Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý - sinh thái và phương pháp nhân giống sinh dưỡng cây Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker) ở vườn Quốc gia Bạch Mã

1

Mở Đầu
Việt Nam nằm ở phía đông bán đảo Đông Dương, thuộc trung tâm của
Đông Nam Châu á, trong vùng nhiệt đới bắc bán cầu. Đất đai ở Việt Nam có 3/4
là đồi núi và cao nguyên. Theo dự đoán của các nhà thực vật học, nước ta có
khoảng 12.000 loài thực vật có mạch, trong đó đã định tên được chừng 10.484
loài và có khoảng 2.300 loài đã được nhân dân dùng làm nguồn lương thực, thực
phẩm, làm thuốc chữa bệnh, thức ăn cho gia súc, lấy gỗ, củi, tinh dầu và nguyên
liệu khác [99]. Chắc chắn trong hệ thực vật Việt Nam còn nhiều loài mà con
người chưa biết công dụng của chúng, trong đó khoảng 40% thực vật là đặc hữu
của Việt Nam. Nhiều loài cây, cỏ đã được tuyển chọn trồng phổ biến trong nhân
dân ta. Hệ động vật Việt Nam cũng rất phong phú. Hiện nay đã thống kê được
280 loài thú, 828 loài chim, 180 loài bò sát, 80 loài ếch nhái, 471 loài cá nước
ngọt, khoảng 2500 loài cá biển và rất nhiều loài côn trùng. Nguồn tài nguyên
sinh vật nói chung và thực vật nói riêng là cơ sở vững chắc cho sự tồn tại của
nhân dân Việt Nam trong nhiều năm qua cũng là cơ sở cho sự phát triển của đời
sống nhân dân Việt Nam trong tương lai [68].
Tuy nhiên, thảm thực vật rừng nước ta đã bị thu hẹp rất nhanh chóng
trong thế kỷ 20, diện tích rừng giảm từ 43% năm 1945 xuống còn dưới 30% năm
2000. Sự thu hẹp diện tích này do nhiều nguyên nhân như bom đạn và chất độc
hóa học trong chiến tranh, sự gia tăng dân số quá nhanh, việc khai thác quá mức
tài nguyên rừng, việc áp dụng quá rộng rãi các giống mới trong sản xuất nông
lâm nghiệp, đã dẫn tới sự mất cân bằng hệ sinh thái và nhiều loài thực vật và
động vật khác có nguy cơ tuyệt chủng.
Vì vậy, hội nghị thượng đỉnh Riodeneiro 1992 là tiếng chuông báo động
cho chính phủ các nước trên hành tinh chúng ta phải có trách nhiệm bảo vệ lớp
thảm xanh bao phủ bề mặt trái đất đang bị phá hoại và tổn thương nghiêm trọng.

2

Muốn bảo vệ thảm xanh đó, vấn đề bảo vệ hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới đóng
một vai trò rất quan trọng và đã trở thành mối lo chung của cả nhân loại.
Xuất phát từ những yêu cầu cấp bách trên, trong những năm gần đây, nhà
nước ta đã quyết định thành lập 11 vườn quốc gia, 52 khu bảo tồn thiên nhiên,
16 khu bảo tồn động vật hoang dã và 22 khu văn hóa - lịch sử - môi trường với
tổng diện tích khoảng 2.370.270 ha, chiếm gần 7% diện tích toàn lãnh thổ [68].
Bạch Mã là một trong 11 vườn quốc gia nằm trong hệ thống các khu rừng đặc
dụng nói trên, chủ yếu để bảo tồn thiên nhiên, bảo vệ mẫu chuẩn hệ sinh thái
rừng quốc gia, nguồn gene động thực vật, di tích lịch sử văn hóa và danh lam
thắng cảnh, phục vụ nghỉ ngơi du lịch và nghiên cứu khoa học. Các khu rừng đặc
dụng hiện có được phân bố suốt từ bắc chí nam, đại diện cho các vùng khí hậu,
từ nhiệt đới, á nhiệt đới, cao nguyên, ven biển, hải đảo, để bảo tồn nhiều hệ
sinh thái đặc trưng của Việt Nam.
Các đỉnh núi cao, một nguồn tài nguyên hạn chế của vườn quốc gia
Bạch Mã (VQGBM) cần phải được bảo vệ: rừng ở đây đặc trưng là kiểu rừng
kín thường xanh mưa mùa á nhiệt đới, thường phân bố ở độ cao trên 900 m so
với mặt biển. Các kiểu rừng này đã bị suy giảm trầm trọng khi người Pháp xây
dựng khu nghỉ mát ở đỉnh Bạch Mã. Sau đó là các hoạt động khai thác tiêu cực
của con người ở khu vực lân cận khi tuyến đường ô tô từ Cầu Hai - Bạch Mã
được hoàn thiện. Hiện nay, các trạng thái rừng này đang tiếp tục bị đe dọa bởi
các dự án qui hoạch phục vụ dịch vụ du lịch sinh thái. Trong quá trình chọn đề
án quy hoạch du lịch cần phải được cân nhắc nhiệm vụ chính phải được ưu tiên
của VQGBM là bảo tồn tài nguyên thiên nhiên, còn các chương trình khác là
không ngoài làm tăng giá trị phục hồi hệ sinh thái và làm giảm những tác động
có hại đến môi trường cảnh quan và tài nguyên thiên nhiên ở đây.
Cây Hoàng đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker ) thuộc họ
Kim giao (Podocarpaceae), có hình dáng đẹp, ngoạn mục, gỗ tốt, mịn, thớ thẳng,

3

hơi cứng, có tổ thành phân bố khá cao ở các đỉnh núi cao của VQGBM. Mặc dù,
loài này phân bố tương đối rộng nhưng trong thời gian qua do việc khai thác để
lấy gỗ sử dụng, làm hàng mỹ nghệ xuất khẩu và đang có nguy cơ tuyệt chủng
nên đã được các nhà khoa học liệt kê vào sách đỏ Việt Nam. Do đó, một trong
những nhiệm vụ cấp bách hiện nay là phải tiến hành điều tra sự phân bố, kết
hợp khoanh nuôi bảo vệ, nghiên cứu những đặc điểm sinh lý - sinh thái để
làm cơ sở khoa học thực nghiệm trong việc nhân giống và gây trồng phổ biến
bằng các con đường vô tính hoặc hữu tính phục vụ cho công tác phục hồi hệ
sinh thái, bảo tồn được tính đa dạng tài nguyên di truyền loài. Xuất phát từ
những ý nghĩa trên, chúng tôi đã thực hiện đề tài: '' Nghiên cứu một số đặc
điểm sinh lý - sinh thái và phương pháp nhân giống sinh dưỡng cây Hoàng
đàn giả (Dacrydium elatum Wallich ex Hooker) ở vườn Quốc gia Bạch
Mã''.
Đề tài thành công sẽ tạo ra cơ sở khoa học để xây dựng biện pháp kỹ
thuật trồng thêm một loài cây bản địa thuộc nhóm hạt trần, tiến tới sẽ trồng
thực nghiệm và trồng phổ biến phục hồi hệ sinh thái vùng đệm, di thực trồng
làm cây cảnh, cây lục hóa đô thị đang có xu hướng quy hoạch phát triển, đồng
thời tạo thêm nguồn nguyên liệu phong phú, đáp ứng nhu cầu tại chỗ. Qua đó,
các hoạt động lâm nghiệp sẽ tạo thêm nguồn thu nhập, giải quyết việc làm nhằm
xóa đói giảm nghèo cho nhân dân địa phương, tạo điều kiện ổn định và bền vững
cho sự nghiệp bảo tồn đa dạng sinh học trong khu vực ngày được tốt hơn.

4


Chƣơng 1
Tổng QUAN các vấn đề nghiên cứu
Sinh lý - sinh thái là hướng nghiên cứu mối liên quan giữa các quá trình
sinh lý với các yếu tố khí hậu, môi trường như nước, đất, nhiệt độ, ẩm độ, ánh
sáng, lượng mưa, quần thể thảm thực vật, Theo hướng nghiên cứu này,
người ta sẽ tiến hành nghiên cứu trong các điều kiện ở phòng thí nghiệm, bán
tự nhiên và tự nhiên, nhằm tìm ra các quy luật hoạt động của các quá trình
sinh lý trong những điều kiện môi trường đến quá trình sống của thực vật.
Hiện nay hướng nghiên cứu sinh lý - sinh thái chuyển mạnh sang hướng
nghiên cứu sinh lý - sinh thái thực nghiệm, nhằm xây dựng mô hình tối ưu
sinh thái cho quá trình sinh lý, đạt hiệu quả và năng suất cao trong công tác
trồng trọt [91]
Vì hệ thực vật sống trong môi trường nhất định có những thích nghi
riêng của cơ thể đối với môi trường đó. Môi trường tác động có qui luật đến
thực vật và quần thể thực vật. Vì vậy, việc nghiên cứu sự tác động của một số
điều kiện môi trường cũng như sự thích nghi của thực vật nói chung và cây
Hoàng đàn giả nói riêng với các điều kiện sống để có thể sớm đưa ra các
thông số kỹ thuật cho việc nhân giống và trồng rừng phục vụ cho việc bảo tồn
và phát triển loài này là rất cần thiết.
ở Việt Nam cũng như trên thế giới, chưa có ai nghiên cứu sâu về cây
Hoàng đàn giả theo hướng này, đối với cây rừng tự nhiên là một chủng quần
loài rất phong phú và đa dạng, nhiều loài thực vật chúng ta chưa biết gía trị sử
dụng, nên hiện nay nhiều nhà khoa học đang tiếp tục cố gắng đi sâu nghiên
cứu các vấn đề liên quan đến từng loài cụ thể nhằm phục vụ cho sản xuất, đời

sống của con người. Đặc biệt là những năm gần đây vấn đề này được các nhà
khoa học quan tâm nhằm xây dựng cơ sở khoa học cho việc trồng rừng, quản


5

lý kinh doanh rừng đạt hiệu quả về kinh tế lẫn bảo vệ môi trường. Nhiều công
trình nghiên cứu của các tác giả với các mục đích khác nhau nghiên cứu nhiều
loài cây khác nhau với từng chỉ tiêu cụ thể đã cho thấy mối liên hệ chặt chẽ
giữa các loài trong cùng hệ sinh thái. Tuy nhiên, với điều kiện ở Việt Nam
hiện nay thì vấn đề nghiên cứu một cách toàn diện đối với một loài cây rừng
nào đó ở trong điều kiện tự nhiên còn gặp nhiều khó khăn. Do đó, chúng ta có
thể điểm qua các công trình nghiên cứu của một số tác giả trong và ngoài
nước có liên quan ít nhiều về nội dung nghiên cứu như sau:
1.1. Tình hình nghiên cứu Sinh lý liên quan đến cây Hoàng đàn giả
1.1.1. ở nƣớc ngoài
Hiện nay, các công trình nghiên cứu về quang hợp xuất hiện thường
xuyên trên các tạp chí sinh lý thực vật, tạp chí quang hợp quốc tế, các tạp chí
lý sinh, sinh hoá và các ngành liên quan, cũng như trong các hội nghị và hội
thảo quốc tế về quang hợp hàng năm. Những công trình nghiên cứu về quang
hợp trong những năm gần đây tập trung vào các lĩnh vực cơ chế quang hợp
nhằm bắt chước chức năng quang hợp của cây xanh (quang hợp nhân tạo) với
sự giúp đỡ của các phương pháp lý sinh, hoá sinh hiện đại với các trang thiết
bị hiện đại. Mặt khác, rất nhiều công trình đang được tập trung vào việc điều
khiển chức năng quang hợp trên cá thể và quần thể, tạo ra những cá thể và
quần thể lý tưởng về quang hợp, nhằm thu được năng suất thực vật cao nhất
về số lượng lẫn chất lượng. Những công trình này thực chất là những công
trình phục vụ trực tiếp cho ngành “kinh doanh” năng lượng mặt trời có hiệu
quả nhất.
Vấn đề ánh sáng vô cùng quan trọng đối với các quá trình sinh lý của

thực vật, đặc biệt là đối với quá trình quang hợp. Quá trình này của cây rừng
có thể tiến hành ngay cả trong điều kiện ánh sáng có cường độ rất thấp. Tuy


6

nhiên, lúc cường độ ánh sáng quá thấp, quang hợp diễn ra rất chậm, lượng
chất hữu cơ được tích lũy không đủ bù vào sự hao hụt do quá trình hô hấp gây
ra.
Nhu cầu ánh sáng đối với mỗi loài cây và các giai đoạn phát triển của
cây có khác nhau. Nghiên cứu các tính chất đó, chúng ta có thể sử dụng và
điều khiển ánh sáng có lợi cho sản xuất, nâng cao sản lượng cây trồng. Nhà
lâm học Beek người Đức đã nói: "ánh sáng là đòn xeo mà nhà lâm học dùng
để điều khiển sự sống của rừng theo hướng có lợi về kinh tế"
Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng đến cây rừng nói chung, cây
Hoàng đàn giả nói riêng, điểm bù ánh sáng đối với quang hợp là một trong
những chỉ tiêu để đánh giá nó là cây ưa bóng hay ưa sáng. Từ đó có thể quyết
định được mật độ và các phương thức trồng rừng loài cây Hoàng đàn giả sau
này.
ở hầu hết các loài thực vật, điểm bù ánh sáng đối với quang hợp vào
khoảng 25-86 calo/dm2/h (hay bằng 0,004-0,015 calo/m2/phút = 3.10-10
erg/cm2/s). Cường độ quang hợp của cây lúc này bằng cường độ hô hấp, tích
lũy chất khô bằng 0. Điểm bù ánh sáng đối với quang hợp của cây ưa bóng
thường là 20-50 calo/dm2/h, ở cây ưa sáng 50-100 calo/dm
2
/h [100].
Theo Nhishiporovitsh thì vị trí điểm bù ánh sáng đối với quang hợp
khác nhau ở các loài cây và phụ thuộc vào đặc tính loài, trạng thái cây và điều
kiện ngoại cảnh. Chẳng hạn như Lim có điểm bù là 1400 lux, Tre 900 lux, Mỡ
1600 lux, Đại hái 1200 lux [58].

Điểm no ánh sáng của quá trình quang hợp các cây ưa bóng là 75-
100.103 erg/cm2.S (200 cal/dm2.H) còn ở các cây ưa sáng là 300-350.103
erg/cm2.S (3.000-4.000 cal/dm2.H). Trị số điểm no ánh sáng tăng theo sự
tăng hàm lượng CO2 và nhiệt độ.


7

Ngoài ra, thành phần bức xạ cũng có ánh hưởng lớn đến quá trình
quang hợp. Theo Timiriazev, quá trình quang hợp được tiến hành tốt nhất
trong điều kiện ánh sáng đỏ và xanh là những tia sáng hấp thụ mạnh nhất. Cây
hấp thụ ánh sáng khuếch tán mạnh hơn ánh sáng chiếu thẳng. Dưới rừng có
độ khép tán cao, ánh sáng tán xạ và ánh sáng phản xạ chiếm ưu thế so với ánh
sáng trực xạ. Theo Ivanov, tia sinh lý trong bức xạ mặt trời dưới tán rừng ít
hơn nhiều so với nơi quang trống. ở nơi quang trống tia sáng có tác dụng sinh
lý chiếm 48 - 49%, trong rừng rậm tia sinh lý rất ít. Điều này cần được chú ý
khi nghiên cứu nhu cầu ánh sáng của cây trong rừng.
Nhà sinh lý thực vật học người Nga Svett đã nghĩ ra phương pháp sắc
ký để tách ra riêng hai loại diệp lục a, b và xanthophyll. Ngày nay, phương
pháp sắc ký trên giấy được áp dụng rộng rãi.
Theo Rabinovitsh (1961), thì quang hợp là quá trình dinh dưỡng chính
của thực vật, nó gắn liền với việc tham gia của những hệ thống sinh học phức
tạp, đó là các sắc tố chứa trong lá cây. Hệ sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng
mặt trời làm nguồn năng lượng cho quá trình quang hợp, thoát hơi nước và
sinh trưởng của thực vật. Sắc tố còn tham dự trong các phản ứng oxy hóa khử,
giữ vai trò như chất xúc tác truyền điện tử.
Nhiều tác giả đề cập đến việc nghiên cứu hệ sắc tố của một số loài cây
rừng như Liubimenko (1904 - 1919), Willstatter (1913 - 1918), Seybold và
Egle (1937 -1940), Gotnhev (1963), Popova (1965), Lê Đức Diên (1969) và
các tác giả khác. Song, hệ sắc tố của cây Hoàng đàn giả thì chưa có tài liệu

nào nói đến [19]
Popova (1958) cho rằng sự có mặt của hai loại diệp lục a và b không
chỉ liên quan đến việc sử dụng hoàn hảo nhất các miền quang phổ của ánh


8

sáng, mà còn liên quan nhiều với các quá trình bên trong của quang hợp
[20,19].
Nhịp điệu biến thiên hàm lượng sắc tố trong lá cây hãy còn chưa thống
nhất. Willstatter và Stoll (1913) cho rằng hàm lượng diệp lục của thực vật
thượng đẳng không biến đổi [19].
Seybold và Egle (1938) cho rằng lượng diệp lục trong các giờ khác
nhau cũng không biến đổi. Bukatsch (1939, 1940) và Wenden (1940) đã
nghiên cứu và cho rằng có nhiều cây, đặc biệt là các cây mọc ở núi cao như
Rumex alpinus và Adinostyles albirous biến đổi hàm lượng diệp lục trong
ngày với một giới hạn rộng.
Nhiệt độ ảnh hưởng khá mạnh đến sinh trưởng của cây. Giới hạn nhiệt
độ mà cây có thể sinh trưởng được khá rộng đối với các cây khác nhau.
Nhưng nhìn chung ở đa số cây có nhiệt độ tối thích là 20 - 250C đối với cây
C3 và 35 - 45oC đối với cây C4 [104].
Nhiệt độ có liên hệ mật thiết với bức xạ mặt trời, cho nên sự phân bố
nhiệt ở các khu vực có khác nhau, thời gian cũng khác nhau. Nó tuân theo các
qui luật nhất định. Do đó, nhiệt độ có tác dụng quyết định sự sinh tồn, phát
triển của một số thực vật và thảm thực vật nhất định; làm biến đổi quang cảnh
ở các vùng khí hậu khác nhau trên thế giới và các đai thực vật trên núi cao .
Các chức năng sinh lý cũng chịu ảnh hưởng lớn đối với nhiệt độ. Cây
muốn quang hợp được tốt, cần có một nhiệt độ thích hợp. Nhiệt độ cao quá
hay thấp quá đều ảnh hưởng xấu đến qúa trình sinh lí của cây.
Tuy nhiên, nhiệt độ thích hợp cho cây còn tùy thuộc ở sự phối hợp với

các nhân tố khác, đặc biệt là cường độ ánh sáng, lượng chứa CO2 trong không
khí. Theo H. Lundegaradth (1931) thì: khi cường độ ánh sáng yếu, CO2 ít,
nhiệt độ tốt nhất là 100C; khi cường độ ánh sáng bằng 1/25 ánh sáng toàn


9

phần, CO2 bình thường, nhiệt độ thích hợp là 180C; khi ánh sáng ở độ toàn
phần, CO2 bình thường thì nhiệt độ thích hợp là 200C. Theo Nightingale
(1935), nhiệt độ thấp hoặc quá cao, sự hình thành diệp lục bị giảm
Nước cũng là yếu tố rất cần thiết đối với sự sống còn của thực vật nói
chung. Chu trình cố định nước theo cây và sự mất nước vào không gian chung
quanh theo như cách phát biểu của K. A. Timiriazev là “điều tai hại cần
thiết”. Để đảm bảo cho lá quang hơp và hút CO2, cần có sự tiếp xúc trực tiếp
của những mô mỏng và mềm của tế bào và khoảng gian bào với không khí
bên ngoài. Điều đó không khỏi gây ra sự thiếu nước của thực vật và sự cần
thiết phải hút thêm lượng nước mới từ đất vào. Chỉ có cây ẩm sinh mới không
bao giờ cảm thấy thiếu nước. Song, đối với cây rừng sống ở núi cao, độ dốc
lớn, lượng nước giữ lại trong đất giảm và thay đổi theo địa hình khác nhau.
Cho nên cây muốn tồn tại, sinh trưởng và phát triển tốt phải có khả năng giữ
nước tốt.
Một số nghiên cứu cho thấy đa số cây rừng sinh trưởng thuận lợi khi có
lượng mưa bình quân năm vào khoảng 1.800 - 2.000 mm. Tuy nhiên, nếu
lượng mưa chỉ vào khoảng 1.500 mm, lại được phân bố đều trong năm thì cây
rừng vẫn có khả năng sinh trưởng tốt [112].
Đánh giá sức sinh trưởng và phát triển của cây rừng bao gồm nhiều
mặt. Trong đó áp suất thẩm thấu phần nào phản ánh được cây xanh có khả
năng thích nghi được ở các điều kiện khắc nghiệt hay không? Từ đó, ta biết
được khả năng chống chịu thích ứng của cây ở các điều kiện sinh thái và địa
hình khác nhau.

Nhiều nghiên cứu đã cho biết lượng nước liên kết và lượng nước tự do
giảm xuống khi ẩm độ đất thấp (Rosa, Guxev, Alekxeive ). Các tài liệu của
N.G.Vaxilieva và Z.X.Burkina do Retinov dẫn ra đã chứng tỏ rằng lượng


10


nước liên kết tăng lên khi ẩm độ của đất giảm đi là do sự tăng lượng nước liên
kết thẩm thấu. Lượng nước liên kết tăng lên do áp suất thẩm thấu của dịch tế
bào tăng lên. A.M. Alekexeiev đã nhận xét rằng nước liên kết tăng lên khi đất
không đủ ẩm, xảy ra chủ yếu do sự tăng lượng nước liên kết thẩm thấu.
Khi nghiên cứu về nhu cầu dinh dưỡng của cây người ta không quên
nghiên cứu về thành phần thổ nhưỡng của đất. Cây muốn sinh trưởng tốt, chất
lượng cao thì trước hết phải sống trong một môi trường dinh dưỡng hợp lý. Vì
vậy, từ thế kỷ 20, trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu về đất. Khoa
học về đất ra đời sớm nhất ở Nga. Docubraiev đã chú ý về sự hình thành đất,
phát hiện ra quy luật phân bố theo đới khí hậu. Ông là người luôn gắn liền lý
luận với thực tiễn và đã góp phần rất nhiều trong kết quả nghiên cứu như phân
loại đất phát sinh đất, cải tạo đất, vẽ bản đồ đất. Việc nghiên cứu về các
nguyên tố vi lượng trong đất đã được Katalymov và các nhà khoa học khác
xác định tương đối cụ thể [2].
Có thể nói trong cây có đến 2/3 số các nguyên tố hóa học đã tìm thấy
trong vỏ trái đất. Bằng phương pháp phân tích hóa học, ngày nay người ta đã
tìm thấy trong cây có 74 nguyên tố hóa học.
Trong nhiều nguyên tố khoáng (đại lượng và vi lượng) N có vai trò cực
kỳ lớn đối với toàn bộ cấu trúc và hoạt động của cơ thể sinh vật nói chung và
thực vật nói riêng. Nguồn N dự trữ trong khí quyển khá lớn, khoảng 76-78%.
Thực vật thượng đẳng có thể sử dụng CO2 trong khí quyển nhưng chúng
không thể đồng hóa trực tiếp N dạng tự do trong không khí được. Trong thiên

nhiên nhờ vi sinh vật có khả năng hấp thụ N để xây dựng nên cơ thể chúng
hoặc dùng làm nguồn thức ăn từ đó gián tiếp cung cấp nguồn đạm cho thực
vật bậc cao, động vật và cả con người.
Hàm lượng N trong cơ thể thực vật khá cao so với các nguyên tố khác,
khoảng 1 - 3% sinh khối khô. Một số thực vật có khả năng cố định N lên đến


11


7%. N là nguyên tố tham gia xây dựng nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng như
protein, acid nucleic, phospholipid. N có mặt trong các enzyme, coenzyme
(NAD, NADP, FAD, CoA ), N là nguyên tố tham gia cấu trúc phân tử diệp
lục (vòng porphyrine), cấu trúc các chất có hoạt tính sinh học cao như chất
điều hòa sinh trưởng (heteroauxin), vitamin nhóm B (B1, B6, B12), vitamin
PP, trong alkaloid (nicotine ở cây Thuốc lá, cafein ở Chè, Cà phê ).
Một số nhà bác học Mỹ, dùng đồng vị phóng xạ của chất carbon để
nghiên cứu đã thấy rằng: sản phẩm đầu tiên hình thành trong quá trình quang
hợp, khi nào cũng có chứa chất P trong phân tử của nó. Do đó, có thể kết luận
rằng P là rất cần thiết cho sự hút CO2. P cũng tham gia trong quá trình hô
hấp. Nó kết hợp với những loại đường thành chất hexophosphate.
P được cây hút vào dưới dạng muối khoáng của acid phossphoric
(H3PO4) hoặc pyrophosphoric (H4P2O7), còn ở dạng P hữu cơ thì không
đáng kể. Chức năng chính của P là tham gia vào sự hình thành nhiều hợp chất
hữu cơ quan trọng, tham gia vào quá trình trao đổi chất và năng lượng trong tế
bào. P có ý nghĩa trong quá trình trao đổi năng lượng nhờ các liên kết cao
năng trong hệ thống ATP, CTP, UTP, GTP P có ảnh hưởng sâu sắc đến quá
trình trao đổi nước và khả năng chống chịu của cây, điều chỉnh pH nội bào
nhờ sự liên kết giữa P với một số cation kim loại, P rút ngắn thời gian sinh
trưởng làm cho cây ra hoa kết quả sớm. Đặc biệt P có ảnh hưởng rất lớn đến

quá trình quang hợp của cây xanh.
Bên cạnh các nguyên tố đại lượng, các nguyên tố vi lượng tuy chỉ có rất
ít trong cây, nhưng nếu thiếu thì sẽ phát sinh những hiện tượng bệnh lý trầm
trọng. Theo Buchner thì tỷ lệ các chất vi lượng trong đất nói chung không
mấy khi thiếu, nhưng có những trường hợp bị đất giữ chặt nên khó tiêu đối
với cây. Có những loài không thể sống được khi thiếu một nguyên tố vi lượng


12


nào đó. Lipman C. B. và Mekinney G. đã chứng minh được rằng, nếu thiếu
đồng (Cu) trong môi trường sống thì cây Lanh và cây Đại hái không thể sinh
trưởng được. Chúng ta đều biết rằng, Cu tuyệt đối cần thiết cho đời sống của
tất cả các cơ thể động vật cũng như thực vật và không thể thay thế bằng bất cứ
nguyên tố nào khác. Lượng Cu trong cây và tổng số Cu cây lấy đi thay đổi
trong những giới hạn rộng tùy theo đặc điểm của loài cây và tính chất của đất.
Theo nghiên cứu của Paribok T. A. (1959) đã cho rằng, lá thường có chứa
lượng Cu cao hơn so với thân. Lượng Cu chứa trong đất liên quan chặt chẽ
với lượng Cu trong nham thạch tạo đất. Vùng đất có nhiều đá bazan thì lượng
đồng (Cu) cao nhất, đá andezit kém hơn, còn đất granit lượng Cu có rất thấp.
Đá vôi sét lẫn đá tảng và cát đặc biệt nghèo Cu. Khi bón lượng N cao có thể
làm tăng hiện tượng thiếu Cu. Bệnh héo ngọn mà các nhà lâm nghiệp thấy
phổ biến khá rộng ở các cây gỗ là hiện tượng đói Cu của cây và có thể thiếu
các nguyên tố vi lượng khác.
Đối với Mn ở trong đất có chứa 0,09% trọng lượng. ở cây, Mn thay đổi
từ vài phần chục vạn đến vài phần vạn (tính theo chất khô). ở những cơ quan
khác nhau của cùng một cây cũng khác nhau rất nhiều về lượng chứa Mn.
Phôi hạt, vỏ hạt, quả và lá xanh rất giàu Mn. Lượng chứa Mn trong cây phụ
thuộc trước hết vào đặc điểm sinh học của chính cây và vào lượng chứa

những dạng di động của nguyên tố này ở trong đất. Theo kết quả của những
nhà nghiên cứu về vấn đề ảnh hưởng độ chua của đất đến việc huy động Mn
của đất và sự hút Mn vào cây thì ở những vùng đất bón nhiều vôi, độ chua của
đất giảm nên sự hút Mn của cây giảm. Ngược lại, việc bón vôi có hệ thống
các dạng N-ammonium đã làm tăng độ chua của đất, lúc đó số lượng Mn trao
đổi và sự thu hút Mn vào cây tăng lên. Theo Katalymov M. V. và Riabova X.
L., độ ẩm trong đất ảnh hưởng lớn đến lượng Mn trao đổi. Cùng với việc tăng
độ ẩm, lượng chứa Mn trao đổi ở trong đất tăng đặc biệt khi độ ẩm trong đất


13


đạt 90% độ giữ ẩm hoàn toàn. Scharrev K., 1956, đã cho biết độ pH trong đất
ảnh hưởng lớn đến nhu cầu Mn của cây. Khi pH > 6,5 thì lượng Mn để đảm
bảo dinh dưỡng cho cây là 70 mg/kg đất, nên đa số ở độ pH này cây thiếu Mn.
Ngoài ra, tùy thuộc vào điều kiện khí tượng, những triệu chứng thiếu Mn có
thể mạnh lên (khi thời tiết khô) hoặc yếu đi cho đến mất hẳn (sau khi mưa).
Nhiều công trình nghiên cứu đã cho thấy rằng, Mn thúc đẩy sự oxyhóa
sắt ở trong cây. Do đó, khi thiếu Mn ở trong cây, lượng Fe tăng. Tỷ lệ giữa
những dạng hoạt động của Fe và Mn ở trong cây phải ở trong giới hạn 1,5 -
2,5. Khi tỷ lệ Fe : Mn cao hơn 2,5 đã thấy triệu chứng thiếu Mn hoặc thừa Fe;
nếu tỷ lệ đó thấp hơn 1,5 đã thấy triệu chứng thừa Mn.
Trong cây lượng Co từ 0,01 - 0,6 mg/kg chất khô. Trong đất lượng Co
thay đổi từ 1 - 15 mg/kg đất. Số lượng này thay đổi phụ thuộc nhiều vào
lượng chứa nguyên tố Co ở trong đá mẹ. Qua những số liệu do Korda V. A.
tổng hợp đã rút ra kết luận đá bazan là loại nham thạch hình thành đất giàu Co
nhất. Trong sét và sét pha, lớp trên đất rừng xám, cũng có khá nhiều Co [97].
Trong các nguyên tố vi lượng, Zn là một nguyên tố rất phổ biến trong
tự nhiên. Tuy chỉ với số lượng rất nhỏ nhưng nó có mặt khắp nơi. Zn tham gia

vào thành phần của tất cả các cơ thể thực vật với số lượng từ vài phần triệu,
có khi đến vài phần vạn. Lượng chứa Zn trong cây phụ thuộc vào đặc điểm
sinh học của chính cây và vào lượng chứa nguyên tố này ở dạng di động trong
đất. Theo kết quả nghiên cứu trước đây đã cho biết rằng, việc bón vôi cho đất
đã làm giảm sự thu hút Zn của cây và mức giảm tăng lên dần cùng với liều
lượng của vôi. Tính dễ tiêu của Zn ở cây và mức giảm đối với cây phụ thuộc
vào phản ứng môi trường và lượng chứa chất hữu cơ ở trong đất. Cùng với sự
tăng độ chua ở trong đất, các hợp chất Zn trở nên di động hơn và dễ tiêu hơn
đối với cây. Lượng Zn trong cây thay đổi còn tùy theo điều kiện khí tượng,


14


đặc biệt là tùy theo số lượng mưa rơi trong thời gian sinh trưởng mạnh nhất
của cây. Vào những năm có mưa nhiều trong thời gian này, lượng chứa Zn
cũng như Cu và Mo trong cây cao hơn là những năm mưa ít, nhiệt độ cao. Có
nhiều nhà nghiên cứu đã cho biết rằng ở trong cây, lá, đỉnh sinh trưởng và các
cơ quan sinh sản có tích lũy lượng Zn nhiều hơn những bộ phận khác. Điều
này cho biết sự liên hệ giữa Zn và những quá trình hoạt động sống quan trọng
nhất của cây như quang hợp và hình thành hạt.
Vấn đề dinh dưỡng khoáng của thực vật có ý nghĩa lý thuyết và thực
tiễn quan trọng. Đối với cây rừng là cây phát triển lâu năm, nếu tiến hành
những thí nghiệm sinh lý, sinh hóa ta có thể đề xuất biện pháp gieo ươm gây
trồng đạt kết quả như mong muốn.
1.1.2. ở trong nƣớc
Sau ngày hòa bình lập lại đã có nhiều công trình nghiên cứu về lâm
sinh, trồng rừng, giống cây rừng, Các đề tài này đều giải quyết những vấn
đề có ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong nhiều lĩnh vực khoa học lâm
nghiệp. Song việc nghiên cứu các đặc điểm sinh lý - sinh thái của các cây

rừng và chất lượng đất rừng ở những vùng núi cao có độ dốc lớn thì vẫn còn
hạn chế. Cây trồng nói chung và cây rừng nói riêng muốn tồn tại và phát triển
tốt phải cần đến nhiều yếu tố, trong đó yếu tố ánh sáng là yếu tố không thể
thiếu được.
Tuy vậy, ánh sáng phân bố không đồng đều trên mặt đất, mà phụ thuộc
vào vĩ độ địa lí. Ngay trong cùng một vĩ độ, ở những nơi có độ cao khác nhau
so với mặt biển thì cường độ ánh sáng khác nhau: ở cao, lớp không khí mà tia
mặt trời phải đi qua mỏng hơn, nên ánh sáng có cường độ mạnh hơn, nhiều tia
cực tím hơn, vì vậy cây ở trên núi hấp thụ được nhiều bức xạ mặt trời hơn so
với những cây ở vùng thấp. Mặt khác, so với bên ngoài, chế độ chiếu sáng


15


trong rừng rất khác: trong rừng tối hơn, được chiếu sáng muộn hơn, nhưng lại
tắt nắng sớm hơn làm cho ngày ngắn đi. Đó là do sự che bóng của các cây gỗ
tầng trên. Càng xuống gần mặt đất của rừng độ che càng lớn và ánh sáng càng
ít, thời gian chiếu sáng trong rừng thường không vượt quá 1/2 thời gian chiếu
sáng ngoài rừng [76].
Trong rừng các cây gỗ ở tầng trên chỉ bị che bóng ở hai bên tán, nhưng
các cây con của chúng mọc ở dưới tán rừng lại bị chính bóng của tán cây mẹ
che phủ. Nếu các cây con cũng biểu hiện tính ưa sáng như cây mẹ ở tầng trên
thì chúng không thể tồn tại được. Để thích ứng với các điều kiện chiếu sáng
trong rừng, hầu hết các cây con của những cây gỗ ưa sáng ở tầng trên đều là
cây chịu bóng trong giai đoạn còn non. Chẳng hạn cây Quế còn non
(Cinnamonum cassia), Huỷnh (Tarrietia cochinchiensis) từ 4 - 5 năm tuổi mới
chuyển thành cây ưa sáng. Nếu các cây con này dưới 4 tuổi không có tán che
thì phát triển rất chậm hoặc bị chết [24].
Hiện nay, để nâng cao sản lượng và chất lượng cây trồng nói chung và

cây gỗ nói riêng, chất lượng gỗ cây rừng, người ta tiến hành nâng cao hoạt
tính quang hợp của cây. Song, vấn đề này không dễ dàng, vì nó phụ thuộc vào
nhiều yếu tố tác động đến hoạt tính sinh lý, sinh hóa của cây.
Đối với cây rừng, điều kiện địa hình núi cao, độ dốc lớn sẽ làm thay
đổi chế độ ánh sáng cũng như nhiệt độ không khí và dinh dưỡng khoáng. Do
đó, ở mỗi độ cao khả năng quang hợp của thực vật cũng khác nhau. Từ đó dẫn
đến khả năng tích lũy các chất khô cũng khác nhau.
Cường độ quang hợp trung bình của cây trồng thường là 10-20
mgCO2/g/h. Trong các thời kỳ sinh trưởng khác nhau, các giờ trong ngày
khác nhau làm cho cường độ quang hợp cũng khác nhau giá trị số có thể biến
động từ 30 - 40 mgCO2/g/h, có khi lên tới 50 - 55 mgCO2/g/h. Chẳng hạn,


16


cường độ quang hợp của một số cây đạt cực đại như Lim 7,29 mgCO2/g/h,
Mỡ 11,519 mgCO2/g/h, Tre 2,190 mgCO2/g/h, Xà cừ 10,346 mgCO2/g/h,
Đại hái 6,256 mgCO2/g/h,
Sắc tố chứa trong phần xanh của cây luôn thay đổi. Nhiều nghiên cứu
đã chứng minh rằng, những biến đổi của lạp thể xảy ra không chỉ trong quá
trình phát triển lục lạp của thời kỳ dinh dưỡng, mà còn dưới ảnh hưởng của
các yếu tố bất lợi của ngoại cảnh (hạn hán, úng, mặn, nhiệt độ thấp, sâu bệnh,
).
Lê Đức Diên và các cộng sự (1969) cho rằng hàm lượng diệp lục chứa
trong lá của thực vật ở nước ta cao hơn (đa số loài chiếm từ 3-6 mg/g lá tươi)
và biến thiên từ loài này sang loài khác trong một giới hạn rộng hơn (từ 1 - 10
mg/g lá tươi) so với thực vật ôn đới. Về một số cây rừng thấy hàm lượng diệp
lục và carotinoid của 7 loài cây gỗ rừng ở các tháng khác nhau biến thiên rõ
rệt trong một giới hạn rộng, như cây Bạch đàn có hàm lượng diệp lục tháng

cực đại (tháng 9) cao gấp 3 lần so với tháng cực tiểu (tháng 3) biến thiên từ
0,78 - 2,20 mg/g lá tươi; ở cây Xà cừ, giới hạn biến thiên hẹp nhất cũng là 1,5
lần (từ 2,88 mg/g lá tươi tháng 3 đến 4,34 mg/g lá tươi tháng 9) [19,20,58].
Nhìn chung nhóm cây mọc trong điều kiện ít ánh sáng có hàm lượng
diệp lục cao hơn nhóm cây gỗ mọc trong điều kiện giàu ánh sáng, tỉ lệ diệp
lục (a/b) thấp. Tuy nhiên, trong nhóm cây chịu bóng vẫn có những loài chứa
hàm lượng diệp lục thấp (1-2 mg) như Lòng thuyền, Se nưa, Trong nhóm
cây ưa sáng vẫn có những loài hàm lượng diệp lục rất cao, tỷ lệ diệp lục (a/b)
thấp như Tếch, Bạch đàn, Mỡ đều có hàm lượng diệp lục thấp (2,2 - 2,5 mg/g
lá tươi), cây Tre ít ưa sáng hơn lại có hàm lượng diệp lục cao (10,63 mg/g lá
tươi), nhưng cây Xà cừ là cây ưa sáng nhiều lại có hàm lượng diệp lục cao
(4,34 mg/g lá tươi), cây Lim là cây ưa sáng ít lại có hàm lượng diệp lục thấp


17


(3,55 mg/g lá tươi). Điều đó chứng tỏ hàm lượng và tỷ lệ diệp lục có phụ
thuộc vào điều kiện sinh thái. Nhóm thực vật sống trong điều kiện ánh sáng
yếu có hàm lượng diệp lục cao hơn và hàm lượng diệp lục b tương đối giàu
hơn so với nhóm thực vật sống trong điều kiện ánh sáng mạnh. Nhưng, nó
không chỉ phụ thuộc vào điều kiện chiếu sáng mà còn phụ thuộc vào điều kiện
lịch sử và đặc điểm trao đổi chất của loài [19].
Hàm lượng sắc tố vàng (carotinoid) ở các loài biến thiên trong một giới
hạn rộng (từ 0,34 - 1,85 mg/g lá tươi). Đa số loài từ 0,6 - 0,8 mg/g lá tươi.
Các loài giàu sắc tố vàng đồng thời cũng giàu sắc tố lục. Nhiều nghiên cứu
cho thấy cây ưa sáng là cây có lá trắng hơn, lá nhỏ hơn, lớp cutin dày hơn.
Các cây chịu bóng có lá to hơn, xanh đậm hơn, lá mỏng hơn, diệp lục b nhiều
hơn, do đó, tỷ lệ diệp lục a/b thường nhỏ hơn 3. Những cây ưa sáng thì tỷ lệ
này lớn hơn 3 và cây trung bình thì bằng 3 [19].

Các nghiên cứu của một số tác giả khác như Lê Đức Diên, Cung Đình
Lượng (1968) cho rằng cây càng ưa sáng càng chứa ít diệp lục và tỉ lệ diệp
lục (a/b) cao [20].
Việc tìm hiểu ảnh hưởng của điều kiện chiếu sáng đối với quá trình
quang hợp cũng như khả năng quang hợp của cây rừng nói chung và Hoàng
đàn giả nói riêng có ý nghĩa quan trọng. Đó là cơ sở lý luận cho việc chọn
giống và điều kiện thích hợp trong công tác trồng rừng (như xác định mật độ,
điều chỉnh độ che bóng, ). Hướng nghiên cứu này ở nước ta cũng đã thu
được một số dẫn liệu bước đầu đáng kể (Nguyễn Hữu Thước 1964, Mai Thứ
1969, Lê Đức Diên, Cung Đình Lượng 1965, ) [76].
Nguyễn Ngọc Tân đã nghiên cứu về vấn đề che sáng đối với cây Hồi
(Illicium verum Hook) ở giai đoạn vườn ươm. Kết quả nghiên cứu đã rút ra


18


những kết luận có giá trị thực tiễn cho việc ươm trồng. Cây Hồi cần chế độ
che sáng 60% là thích hợp nhất.
Đối với các cây rừng mọc ở đỉnh núi cao, độ dốc lớn, lượng nước giữ
lại trong đất giảm và thay đổi ở các địa hình khác nhau. Cho nên cây muốn
tồn tại, sinh trưởng và phát triển tốt phải có khả năng giữ nước tốt. Đánh giá
sức sinh trưởng, phát triển của cây rừng bao gồm nhiều mặt. áp suất thẩm
thấu phần nào phản ánh được khả năng thích nghi được ở các điều kiện khắc
nghiệt hay không? Nhóm thực vật ưa ẩm và trung sinh có áp suất thẩm thấu
thấp, nhóm thực vật sống nơi khô có áp suất thẩm thấu cao [76,114].
Nghiên cứu áp suất thẩm thấu nhằm tìm hiểu khả năng chống chịu,
thích ứng của cây với các điều kiện sinh thái và địa hình khác nhau là rất cần
thiết. Trong đất, rễ phát sinh lực hút, để hút nước có kết quả thì lực hút phải
lớn hơn áp suất thẩm thấu của dịch đất. Tốc độ vận chuyển nước theo hệ

thống dẫn được xác định bởi tốc độ tiêu thụ của nó khi thoát hơi nước. Sự
thoát hơi nước lại phụ thuộc vào phức hệ, điều kiện ngoại cảnh (độ ẩm tương
đối của không khí, tốc độ gió, số lượng và cách sắp xếp khí khổng, v. v.)
Nước trong các mô sống không có giá trị như nhau. Một phần được di
chuyển tự do từ tế bào này sang tế bào khác và có thể dễ dàng lấy ra khỏi mô,
phần khác liên kết khá vững chắc. Nước liên kết trong tế bào do nhiều yếu tố
gây nên: do cấu trúc của nó ở cạnh các phân tử trùng hợp protein và acid
nucleic, do tham gia vào thành phần vùng hydrate hóa của keo và các hạt có
cực
Những dạng nước khác nhau về hoạt tính hóa học, để cho cây sinh
trưởng tốt, cần phải có tỷ lệ thích hợp giữa các dạng nước. Nắm được đặc
tính của chế độ nước đối với cây, từ đó đề ra các biện pháp hữu hiệu cho việc
trồng rừng ở các địa hình phù hợp nhất, sớm đem lại sản lượng cao trong


19


trồng rừng nói chung cũng như việc khôi phục hệ sinh thái của VQGBM nói
riêng.
Kết hợp quan sát sinh thái và nhu cầu nước trong lá (áp suất thẩm thấu,
hàm lượng nước, nước tự do nước liên kết, ) và trong đất, chúng ta có thể
sớm đưa ra các thông số kỹ thuật cho việc trồng rừng.
áp suất thẩm thấu ở các cây rừng khác nhau, địa hình, khí hậu khác
nhau thì không giống nhau. Chẳng hạn như Bạch đàn có áp suất thẩm thấu:
13,25 atm, Đại hái: 6,75 atm, Lim: 10,75 atm, Mỡ: 7,25 atm, Xà cừ: 14,75
atm, Xoan: 12,75 atm [58].
1.2. tình hình nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái học liên quan
đến cây Hoàng đàn giả
1.2.1. ở nƣớc ngoài

Có thể nói rằng hệ sinh thái rừng là một tổng hợp phức tạp các mối
quan hệ lẫn nhau của các quá trình, trong đó sự trao đổi vật chất và năng
lượng với hoàn cảnh xung quanh là quá trình cơ bản nhất
Nhiều nhà khoa học đã dày công nghiên cứu về sinh thái, đặc biệt là
mối quan hệ giữa các loài thực vật, các quần thể đối với rừng mưa nhiệt đới,
trong đó đáng chú ý là công trình cấu trúc rừng mưa đã mang lại kết quả có
giá trị như Baur G.N (1964) đã nghiên cứu các vấn đề về sinh thái trong kinh
doanh rừng mưa, phục hồi và quản lý rừng mưa nhiệt đới [93], Odum E.P
(1971) đã nghiên cứu các vấn đề về sinh thái nói chung và sinh thái trong
rừng mưa nhiệt đới làm cơ sở khoa học cho việc nghiên cứu sinh thái loài và
cấu trúc rừng. Richards P.W [98] đã phân biệt tổ thành thực vật của hai loại
rừng mưa hỗn hợp và rừng mưa đơn ưu.
Một số nghiên cứu tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới châu á của Catinot
[96] cho thấy dưới tán rừng nhiệt đới nhìn chung có đủ số lượng cây tái sinh.


20


Tuy nhiên những nghiên cứu về tái sinh này chỉ chú trọng đến các phương
thức tác động vào tái sinh nhằm thúc đẩy quá trình tái sinh rừng đối với
những loài cây có giá trị kinh tế.
- E. G. Kurlillova, M. M. Tiurina (1915) khi nghiên cứu những đặc
điểm cơ bản của sự sinh trưởng cây vùng Pamia đã đi đến kết luận rằng sự
sinh trưởng lá ở những cây nghiên cứu (Potentilla multifida, Artemisia
rhodantha, Astragalus chadjanensis, Oxytropis pagobia, O. chiliophilla) độ
dài lá trung bình 0,5 - 2mm, cuống 2 - 8 mm/ngày và đối với lá cây trồng 2 - 7
mm/ngày. Phần lớn sự sinh trưởng chất khô (60-80%) ở những ngày ấm áp.
Sự sinh trưởng phần lớn phụ thuộc vào nhiệt độ, khi trời lạnh sự sinh
trưởng giảm xuống đáng kể.

Sự kìm hãm mạnh quá trình sinh trưởng phần lớn là ở những cây trồng
trong điều kiện núi cao của vùng Pamin.
Trong những cây nghiên cứu có đường cong sinh trưởng một cực đại
trong thời kỳ ấm áp vào những giờ buổi chiều. Đặc tính đường cong của cây
phụ thuộc vào nhiệt độ và ánh sáng.
Một số tác giả khác như Malysev A. A. nghiên cứu đặc điểm sinh
trưởng và phát triển của cây trong vùng rừng núi khác nhau ở bắc Kavkaz.
A. P. Stesenko nghiên cứu đặc điểm hình thái sinh hóa chủ yếu của
cây vùng núi cao Pamin trong đó đề cập đến vấn đề sinh trưởng của cây, cấu
trúc bộ rễ, sơ đồ sự sinh trưởng của cây Eurotia ceratoides có độ tuổi 3-5 năm,
8-12 năm và cây trên 100 năm.
E. S. Borodin nghiên cứu sự phát triển cá thể của cây rừng vùng núi
cao Tashkent.
T. A. Glagolena, L. A. Filiniova nghiên cứu đặc điểm quang hợp của
cây vùng núi cao Pamin.


21


Iu. C. Nasinov, K. P. Rakhmania nghiên cứu quang hợp và chế độ
nước của cây vùng núi cao ở Tadjikistan thấy rằng sự thay đổi bộ máy quang
hợp thích nghi với vùng sinh thái. Quang hợp và chế độ nước của cây thay đổi
không chỉ do điều kiện ngoại cảnh mà còn ở điều kiện sinh thái của cây. Cây
trung sinh chịu hạn có cường độ quang hợp cao nhất. Những cây chịu hạn có
quá trình chuyển vận và đồng hóa thấp. ở những cây nghèo dinh dưỡng có sự
tăng trưởng về quang hợp, còn những cây ôn đới thì ngược lại, cường độ
quang hợp giảm.
O. A. Semikhatova nghiên cứu quá trình hô hấp ở thực vật núi cao.
R. M. Ruinus nghiên cứu sự thay đổi quá trình trao đổi khí CO2 phụ

thuộc vào độ cao nơi sinh sống của chúng so với mặt biển.
Iu. V. Kirsanova nghiên cứu động thái mùa của thành phần hóa học và
dự trử CO2 trong cây
Một số khác nghiên cứu sự thay đổi hàm lượng Vit. Tocopherol (Vit
K), cường độ thoát hơi nước của cây vùng núi cao phụ thuộc vào chiều cao
của sự sinh trưởng. Một vài vấn đề về sự nghiên cứu sinh thái của những cây
rừng núi cao ở Gruzin, nghiên cứu quá trình hút khoáng bởi hệ rễ,
Mỗi loại cây sinh trưởng tối thích trong một giới hạn pH nhất định. Nói
chung, nhiều loại cây thích hợp với chất đất trung tính. Đất chua thì cây dễ
chịu đựng hơn là đất kiềm. Theo Trénel và Alten, đất chua làm trở ngại cho
cây chủ yếu không phải do bản thân nồng độ H+ mà do tác dụng độc của
những ion aluminium thường có mặt trong đất chua. Nhưng bản thân pH đã
phản ánh nhiều tính chất hóa lí của đất. Vì thế, người ta đã chứng minh được
rằng, những nơi đất chua đều nghèo dinh dưỡng, khả năng hấp thụ kém, chế
độ nước không bình thường. Đất kiềm quá thì có những chất trong đất trở
thành khó tiêu làm cho cây không phát triển được. Vì vậy, pH môi trường là
yếu tố quan trọng trong quá trình hấp thụ chất khoáng của cây.


22


Một số nghiên cứu về thực vật như nghiên cứu các đặc điểm hình thái,
vùng phân bố, đã được nhiều tác giả quan tâm. Các công trình nghiên cứu
về thực vật vùng Đông Nam á cũng đã đề cập đến loài Hoàng đàn giả như
Nguyễn Tiến Hiệp và Jules E.Vidal. Các ông đã mô tả rất kỹ về hình thái và
vùng phân bố của nó trong những nước có gió mùa mạnh như Miến Điện,
Nam Trung Quốc, Lào, Việt Nam, Thái Lan, bán đảo Malaxia, Summtra,
Borneo, Philipin và đảo Fidji. Theo các tác giả thì loài này phân bố ở những
vùng rừng rậm, mọc trên đất đen xốp, nằm trong vùng di thực đơn thuần hoặc

xen với các loài Dacrycarpus imbricatus, Fokienia hodginsii, Cupressus spp
hoặc vùng rừng rậm lá ở độ cao 3000m . Riêng ở nước ta loài này được tìm
thấy ở dộ cao 700 - 2000m. Trong lần mghiên cứu này, các tác giả cũng định
lại tên chính thức là Dacrydium elatum thay tên củ của nó là Dacrydium
pierrei nhờ sự so sánh các mẫu trước đây[122].
M. Schmid khi nghiên cứu thực vật ở Tây Nguyên cũng đã đề cập đến
loài Hoàng đàn giả. Ông chủ yếu nghiên cứu về vùng phân bố và trong điều
tra của ông thì loài Hoàng đàn giả phân bố ở độ cao từ 500- 2000m tại phía
bắc Blao, bắc Đà Lạt, Lâm Đồng. Cũng trong nghiên cứu này theo M.
Schmid, tổ thành các loài cây chủ yếu có Hoàng đàn giả sinh sống gồm các
loài như Thông (Pinus khasya), Hồi (Illicium spp), Giổi (Talauma spp),
[123].
Nhìn chung các nghiên cứu về Hoàng đàn giả đã được đề cập trong các
nghiên cứu về thực vật vùng Đông Nam á. Các nghiên cứu này thường chỉ
nghiên cứu Hoàng đàn giả ở từng khía cạnh khác nhau về hình thái, phân loại,
phân bố, trên diện rộng, chưa có công trình nghiên cứu nào một cách toàn
diện và sâu sắc trên lãnh vực sinh lý- sinh thái về loài này trên phạm vi thế
giới, vùng và đặc biệt là ở VQGBM.
1.2.2. ở trong nƣớc


23


Sự phong phú và đa dạng của rừng mưa nhiệt đới ẩm ở nước ta đã gây
ra nhiều khó khăn trong việc nghiên cứu tìm hiểu nó. Thái Văn Trừng (2000),
tác giả đã dựa trên những học thuyết về sinh địa quần lạc của Sucasôp và hệ
sinh thái của Tansley, để nghiên cứu các nhân tố sinh thái phát sinh thảm thực
vật nhiệt đới và đã phân loại thành 14 kiểu thảm thực vật rừng trên toàn lãnh
thổ Việt Nam [80]. Ngoài ra, khi nghiên cứu về thảm thực vật tác già đã nhấn

mạnh đến ý nghĩa của các yếu tố ngoại cảnh đến các giai đoạn phát triển của
cây con. Theo ông thì ánh sáng là nhân tố sinh thái khống chế và điều khiển
quá trình tái sinh tự nhiên của cả rừng nguyên sinh lẫn rừng thứ sinh.
Trần Ngũ Phương (2000), tác giả đã đi sâu nghiên cứu các quy luật
phát triển rừng tự nhiên ở miền Bắc Việt Nam, cơ bản điều tra tất cả các kiểu
rừng phổ biến trong cả ba đai rừng miền Bắc Việt Nam. Trong nghiên cứu
của ông thì đai rừng á nhiệt đới mưa mùa được nghiên cứu khá kỹ và trong
phân chia rừng ở đai này có kiểu rừng á nhiệt đới lá rộng thường xanh tương
tự như ở khu vực có cây Hoàng đàn giả phân bố đang được nghiên cứu tại
VQGBM [69]
Lâm Công Định (1992), đã có công trình nghiên cứu Sinh khí hậu ứng
dụng trong lâm nghiệp, tác giả đã dựa trên cơ sở các dạng Nhiệt - ẩm - Quang
để sắp xếp thành 10 nhóm hoàn chỉnh, đi từ những loại hình lạnh - ẩm núi cao
đến loại hình nóng - khô ở vùng thấp để áp dụng trồng những loài cây thích
hợp có giá trị khác nhau [25].
Vũ Văn Mễ, Hoàng Kim Ngũ(1994) đã tiến hành nghiên cứu phân
vùng sinh thái lâm nghiệp lưu vực sông Đà theo phương pháp chồng ghép
từng bản đồ nhân tố: thời kỳ sinh trưởng, chế độ ẩm và nhóm đất. Kết quả đã
phân chia lưu vực sông Đà ra thành 5 vùng và 14 tiểu vùng sinh thái lâm
nghiệp.


24


Các công trình nghiên cứu về phân loại thực vật rừng ở Việt Nam như
Phạm Hoàng Hộ, Lê Mộng Chân, Nguyễn Tiến Bân, Lê Khả Kế, Vũ Văn
Dũng, chỉ dừng lại ở việc thống kê, mô tả hình thái, công dụng, phân bố,
cây Hoàng đàn giả nhưng chưa có các nghiên cứu toàn diện theo hướng sinh
lý - sinh thái đối với loài này như đã đặt ra trong đề tài [27,12,13,21]

Các chất khoáng trong đất là yếu tố cần thiết cho cây. Qua các chỉ tiêu
cơ bản N, P, K tổng số trong đất cho thấy hàm lượng các nguyên tố này đạt ở
mức thích hợp cho sự phát triển của cây rừng ở khu vực đang nghiên cứu. Cả
ba nguyên tố này đều tham gia trực tiếp vào sự chuyển hóa vật chất và năng
lượng trong cơ thể sống, tất cả chúng đều đóng vai trò quan trọng trong quá
trình quang hợp, hô hấp và sự sinh trưởng phát triển của thực vật.
Đã có một số công trình nghiên cứu về đất lâm nghiệp như:
Nguyễn Xuân Quát đã tiến hành phân tích 30 mẫu đất trồng thông nhựa
cho thấy: hàm lượng N tổng số từ 0,05% đến gần 0,2% đạt mức trung bình và
khá. P2O5 dễ tiêu từ 0,1-0,9 mg/100g đất, phổ biến từ 0,3-0,5 mg/100g đất.
K2O dễ tiêu từ 2-20mg/100g đất, phổ biến từ 5-15mg/100g đất.
Hoàng Xuân Tý từ 1973 đến 1984 đã có công trình nghiên cứu về điều
kiện đất trồng rừng Bồ đề. Đây là một loại cây gỗ phân bố ở vùng đồi núi Bắc
Bộ Việt Nam và một số khu vực thuộc Lào, Thái Lan Quá trình nghiên cứu
đã xác định được hàm lượng các chất dinh dưỡng trong các lâm phần Bồ đề,
ví dụ: ở lá cây tính theo sinh khối khô (kg/ha): N: 42.2, P: 3.8, K: 27.7, Ca:
10.7, Mg: 9.7, Mn: 94. Tác giả đã đưa ra được tiêu chuẩn đất trồng Bồ đề là
đất feralit đỏ vàng, đồi núi và núi thấp (<500m) trên các đá mẹ, với độ dày đất
được tính trên 50cm.
Kết quả phân tích đã cho thấy trừ loại đất đen nhiệt đới (feralit
macgalit) đa số các loại đất của nước ta kể cả đất phù sa trung tính và đất đỏ


25


bazan có hàm lượng các nguyên tố vi lượng ít hơn các loại đất tương tự ở các
nước khác ( như Trung Quốc, Myanmar, các nước Cộng hòa miền Nam Liên
Xô, )
Đến nay, đã tìm thấy trong đất có khoảng 45 nguyên tố nằm trong các

hợp chất vô cơ, hữu cơ và hữu cơ - vô cơ; hàm lượng của chúng thay đổi ít
nhiều so với thành phần hóa học bình quân của vỏ trái đất, bởi vì đất có chứa
nhiều chất hữu cơ và chịu sự chi phối của khí hậu, sinh vật, Vì vậy, để biết
được chất lượng đất thì việc xác định hàm lượng các nguyên tố hóa học trong
đất là không thể thiếu.
Nhu cầu về dinh dưỡng khoáng tùy thuộc vào các loài cây và các yếu tố
ngoại cảnh như điều kiện lập địa, khí hậu, Nó thể hiện ở hàm lượng của các
nguyên tố khoáng chứa trong cây.
Các nguyên tố đa lượng, N, P, K có vai trò sinh lí quan trọng đối với
đời sống của thực vật. Mỗi nguyên tố tuy có một vai trò riêng, nhưng không
phải là sự tác động riêng lẻ mà cả ba nguyên tố này đều tham gia trực tiếp vào
sự chuyển hóa vật chất và năng lượng trong cơ thể sống. Chúng đều đóng vai
trò quan trọng trong quá trình quang hợp, hô hấp và sự sinh trưởng, phát triển
của thực vật. Các nguyên tố khoáng này có trong môi trường đất còn trong
thân chiếm tỷ trọng không lớn lắm, tính theo trọng lượng khô: N chiếm
0,825%, P chiếm 0,706%, K chiếm 0,226% .
N là một trong những chất tham gia vào việc hình thành các cơ quan
chủ yếu, tham gia vào thành phần của protein, của các hợp chất indol (chất
điều hòa sinh trưởng). Ngay trong rễ, những biến đổi đầu tiên của các hợp
chất chứa N hút từ đất đã được thực hiện. Sự hình thành acid amin cũng xảy
ra ở lá trong quá trình quang hợp. Trong những chất dinh dưỡng của cây thì N
là một chất cơ bản của chất nguyên sinh và quyết định sự sinh trưởng của cây.