Nghiên cứu đa dạng di truyền của loài trai tai tượng Tridacna Squamosa ven biển Khánh Hòa và Phú Quốc

i

B GIÁO DTO
I HC NHA TRANG
VIN CÔNG NGH SINH HNG




CHÂU TH M LINH



NGHIÊN CNG DI TRUYN CNG
TRIDACNA SQUAMOSA VEN BIN KHÁNH HÒA VÀ PHÚ QUC



 ÁN TT NGHII HC
NGÀNH CÔNG NGH SINH HC


CBHD: Th.S NGUYN TH 







NHA TRANG - 2013

ii

LI C

Trong quá trình thực hiện và hoàn thành đồ án tốt nghiệp, ngoài sự nỗ lực của
bản thân, tôi đã nhận đƣợc rất nhiều sự giúp đỡ của các tổ chức và cá nhân. Nhân đây
tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó.
Trƣớc tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Th.S Nguyễn Thị Anh Thƣ và
TS. Đặng Thúy Bình (Viện Công nghệ Sinh Học và Môi Trƣờng – trƣờng Đại học Nha
Trang) đã định hƣớng, hƣớng dẫn và chỉ bảo tận tình cho tôi trong suốt quá trình thực
hiện đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban chủ nhiệm khoa cùng các thầy cô giáo trong
Viện Công Nghệ Sinh học và môi Trƣờng – trƣờng Đại học Nha Trang, những ngƣời
đã dạy dỗ, chỉ bảo và truyền đạt kiến thức cho tôi trong suốt quãng thời gian qua.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến các thầy giáo, cô giáo trong viện Công
Nghệ Sinh Học và Môi Trƣờng đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất cho tôi
trong suốt quá trình thực tập tốt nghiệp.
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè, những ngƣời luôn bên cạnh giúp đỡ tôi
trong suốt thời gian thực tập và hoàn thành luận văn này.
Cuối cùng, tôi xin dành sự biết ơn to lớn đến gia đình và ngƣời thân đã luôn
động viên giúp tôi vƣợt qua khó khăn trong suốt những năm học vừa qua.
Nha Trang, tháng 06 năm 2013
Sinh viên thc hin



Châu Th m Linh
iii

MC LC

TRANG BÌA PHỤ i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT iv
DANH MỤC HÌNH vi
DANH MỤC BẢNG vii
MỞ ĐẦU 1
CHƢƠNG I: TỔNG QUAN 3
1.1 Tổng quan về vùng nghiên cứu 3
1.1.1 Vị trí địa lý, thủy văn của Khánh Hòa 3
1.1.2 Vị trí địa lý, thủy văn của Phú Quốc 5
1.2 Một số đặc điểm sinh học của trai tai tƣợng (Tridacna spp.) 6
1.2.1 Hệ thống phân loài 6
1.2.2 Đặc điểm sinh thái và phân bố 7
1.2.2.1 Phân bố theo chiều ngang 7
1.2.2.2 Phân bố theo chiều thẳng đứng 8
1.2.3 Đặc điểm hình thái 9
1.2.4 Đặc điểm sinh học, sinh sản 13
1.2.4.1 Đặc điểm sinh trƣởng 13
1.2.4.2 Đặc điểm dinh dƣỡng 13
1.2.4.3 Đặc điểm sinh sản 14
1.2.4.4 Phát triển phôi và ấu trùng 15
1.3 Tổng quan về Tridacna squamosa 17
1.3.1 Phân bố 17
1.3.2 Đặc điểm hình thái 17
1.3.3 Đặc điểm sinh học 18
iv

1.4 Nghiên cứu về di truyền trai tai tƣợng (Tridacna spp.) 19
1.4.1 Hệ gen cuả các bào quan 19

1.4.1.1 Hệ gen ty thể 19
1.4.1.2 Hệ gen Ribosome (Ribosomal DNA- rDNA) 22
1.4.2 Tình hình nghiên cứu trai tai tƣợng Tridacna trên thê giới 24
1.4.2.1 Nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa và phát sinh loài 24
1.4.2.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể trai tai tƣợng (Tridacna spp.) 25
1.4.3 Tình hình nghiên cứu trai tai tƣợng ở Việt Nam 28
CHƢƠNG II : PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 31
2.1 Địa điểm, thời gian, đối tƣợng nghiên cứu 31
2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu 31
2.2.1 Phân tích đặc điểm hình thái 31
2.2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu di truyền 33
2.2.2.1 Tách chiết DNA, PCR, giải trình tự 33
2.2.2.2 Phân tích đa dạng loài trai tai tƣợng 35
2.2.2.3 Phân tích đa dạng trai tai tƣợng Tridacna squamosa 37
CHƢƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 39
3.1 Đặc điểm hình thái của Tridacna squamosa ở Nha Trang và Phú Quốc 39
3.1.1 Đặc điểm hình thái 39
3.1.2 Nhận xét 40
3.2. Tách chiết DNA, khuếch đại gen và giải trình tự 41
3.3 Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể trai tai tƣợng Tridacna
squamosa 43
3.3.1 Đa dạng di truyền của Tridacna squamosa 43
3.3.1.1 Đa dạng di truyền của Tridacna squamosa dựa trên chỉ thị 16S 43
3.3.1.2 Đa dạng di truyền của Tridacna squamosa dựa trên chỉ thị CO1 mtDNA45
v

3.3.2 Di truyền quần thể của trai tai tƣợng (Tridacna squamosa) tại vùng biển Nha
Trang và Phú Quốc 49
3.3.3 Thảo luận 53
3.3.3.1 Đa dạng di truyền quần thể Tridacna squamosa 53

3.3.3.2 Cấu trúc di truyền quần thể trai tai tƣợng Tridacna squamosa 56
CHƢƠNG IV: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 65
4.1. Kết luận 65
4.2. Đề xuất ý kiến 65
TÀI LIỆU THAM KHẢO 67
PHỤC LỤC 71


vi

DANH MC CH VIT TT

ATP : Adenosin triphosphat
Bp : Base pair
BT : bootstrap
CITES : convention on internatinal trade in endangered species of
wild fauna and flora (công ƣớc về buôn bán quốc tế các loài động, thực vật hoang dã
nguy cấp)
CO1 mtDNA : cytochrome oxidase c subunit 1 mitochondrial DNA
COI : Cytochrome oxidase I
DNA : Acid Deoxyribo Nucleic
GB : Great Barrier
GBR : Great Barrier Reef
H. hippous : Hippous hippous (trai tai nghé)
H. porcellanus : Hippous porcellanus (trai Trung Quốc)
ISSR : Inter-Simple Sequence Repeat loci
IUCN : International Union for Conservation of Nature and Natural
Resources
Kb : Kilo base
MMDC : Micronesian Mariculture Demonstration Center (Trung tâm

trình diễn nuôi trồng hải sản Micronesian)
mtDNA : Mitochondrial DNA (Hệ gen ty thể)
n : Kích thƣớc mẫu thí nghiệm
PCR : Polymerase Chain Reaction
RNA : Axít ribonucleic
rRNA : ARN riboxom
S. cerevisiae : Sacharomyces cerevisiae
vii

T. costata : Tridacna costata
T. crocea : Tridacna crocea (trai tai tƣợng vàng nghệ)
T. derasa : Tridacna derasa (trai tai tƣợng trơn)
T. gagis : Tridacna gagis (trai tai tƣợng khổng lồ)
T. maxiam : Tridacna maxima (trai tai tƣợng lớn)
T. rosewateri : Tridacna rosewateri
T. squamosa : Tridacna squamosa (trai tai tƣợng vẫy)
T. tevoroa : Tridacna tevoroa (trai tai tƣợng mặt quỷ biển sâu)
tRNA : ARN vận chuyển
viii

DANH MC HÌNH
Hình 1.1. Vùng biển Khánh Hòa và khu vực nghiên cứu 3
Hình 1.2. Vùng biển Phú Quốc 6
Hình 1.3 Phân bố của các loài trai tai tƣợng 8
Hình 1.4. Một số loài trai tai tƣợng trên thế giới 12
Hình 1.5. Mô phỏng chu kỳ sinh sản và vòng đời của trai tai tƣợng 16
Hình 1.6. Trai tai tƣợng vẫy Tridacna squamosa 18
Hình 1.7. DNA ty thể ngƣời 21
Hình 1.8. Cấu trúc hệ ribosome 22
Hình 2.1. Sơ đồ nghiên cứu đa dạng trai tai tƣợng 32

Hình 2.2. Đo kích thƣớc của trai tai tƣợng 33
Hình 3.1. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna squamosa 40
Hình 3.2. Kết quả điện di DNA tổng số của Tridacna squamosa 42
Hình 3.3. Kết quả điện di sản phẩm PCR 42
Hình 3.4. Cây phát sinh loài dựa trên chỉ thị 16S mtDNA của Tridacna squamosa 44
Hình 3.5. Cây phát sinh loài dựa trên chỉ thi CO1 mtDNA của Tridacna squamosa 46
Hình 3.6. Mạng lƣới haplotype của Tridacna squamosa ở vùng biển Nha Trang và phú
Quốc 48
Hình 3.7. Số lƣợng và kích thƣớc haplotype ở Nha Trang và Phú Quốc 49
Hình 3.8. Cây phát sinh loài của Tridacna squamosa ở vùng biển Nha Trang, Phú Quốc
và một số vùng biển thuộc châu Á 51
Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của Tridacna squmosa ở vùng biển Nha Trang, Phú
Quốc và châu Á 52
Hình 3.10. Bản đồ các dòng chảy ở khu vực biển Đông 57
Hình 3.11. Dòng chảy theo mùa ở biển Đông 58
Hình 3.12. Các dòng chảy ở khu vực biển Đông, Singapore và Indo-west Pacific từ
tháng 6-11 50
ix

Hình 3.13. Các dòng chảy ở khu vực biển Đông, Singapore và Indo-west Pacific từ
tháng 12-5 50
x

DANH MC BNG
Bảng 1.1. Mùa sinh sản của một số loài trai tai tƣợng 15
Bảng 1.2. Sự khác biệt của mã di truyền ty thể và mã di truyền gen nhân 21
Bảng 2.1. Trình tự các đoạn mồi 34
Bảng 3.1. Các thông số đo kích thƣớc của trai tai tƣợng 39
Bảng 3.2. Các thông số đa dạng di truyền gen 16S mtDNA của Tridacna squamosa . 45
Bảng 3.3. Kết quả phân tích đa dạng di truyền của Tridacna squamosa ở Nha Trang và

Phú Quốc 47
Bảng 3.4. các thông số đa dạng di truyền gen CO1 mtDNA của Tridacna squamosa . 47
Bảng 3.5. Mật độ của Tridacna squamosa và Tridacna crocea ở một số khu vực 63

1

M U

Trai tai tƣợng (họ Tridacna) là những loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ có
giá trị kinh tế cao ở nhiều khía cạnh khác nhau. Chúng đƣợc sử dụng rộng rãi trong
nuôi cảnh và trang trí do có kích thƣớc lớn, màu sắc khoang vỏ đa dạng, sặc sỡ (Gervis
M. và cộng sự, 1995). Ngoài ra, thịt trai đƣợc cho là có hàm lƣợng dinh dƣỡng cao,
chứa nhiều acid béo không no mạch dài, acid amin cần thiết cũng nhƣ các nguyên tố vi
lƣợng (Nguyễn Hữu Phụng, 1995). Vì thế, việc khai thác trai tai tƣợng đã diễn ra rộng
khắp trên thế giới nhằm phục vụ cho nhu cầu ngày càng cao của con ngƣời.
Trai tai tƣợng là nguồn gen quí hiếm có giá trị kinh tế và giữ vai trò quan trọng
trong hệ sinh thái rạn san hô (Yonge C. M., 1981). Do đó, việc khai thác bừa bãi trai đã
ảnh hƣởng không nhỏ đến sinh thái của rạn. Cụ thể ở những vùng biển giữa Đài Loan
và Australia, Solomon và Papua New Guinea nguồn lợi trai tai tƣợng đang bị suy giảm.
Điều đáng quan ngại hơn là việc khai thác trai tai tƣợng đã làm cho vùng rạn san hô
ngầm của Australia bị đe dọa nghiêm trọng (IUCN, 2004).
Trên thế giới, ngƣời ta đã nhận thấy vai trò quan trọng trong sinh thái và giá trị
kinh tế của trai tai tƣợng nên từ những năm 1980 nhiều nƣớc đã tiến hành triển khai
các hoạt động nghiên cứu phục hồi, tái tạo nguồn lợi trai tai tƣợng và đã đạt đƣợc
những thành công nhất định. Từ năm 1986, tổ chức MMDC (Micronesian Mariculture
Demonstration Center) thuộc nƣớc Cộng hòa Palau đã cung cấp và thả nuôi thử nghiệm
khoảng 1.000 con giống loài Tridacna derasa xuống vùng rạn san hô tại đảo Cook
(New Zealand) để bổ sung nguồn lợi tự nhiên (Dawson R.F., 1986). Từ năm 1997 –
1998, ở các đảo Solomon, Fiji, Cook và phía tây đảo Samoa, con giống đƣợc thả ra
biển nhằm tăng cƣờng nguồn lợi tự nhiên hoặc đáp ứng nhu cầu cho các thị trƣờng

Nhật Bản, Trung Quốc, Hồng Kông và Đài Loan (Bell J.D. và cộng sự, 1997). Năm
2008, tại Philippine đã triển khai chƣơng trình “phục hồi nguồn lợi trai tai tƣợng khổng
lồ T. gigas” tại 50 vùng rạn san hô khác nhau (theo WWF-Philippine, 2008)…
2

Ở Việt Nam, trong nhiều năm gần đây, nguồn lợi trai tai tƣợng đang bị giảm sút
nhanh chóng, một số loài có nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng do khai thác quá mức và đã
đƣợc liệt kê vào danh mục Sách Đỏ Việt Nam (năm 2002, 2007) nhƣ loài T. gigas
(Phùng Bảy và cộng sự, 2010). Cho đến nay ở nƣớc ta đã có một số công trình nghiên
cứu liên quan đến nguồn lợi và công tác phục hồi, phát triển nguồn lợi trai tai tƣợng
nhƣ đề tài “Nghiên cứu phục hồi và phát triển nguồn lợi trai tai tƣợng (họ Tridacnidae)
ở biển Việt Nam” của Viện Nghiên Cứu Hải Sản, 2010; hay công tác khảo sát và di dời
trai tai tƣợng từ các khu vực phân bố xa trung tâm quản lý về khoang nuôi bảo vệ tại
vịnh Đầm Tre – Côn Đảo – Vũng Tàu từ năm 2005 – 2007… Tuy nhiên, hầu nhƣ các
công trình nghiên cứu chƣa đƣợc thực hiện đầy đủ và đồng bộ. Các nghiên cứu liên
quan đến đặc điểm sinh học, sinh thái, đa dạng di truyền… của các loài trai tai tƣợng
còn rất hạn chế.
Nhằm góp phần cung cấp dữ liệu đầu vào cho công tác bảo tồn quần đàn của trai
tai tƣợng ở Việt Nam, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng di truyền của
loài trai tai tượng Tridacna squamosa ở ven biển Khánh Hòa và Phú Quốc”.
Mc tiêu c tài
Mục tiêu tổng quát: Nghiên cứu đa dạng sinh học, phân bố và mối quan hệ tiến hóa
của các loài trai tai tƣợng Tridacna squamosa phân bố ở hai vùng biển Khánh Hòa và
Phú Quốc.
Mục tiêu cụ thể:
1. Xây dựng cây phân loài.
2. Nghiên cứu đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể loài trai tai tƣợng làm cơ sở
cho công tác bảo tồn các loài có nguy cơ tuyệt chủng.
c và thc tin c tài
Góp phần bảo vệ nguồn gen quý hiếm, bảo vệ đa dạng sinh học ở biển Việt Nam.

Tạo cơ sở khoa học cần thiết cho việc phục hồi và phát triển nguồn lợi trai tai
tƣợng ở biển Việt Nam theo hƣớng bền vững.
3

NG QUAN
1.1 Tng quan v vùng nghiên cu
1.1.1 V a lý, tha Khánh Hòa
Khánh Hòa là một tỉnh ven biển miền Trung nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa,
trong khoảng 11
o
41’53”- 12
o
52’10” độ vĩ Bắc và 108
o
40’12”- 109
o
30’00” độ kinh
Đông, với chiều dài bờ biển hơn 200km.
Khánh Hòa có khoảng hơn 200 hòn đảo lớn nhỏ với tổng diện tích khoảng 600km
2

(Nguyễn Hữu Hồ và cộng sự, 2003) cùng với nhiều vũng vịnh và đầm phá phân bố dọc
theo đƣờng bờ biển Khánh Hòa: Vũng Rô-Đại Lãnh, vũng Bến Gỏi-vịnh Vân Phong,
vịnh Bình Can, đầm Nha Phu và đầm Thủy Triều-vịnh Cam Ranh (Hình 1.1).

Hình 1.1. Vùng bin Khánh Hòa và khu vc nghiên cu
(vịnh Nha Trang, vùng có dấu mũi tên màu đỏ).
4

Khánh Hòa nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa. Có 2 mùa rõ rệt là mùa mƣa

và mùa khô. Mùa mƣa chính bắt đầu từ tháng 9 đến tháng 11 với lƣợng mƣa từ 250-
350mm, từ tháng 5 đến tháng 6 có mƣa ít (lƣợng mƣa từ 60-120mm) và mùa khô kéo
dài từ tháng 3 đến tháng 8. Gió mùa Tây-Nam hoạt động từ tháng 6 đến tháng 9 và gió
mùa Đông-Bắc hoạt động từ tháng 11 đến tháng 3 (Nguyễn Hữu Hồ và cộng sự, 2003),
chế độ gió mùa đã ảnh hƣởng lớn đến chế độ dòng chảy của khu vực biển Khánh Hòa.
Vịnh Nha Trang
Vị trí địa lý
Vịnh Nha Trang nằm phía Đông thành phố Nha Trang, thuộc tỉnh Khánh Hòa,
trong khu vực nội chí tuyến Bắc giới hạn ở phía Bắc là mũi Kê Gà đến phía Nam là
mũi Đông Ba. Vịnh Nha Trang rộng khoảng 500km
2
khá kín gió, đƣợc che chắn bởi 19
đảo lớn nhỏ, đảo lớn nhất là Hòn Tre rộng 36km
2
(Nguyễn Chí Công, 2012) nằm che
chắn ngoài khơi khiến cho vịnh Nha Trang trở nên kín gió và không có sóng lớn. Phía
bắc có vịnh Bình Cang–đầm Nha Phu, dọc theo bờ phía Tây là những bãi cát xen kẽ là
cửa sông Cái ở phía Bắc và cửa sông Đồng Bò (Cửa Bé) ở phía Nam. Giới hạn ngoài là
đƣờng kinh tuyến 109
o
22’Đông. Bờ phía Bắc và phía Nam là những núi đá nhô ra sát
biển, tạo nên những vách đá ven bờ. Trong vịnh có nhiều đảo lớn nhỏ, nằm lệch về
phía nam của vịnh nhƣ đảo Hòn Tre, Hòn Miễu, Hòn Tằm, Hòn Mun,… Hệ thống đảo
góp phần vào các đặc trƣng về địa hình, trầm tích cũng nhƣ các yếu tố thủy động lực
làm cho vịnh Nha Trang phức tạp, đa dạng và phong phú về nguồn lợi sinh vật.
Khí hậu
Khí hậu Khánh Hòa có thể đƣợc xem nhƣ là một biến dạng độc đáo của khí hậu
nhiệt đới với những điểm nổi bật: Tính nhiệt đới, tính gió mùa và tính địa phƣơng.
Ở vịnh Nha Trang, gió có hƣớng thịnh hành trong mùa khô là Đông Nam và Tây Nam;
trong mùa mƣa là hƣớng Bắc và Đông Bắc, tốc độ chủ yếu khoảng từ 2–5m/s (Nguyễn

Hữu Hồ và cộng sự, 2003). Có thể nói rằng, chế độ gió trong vùng biển ven bờ Khánh
Hòa phụ thuộc mạnh vào đặc điểm của hệ thống gió mùa nhiệt đới và gió đất – biển.
5

Nhiệt độ trung bình năm là 26,3
o
C, cao nhất vào tháng 6, 7, 8. Nhiệt độ trung bình
tháng cao nhất là 28,2
o
C diễn ra vào tháng 6 – 7 (Nguyễn Hữu Hồ và cộng sự, 2003).
1.1.2 V a lý, tha Phú Quc
Vị trí địa lý
Đảo Phú Quốc trực thuộc tỉnh Kiên Giang, nằm trong vịnh Thái Lan, phía Tây-
Nam Việt Nam, trải dài từ 9
o
53’ đến 10
o
28’ độ vĩ Bắc và 103
o
49’ đến 104
o
05’ độ kinh
Đông, là đảo lớn nhất trong vùng biển Phú Quốc.
Vùng biển Phú Quốc có 22 hòn đảo lớn nhỏ, trong đó đảo Phú Quốc lớn nhất có
diện tích 574km² (56.200ha), dài 50km, nơi rộng nhất (ở phía bắc đảo) 25km. Điểm
cao nhất tới 603m (núi Chúa) (Trƣơng Minh Chuẩn,Nguyễn Xuân Quang, 2012).
Khí hậu
Khí hậu ở Phú Quốc mang tính chất nhiệt đới gió mùa, khí hậu chia ra 2 mùa rõ
rệt, mùa mƣa và mùa khô. Mùa khô vào tháng 4 và tháng 5, đảo Phú Quốc chịu ảnh
hƣởng gió mùa Đông Bắc có cƣờng độ tƣơng đối mạnh, tốc độ gió trung bình 4m/s.

Khi gió Đông Bắc mạnh, tốc độ đạt từ 20 đến 24m/s. Mùa khô có độ ẩm trung bình
78%, nhiệt độ cao nhất vào khoảng 35
o
C, còn mùa mƣa thì chịu ảnh hƣởng mạnh bởi
gió mùa Tây-Tây Nam làm độ ẩm cao, từ 85 đến 90%. Lƣợng mƣa trung bình là
414mm/tháng
6


Hình 1.2 Vùng bin Phú Quc
1.2 Mt s m sinh hc cng (Tridacna spp).
1.2.1 H thng phân loài
Các loài trai tai tƣợng đã đƣợc Rosewater (1965);(1982) và Lucas (1988) phân
loại khá chi tiết và đƣợc sắp xếp nhƣ sau:
Giới : Animalia
Nghành : Mollusca
Lớp : Bivalvia
Bộ : Veneroida
Họ : Tridacnidae
Giống : Tridacna và Hippopus
Đến nay, trên thế giới đã phát hiện đƣợc tổng số 9 loài trai tai tƣợng thuộc họ
Tridacnidae, thuộc hai giống Tridacna và Hippopus. Trong giống Hippopus gồm có
hai loài: Hippopus hippopus Linnaeus (1758); H. porcellanus Rosewater
(1982);(1965); (James W. F., 2008; Norton J.H.,Jones G.W., 1992; Lucas J.S. và cộng
sự, 1991; Lucas J.S., 1988). Tridacna bao gồm 3 phân giống: phân giống Tridacna
7

sensu stricto chỉ bao gồm một loài duy nhất là T. gigas (Linnaeus, 1758); phân giống
Chametrachea gồm có 3 loài T. crocea (Lamarck, 1819); T. maxima (Roding, 1798) và
T. squamosa (Lamarck, 1819); phân giống Persikima gồm có T. derasa (Roding,

1798); T. tevoroa (Lucas, Ledua và Braley, 1990). Thêm vào đó, phân loại của loài T.
rosewateri (Sirenho và Scarlato, 1991) vẫn chƣa đƣợc làm sáng tỏ. Theo Benzie và
Williams (1998), loài T. rosewateri là một biến dị di truyền của loài T. squamosa
(James W. F., 2012; Elizabeth M. L., 2009; James W. F., 2008; James W.F., 2008;
Nuryanto A và cộng sự, 2007; Lucas J.S., 1988)
m sinh thái và phân b
Trai tai tƣợng Tridacna spp. là động vật thân mềm, hai mảnh vỏ, sống ở môi
trƣờng nƣớc mặn. Trên thế giới, trai tai tƣợng Tridacna spp. đƣợc tìm thấy nhiều ở khu
vực Ấn Độ-Thái Bình dƣơng và biển Đỏ (James W. F., 2012; Elizabeth M. L., 2009;
James W.F., 2008; Lucas J.S., 1988; Rosewater J., 1965). Tại Việt Nam, trai tai tƣợng
phân bố chủ yếu ở ven biển miền trung và khu vực xung quanh các vùng đảo phía nam
(Phú Quốc, Côn Đảo, Phú Quý, Vịnh Nha Trang), chúng đƣợc tìm thấy ở giữa các loại
san hô hoặc trên nền cát sỏi của các rạn san hô. Chúng ta có thể chia sự phân bố của
trai tai tƣợng thành hai loại: phân bố theo chiều ngang (phân bố theo địa lý) và phân bố
theo chiều thẳng đứng.
1.2.2.1 Phân b theo chiu ngang
Sự phân bố này chủ yếu là bị chi phối bởi yếu tố nhiệt độ. Mặc dù các loại trai tai
tƣợng phân bố rất rộng trên thế giới nhƣng mỗi loại sẽ phân bố ở một khu vực nhất
định. Trong đó, loài T. maxima phân bố phổ biến và có vùng phân bố rộng nhất so với
các loại trai tai tƣợng khác. Trên thế giới loài trai này thƣờng phân bố từ biển phía
Đông Châu Phi và Biển Đỏ đến tận đảo Pitcarn (Nam Thái Bình Dƣơng) và phía đông
quần đảo Polynesia (Pháp) (James W. F., 2012; Elizabeth M. L., 2009; Lucas J.S.,
1988). Loài T. crocea đƣợc tìm thấy ở Đông Nam Ấn Độ Dƣơng, Tây và trung tâm
Thái Bình Dƣơng (Elizabeth M. L., 2009; James W.F., 2008; Simon E., 1999; Lucas
8

J.S., 1988) còn loài T. tevoroa phân bố chủ yếu ở phía bắc đảo Tonga (thuộc vƣơng
quốc Tonga) và phía Đông đảo Fiji (thuộc nƣớc Fiji) (Lucas J.S. và cộng sự, 1991).
Loài T. rosewateri thì chỉ xuất hiện tại bờ biển Saya de Malha thuộc Ấn Độ Dƣơng.
Loài H. porcellanus chỉ phân bố trong khu vực biển Indonesia, Philippines và Palau

(Rosewater J., 1982). Loài T. squamosa phân bố tại biển Đỏ, biển phía Đông Châu
Phi, Tây thái Bình Dƣơng…(Elizabeth M. L., 2009; Lucas J.S., 1988; Rosewater J.,
1965).

Hình 1.3. Phân b cng (Ahmad S. b. O. và cng s, 2010).
Tam giác màu xanh ch v trí ca các rng san hô.
1.2.2.2 Phân b theo chiu thng
Nhu cầu về cƣờng độ ánh sáng cũng ảnh hƣởng đến sự phân bố của các loài trai
tai tƣợng vì chúng là loài sống cộng sinh với tảo. Tuy nhiên, tùy loài mà nhu cầu về
cƣờng độ ánh sáng khác nhau nên dẫn đến sự phân bố khác nhau theo độ sâu. Loài T.
crocea là loài tập trung phân bố ở những vùng nƣớc cạn và thƣờng lộ lên không khí khi
thủy triều xuống (Elizabeth M. L., 2009; James W.F., 2008; Simon E., 1999; Lucas
J.S., 1988). T. maxima thƣờng có tập tính phân bố ẩn trong các hang hốc nên rất khó
9

phát hiện, chúng phân bố chủ yếu từ vùng hạ triều đến độ sâu khoảng 7m nƣớc, mật độ
cực đại có thể đạt đến 60cá thể/m
2
(James W. F., 2012; Eizadora T. Y. và cộng sự,
2000; Page R. D., 1996; Lucas J.S., 1988). T. tevoroa phân bố chủ yếu tại các vùng
biển sâu trên 20m nên rất ít khi gặp loài này, chúng thƣờng tập trung với mật độ khá
cao, có khi lên đến 200cá thể/m
2
(Elizabeth M. L., 2009; Lucas J.S. và cộng sự, 1991).
T. squamosa thƣờng đƣợc tìm thấy ở những rạn san hô sống, phân bố chủ yếu ở độ sâu
hơn 15m nƣớc với độ trong rất lớn (Elizabeth M. L., 2009; Lucas J.S., 1988; Rosewater
J., 1965).
m hình thái
Trai tai tƣợng là loại động vật thân mềm hai mảnh vỏ, cơ thể gồm hai mảnh vỏ
ghép lại với nhau và đóng mở bằng cơ khép và có phần bản lề để dính hai phần đỉnh vỏ

lại với nhau. Mặt bụng thì có một đỉnh vỏ, trong khi đó mặt lƣng chứa nhiều màng áo
bao gồm nhiều tế bào tảo cộng sinh lộ ra để quang hợp, cung cấp chất dinh dƣỡng cho
cơ thể trai. Bên ngoài vỏ có các gờ phóng xạ hình gợn sóng chạy từ đỉnh đến mặt lƣng,
tùy loài mà độ cao hay thấp của các gờ phóng xạ này khác nhau. Loài T. squamosa có
gợn sóng cao nhất, tiếp đó là đến loài T. maxima, còn loài T. crocea có gờ phóng xạ
thấp nhất. Tùy vào từng loài mà có tỷ lệ khoảng cách từ đỉnh vỏ đến phía trƣớc của mặt
bụng và mặt lƣng có sự khác nhau. Loài T. maxima có mặt bụng ngắn hơn mặt lƣng
còn loài T. squamosa và T. crocea có hai mặt tƣơng đối bằng nhau. Ở mặt bụng của tất
cả các loại trai tai tƣợng đều có tơ chân để bám vào vật bám.
Các công trình nghiên cứu của Rosewater (1965) (1982) và Lucas (1988) đã mô
tả khá chi tiết về đặc điểm phân bố và phân loại các loài trai tai tƣợng trên thế giới.
Một trong những đặc điểm phân loài chủ yếu và khác biệt với các loài động vật thân
mềm hai mảnh vỏ khác là loài trai tai tƣợng nói chung đều có vỏ rất dày, gờ phóng xạ
dạng vảy và là những động vật thân mềm hai mảnh vỏ duy nhất có màng áo với nhiều
màu sắc sặc sỡ do có sự cộng sinh với tảo ở mô màng áo. Vì vậy, màu sắc của màng áo
10

phụ thuộc rất lớn vào màu sắc của các loài tảo cộng sinh (Klumpp D.W.,Griffiths C.L.,
1994).
Một số thông tin về phân loại của 9 loài trai tai tƣợng trên thế giới (Simon E.,
1999) :
1. Loài Tridacna gagis (trai tai tƣợng khổng lồ - Giant clam): là loài trai có kích
thƣớc lớn nhất trong số các loài trai tai tƣợng, chiều dài tối đa của vỏ có thể đạt
tới trên 1,4m, nặng tới khoảng 260kg, chúng là loài dễ dàng nhận biết do có kích
thƣớc lớn, mặt trong vỏ có màu trắng ngà, mắt ngoài có 6 gờ lớn và có màu hơi
xám. Màng áo có màu nâu, xanh lá cây với nhiều chấm nhỏ màu xanh da trời
hoặc màu xanh lá cây.
2. Loài Tridacna derasa (trai tai tƣợng trơn – Smooth giant clam): là loài trai tai
tƣợng có kích thƣớc lớn thứ hai sau loài T. gagis với chiều dài vỏ có thể lên đến
60cm. Vỏ nhẵn, trơn và màng áo có các vân dọc màu xanh da trời, xanh lá cây

và màu nâu.
3. Loài Tridacna squamosa (trai tai tƣợng vảy – Scaly giant clam): trên bề mặt có
các vảy lớn tạo thành các rảnh sâu, có dạng hình máng. Màng áo có các vết
chấm lốm đốm màu xanh da trời, màu nâu và màu xanh lá cây. Kích thƣớc của
vỏ có thể đạt tới 40cm.
4. Loài Tridacna maxima (trai tai tƣợng lớn – Rugose giant clam hoặc small giant
clam): đây là loài phân bố phổ biến và rộng nhất so với các loài trai tai tƣợng
khác. Màng áo của loài này có màu sắc rực rỡ (màu xanh da trời, màu xanh lá
cây, màu vàng), thƣờng có tập tính phân bố ẩn trong các hàng hốc nên khó phát
hiện.
5. Loài Tridacna crocea (trai tai tƣợng vàng nghệ - Crocus giant clam hoặc Boring
giant clam): là loài có tập tính đào hang và màng áo cũng có màu sắc rực rỡ nhƣ
loài T. maxima nhƣng loài này thƣờng có kích thƣớc nhỏ hơn và vỏ có dạng
hình trứng hoặc bầu dục.
11

6. Loài Tridacna tevoroa (trai mặt quỷ biển sâu – Deep water devil giant clam): là
loài rất ít gặp, phân bố chủ yếu ở các vùng biển sâu trên 20m.
7. Loài Tridacna costata: là loài trai tai tƣợng khổng lồ mới đƣợc phát hiện, đƣợc
báo cáo và mô tả lần đầu tiên vào năm 2008 bởi Roa-Quiaoit và cộng sự. Loài
này có số lƣợng ít, đƣợc đánh giá có nguy cơ tuyệt chủng cao và không tìm thấy
trong nghành công nghiệp cá cảnh.
8. Loài Hippous hippous (trai tai ngé, trai tay gấu): là loài có vỏ dày, nặng, hình
tam giác và răng có nhiều cạnh sắc. Màng áo có màu nâu vàng mờ và không kéo
dài đến hết mép vỏ.
9. Loài Hippous porcellanus (trai Trung Quốc – China giant clam): là loài có màu
sắc màng áo giống nhƣ loài H. hippous nhƣng vỏ nhẹ và ít đƣờng phóng xạ hơn.
Vòi hút vào nằm trên mép màng áo. Loài này chỉ phân bố trong khu vực biển
Indonesia, Philippines và Palau.
Ngoài ra, gần đây ngƣời ta còn phát hiện ra một loài mới là T. rosewateri: Là loài

mới đƣợc phát hiện trong những năm gần đây. Chúng rất giống loài T. squamosa
nhƣng chỉ xuất hiện tại bờ biển Saya de Malha thuộc Ấn Độ Dƣơng.



Tridacna gigas Tridacna squamosa
12


Tridacna derasa Tridacna maxima

Tridacna crocea Hippopus hippopus
Hình 1.4. Mt s ng trên th gii (Theo CRRF, Palau)
m sinh hc, sinh sn
1.2.4.1 ng.
Tốc độ sinh trƣởng của trai tai tƣợng khác nhau tùy theo loài, đặc điểm di truyền
và điều kiện sống (Nguyễn Hữu Phụng,Võ Sỹ Tuấn, 1996). T. derasa và T. gigas là các
loài có tốc độ sinh trƣởng cao nhất, chúng có thể tăng trƣởng hơn 10cm/năm. Ngƣợc
lại, các loài trai kích thƣớc nhỏ hơn nhƣ T. crocea, T. maxima thì một năm chiều dài
tăng từ 2–4cm. Loài T. gigas có thể đạt đƣợc chiều dài khoảng 60cm trong vòng 10
năm (Elizabeth M. L., 2009; Simon E., 1999).
13

Nhìn chung, tốc độ tăng trƣởng của trai tai tƣợng trong năm đầu tiên tƣơng đối
chậm. Từ năm thứ hai trở đi, sự sinh trƣởng gia tăng nhanh chóng ở các loài có kích
thƣớc lớn, các loài nhỏ hơn thì tốc độ sinh trƣởng chậm hơn (Simon E., 1999). Các loài
khác nhau cũng đạt kích thƣớc thành thục sinh dục lần đầu khác nhau. Thông thƣờng
loài có tốc độ sinh trƣởng chậm thành thục sớm hơn loài có tốc độ sinh trƣởng nhanh
vì chúng dành nhiều năng lƣợng cho chín sản phẩm sinh dục trong quá trình phát triển
(Nguyễn Hữu Phụng và cộng sự, 1996).

1.2.4.2 c ng.
Hầu hết các loài trai tai tƣợng đều có 2 hình thức dinh dƣỡng chủ yếu nhƣ sau:
T ng: hình thức này chủ yếu xảy ra ở giai đoạn ấu trùng. Trong giai đoạn
này trai tai tƣợng phát triển thành ấu trùng đĩa bơi, các chất dinh dƣỡng trong cơ thể đã
bị tiêu hao hết, cơ quan tiêu hóa đã dần đƣợc hình thành và ấu trùng phải sử dụng thức
ăn từ bên ngoài môi trƣờng. Trong giai đoạn này, trai dinh dƣỡng thông qua hình thức
ăn lọc. Thức ăn của chúng là các mảnh vụn hữu cơ trong môi trƣờng nƣớc, các loại
thực vật phù du có kích thƣớc nhỏ nhƣ Nannochloropsis, Irochrysis, Chaetocerosi,
Tetraselmis, Pavlova, Chlorella, Cryptomonas, Platymonas (Simon E., 1999).
Cng sinh: phƣơng thức này đƣợc thực hiện thông qua mối quan hệ cộng sinh
với một số loài tảo quang hợp (zooxanthelle) (nhƣ Symbiodinium microadriaticum)
sống bám trên phần mô màng áo nhô ra ngoài vỏ của trai để lấy nguồn dinh dƣỡng nuôi
cơ thể (Simon E., 1999). Các loài tảo này quang hợp tạo ra đƣờng, axit amin, axit béo,
sau đó một phần dinh dƣỡng này sẽ chuyển vào mạch máu của trai tai tƣợng và qua
màng tế bào của tảo. Chính vì thế, trai tai tƣợng chỉ cần nuôi trong môi trƣờng nƣớc
sạch và đủ ánh sáng mặt trời là chúng có thể sinh trƣởng, phát triển bình thƣờng. Đây
cũng chính là một trong những yếu tố mang lại lợi nhuận lớn cho ngƣời nuôi trai, do
không tốn nhiều chi phí thức ăn (Simon E., 1999; Klumpp D.W. và cộng sự, 1992).
Trong quá trình sinh sản, các tế bào sinh dục của trai tai tƣợng không nhận tảo cộng
sinh từ bố mẹ nên trai con phải lấy tảo cộng sinh bằng cách lọc từ môi trƣờng, quá
14

trình này xảy ra trong giai đoạn ấu trùng Veliger. Hệ tảo cộng sinh tiến hóa thành các
ống kết nối với dạ dày, chúng chia thành các nhánh chạy qua các cơ quan trong cơ thể
và gắn kết với màng áo và nhiều nhánh đƣợc chia nhỏ hơn nữa để tạo thành hệ thống
mạng lƣới mạch máu trải rộng khắp màng áo và một số bộ phận khác của cơ thể
(Simon E., 1999). Do đó, quá trình quang hợp của tảo cộng sinh mới cung cấp đủ dinh
dƣỡng cho các cá thể trai tai tƣợng.
Tuy nhiên, khi môi trƣờng ánh sáng không đủ thì trai tai tƣợng tăng cƣờng lọc
các chất lơ lửng từ môi trƣờng nƣớc để bổ sung thành phần các chất dinh dƣỡng cho cơ

thể.
1.2.4.3 m sinh sn
Trai tai tƣợng là loài lƣỡng tính, trong đó tính đực chín trƣớc. Đầu tiên, chúng
phát triển nhƣ một cá thể đực trong khoảng từ 2–3 năm đầu, sau đó tuyến sinh dục phát
triển thành hai bộ phận: tinh sào chứa tinh và buồng trứng chứa trứng trong cùng một
cơ thể. Vì vậy, trai tai tƣợng có hiện tƣợng tinh của cá thể này thụ tinh với trứng của cá
thể khác. Trong quá trình sinh sản, tinh trùng luôn đƣợc phóng ra trƣớc và trứng đƣợc
phóng ra sau. Trứng và tinh trùng đƣợc thụ tinh trong môi trƣờng nƣớc và nở thành ấu
trùng (Simon E., 1999).
Tuổi thành thục sinh dục của trai tai tƣợng là từ 3–7 năm. Kích thƣớc, tuổi thành
thục sinh dục phụ thuộc vào đặc điểm của từng loài và từng khu vực địa lý khác nhau.
Quá trình sinh sản của trai tai tƣợng phụ thuộc vào nhiệt độ, ánh sáng, sự thay đổi độ
mặn và sự xuất hiện của các nhân tố kích thích (Elizabeth M. L., 2009; Simon E.,
1999).
Mùa vụ sinh sản: Ở vĩ độ thấp, sự sinh sản của trai tai tƣợng có thể diễn ra trong
cả năm. Tuy nhiên ở vĩ độ cao, mỗi loài trai tai tƣợng có mùa sinh sản riêng của chúng
(Elizabeth M. L., 2009).
Bảng 1.1. Mùa sinh sản của một số loại trai tai tƣợng.

15








Một đặc điểm sinh học quan trọng khác mang lại nhiều lợi thế trong quá trình
nuôi đó là sức sinh sản của trai tai tƣợng rất cao. Sức sinh sản tƣơng đối của trai có thể

dao động từ hàng triệu trứng đối với các loài kích thƣớc nhỏ nhƣ T. crocea đến hàng
trăm triệu trứng đối với các loài kích thƣớc lớn nhƣ T. gigas (Simon E., 1999).
1.2.4.4 Phát trin phôi và u trùng
Trai tai tƣợng thuộc loài thụ tinh ngoài, trứng và tinh trùng đƣợc thải ra ngoài môi
trƣờng nƣớc, quá trình thụ tinh xảy ra tại đây (Simon E., 1999). Sự phát triển của ấu
trùng trai tai tƣợng thời kỳ đầu giống nhƣ các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ
khác. Sau khi thụ tinh, trứng có đƣờng kính khoảng 100μm.
Sau đó khoảng 10–12giờ, trứng đã đƣợc thụ tinh phát triển thành ấu trùng
Trochophora bơi lội trong nƣớc. Ấu trùng lúc này có những vòng tiêm mao bao xung
quanh cơ thể nhằm giúp cho ấu trùng vận động. Ấu trùng Trochophora dinh dƣỡng
bằng hình thức ăn lọc. Sau khi thụ tinh khoảng 2 ngày, ấu trùng biến thái chuyển sang
giai đoạn Veliger (hay ấu trùng chữ D). Kích thƣớc chiều dài vỏ lúc này đạt khoảng
160μm. Đặc điểm ấu trùng Veliger là hình thành vòng tiêm mao xung quanh miệng
dùng để vận động và lọc thức ăn. Ngoài ra, giai đoạn này ấu trùng hình thành hai vỏ,
dạ dày và ruột hỗ trợ cho quá trình tiêu hóa thức ăn. Tại ngày thứ 8–10, ấu trùng
Veliger phát triển chân bò gọi là Pediveliger và chuyển từ hình thức bơi lội tự do sang
hình thức bò dƣới đáy. Giai đoạn này ấu trùng có kích thƣớc khoảng 200μm. Quá trình
Loài

H. hippopus
Mùa hè
T. crocea
Mùa hè
T. derasa
Mùa xuân
T. gigas
Mùa thu
T. maxima
Mùa đông
T. squamosa

Mùa đông