thụ. Sự quá

nhiều người xảy ra ở những nơi mà số người nhiều hơn thức ăn, nước uống
và các tài nguyên khác. Việc này thường xảy ra ở các nước đang phát triển,
làm suy thoái các tài nguyên tái tạo và là nguyên nhân của sự nghèo đói. Sự
quá nhiều tiêu thụ xảy ra ở các nước công nghiệp, khi một số ít người sử
dụng một lượng lớn tài nguyên. Ðây là nguyên nhân chính làm cạn kiệt
nguồn tài nguyên không thể phục hồi và làm ô nhiễm môi trường.
3
Bảng phân tích các mối tương quan giữa dân số, tài nguyên và môi
trường
(Theo Chiras, 1991)
Liên hệ Tóm tắt các ảnh hưởng
1 Dân số
lên môi
trường
Sô úlượng dân xác định nhu cầu tài nguyên, cách thụ đắc, số
lượng dùng. Các nhân tố dân số ( trình độ xã hội, kinh tế cuả
một nước) có ảnh hưởng lên việc sử dụng tài nguyên. Các nước
công nghiệp có nhu cầu về tài nguyên phức tạp và có khuynh
hướng sử dụng nhiều tài nguyên không thể tái tạo. Các nước
đang phát triển sử dụng nhiều tài nguyên tái tạo được. Sự phân
bố dân cư cũng ảnh hưởng lên sự cung cấp, khai thác và sử
dụng tài nguyên.
2 Dân số
lên ô
nhiễm
Dân số gây ra ô nhiễm qua việc khai thác và sử dụng tài nguyên.
Ô nhiễm có thể xảy ra từ việc sử dụng một tài nguyên như là nơi
chứa rác thải sinh hoạt và công nghiệp. Ngoài ra khai thác tài
nguyên (than đá, dầu và khí) gây ra sự suy thoái môi trường.
Khối lượng tài nguyên và cách thức khai thác và sử dụng chúng

xác định khối lượng ô nhiễm.
3 Tài
nguyên
lên dân
số
Tác động dương. Khám phá và sử dụng tài nguyên mới (dầu,
than) làm tăng dân số, cũng như sự phát triển xã hội, kinh tế,
công nghệ. Tài nguyên cho phép con người di chuyển đến các
nơi ở mới cũng như việc lấy và sử dụng tài nguyên trước đây
không được dùng. Thêm vào đó sự phát triển tài nguyên tạo
nhiều nơi ở trong các môi trường khó khăn
Tác động âm. Cạn kiệt tài nguyên làm giảm dân số và làm giảm
sự phát triển xã hội, kinh tế, công nghệ. Suy thoái môi trường (ô
nhiễm không khí) có thể làm giảm dân số hay tiêu diệt quần thể.
4 Tài
nguyên
lên ô
nhiễm
Khối lượng, cách thức khai thác và sử dụng tài nguyên có thể
ảnh hưởng lên ô nhiễm. Càng khai thác và sử dụng nhiều tài
nguyên thì càng gây nhiều ô nhiễm. Cạn kiệt tài nguyên có thể
làm giảm ô nhiễm.
5 Ô nhiễm
lên dân
số
Ô nhiễm có thể làm giảm dân số cũng như giảm sự phát triển xã
hội, kinh tế và công nghệ. Ô nhiễm làm gia tăng tử vong và
bệnh tật nên ảnh hưởng xấu lên kinh tế và xã hội. Ô nhiễm có
thể làm thay đổi thái độ của con người từ đó làm thay đổi luật
lệ, cách thức khai thác và sử dụng tài nguyên.

6 Ô nhiễmÔ nhiễm một môi trường có thể gây thiệt hại lên môi trường
4
lên tài
nguyên
khác. Các luật mới nhằm làm giảm ô nhiễm có thể thay đổi sự
cung cầu, khai thác và sử dụng tài nguyên.
Mô hình Dân số - Tài nguyên - Môi trường cho thấy con người sử dụng tài
nguyên và gây ô nhiễm. Cả ba thành phần này có tác động tương hỗ như
bảng phân tích ở trên.
Chúng ta thấy sự đông dân khiến người ta sử dụng nhiều tài nguyên hơn và
làm suy thoái môi trường nhiều hơn. Chừng nào chúng ta chưa thay đổi cách
sống, chưa ngừng hủy hoại môi sinh và các sinh vật khác thì sự sống sót và
sự phát triển cuả chúng ta còn bị nhiều nguy cơ.
Môn học này cung cấp cho chúng ta các kiến thức cơ bản về mối quan hệ
giữa con người với môi trường và với các sinh vật khác. Từ đó chúng ta có
thể có thái độ và hành vi nhằm làm cho xã hội loài người tiếp tục phát triển
mà không làm hại các sinh vật khác và sử dụng lâu bền các nguồn tài
nguyên.
Giáo trình này được chia làm 3 phần với 15 chương. Phần I (từ chương 1
đến chương 5) đề cập đến các kiến thức cơ bản về sinh thái học trong đó
nhấn mạnh mối quan hệ giữa môi trường và con người. Phần II (từ chương 6
đến chương 11) đề cập đến việc sử dụng các loại tài nguyên cần thiết của
con người. Phần III (từ chương 12 đến chương 15) đề cập đến các loại ô
nhiễm môi trường và các biện pháp bảo vệ tài nguyên và môi trường.
5
Hình 1. Mối tương quan giữa dân số, sử dụng tài nguyên và ô nhiễm môi
trường
6
CHƯƠNG 2 : CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VÀ QUẦN THỂ SINH
VẬT

Trong sinh thái học, người ta khảo cứu các mối quan hệ qua lại giữa sinh vật
và môi trường, đồng thời người ta cũng khảo cứu sự thích nghi của loài,
quần thể, quần xã và sự thích nghi với môi trường của chúng.
Sự tiếp cận thực nghiệm về hai khái niệm trên là bước cơ bản trong sinh thái
học, dẫn tới việc xác định các đặc tính của môi trường sống cuả sinh vật.
Các đặc tính này có thể được khảo cứu nhờ vào các thông số lý, hóa (vô
sinh) và hữu sinh cuả môi trường, được gọi là các nhân tố sinh thái.
Người ta có thể nghiên cứu các nhân tố chính yếu của một hệ sinh thái trên
một cơ thể đơn độc, trên một quần thể của loài xác định. Người ta cũng có
thể phân tích ảnh hưởng của các nhân tố trên cho cả một quần xã sinh vật.
I. CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI
1. Phân loại các nhân tố sinh thái
Ta có nhiều cách để phân loại các nhân tố sinh thái:
- Các nhân tố vô sinh (khí hậu, cấu tạo hóa học của đất, nước ) và các nhân
tố hữu sinh (kí sinh, ăn mồi, cộng sinh ).
- Các nhân tố độc lập với mật độ và các nhân tố phụ thuộc vào mật độ.
- Sự phân loaüi không gian dựa vào đặc tính môi trường:
+ Nhân tố khí hậu: nhiệt độ, không khí, ánh sáng, mưa
+ Nhân tố thổ nhưỡng: pH, thành phần cơ giới
+ Nhân tố thủy sinh: dòng chảy, chất hòa tan
- Phân loại theo thời gian: ảnh hưởng của sự biến thiên theo năm, mùa hay
ngày đêm (tính chu kỳ).
7
Các nhân tố sinh thái không bao giờ tác động riêng lẻ mà luôn tác động
kết hợp với nhau. Nhân tố sinh thái nào cũng có thể trở thành nhân tố hạn
chế trong không gian hoặc thời gian.
2. Khái niệm về nhân tố hạn chế
Bất kể ở mức độ tổ chức nào (cá thể, quần thể, hay quần xã sinh vật)
người ta cũng phải khảo cứu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái riêng
biệt của mỗi môi trường. Các thông số này là những thông số lý, hóa hay

sinh học có tác động trực tiếp lên sinh vật.
Thực nghiệm cho thấy rằng tất cả các nhân tố sinh thái vào lúc này hay
lúc khác trong những điều kiện địa phương đều có thể tác động như là
các nhân tố hạn chế. Nếu xem xét một nhân tố nào đó, tùy theo điều kiện
không gian và thời gian, nhân tố đó có thể xuống dưới một trị số tối thiểu
không thể đáp ứng được yêu cầu cuả một loài hay một quần xã. Ðể phát
triển trong một sinh cảnh, tất cả các sinh vật đều cần có những điều kiện
về nhiệt độ, thức ăn, muối khoáng Nhân tố nào ở gần mức tối thiểu nhất
sẽ là nhân tố giới hạn.
Về định lượng các nhân tố sinh thái có hai định luật liên quan:
a. Ðịnh luật tối thiểu
Ðịnh luật này liên quan đến ảnh hưởng của các chất khoáng cần thiết cho
cây trồng. Sự tăng trưởng của cây chỉ có thể có trong điều kiện các chất
cần thiết phải có đủ liều lượng trong đất. Chính những chất bị thiếu chi
phối sản lượng mùa màng. Do đó năng suất của mùa màng tùy thuộc duy
nhất vào chất dinh dưỡng hiện diện trong môi trường với liều lượng ít
nhất (so với lượng tối ưu).
Ðịnh luật tối thiểu có thể mở rộng sự áp dụng cho các nhân tố sinh thái
dưới dạng các định luật cuả các nhân tố hạn chế, có thể được phát biểu
như sau: sự thể hiện (tốc độ và qui mô ) cuả tất cả quá trình sinh thái
học được chi phối bởi các nhân tố hiện diện với liều lượng ít nhất trong
môi trường.
Cần nhấn mạnh là định luật tối thiểu thay đổi trong sự thể hiện cuả nó do
nơi có sự tác dộng qua lại cuả các nhân tố sinh thái. Do đó ở thực vật,
kẽm thì cần thiết ở nồng độ thấp cho cây mọc trong bóng râm hơn là cây
mọc ngoài ánh sáng. Tương tự, côn trùng phát triển trong môi trường khô
8
ráo thì có nhiệt độ gây chết cao hơn các cá thể phát triển trong môi
trường ẩm ướt (ở nơi khô, côn trùng chịu nóng giỏi hơn).
b. Ðịnh luật chống chịu

Ðịnh luật tối thiểu chỉ là một trường hợp đặc biệt cuả một nguyên tắc
tổng quát hơn gọi là định luật về sự chống chịu, sự rộng lượng.
Theo định luật này thì tất cả nhân tố sinh thái có một khỏang giá trị hay
khuynh độ (gradient) mà trong đó các quá trình sinh thái học diễn ra bình
thường. Chỉ trong khoảng giá trị đó thì sự sống của một sinh vật hoặc sự
xuất hiện cuả một quần xã mới diễn ra được. Có một giới hạn trên và một
giới hạn dưới mà vượt khỏi đó thì sinh vật không thể tồn tại được. Trong
khoảng chống chịu đó có một trị số tối ưu ứng với sự hoạt động tối đa
cuả loài hoặc quần xã sinh vật.
Khoảng chịu đựng đối với mỗi nhân tố thay đổi tùy loài. Nó xác định
biên độ sinh thái học cuả loài. Biên độ dao động này càng rộng khi
khoảng chịu đựng các nhân tố sinh thái cuả loài càng lớn. Ðiều này cũng
áp dụng được cho quần thể hay quần xã sinh vật. Có loài rộng hay hẹp
đối với một nhân tố nào đó. Thí dụ: loài rộng nhiệt (eurythermes), rộng
muối (euryhalines), loài hẹp nhiệt (stenothermes) hay hẹp muối
(stenohalines).
9
Hình 2. Loài rộng và loài hẹp theo định luật về sự chống chịu
II. QUẦN THỂ SINH VẬT VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG
1. Ðịnh nghĩa
Quần thể sinh vật là một nhóm cá thể cuả cùng một loài sinh vật sống
trong một khoảng không gian xác định. Thí dụ quần thể tràm ở rừng U
Minh; quần thể Dơi Quạ ở Sóc Trăng.
Một quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt.
Ðó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không cho từng cá thể
riêng lẻ. Ðó là mật độ, tỉ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán sự phân bố
các lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tăng trưởng là các tính chất cuả tập thể không
riêng cho cá thể. Một trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự
nhiên là tính ổn định tương đối cuả chúng. Thật vậy, khi nghiên cứu các
quần thể trong môtü thời gian tương đối dài người ta thấy rằng các quần

thể thường không thay đổi lớn lắm. Tuy nhiên vẫn có những biến động về
số lượng cá thể xoay quanh một trị số trung bình được chi phối bởi các
nhân tố môi trường.
Suy cho cùng thì sự ổn định tương đối cuả quần thể là do khả năng sinh
sản tiềm tàng cuả chúng. Darwin đã tính toán là loài voi, động vật tăng
trưởng chậm và sinh sản ít; vậy mà từ một cặp voi ban đầu có thể cho ra
19 triệu voi con cháu sau 750 năm, nếu như tất cả voi con sinh ra đều đạt
tuổi trưởng thành và có khả năng sinh sản như nhau. Một con ruồi cái đẻ
120 trứng mỗi lứa, chỉ một năm sau một cặp ruồi có thể tạo ra 5.598 tỉ
con (Ramade, 1984).
Các thí dụ trên cho thấy vai trò của cơ chế thiên nhiên trong việc điều
hòa số lượng cá thể của mỗi loài theo khả năng của môi trường.
10
2. Mật độ
a. Ðịnh nghĩa
Mật độ cuả quần thể là số lượng cá thể trên một đơn vị đo lường( diện
tích hoặc thể tích). Ðơn vị đo lường chủ yếu là diện tích được chọn sao
cho phù hợp với kích thước hay số lượng cuả sinh vật. Do đó, người ta
thường sử dụng số dân/km2; số cây đại mộc/ha rừng; số tiết túc/m2 lá
cây mục; số vi sinh vật/cm3 nước Người ta cũng có thể dùng sinh khối
để diễn tả mật số. Thí dụ số kg cá/m2 ao nuôi hay trọng lượng sóc/km2
rừng cây.
Sinh vật có kích thước nhỏ thường phong phú hơn sinh vật có kích thuớc
lớn.
Hình 3. Tương quan giữa kích thước cơ thể và mật độ của động vật vùng
ôn đới
b. Hai loại mật độ
Cần phân biệt mật độ thô, tức là tỉ lệ giữa số lượng của tất cả các cá thể
(hay sinh khối) với tổng diện tích; mật độ sinh thái học là tỉ lệ giữa số cá
thể với diện tích thực sự sử dụng được. Như đối với loài người thì mật độ

sinh thái học được tính trên diện tích đất canh tác được. Trường hợp Ai
Cập chẳng hạn, vào năm 1984, mật độ thô là 43,5 người/km2, còn mật độ
sinh thái học là 1.533 người/km2.
Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu trong tự nhiên. Giới
hạn trên cuả số lượng cá thể được xác định bởi dòng năng lượng đi vào
11
hệ sinh thái. Thí dụ như số lượng thức ăn cần thiết trên đơn vị diện tích
và trên đơn vị thời gian cho động vật. Giới hạn dưới tuy không được rõ
nét, là xác suất gặp cá thể khác phái cần cho việc sinh sản.
Mật độ quần thể còn thay đổi tùy thuộc vào các nhân tố khác, chủ yếu là
vị trí cuả nó trong chuỗi dinh dưỡng. Mật độ càng thấp ở các quần thể
chiếm vị trí càng cao cuả chuỗi.
c. Xác định số lượng cá thể
Việc xác định số lượng cá thể tuy thuộc vào đặc tính cuả sinh vật.
Trường hợp các sinh vật có đời sống cố định thì đơn giản. Ðó là trường
hợp cuả thực vật, động vật không xương sống có đời sống cố định như
hàu, san hô Còn trường hợp các loài động vật khác, nhất là các loài di
trú thì khó khăn hơn nhiều.
Một cách tổng quát thì không thể đếm một cách tuyệt đối số lượng cá thể
cuả quần thể, ngoại trừ trường hợp loài người. Cho nên người ta phải ước
lượng với phương pháp sao cho sự ước lượng này gần với sự thật nhất.
- Ðếm trực tiếp: áp dụng đối với các động vật lớn như: sư tử, linh dương,
cọp, beo Người ta còn dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng ngoại
(sử dụng ban đêm).
- Phương pháp lấy mẫu với dụng cụ thích hợp cho từng đối tượng sinh
vật.
- Phương pháp đánh dấu và bắt lại. Ðể xác địnhsố lượng N cá thể của một
quần thể, người ta bắt và đánh dấu T cá thể rồi thả chúng. Một thời gian
sau người ta thực hiện một đợt bắt nữa được n cá thể ttrong đó có t cá thể
được đánh dấu. Do đó ước lượng cuả N sẽ là:

Thí dụ: T = 1000; n = 200 ; t = 20
Thì N = 10.000 cá thể
Phương pháp này đòi hỏi một số điều kiện. Chẳng hạn như các cá thể có
đánh dấu cần phải được phân bố đều trong quần thể và cùng bị bắt với xác
suất như nhau. Sự tử vong phải giống nhau và không mất các dấu. Hơn nữa
quần thể phải được xem như ổn định giữa hai lần bắt.
3. Tháp tuổi và tỉ lệ đực cái
12
a. Tháp tuổi
Thành phần tuổi của quần thể thể hiện đặc tính chung cuả biến động số
lượng quần thể vì nó ảnh hưởng đến khả năng sinh sản hay tử vong của
quần thể. Thành phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi. Tháp
tuổi được thành lập bởi sự xếp chồng lên nhau cuả các hình chữ nhật có
chiều cao bằng nhau, còn chiều dài thì tỉ lệ với số lượng cá thể trong mỗi
lứa. Các cá thể đực và cái được xếp thành hai nhóm riêng ở hai bên
đường phân giác cuả hình tháp, bởi vì sự tử vong không giống nhau ở hai
cá thể đực và cái.
Hình 4. Tháp tuổi của Nai Odocoileus hemionus
Hình 5. Ba dạng tháp tuổi chính yếu của con nguời
Người ta có thể đơn giản hóa tháp tuổi thành ba nhóm cá thể khác nhau. Ðó
là: cá thể trẻ (tiền sinh sản), trưởng thành (sinh sản), và già (hậu sinh sản).
Tùy theo thành phần cuả ba nhóm cá thể trên, người ta có thể xếp loại thành
quần thể phát triển, quần thể ổn định hay quần thể suy thoái.
b. Tỉ lệ đực - cái
13
Ðó là tỉ lệ giữa số cá thể đực và số cá thể cái của một quần thể sinh vật.
Theo qui tắc tổng quát thì các loài động vật là đơn phái tức là có con đực và
con cái riêng. Nhưng cũng có hiện tượng lưỡng phái và trinh sản thường
thấy ở động vật không xương sống. Tuy nhiên ngay cả trong trường hợp
lưỡng phái, sự thụ tinh vẫn là sự trao đổi sản phẩm sinh dục giữa hai cá thể

và thường thì chỉ có một trong hai tuyến sinh dục trưởng thành trước. Do đó
cá thể là đực hoặc cái một cách tuần tự hay luân phiên nhau. Các loài trinh
sản thì chỉ có một phái mà thôi. Trùng bánh xe họ Philodinidae không thấy
con đực bao giờ. Ở một số loaüi côn trùng sống thành xã hội như ong, kiến,
mối thì trong quần thể đa số là con cái. Tuy nhiên trong đa số các loài
động vật thì tỉ lệ đực cái thường là 1:1.
Ở đa số động vật có xương sống, có một sự thặng dư nhẹ nhàng ở con đực
lúc mới sinh (như ở người chẳng hạn). Ðến tuổi trưởíng thành tỉ lệ đực cái
có thể thiên về con đực hoặc con cái tùy theo nhóm sinh vật và tùy vào nơi ở
và các điều kiện khác của môi trường.
4. Tăng trưởng cuả quần thể
Sự tăng trưởng của quần thể là sự gia tăng số lượng cá thể cuả quần thể.
Sự gia tăng này có thể bằng hình thức sinh sản vô tính hay hữu tính.
Chúng ta hãy xem xét sự tăng trưỏng trong các điều kiện môi trường
khác nhau.
a. Khi môi trường tạm thời không có tác nhân giới hạn
Các quần thể tự nhiên gia tăng rất nhanh về số lượng. Khi đó tỉ lệ gia tăng tự
nhiên sẽ là:
Trong đó N là số lượng cá thể; dN là số lượng cá thể tăng trong khoảng thời
gian dt.
Tỉ lệ tăng tự nhiên là tiềm năng sinh học cuả loài. Nó biểu diễn sự sinh sản
tối đa của loài khi không có tác nhân hạn chế của môi trường.
Từ công thức trên ta có thể viết:
dN = r N dt (2) hay N = N
0
. e
r(t-t0)
(3)

14

Nếu lấy t0 = 0; ta có N = N0.e rt (4)
Ta thấy rằng khi một quần thể đặt dưới điều kiện không có tác nhân hạn chế
thì nó sẽ tăng trưởng theo lũy tiến, tức tăng trưởng rất nhanh và đường biểu
diễn có dạng hình chữ J.
Tỉ lệ gia tăng tự nhiên được chi phối bởi sinh suất b và tử suất m của quần
thể, tức là : r = b - m
Nhờ vào công thức (4) ta có thể ước tính thời gian để quần thể nhân đôi số
lượng. Khi đó N =2 N0 suy ra: 2 = e rt
Từ đó ta có:
Ap dụng vào trường hợp nước ta, có tỉ lệ tăng tự nhiên hằng năm là 2,1%
(1997) tức là 0,021, ta có:
Theo trên ta thấy cứ đà tăng dân số như hiện nay thì 33 năm sau , tức là vào
năm 2030 dân số Việt Nam sẽ là: 152 triệu người.
Từ công thức (1) ta có thể suy ra vận tốc cuả sự gia tăng số lượng cá thể của
quần thể như sau:
V=dN/dt =rN (5)
Công thức (5) cho thấy tốc độ tăng trưởng gia tăng theo số lượng cá thể. Số
lượng cá thể càng lớn thì tốc độ càng cao.
b. Khi có sự hiện diện các yếu tố giới hạn của môi trường
Các quần thể tự nhiên bị kiềm chế tiềm năng sinh học trong việc giảm thiểu
sinh suất và gia tăng tử suất của các cá thể. Tất cả ảnh hưởng của các yếu tố
giới hạn cuả môi trường tạo thành sự đối kháng (đề kháng) cuả môi trường.
Sự đối kháng càng mạûnh khi quần thể càng đông. Do đó trong môi trường
mà nguồn thức ăn có hạn thì sự tăng trưởng cuả quần thể không thể theo lũy
15
thừa bởi vì sự đối kháng tăng lên mãnh liệt khi mật độ đạt tới một giới hạn
nào đó.
Hình 6. Ðường tăng trưởng của quần thể khi không có nhân tố hạn chế (a) và
khi có nhân tố hạn chế (b)
Sức đề kháng của môi trường K cho thấy khả năng hạn chế của môi trường

tức là số lượng tối đa các cá thể cuả quần thể có thể đạt trong một môi
trường. Ơí một môi trường có khả năng hạn chế, tốc độ gia tăng khối lượng
sẽ là:
Theo công thức trên ta thấy tốc độ nhanh vào lúc đầu khi số lượng ít. Dần
dần khi N tiến đến K thì tốc độ đi dần đến 0, số lượng cá thể không tăng
nữa. Do đó đường biểu diễn tăng trưởng có dạng hình chữ S.
5. Biến động số lượng của quần thể
Trong quần thể tự nhiên, luôn luôn có sự biến động số lượng cá thể. Ða số
các trường hợp, số lượng này xoay quanh một trị số trung bình, tức là có sự
ổn định tương đối trong một thời gian tương đối dài.
Tùy theo điều kiện khí hậu, thức ăn, sự cạnh tranh cùng loài thuận lợi hay
không mà tỉ lệ gia tăng cuả quần thể có thể dương, không đổi hay âm. Cần
nhắc là tỉ lệ gia tăng cuả quần thể là hiệu số giữa sinh suất và tử suất.
16
Trong thiên nhiên người ta quan sát được các quần thể ổn định và một số
khác biến thiên theo chu kỳ.
a. Các quần thể ổn định
Là các quần thể có sự biến thiên nhỏ xoay quanh một trị số trung bình. Ðó
thường là những loài có kích thước lớn sống trong các môi trưòng có nhân tố
hữu sinh như sự cạnh tranh chẳng hạn diễn ra một cách ráo riết. Ðó là trường
hợp các cây đại mộc trong rừng nguyên sinh, nơi mật độ cuả chúng ít thay
đổi trong thời gian dài hằng chục năm. Hoặc trường hợp cuả đàn cừu nhập
nội vào đảo Tasmanie vào năm 1800. Ðến năm 1850 quần thể này dừng lại ở
mức 1.700.000 cá thể và duy trì ở mức độ có cao thấp chút ít cho mãi đến
năm 1934.
b. Quần thể có chu kỳ
Có số lượng thay đổi theo mùa, theo chu kỳ hằng năm hay chu kỳ nhiều
năm.
- Biến động theo mùa thường thấy ở các quần thể có nhiều thế hệ trong một
năm. Thí dụ muỗi phát triển mạnh vào đầu mùa mưa ở nước ta.

- Biến động theo chu kỳ năm, cũng liên quan đến chu kỳ mùa thường thấy ở
đa số thực vật đa niên phát triển mạnh vào mùa thuận hợp và sự tử vong lớn
ở cuối mùa.
17
Biến động theo chu kỳ nhiều năm, như trừơng hợp bọ hung Melodontha có
chu kỳ ba năm ở châu Âu; hay chuột lemming Lemmus lemmus ở Bắc Âu
và Lemmus trimucronatus ở Canada và Alaska có chu kỳ 4 năm.
Hình 7. Biến động số lượng của chuột Lemmus
III. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VÔ SINH LÊN
SINH VẬT
1. Nhân tố khí hậu
Bao gồm ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, không khí
a. Ánh sáng
Aïnh sáng có tầm quan trọng hàng đầu vì nó ảnh hưởng lên hiện tượng
quang hợp tức sản lượng sơ cấp cuả sinh quyển. Aïnh sáng ảnh hưởng lên
sinh vật do cường độ và thời gian chiếu sáng.
* Cường độ ánh sáng chi phối sự quang hợp, tức sản lượng sơ cấp toàn cầu.
Cường độ thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, muà và vĩ độ. Cường độ có vai trò
xác định trong việc quang hợp, cho nên có cây chịu trảng ( đại mộc, Dưa
hấu, Ðậu xanh, Lúa ) và cây chịu rợp ( Ráng, Rêu, Móc tay, Lan ) (Phạm
Hoàng Hộ, 1972).
* Ðộ dài chiếu sáng = quang kỳ, có ảnh hưởng lên sự tăng trưởng, phát hoa
của thực vật và chu kỳ sống của động vật ( ngủ đông, biến thái, trưởng thành
sinh dục).
Ở thực vật ta phân biệt cây ngày dài ( Lúa mì, Carot, Củ cải đường ), cây
ngày ngắn (Tiá tô, Cúc, Trạng nguyên ) và cây vô tư (Ðậu Hà Lan, Cỏ mần
trầu, Cỏ sữa lông) dựa vào việc chúng phát hoa vào lúc ngày dài, ngày ngắn
hay quanh năm.
Ngoài ra người ta còn phân biệt các kiểu quang hợp khác nhau của thực vật.
Cây C3 (đa số các loài thực vật) có sản phẩm quang hợp đầu tiên là một

phân tử có 3 carbon (3-phosphoglyceric acid). Cây C4 (mía, bắp ) có sản
phẩm quang hợp đầu tiên là một phân tử có 4 carbon (acid malic và acid
aspartic), còn cây CAM (Crassulacean acid metabolism) như Xương rồng,
khác các cây trên vì khí khẩu mở ra vào ban đêm để lấy CO2.
18
Ở động vật, chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa, do ảnh hưởng cuả quang kỳ, tạo
thành nhịp sinh học. Ở các động vật có xương sống, các hoạt động hàng
ngày như kiếm ăn, nghỉ ngơi được kiểm soát bởi giờ mọc và giờ lặn của mặt
trời cũng như độ dài ngày đêm. Con người cũng chịu ảnh hưởng của quang
kỳ ở các hoạt động sinh lý học. Khi đi máy bay liên tục ta bị xáo trộn trong
việc tiêu hóa, thức ngủ.
b. Nhiệt độ
Hình 8. Thay đổi thân nhiệt theo nhiệt độ của môi trường động có thể
Nhiệt độ là một trong những nhân tố quan trọng bậc nhất vì nó chi phối hoạt
động biến dưỡng và điều khiển sự phân bố cuả các loài, quần xã sinh vật
trong sinh quyển.
Một cách tổng quát thì khoảng cách chịu nhiệt cuả sự sống từ -200oC đến
100oC. Các dạng sống tiềm sinh (bào tử, nang tuyến trùng) có thể chịu được
nhiệt độ dưới -180oC. Còn tinh trùng cuả động vật hữu nhũ vẫn giữ được
khả năng thụ tinh sau một thời gian được lưu giữ trong Nitơ lỏng (-196oC).
Mặt khác, một số loài Tảo lam có thể phát triển ở suối nước nóng có nhiệt
độ sôi cuả nước. Các vi khuẩn biển sâu nơi có các núi lửa ngầm hoạt
phát triển ở 250oC dưới áp suất cực lớn.
Tuy nhiên khoảng chịu nhiệt của hầu hết sinh vật nhìn chung là thấp, không
quá 60oC. Các sinh vật có khoảng cách chịu nhiệt rộng gọi là sinh vật rộng
nhiệt , như côn trùng Boreus hiemalis, -12oC đến 32oC, thông Pinus
19
sylvestris, -45oC đến 30oC. Các sinh vật có khoảng cách chịu nhiệt gọi là
các sinh vật hẹp nhiệt. Thí dụ cá Trematomus (họ Nothoteniidae), sống ở
vùng biển Nam cực, chịu nhiệt độ từ -2,5oC đến 2oC , tối ưu ở nhiệt độ

0,1oC. Còn san hô chỉ phát triển ở vùng biển ấm từ 20oC đến 27
o
C.
Thực vật, động vật không xương sống và động vật có xương sống bậc thấp
(cá, ếch nhái, bò sát) có nhiệt độ cơ thể thay đổi theo môi trường. Các động
vật đó là các loài máu lạnh, hay biến nhiệt. Chim và thú là sinh vật máu
nóng hay đẳng nhiệt, có thân nhiệt cao, ổn định và độc lập với môi trường.
c. Mưa và độ ẩm
* Mưa là hiện tượng hơi nước ngưng đọng thành nước lỏng và rơi xuống. Ở
vùng nhiệt đới, một năm có hai mùa mưa và nắng; sự luân phiên này có vai
trò điều hòa các hoạt động sinh học giống như mùa đông và muà hè ở vùng
ôn đới. Lượng mưa hằng năn có vai trò to lớn trong sự phân bố các biomes
lục địa. Thí dụ: rừng mưa nhiệt đớì 2000 mm/năm, sa mạc dưới 200
mm/năm.
* Ðộ ẩm không khí có thể tính bằng hai cách:
- Ðộ ẩm tuyệt đối là nồng độ hơi nước trong không khí tính bằng g/m3.
Không khí có thể chứa một lượng hơi nước càng cao khi nhiệt độ càng tăng.
- Ðộ ẩm tương đối là tỉ số giữa hơi nước có trong không khí so với lượng hơi
nước tối đa mà không khí có thể chứa được ở nhiệt độ và áp suất nào đó.
Thí dụ ở nhiệt độ t không khí có thể chứa đ g hơi nước trong mỗi m3, trong
khi đó ở một nơi nào đó 1m3 không khí chỉ chứa k g hơi nước. Vậy độ ẩm
tương đối HR = k/đ tính bằng %. Ở nước ta, mùa khô độ ẩm tương đối
khoảng 50-70%. Mùa mưa khoảng 80 -90%(Phạm Hoàng Hộ).
Ðối với độ ẩm, các thực vật được chia làm các nhóm sau:
- Thủy thực vật: mọc trong nước (Ultricularia, Naias, Nitella ) hay mọc một
phần trong nước (Bèo, Lục bình).
- Nê thực vật: mọc trong bùn hay nơi ẩm ướt (Lục bình).
- Bình thực vật: mọc trên đất trong vùng khí hậu không phải xếp vào loại
khô (đa số các loài thực vật)
20

- Can thực vật: mọc các nơi thường khô (Xương rồng, Rau sam ).
Các động vật chịu khô có các thích nghi về giải phẫu và sinh lý học nhằm
làm giảm sự mất nước (côn trùng, gậm nhấm vùng sa mạc, Lạc đà). Trái lại
các động vật háo ẩm sống trong các vùng ít ngập nước nhưng độ ẩm không
khí rất cao (các động vật sống trong đất, ốc có phổi, ếch nhái ).
2. Các nhân tố thủy sinh
a. Tính chất vật lý cuả nước
- Tỉ trọng của nước thay đổi theo nhiệt độ và nồng độ các chất hoà tan. Mặc
dù có mỡ trong các mô và cơ quan, thủy sinh vật có tỉ trọng hơi lớn hơn tỉ
trọng của nước, cho nên chúng phải phát triển các thích nghi hình thái để
khỏi bị chìm (phao ở tảo lớn và sứa; bóng hơi ở cá).
- Ðộ nhầy nhớt của nước cũng làm dễ dàng cho sự nổi ở phiêu sinh thực vật
kích thước nhỏ. Vì độ nhầy của nước ở 25oC chỉ bằng phân nửa ở 0oC cộng
với tỉ trọng nhỏ ở nước nóng nên có khuynh hướng làm chìm các phiêu sinh.
Cho nên các phiêu sinh vật nhiệt đới có nhiều tơ và phụ bộ phát triển làm gia
tăng sự nổi.
- Dòng chảy có vai trò quan trọng trong hoạt động cuả các hệ sinh thái nước.
Dòng chảy ảnh hưởng lên sự vận chuyển chất dinh dưỡng, điều hòa nhiệt độ
biển và kiểm soát chu kỳ sống của các động vật. Sự di chuyển cuả khối nước
cho phép sự phát triển cuả nhiều động vật biển hay nước ngọt sống cố định:
hải miên, ruột khoang, đài trùng, hai mảnh, vỏ hải tiêu Chúng là các loài vi
thực (ăn sinh vật li ti) đa số có đối xứng tia, thích hợp với việc lấy thức ăn
do dòng nước mang lại từ mọi phía.
b. Tính chất hóa học của nước
Các chất hòa tan trong nước ảnh hưởng tực tiếp hoặc gián tiếp lên sinh vật.
- Lân (P) thường là nhân tố hạn chế hàng đầu trong môi trường nước ngọt.
Nguồn gốc cuả P do sự rửa trôi và nguồn nhân tạo (nông nghiệp và sinh
hoạt).
21
- Nitơ (N) dưới dạng NO3 được sử dụng bởi thủy sinh vật. NH3 dồi dào khi

nước thiếu O2 hoặc quá nhiều chất thải chứa N. NO2 tỏ ra độc đối với thủy
sinh vật.
- Lưu huỳnh (S) dưới dạng SO4 có thể đáp ứng nhu cầu cuả thực vật. SH2 là
chất độc đối với cá và một số thủy sinh động vật.
3. Nhân tố thổ nhưỡng
Ðất là nhân tố quan trọng cho sinh vật đất liền. Tính chất lý học (thành phần
hạt độ, kết cấu, độ ẩm ) và các tính chất hóa học (pH, chất khóang ) ảnh
hưởng nhiều đến sự phân bô,ú phát tán của các loài.
Sự thành lập đất là một quá trình phức tạp bao gồm sự biến đổi của nham
thạch của lớp vỏ trái đất dưới ảnh hưởng kết hợp của các nhân tố khí hậu và
sinh vật. Do đó, đất là vật thể cấu tạo từ các chất vô cơ và hữu cơ có nguồn
gốc từ nham thạch và xác bã sinh vật.
a. Tính chất vật lý của đất
- Thành phần hạt độ tùy thuộc vào tính chất cuả các mảnh vụn từ đá mẹ hay
khoáng. Các mảnh này có các kích thước từ lớn tới nhỏ như sau: cuội, sỏi,
cát, bùn và sét. Tỉ lệ tương đối của các hạt cho phép xếp thành các loại đất
khác nhau như đất sét, đất cát, đất cát pha sét
- Kết cấu của đất tùy thuộc vào trạng thái của các hạt tạo nên. Khi các hạt
mịn kết hợp lại với nhau và nối với các hạt to tạo thành các hạt kết, ta gọi
đất có kết cấu. Ngược lại khi các hạt mịn không kết với nhau thì đất không
có kết cấu. Ðất có kết cấu tạo nhiều khoảng trống có thể chứa nước và khí.
- Ðộ xốp của đất do thành phần hạt độ và kết cấu của đất qui định. Ðộ xốp là
tỉ lệ của thể tích các lỗ hổng so với thể tích chung của đất. Ðất có độ xốp lớn
thì nước và khí dễ di chuyển tạo thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật.
- Ðộ ẩm là tỉ lệ của thể tiïch nước so với thể tích chung của đất. Ðộ ẩm tùy
thuộc nhiều vào độ xốp của đất. Nếu đất có kết cấu tức là có nhiều lỗ hổng
thì cây dễ lấy nước hơn là đất không có kết cấu.
b. Tính chất hóa học của đất
22
* pH của đất do pH của nước có trong đất qui định. Ðộ acid hay độ kiềm của

đất tùy thuộc chủ yếu vào thành phần tương đối của Ca và CO2. pH của đất
được kiểm soát chủ yếu do các hạt keo sét và mùn tạo thành phức hợp sét
mùn có nhiệm vụ trao đổi ion trong dung dịch của đất.
* Các chất khoáng
- Lân (P) là chất cần thiết cho sinh vật bởi vì nó là thành phần chính của acid
nhân. Trong đất P dưới dạng phosphat, acid phosphoric gắn với các hạt keo
của phức hợp hấp phụ.
- Nitơ (N) dưới dạng nitrat cùng phosphat là một trong những khoáng chất
quan trọng nhất cho sự phát triển của sinh vật tự dưỡng. Các sinh vật phân
hủy có khả năng khoáng hóa nhanh hữu cơ làm thành nitrat cần cho thực vật.
- Kali (K) cũng là khoáng chất cần thiết cho thực vật. Các cây trồng có nhu
cầu về K nhiều hơn cây hoang.
- Calci (Ca) cũng như K không phải là nguyên tố cấu tạo nên tế bào sinh vật
nhưng có vai trò trong việc trung hòa acid hữu cơ. Ca cũng có nhiệm vụ
quan trọng trong việc tạo ra bộ xương và vỏ của sinh vật. Ca đất kiểm soát
pH, trạng thái các phức hợp hấp phụ, sự thoáng khí, tính thấm nước và sự
chống chịu cơ học của đất.
IV. SỰ THÍCH NGHI VỚI CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI
Các cá thể, quần thể hay toàn thể sinh vật không phải thụ động chịu ảnh
hưởng của các nhân tố sinh thái. Chúng có một sự linh động sinh thái cho
phép chúng thích nghi với các biến đổi trong không gian và thời gian đối với
các nhân hạn chế của môi trường. Chúng có những phản ứng bù trừ đối với
những biến đổi của môi trường cho từng cá thể, hoặc quần thể, quần xã sinh
vật bằng các thích nghi khác nhau.
Các thích nghi của sinh vật có thể ở mức đơn giản, cho đến mức độ phức tạp
và sâu sắc hơn.
1. Thích nghi sinh lý học
Thể hiện do các cơ chế điều hoà tạo ra các biến đổi về biến dưỡng, cho phép
các sinh vậût giữ cho nội môi trường ở điều kiện ổn định và tối ưu so với
điều kiện biến đổi bên ngoài.

23
Thí dụ: sự ổn định thân nhiệt của động vật máu nóng và sự thay đổi thân
nhiệt của động vật máu lạnh khác nhau so với nhiệt độ của môi trường. Hay
trường hợp gia tăng lượng hồng cầu nơi người từ đồng bằng lên miền núi
cao.
2. Thích nghi kiểu hình
A. Cây mọc trên đất ẩm B. Cây mọc trong nước cạn C. Cây mọc trong nước
sâu
Hình 9. Sự thay đổi lá Từ cô theo điều kiện môi trường
Ðó là sự biến đổi kiểu hình do nơi tác động của các nhân tố lên sự tăng
trưởng của sinh vật. Thí dụ: Cây Tràm mọc riêng rẽ có tán lá hình cầu, cành
nhánh phát triển ở các cao độ khác nhau và thường hướng ngang. Ngược lại,
cũng là loài này nhưng khi phát triển trong rừng, nơi có sự cạnh tranh ánh
sáng ráo riết, thì có phát triển mạnh về chiều cao và có tán chụm. Trường
hợp của cây Từ cô, cho ta thí dụ về sự biến đổi kiểu hình theo điều kiện
sống. Cây phát triển trên đất ẩm có lá hình mũi mác, dẹp, cứng và hệ rễ phát
triển mạnh. Trái lại cây phát triển trong nước, chìm hoàn toàn thì lá dài
mảnh, lớp cutin mỏng và hệ rễ giảm thiểu. Còn những loài nửa nước nửa cạn
thì có ba dạng lá. Ngoài hai dạng vừa nói trên còn có thêm dạng trung gian
tròn như lá Súng.
3. Thích nghi kiểu di truyền
24
Hình 10. Phân bố của các kiểu sinh thái của Cỏ thi
(Achillea lanulosa) theo địa hình ở California
Sự xuất hiện các kiểu sinh thái (loài địa phương = ecotypes) tiêu biểu cho
một sự thích nghi hoàn chỉnh của các quần thể của một loài theo các điều
kiện sinh thái địa phương. Khác với sự thích nghi kiểu hình, các loài địa
phương tạo ra các tính chất di truyền và linh động của sinh vật.
Một minh họa tốt cho sự thích nghi này được Clausen và CSV (1948) thực
hiện. Các tác giả này đã nghiên cứu các thích nghi về hình thể và sinh lý học

theo cao độ của cây Cỏ thi, Achillea lanulosa. Các quần thể cỏ thi mọc ở
Calfornia từ độ cao mực nước biển cho đến độ cao 3.500m trên dãy núi
Sierra Nevada. Các cây này có chiều cao khác nhau, tỉ lệ nghịch với cao độ
của địa hình nơi chúng mọc. Hơn nữa, chúng cũng khác nhau về thời kỳ trổ
bông, tăng trưởng
Khi đem trồng các hột của các cây lấy từ những nơi có độ cao khác nhau
trong cùng một vườn thực vật (có điều kiện môi trường giống nhau) thì thấy
chúng vẫn còn giữ những đặc tính riêng của từng ecotypes của nơi cư trú
gốc của chúng.
4. Chọn lọc tự nhiên và thích nghi sinh thái học
25