Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản và thử nghiệm sản xuất giống tôm cảnh Harlequin (Hymenocera picta Dana, 1852)

i


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả thu
được trong luận văn này là một phần kết quả nghiên cứu thuộc Dự án Nghiên cứu sinh
sản nhân tạo tôm cảnh biển Harlequin, kết quả của Chương trình hợp tác giữa Khoa
Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang và Viện Khoa học Biển, Trường Đại
học Burapha, Thái Lan. Các nội dung nghiên cứu do tôi thiết kế dưới sự hướng dẫn
của Bà Chủ nhiệm Dự án và Ông Viện trưởng. Tôi được sự đồng ý của Bà Chủ nhiệm
Dự án và Ông Viện trưởng cho phép sử dụng tất cả các số liệu nghiên cứu được cho
luận văn thạc sỹ của mình.
Tôi xin cam đoan các kết quả và số liệu trong luận văn là trung thực và chưa
từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào.

Tác giả luận văn
Trần Văn Dũng

ii

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Phòng
Đào tạo Đại học và Sau đại học Trường Đại học Nha Trang, Dự án Nâng cao năng lực
đào tạo và nghiên cứu của Trường Đại học Nha Trang – SRV 2701. Viện Nghiên cứu
Khoa học Biển, Đại học Burapha (BIMS), Thái Lan. Dự án Nghiên cứu sinh sản nhân
tạo tôm cảnh biển Harlequin (Hymenocera picta, Dana 1852) đã quan tâm giúp đỡ, tạo
điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu vừa qua.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Saowapa Sawatpeera, TS. Vorathep
Muthuwan, và TS. Ngô Anh Tuấn, những người đã tận tình hướng dẫn, động viên và
dìu dắt tôi trong suốt quá trình định hướng nghiên cứu, thực hiện đề tài và viết luận
văn tốt nghiệp.
Xin chân thành cảm ơn sự động viên, khích lệ và giúp đỡ của các Thầy, Cô
trong Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Đại học Nha Trang. Tôi xin cảm ơn PGS. TS. Lại
Văn Hùng, TS. Phạm Quốc Hùng, ThS. Ngô Văn Mạnh, ThS. Phạm Đức Hùng, TS.
Lục Minh Diệp, TS. Lê Anh Tuấn và các Thầy, Cô trong Bộ môn Kỹ thuật nuôi Hải
sản, các bạn đồng nghiệp Trang, Hiếu, Linh đã nhiệt tình động viên, giúp đỡ và đóng
góp ý kiến hữu ích cho tôi trong quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin chân thành cảm ơn các cán bộ và nhân viên thuộc Viện Nghiên cứu Khoa
học Biển, Trường Đại học Burapha, Thái Lan đã nhiệt tình giúp đỡ tôi về cơ sở vật chất

phục vụ học tập, nghiên cứu và sinh hoạt trong suốt thời gian tôi thực hiện đề tài.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình đã động viên và giúp đỡ tôi cả về
vật chất và tinh thần trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn.






iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CÁC BẢNG vi
DANH MỤC CÁC HÌNH vii
DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT viii
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG I: TỔNG LUẬN 3
1.1. Đặc điểm sinh học của tôm Harlequin và tôm cảnh biển nói chung 3
1.1.1. Đặc điểm phân loại, hình thái và phân bố 3
1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng và phát triển 4
1.1.2.1. Các giai đoạn phát triển ấu trùng 4
1.1.2.2. Đặc điểm sinh trưởng 5
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng 6
1.1.4. Đặc điểm sinh sản 8
1.1.4.1. Đặc điểm sinh dục sơ cấp và thứ cấp 8
1.1.4.2. Thành thục và phát triển buồng trứng 9
1.1.4.3. Giao vĩ và thụ tinh 10
1.1.4.4. Đẻ trứng 11

1.1.4.5. Ấp nở trứng 12
1.2. Thức ăn và dinh dưỡng ấu trùng 13
1.2.1. Vi tảo 13
1.2.2. Luân trùng 14
1.2.3. Copepoda 15
1.2.4. Artemia 15
1.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến kết quả ương nuôi ấu trùng tôm cảnh biển 18
1.3.1. Môi trường 18
1.3.2. Dinh dưỡng 19
1.3.3. Hệ thống ương nuôi ấu trùng 20
1.3.4. Chất lượng ấu trùng 21

iv
1.3.5. Các yếu tố khác 22
1.3.5.1. Mật độ ấu trùng 22
1.3.5.2. Mật độ thức ăn 23
1.3.5.3. Thời điểm cho ăn 24
CHƯƠNG II: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1. Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu 25
2.2. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 26
2.3. Bố trí thí nghiệm 27
2.3.1. Hệ thống bể thí nghiệm 27
2.3.2. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin 29
2.3.2.1. Nghiên cứu và mô tả quá trình giao vỹ 30
2.3.2.2. Nghiên cứu và mô tả quá trình đẻ trứng và thụ tinh 30
2.3.2.3. Nghiên cứu và mô tả quá trình nở của ấu trùng 30
2.3.2.4. Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước tôm mẹ lên sức sinh sản hữu hiệu 31
2.3.2.5. Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước tôm mẹ lên kích thước ấu trùng 31
2.3.3. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin 32
2.3.3.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng, phát

triển và tỷ lệ sống của ấu trùng giai đoạn Zoea I đến Zoea II 32
2.3.3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sinh trưởng, phát triển và tỷ lệ
sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea III 33
2.3.3.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ thức ăn và ấu trùng lên tỷ lệ sống và sự
chuyển giai đoạn của ấu trùng tôm Harlequin. 35
2.4. Thu thập và phân tích số liệu 36
2.4.1. Công thức tính các chỉ tiêu 36
2.4.2. Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 36
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38
3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin 38
3.1.1. Phân biệt đực cái 38
3.1.2. Nghiên cứu và mô tả quá trình giao vỹ 38
3.1.3. Nghiên cứu và mô tả quá trình đẻ trứng và thụ tinh 43
3.1.4. Nghiên cứu và mô tả quá trình nở của ấu trùng 44
3.1.5. Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước tôm mẹ lên sức sinh sản hữu hiệu 46

v
3.1.6. Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước tôm mẹ lên kích thước ấu trùng 47
3.2. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin 48
3.2.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng, phát triển
và tỷ lệ sống của ấu trùng giai đoạn Zoea I đến Zoea II 48
3.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sinh trưởng, phát triển và tỷ lệ
sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea I đến Zoea III 53
3.2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ thức ăn và ấu trùng lên tỷ lệ sống và chuyển
giai đoạn của ấu trùng tôm Harlequin 59
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 65
1. Kết luận 65
1.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin 65
1.2. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin 65
2. Đề xuất ý kiến 66

TÀI LIỆU THAM KHẢO 67
PHUÏ LUÏC 95













vi

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1. Phương pháp xác định các yếu tố môi trường 30
Bảng 3.1. Các thông số môi trường bể nuôi tôm bố mẹ 38
Bảng 3.2. Các thông số môi trường thí nghiệm 1 48
Bảng 3.3. Các thông số môi trường thí nghiệm 2 53
Bảng 3.4. Các thông số môi trường thí nghiệm 3 59
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của mật độ ấu trùng và mật độ thức ăn lên tỷ lệ sống của ấu
trùng tôm Harlequin 60
Bảng 3.6. Ảnh hưởng của mật độ ấu trùng và mật độ thức ăn lên tỷ lệ chuyển giai đoạn
của ấu trùng tôm Harlequin 60

vii

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1. Hình thái ngoài tôm Harlequin bố mẹ và ấu trùng 3
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 26
Hình 2.2. Hệ thống bể nuôi tôm bố mẹ 27
Hình 2.3. Hệ thống ương nuôi ấu trùng nước tĩnh 27
Hình 2.4. Hệ thống bể ương nuôi ấu trùng tuần hoàn 28
Hình 3.1. Tôm đực (trái) và tôm cái (phải) 38
Hình 3.2. Giai đoạn I - tiếp xúc, III - leo lên lưng, VI - gắn túi tinh 41
Hình 3.3. Mối tương quan giữa chiều dài tôm mẹ và sức sinh sản hữu hiệu (n = 45) 46
Hình 3.4. Mối tương quan giữa khối lượng tôm mẹ và sức sinh sản hữu hiệu (n = 45) 46
Hình 3.5. Mối tương quan giữa chiều dài tôm mẹ và chiều dài ấu trùng (n = 28) 47
Hình 3.6. Mối tương quan giữa khối lượng tôm mẹ và chiều dài ấu trùng (n = 28) 48
Hình 3.7. Ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên tỷ lệ sống của ấu trùng 49
Hình 3.8. Ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sự chuyển giai đoạn thành
công của ấu trùng Zoea II 49
Hình 3.9. Ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng của Zoea I - II .50

Hình 3.10. Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên tỷ lệ sống giai đoạn Zoea II 54
Hình 3.11. Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sự chuyển giai đoạn thành công của ấu
trùng Zoea II 54
Hình 3.12. Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên tỷ lệ sống giai đoạn Zoea III 55
Hình 3.13. Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sự phát triển của giai đoạn Zoea III 56
Hình 3.14. Ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên chiều dài của giai đoạn Zoea III 56







viii
DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT

ARA (C20:4n-6) Axít arachidonic
AT Ấu trùng
DHA (C22:6n-3) Axít docosahexaenoic
EPA (20:5n-3) Axít eicosapentaenoic
GLA (C18:3n-6) Axít γ-linolenic hoặc axít gamolenic
HUFA (High unsaturated fatty acids) Axít béo có mức chưa no cao
LA (18:2n-6) Axít linoleic
MIH (Molt-inhibiting hormone) Hormone ức chế lột xác
R Hệ số tương quan
R
2
Hệ số xác định
SE (Standard error) Sai số chuẩn
TAN (Total ammonia nitrogen) Hàm lượng ammonia tổng số

TL (Total length) Chiều dài toàn thân
TN Thí nghiệm
Z Zoea




1

MỞ ĐẦU
Nghề nuôi giáp xác cảnh mới bắt đầu phát triển trong vài năm trở lại đây, trong
đó, tôm cảnh biển, với ưu điểm là màu sắc độc đáo và sặc sỡ, là những loài có giá trị
kinh tế rất cao trong ngành công nghiệp sinh vật cảnh [64]. Nguồn cung cấp tôm cảnh
chủ yếu đến từ các nước ở khu vực Đông Nam Á, Thái Bình Dương và Caribbean
[270]. Với nhu cầu tiêu thụ tôm cảnh biển ngày càng gia tăng hiện nay, trong khi
nguồn cung cấp tôm cảnh vẫn chủ yếu dựa vào khai thác từ tự nhiên, đã đặt ra nhiều
mối quan tâm đối với các nhà khoa học, quản lý và bảo tồn. Nuôi trồng thủy sản được
xem là giải pháp hữu hiệu nhất để giảm thiểu các ảnh hưởng tiêu cực lên nguồn lợi tự
nhiên và phát triển bền vững ngành công nghiệp này [170].
Các loài tôm cảnh biển phổ biến hiện đang được khai thác phục vụ cho ngành
công nghiệp sinh vật cảnh tập trung chủ yếu vào hai họ Hippolytidae Dana, 1852 và
Stenopodidea Claus, 1872. Trong đó, họ Hippolytidae chiếm tới 50% tổng sản lượng
tôm cảnh biển cung cấp cho thị trường [64]. Tôm Harlequin, với các đặc điểm hình
thái và màu sắc độc đáo, là đối tượng có giá trị kinh tế cao thuộc họ Hymenoceridae
Ortmann, 1890. Nghiên cứu về sinh học sinh sản là một trong những tiền đề quan
trọng làm cơ sở cho việc xây dựng quy trình sản xuất giống, tuy nhiên, các nghiên cứu
về vấn đề này trên tôm Harlequin còn rất hạn chế đã gây cản trở trong việc mở rộng
phát triển đối tượng này tương ứng với tiềm năng.
Bởi sự gia tăng nhu cầu tiêu thụ tôm cảnh biển, nhiều nghiên cứu để phát triển
các đối tượng này đã được thực hiện trong những năm gần đây. Những kết quả nghiên

cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của tôm cảnh trong điều kiện tự nhiên cũng như
nhân tạo [31], [25], [196], [172], [33] đã góp phần quan trọng trong việc sinh sản nhân
tạo một số loài tôm cảnh có giá trị thuộc giống Lysmata và Stenopus. Tuy nhiên, các
nghiên cứu này trên tôm Harlequin vẫn còn bỏ ngỏ.
Những nỗ lực nghiên cứu nhằm hoàn thiện quy trình ương nuôi ấu trùng tôm
cảnh biển đã và đang thu hút được sự quan tâm của các nhà nghiên cứu. Những hiểu
biết về dinh dưỡng, môi trường [199], [284], [285], [61], [95], [242], [116] và hệ thống
ương [58], [65] trên các loài Lysmata spp. và Stenopus spp. [58], [60], [63] đã đem lại
những thành công nhất định trong sản xuất giống các đối tượng này, đồng thời làm cơ
sở cho sản xuất giống các đối tượng khác. Tuy nhiên, việc ương nuôi ấu trùng tôm
2

cảnh trên quy mô thương mại vẫn còn kém xa so với yêu cầu thực tế do ấu trùng của
chúng thường trải qua nhiều giai đoạn biến thái và chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố,
đặc biệt là dinh dưỡng [64]. Trong đó, việc trải qua 12 giai đoạn đã gây ra nhiều khó
khăn trong ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin. Trong khi đó, những nghiên cứu
về ảnh hưởng của một số yếu tố (của thức ăn, thời điểm cho ăn, mật độ ấu trùng) lên
kết quả ương nuôi ấu trùng của tôm Harlequin vẫn còn bỏ ngỏ.
Xuất phát từ những vấn đề trên, đề tài “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh sản và
thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm Harlequin Hymenocera picta, Dana 1852” được
thực hiện nhằm góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo tôm Harlequin.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài của đề tài: (1) Kết quả của đề tài sẽ
cung cấp những thông tin về đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin và khả năng ương
nuôi ấu trùng trong điều kiện nhân tạo (2) Làm tiền đề cho việc xây dựng quy trình sản
xuất giống tôm Harlequin góp phần đa dạng hóa đối tượng nuôi, đồng thời giảm áp lực
khai thác lên nguồn lợi tự nhiên của đối tượng này.
Mục tiêu của đề tài: Xác định và mô tả một số đặc điểm sinh sản của tôm
Harlequin trong điều kiện nuôi nhốt. Xác định loại thức ăn, thời điểm cho ăn, mật độ ấu
trùng và mật độ thức ăn thích hợp trong ương nuôi ấu trùng tôm Harlequin.
Để thực hiện mục tiêu của nghiên cứu này, đề tài tiến hành các nội dụng sau:

1. Nghiên cứu và mô tả một số đặc điểm sinh sản của tôm Harlequin bao gồm:
đặc điểm giao vỹ, đẻ trứng và thụ tinh, ấp nở, mối quan hệ giữa kích thước tôm mẹ và
sức sinh sản hữu hiệu và kích thước ấu trùng.
2. Nghiên cứu thử nghiệm ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Harlequin với các nội dung:
- Nghiên cứu ảnh hưởng của các loại thức ăn khác nhau lên sinh trưởng, phát
triển và tỷ lệ sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea II.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm cho ăn lên sinh trưởng, phát triển và tỷ
lệ sống của ấu trùng tôm Harlequin giai đoạn Zoea III.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của mật độ ấu trùng và mật độ thức ăn lên tỷ lệ sống
và sự chuyển giai đoạn của ấu trùng tôm Harlequin.

3

CHƯƠNG I: TỔNG LUẬN
1.1. Đặc điểm sinh học của tôm Harlequin và tôm cảnh biển nói chung
1.1.1. Đặc điểm phân loại, hình thái và phân bố
Tôm Harlequin hiện được xếp vào họ Hymenoceridea [54], [76], [182] mặc dù
những tài liệu trước đây cho rằng chúng thuộc họ Gnathophyllidea [238] bởi đôi chân
hàm thứ ba của cả hai họ này mở rộng và có dạng hình lá [36], [64]. Đây là một trong
những nhóm tôm cảnh đáng chú ý nhất trong bộ Decapoda với đặc điểm hình thái
mang những đốm sắc tố độc đáo và sặc sỡ [64].






Hình 1.1. Hình thái ngoài tôm Harlequin bố mẹ và ấu trùng
Các đôi phần phụ của các cá thể thuộc giống Hymenocera có dạng hình lá. Đôi
chân hàm thứ ba có đốt cuối rộng hơn đốt đầu; đôi chân bò thứ hai là đôi càng lớn với

phần viền đốt ngón mở rất rộng hình chiếc lá [54], [76], [64]. Phần miệng của tôm rất
phát triển và cấu tạo thích nghi với việc ăn sao biển [118]. Giống như các cá thể thuộc
họ Gnathophillidae và Palaemonoidae, với đôi chân ngực thứ hai là vũ khí chính.
Trong khi đó, đôi chân ngực thứ nhất nhỏ gọn và sắc nhọn hơn có chức năng kẹp
những vật nhỏ và để vệ sinh [36]. Các đôi chân bò chính được sử dụng cho việc bẩy
các tay của sao biển lên khỏi vật bám trong quá trình ăn mồi [101].
Giống Hymenocera hiện có hai loài có đặc điểm hình thái ngoài rất giống nhau là
H. picta Dana, 1852 và H. elegans Heller, 1861. Màu sắc là dấu hiệu chính để phân biệt
2 loài tôm này. Cả hai loài đều có cơ thể màu kem hay trắng. Tuy nhiên, các đốm sắc tố
trên H. elegans có màu hơi nâu tía bao quanh bởi viền màu xanh sáng trong khi H. picta
có màu vang đỏ hay hơi hồng được bao bọc bởi viền hơi vàng [101], [118], [64].
4

Giống Hymenocera phân bố từ vùng biển Đỏ đến Zululand và phía Đông của
Philippines và Indonesia đến Hawaii, Tuamotus và Panama [76]. Tuy nhiên, có sự phân
bố khác nhau giữa hai loài phổ biến của giống là Hymenocera picta và H. elegans. H.
elegans phân bố rộng rãi ở biển Đỏ từ phía Đông châu Phi đến Indonesia và phía Bắc và
Đông Bắc của châu Úc, trong khi đó, H. picta được tìm thấy ở phía Đông và giữa Thái
Bình Dương [263], [118], [101], [64]. Trong môi trường sống, tôm Harlequin hầu như
sống theo cặp và phân bố ở các vùng biển nhiệt đới nơi có độ sâu 1 - 30 m [115].
1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng và phát triển
1.1.2.1. Các giai đoạn phát triển ấu trùng
Sau thời gian ấp, ấu trùng tôm Caridean sẽ thoát khỏi màng phôi và sống trôi
nổi trong môi trường nước [130]. Ấu trùng mới nở không chỉ có 3 đôi phần phụ đầu
giống như ấu trùng nauplius của nhiều loài giáp xác [236], mà còn có cả đôi hàm và ba
đôi chân hàm. Ấu trùng zoea mới nở bơi lội bằng các đôi phần phụ ngực [36], trong
khi đó, các phần phụ đầu của chúng chủ yếu làm nhiệm vụ định vị thức ăn [64].
Theo Fiedler (1994), ấu trùng của tôm Harlequin trải qua 12 giai đoạn phát triển
để hoàn thành quá trình biến thái [115].
Giai đoạn Zoea I, mắt chưa có cuống. Giai đoạn Zoea II, mắt đã có cuống; chỉ

có hai đôi chân ngực 1 và 2. Giai đoạn Zoea III, telson và chân đuôi tách rời nhau, các
nhánh trong của chân đuôi chưa có lông tơ. Giai đoạn Zoea IV, các nhánh trong của
chân đuôi xuất hiện lông tơ, đôi chân ngực thứ ba xuất hiện. Giai đoạn Zoea V, xuất
hiện 1 răng trên chủy, đôi chân ngực 4 và 5 xuất hiện. Giai đoạn Zoea VI, phần đầu và
phần cuối của telson có độ rộng bằng nhau. Giai đoạn Zoea VII, phần cuối của telson
nhỏ lại; chân đuôi kéo dài về phía sau của telson; các mầm chân bụng xuất hiện. Giai
đoạn Zoea VIII, xuất hiện 2 răng trên chủy; năm đôi chân bụng chưa phân nhánh. Giai
đoạn Zoea IX, chân ngực 1 và 2 phát triển gần như đôi càng, chân bụng xuất hiện 2
nhánh. Giai đoạn Zoea X, xuất hiện 3 răng trên chủy. Giai đoạn Zoea XI, đốt bàn và
đốt ngón của đôi chân ngực 1 và 2 dài gần bằng nhau, chân bụng 1 - 4 xuất hiện nhiều
lông tơ. Giai đoạn Zoea XII, xuất hiện 4 răng trên chủy; các đôi chân bụng có nhiều
lông cứng; càng xuất hiện nhiều lông cứng dạng lông chim. Giai đoạn Postlarvae, hình
thái giống tôm trưởng thành; hầu hết các đặc điểm bơi lội tiêu giảm [115], [19].
5

Tuy nhiên, một số loài sống ở vùng vỹ độ cao hay sống cộng sinh với những
sinh vật khác đôi khi xuất hiện sự phát triển tắt [210], [36]. Đây có thể coi là một sự
tiến hóa bởi các ấu trùng mới nở này bỏ qua giai đoạn sống phù du và mang những đặc
điểm hình thái phát triển như những cá thể trưởng thành [64]. Ấu trùng tôm Caridean
và Stenopodidean thường trải qua nhiều giai đoạn phát triển dẫn đến việc xác định
chúng trở nên phức tạp. Khó khăn chính nằm ở chỗ, hình thái của một giai đoạn ấu
trùng thay đổi giữa các lần nở, theo cá thể, và điều kiện ương nuôi [16]. Ấu trùng có
thể biểu hiện các đặc tính đơn lẻ hay liên kết của ba kiểu phát triển chậm trong quá
trình biến thái ấu trùng: lột xác mà không biến thái, phát triển trung gian, và sự thêm
vào các giai đoạn phụ [64].
Tùy theo loài, ấu trùng tôm cảnh thường trải qua 4 - 12 giai đoạn để hoàn tất
quá trình biến thái [36], [64]. Ấu trùng thuộc giống Saron và Thor (Hippolytidea) trải
qua 4 - 6 giai đoạn phụ ngắn hơn so với giống Rhynchocinetes (Rhynchocinetidae) và
Hymenocera (Hymenoceridea) với 11 - 12 giai đoạn [165], [108], [115], [278], [64].
Thời gian biến thái ấu trùng cũng có sự dao động lớn từ 2 tuần đến vài tháng phụ thuộc

vào loài và điều kiện môi trường [36]. Trong số những loài đã nuôi thành công,
Stenopus hispidus có số ngày phát triển ấu trùng dài nhất là 120 - 210 ngày, trong khi
số ngày của Hymenocera picta và Lysmata seticaudata lần lượt là 28 - 56 ngày và 19 -
27 ngày [117], [115], [118], [156], [60].
Ấu trùng mới nở của tôm Harlequin có chiều dài 1,4 mm, rộng 0,64 mm và cao
0,43 mm. Sau 5 - 7 tuần ương, ấu trùng hoàn tất quá trình biến thái, lúc này, chúng đạt
chiều dài và rộng lần lượt khoảng 3 và 2 mm. Các chân bụng có dạng nhánh và chúng
bắt đầu sống giống như tôm trưởng thành. Sau khi hoàn tất biến thái, tôm con bám vào
san hô, sao biển, hay các vật cứng; đôi khi chúng cũng có thể bơi nhẹ nhàng trong
nước. Màu sắc cơ thể vẫn còn hầu như trong suốt. Các tuần sau đó, các sắc tố màu
hồng, tím và kem bắt đầu xuất hiện [118].
1.1.2.2. Đặc điểm sinh trưởng
Lột xác là một quá trình phổ biến ở tất cả các loài giáp xác và là quá trình bắt
buộc để tôm sinh trưởng, biến thái ấu trùng, tái sinh và sinh sản [155], [157]. Sự lột
xác chỉ là kết quả cuối cùng của một quá trình phức tạp, trải qua nhiều giai đoạn, được
chuẩn bị từ nhiều ngày hoặc nhiều tuần trước đó [1]. Chu kỳ lột xác là khoảng thời
6

gian giữa hai lần lột xác kế tiếp nhau và được phân chia thành bốn giai đoạn chính bao
gồm: lột xác, sau lột xác, giữa lột xác, và trước lột xác [77], [232], [1]. Quá trình phức
tạp này đòi hỏi có sự phối hợp chặt chẽ giữa các cơ quan có liên quan, sự tham gia của
các hormone và chịu tác động của các nhân tố môi trường [173], [232], [145].
Trong suốt quá trình lột xác, giáp xác không ăn mồi, mặc dù, trong điều kiện
bình thường, sự sẵn có của thức ăn là nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến chu kỳ lột xác
[232], [188]. Trong và ngay sau quá trình lột xác, cơ thể giáp xác mềm nhũn, không có
khả năng di chuyển và tự vệ, do đó, đây là giai đoạn nguy hiểm nhất khi chúng phải
đối mặt với nguy cơ bị ăn thịt bởi vật giữ và đồng loại, đặc biệt là giai đoạn ấu trùng
[258], [152], [178].
Quá trình sinh trưởng và lột xác của giáp xác chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố
bên trong và bên ngoài. Các yếu tố môi trường chính ảnh hưởng đến quá trình này bao

gồm nhiệt độ, thức ăn, chế độ chiếu sáng, độ kiềm, và độ mặn [77], [6], [99], [150],
[143], [14], [105], [106], [41]. Trong khi đó, tuổi, giới tính, kích cỡ, sự thành thục sinh
dục, sự cắt mắt, sự tổn thương phần phụ, là những nhân tố bên trong ảnh hưởng lớn
đến quá trình sinh trưởng và lột xác [99], [84], [268], [5], [6]. Ở tôm càng xanh trưởng
thành M. rosenbergii chu kỳ lột xác dao động trong khoảng 29 - 79 ngày [188], trong
khi, ở tôm Harlequin là 18 - 56 ngày tùy thuộc vào nhiệt độ [239], [115]. Các cá thể
cái của tôm Harlequin thường có kích thước lớn hơn cá thể đực [64], trong khi hầu hết
tôm càng xanh đực sinh trưởng nhanh hơn con cái [144]. Cả hai loài Hymenocera
picta và H. elegans đều có thể đạt kích thước tới 5 cm [102], [64].
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng
Khác với ấu trùng nauplius mới nở của nhiều loài giáp xác khác, ấu trùng mới
nở của tôm Caridean và Stenopodidean là ấu trùng zoea. Khả năng dinh dưỡng bằng
noãn hoàng dự trữ một thời gian ngắn sau khi nở không phải là hiếm gặp ở ấu trùng
Caridean [16], [122], [16], [67], [18], [62]. Tuy nhiên, khả năng này chủ yếu tập trung
vào một số loài sống ở những môi trường có nguồn thức ăn kém phong phú như vùng
biển sâu, nước ngọt và vùng vĩ độ cao [15], [16], [17], [261]. Với những loài có khả
năng dinh dưỡng bằng noãn hoàng dự trữ, như trường hợp của L. boggessi và L.
seticaudata, có thể lột xác chuyển giai sang giai đoạn zoea II mà không cần sử dụng
thức ăn ngoài [118], [62]. Ấu trùng zoea mới nở của tôm Caridean có các đôi phần phụ
7

của phần đầu ngực phát triển giúp chúng có khả năng di chuyển tích cực và bắt mồi
chủ động [236], [36], [64] tạo nên sự khác biệt về tập tính dinh dưỡng của chúng so
với các nhóm tôm khác như tôm he.
Ấu trùng tôm Caridean và Stenopodidean nói chung là những động vật ăn thịt
[163]. Tuy nhiên, như đã được ghi nhận cho những ấu trùng giáp xác mười chân khác,
sinh trưởng và tỷ lệ sống của chúng có thể phụ thuộc vào các thành phần thức ăn khác
ngoài động vật mồi như thực vật phù du, nguyên sinh động vật và mùn bã hữu cơ, ít
nhất là giai đoạn đầu của ấu trùng zoea [255], [142], [237]. Ấu trùng zoea của tôm he
có tập tính ăn lọc và vi tảo là nguồn thức ăn quan trọng trong giai đoạn này [99],

[211], [222], [209]. Tuy nhiên, khả năng này của ấu trùng tôm Caridean và
Stenopodidean là rất hạn chế, ngoại trừ một số ít trường hợp như L. debelius, mặc dù
vậy, khả năng này cũng chỉ giới hạn trong khoảng vài giờ sau khi nở và cũng không
thể giúp chúng chuyển sang giai đoạn sau được [282], [285], [242].
Các nghiên cứu về tập tính dinh dưỡng tôm Caridean trong điều kiện thí nghiệm
sử dụng các loại động vật phù du đã khẳng định có sự chuyển đổi loại thức ăn ưa thích
và kích thước mồi tăng dần trong quá trình phát triển ấu trùng [44], [135]. Ngoài tự
nhiên, ấu trùng zoea của tôm Caridean nói riêng cũng như giáp xác decapoda nói
chung, tùy theo loài và giai đoạn, có thể sử dụng các loại động vật phù du kích cỡ khác
nhau bao gồm: luân trùng, các giai đoạn ấu trùng khác nhau của copepoda và artemia,
ấu trùng động vật thâm mềm và giáp xác,… [1], [64]. Ngược lại, các giai đoạn ấu
trùng về sau của ấu trùng tôm Caridean, khi chúng đạt kích thước lớn, có thể bắt và
nuốt những động vật phù du cỡ lớn như giáp xác, động vật thân mềm, giun nhiều tơ, cá
nhỏ,… và dần chuyển sang tính ăn của loài [1], [64]. Trong điều kiện nuôi nhân tạo, ấu
trùng tôm cảnh biển thường được cho ăn bởi các loại thức ăn sống thông dụng như tảo,
luân trùng, trứng cầu gai, copepoda và các giai đoạn ấu trùng khác nhau của artemia
[117], [282], [276], [60], [156], [233]. Trong khi đó, các giai đoạn ấu trùng zoea về
sau có thể cho ăn artemia tiền trưởng thành và trưởng thành, giáp xác và động vật thân
mềm cắt nhỏ, thậm chí là cả thức ăn chế biến [201], [199], [115], [218], [64].
Ấu trùng mới nở của tôm Harlequin có khả năng nhịn đói trong vài ngày đầu.
Tuy nhiên, sau khi ấu trùng lột xác chuyển sang giai đoạn zoea II, chúng cần được
cung cấp các loại động vật phù du như: luân trùng, copepoda và artemia mới nở. Khi
8

cho ăn bằng copepoda, tỷ lệ sống của ấu trùng tăng lên đáng kể. Sau 5-7 tuần, chúng
hoàn thành biến thái và chuyển sang sống đáy, từ giai đoạn này, chúng có thể sống ít
nhất hai tuần mà không cần thức ăn [118]. Sau khi hoàn thành biến thái, chúng chuyển
sang tính ăn của loài là sao biển, đây là loại thức ăn duy nhất của chúng. Các loài sao
biển ưa thích của chúng bao gồm các loài trong họ Linckiidea và Ophidiasteridea.
Ngoài ra, chúng cũng có thể ăn sao biển loài Acanthaster planckii, Asterias rubens và

Asterina spp. [21].
Khi thu mẫu Hymenocera ở các rạng san hô, nhiều vị trí xuất hiện hàng trăm mẩu
cánh sao biển bị cắt nhỏ với độ dài 2 - 3 cm. Trong quá trình săn mồi, tôm Harlequin
định vị con mồi của chúng bằng các tín hiệu hóa học, với một cơ quan khứu giác rất
phát triển [239]. Mặc dù sống thành cặp, tôm Harlequin dường như không hợp tác với
nhau trong quá trình ăn mồi, thậm chí khi chúng cùng ăn chung một con sao biển. Cả
tôm đực và tôm cái đều có khả năng săn mồi hiệu quả như nhau, mặc dù con đực có vẻ
nhanh hơn trong quá trình tìm mồi [64]. Trong quá trình ăn sao biển, chúng dùng các đôi
càng chính để bẩy các tay của sao biển lên khỏi vật bám. Có ý kiến cho rằng, chúng có
khả năng gây mê sao biển trước khi lật nó lên và ăn. Chúng dùng các đôi chân ngực một
và hai để cắt nhỏ các phần đá vôi của sao biển và ăn các mô mềm bên trong bao gồm:
chân ống và các mô nội tạng, thần kinh, và sinh dục. Chúng có xu hướng ăn từ phần
cánh của sao biển hướng về phía đĩa trung tâm, điều này có thể duy trì sự sống của sao
biển trong vài ngày [102], [64].
1.1.4. Đặc điểm sinh sản
1.1.4.1. Đặc điểm sinh dục sơ cấp và thứ cấp
Ở tôm Caridean, tôm đực và tôm cái có thể phân biệt dễ dàng thông qua hình
dạng bên ngoài của chúng. Tôm Harlequin cái thường có kích thước lớn hơn tôm đực,
trong khi tôm càng xanh đực có kích thước lớn hơn tôm cái. Đầu ngực tôm đực to hơn
và khoang bụng hẹp hơn tôm cái [2], [64]. Ngoài ra tôm Harlequin cái còn phân biệt
với tôm đực thông qua sự xuất hiện của các đốm màu ở dưới mặt bụng [64]. Hầu hết
tôm đực Caridean đều có thể phân biệt với tôm cái thông qua nhánh phụ đực mọc kế
nhánh trong của đôi chân bụng thứ hai [36], [2].
9

Cơ quan sinh dục trong của con đực gồm một đôi tinh sào, một đôi ống dẫn tinh
và đầu mút. Đôi tinh sào ngoằn nghèo, nằm giữa mặt lưng của giáp đầu ngực được nối
với ống dẫn tinh chạy từ trước dọc sang hai bên viền sau của giáp đầu ngực và đổ vào
đầu mút nằm ở gốc của đôi chân ngực thứ năm [188], [87], [36], [2]. Tuyến sinh tính
đực (Androgenic gland) được gắn vào phần cuối của ống dẫn tinh ở tôm Caridean

cũng như các loài giáp xác bậc cao [36], [188], [39], [43]. Ở con cái, buồng trứng nằm
trên mặt lưng của phần giáp đầu ngực giữa dạ dày và gan tụy. Khi buồng trứng thành
thục có thể nhìn thấy qua giáp đầu ngực, trải dài từ sau mắt đến vài đốt đầu của phần
bụng. Ống dẫn trứng nối từ buồng trứng ở trước tim chạy dọc hai bên phía bụng đổ về
túi chứa tinh nằm ở gốc của đôi chân ngực thứ ba [87], [188], [36], [2].
Tôm cái thường có những đặc điểm đặc biệt liên quan đến sự đẻ trứng, gắn
trứng và ấp trứng dưới phần bụng. Các đặc điểm này thường gọi là “áo cưới”. Với các
cá thể thành thục, phần khoảng không, nơi mà khối phôi sẽ bám trong suốt quá trình ấp
nở, dưới mặt bụng có sự gia tăng về kích thước [31], [36] và sự gia tăng này phụ thuộc
vào kích thước của các tấm vỏ của ba đốt bụng đầu tiên. Các đặc điểm của “áo cưới”
sẽ đầy đủ và hoàn thiện cả về cấu trúc và chức năng tại thời điểm lột xác tiền giao vĩ
[20], [36] và mất đi hoàn toàn hay một phần ở các cá thể chưa thành thục cũng như
trước khi cá thể thành thục lột xác tiền giao vĩ [36].
Hầu hết các loài tôm Caridean đều phân tính rõ ràng. Tuy nhiên, sự chuyển giới
tính từ đực sang cái hay giới tính đực hình thành trước đã được báo cáo và mô tả trên
30 loài [33], [35]. Nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng đến sự hình thành giới tính ở tôm
Harlequin, Fiedler (2002) cho thấy các cá thể cái của loài này có thể trì hoãn sự thành
thục sinh dục và tập trung năng lượng cho sinh trưởng trong trường hợp thiếu sự xuất
hiện của cá thể đực cùng loài.
1.1.4.2. Thành thục và phát triển buồng trứng
Các nghiên cứu về vấn đề này trên tôm cảnh Caridean còn rất hạn chế và chủ
yếu dựa trên những nghiên cứu về tôm càng xanh. Trong tự nhiên, tôm càng xanh
thành thục và giao vĩ hầu như quanh năm nhưng có tập trung vào mùa chính tùy nơi.
Tuổi và kích thước thành thục của tôm phụ thuộc vào rất nhiều vào các yếu tố môi
trường và thức ăn [2]. Trong quá trình thành thục, buồng trứng trải qua 5 giai đoạn
phát triển căn cứ vào màu sắc và kích thước của buồng trứng ở phần dưới vỏ giáp đầu
10

ngực. Giai đoạn I, buồng trứng màu trắng, tương ứng với thời kì tiền tích lũy noãn
hoàng. Giai đoạn II, khối trứng nhỏ, màu vàng bao gồm các trứng ở thời kì tiền và tích

lũy noãn hoàng. Giai đoạn III–IV, buồng trứng có màu vàng tương ứng với thời kì tích
lũy noãn hoàng. Giai đoạn V buồng trứng có màu cam đậm, mở rộng từ sau mắt đến
đốt bụng đầu tiên. Lúc này, buồng trứng bao gồm trứng đã chứa đầy các hạt noãn
hoàng. Sau khi buồng trứng đạt đến giai đoạn V, tôm cái sẵn sàng giao lột xác, giao vỹ
và đẻ trứng [179], [183], [188].
1.1.4.3. Giao vĩ và thụ tinh
Quá trình giao vỹ của tôm Caridean chỉ diễn ra trong vài phút, tối đa là vài giờ
sau quá trình lột xác tiền giao vĩ. Quá trình này được chia làm bảy các giai đoạn [24].
Giai đoạn I, tiếp xúc, tôm đực nhận biết tôm cái thành thục và vừa mới lột xác thông
qua pheromone được tiết ra từ tôm cái, sau đó tôm đực tiếp cận với tôm cái [286],
[118], [24], [2]. Giai đoạn II, tôm đực trèo lên lưng tôm cái. Giai đoạn III, tôm đực
cưỡi lên lưng tôm cái. Giai đoạn IV, tôm đực di chuyển trên lưng tôm cái để định vị và
áp sát hai mặt bụng vào nhau. Giai đoạn V, tôm đực nằm dưới mặt bụng của tôm cái
sao cho phần đầu ngực của tôm đực nằm dưới và vuông góc với đốt bụng một về phía
bên phải của tôm cái. Tôm đực có thể nằm dưới tôm cái hoặc ngược lại [36]. Giai đoạn
VI, tôm đực gắn túi tinh vào bộ phận nhận tinh của tôm cái [82]. Giai đoạn VII, tôm
đực và tôm cái rời nhau ra [24].
Sự gắn của túi tinh ở tôm Caridean là tạm thời và không phức tạp như ở tôm he,
ở đó, túi tinh được gắn vào thelycum của tôm cái và được sử dụng để thụ tinh cho
nhiều lần đẻ [29], [28], [30]. Quá trình gắn túi tinh thường kéo dài vài giây mặc dù các
tập tính tiền giao vĩ có thể phức tạp và kéo dài. Tuy nhiên, ở loài Rhynchocinetes typus
quá trình giao vĩ có thể kéo dài đến ba giờ bởi sự gắn túi tinh được lặp lại nhiều lần
[267]. Sự chuyển và gắn túi tinh được đảm bảo đúng vị trí nhờ sự phù hợp về cấu trúc
của các nhánh trong của các đôi chân bụng một và hai của tôm cái [24], [43]. Ở hầu
hết tôm Caridean, sự lưu trữ tinh trùng ở tôm cái qua lần lột xác kế tiếp là không thể
do sự gắn bên ngoài của túi tinh từ lần giao vĩ trước sẽ bị loại bỏ bởi quá trình lột xác
tiền giao vĩ [36].

11

1.1.4.4. Đẻ trứng
Chỉ vài phút đến vài giờ sau khi giao vĩ, tôm cái bắt đầu đẻ trứng [24], [32],
[34], [2]. Trước khi đẻ, tôm cái dùng các đôi chân ngực một và hai để chỉnh lại túi tinh
và vệ sinh các nhánh trong của các đôi chân bụng. Hoạt động này giúp tạo ra một
buồng kín tạm thời để trứng gắn vào sau khi thụ tinh [2], [36]. Sự phối hợp của các đôi
chân ngực, đặc biệt là đôi chân ngực thứ nhất và các nhánh trong của đôi chân bụng
đầu tiên trong quá trình đẻ trứng sẽ phân tách túi tinh thành những phần nhỏ trên đường
đi của trứng từ lỗ sinh dục đến dính vào các sợi lông tơ [24]. Hoạt động này còn giúp
tạo dòng xoáy tại buồng kín để đảm bảo cho quá trình thụ tinh diễn ra thành công, đồng
thời định hướng trứng xuống phần bụng dính vào các sợi lông tơ [24], [2], [82]. Trứng
thụ tinh sẽ lần lượt dính từng chùm vào các sợi lông tơ của các đôi chân bụng thứ tư,
thứ ba, thứ hai và thứ nhất bởi chất tiết dạng keo sinh ra từ các tuyến nằm dưới gốc
chân bụng [2]. Các chất keo này ngoài việc dính các trứng với nhau và với chân bụng
còn tạo ra lớp màng bao bọc và bảo vệ khối phôi trong suốt quá trình phát triển [123].
Trong quá trình đẻ trứng, nếu tôm cái bị sốc khi trứng chưa dính chắc vào các
sợi lông tơ thì trứng sẽ bị rơi khỏi buồng trứng. Sự thụ tinh không cần thiết cho quá
trình dính của trứng vào chân bụng bởi những tôm cái thành thục chín muồi nhưng
không được giao vĩ thì chúng vẫn đẻ trứng sau khi lột xác. Tuy nhiên, những trứng
không được thụ tinh này sẽ rơi ra ngoài sau 1 - 2 ngày [2], [24], [32], [3].
Sức sinh sản của tôm Caridean nói riêng và giáp xác nói chung chịu ảnh hưởng
lớn bởi các yếu tố bên trong và bên ngoài do nó là một tính trạng kiểu hình [55]. Kích
thước tôm mẹ và sức sinh sản có mối quan hệ mật thiết với nhau. Nhiều nghiên cứu
chỉ rõ mối tương quan thuận giữa số lượng phôi tôm mẹ ấp với chiều dài của giáp đầu
ngực của tôm mẹ, với các cá thể có kích thước lớn hơn mang nhiều phôi hơn [148],
[92], [217], [172], [80], [58]. Điều này là do giới hạn không gian được tạo ra bởi các
đôi chân bụng hạn chế số lượng trứng gắn vào [85], [86], [260]. Sức sinh sản còn liên
quan chặt chẽ với kích thước của trứng bởi quá trình sản sinh trứng đòi hỏi nhiều năng
lượng. Trong trường hợp này, động vật không xương sống hoặc sản sinh ra một số
lượng ít trứng có kích thước lớn hoặc một số lượng lớn trứng kích thước nhỏ [186],
[99], [36]. Sự cân bằng giữa kích thước trứng và sức sinh sản thể hiện rất rõ ràng ở các

loài tôm Caridean [186], [195]. Sức sinh sản của tôm bị ảnh hưởng rất lớn bởi cả số
12

lượng và chất lượng nguồn thức ăn sẵn có bởi quá trình sinh trứng là quá trình tiêu hao
nhiều năng lượng [46], [118]. Ngoài ra, sức sinh sản còn chịu ảnh hưởng bởi các yếu
tố khác bao gồm mùa vụ sinh sản [47]; số lần đẻ [141], [138]; điều kiện môi trường và
khả năng thích ứng với môi trường sống [174]; loài và phương thức sống của loài
[187], [194]; vĩ độ và độ sâu [91], [51], [47]; và chọn lọc tự nhiên [245]. Sức sinh sản
của tôm Harlequin dao động 100 - 5000 trứng/tháng và phụ thuộc chặt chẽ vào nguồn
thức ăn cung cấp [46], [118].
1.1.4.5. Ấp nở trứng
Phôi được ấp bởi tôm mẹ trong khoảng thời gian vài tuần ở các nhóm loài nhiệt
đới đến vài tháng với nhóm loài vĩ độ cao [26], [44]. Phôi cần sự chăm sóc của tôm mẹ
trong suốt quá trình phát triển. Chúng được bao bọc bởi một lớp màng mỏng qua đó sự
trao đổi khí và bài tiết của phôi có thể diễn ra. Sự trao đổi này được trợ giúp bởi hoạt
động quạt nước của các đôi chân bụng của tôm mẹ. Ngoài ra, tôm mẹ còn dùng đôi
chân ngực một để bảo vệ trứng khỏi vi khuẩn và các sinh vật bám đồng thời khéo léo
loại bỏ trứng hư [2], [3]. Những phôi được tách khỏi sự chăm sóc của tôm mẹ, ấp nở
trong điều sục khí nhẹ và đều, vẫn tiếp tục phát triển. Tuy nhiên, những phôi này
thường chết rất nhiều bởi vi khuẩn bám trong điều kiện thiếu sự chăm sóc của tôm mẹ,
điều này có thể được cải thiện bằng cách sử dụng kháng sinh. Tùy theo nhiệt độ ấp mà
thời gian ấp trứng có thể từ 15 - 23 ngày ở tôm càng xanh và 17 - 24 ngày ở tôm
Harlequin [2], [3], [115].
Trứng bị mất trong quá trình ấp nở xảy ra khá phổ biến ở tôm Caridean trong
điều kiện tự nhiên là một trong những nguyên nhân ảnh hưởng đến sức sinh sản. Hiện
tượng mất trứng này có thể do các nguyên nhân: phôi không phát triển; rơi rụng do cọ
xát; bị ăn bởi tôm mẹ; địch hại ăn phôi và ký sinh trùng [159], và sự gia tăng kích
thước của khối phôi trong quá trình ấp nở [223], [78], [22]. Tỷ lệ trứng bị mất trong
quá trình phát triển phôi ở giáp xác decapoda nói chung khoảng 19 - 42% [159], [208],
còn ở tôm Caridean khoảng 12 - 74% [58], [194].

Trong quá trình nở của phôi, tôm mẹ cử động chân bụng liên tục để giải phóng
ấu trùng ra ngoài. Thời gian nở của ấu trùng tùy theo loài, ở tôm càng xanh quá trình
này diễn ra trong khoảng 4 - 6 giờ [2].
13

Ở các cá thể cái trưởng thành, sự thành thục của buồng trứng, lột xác, giao vĩ,
đẻ trứng, phát triển phôi và nở là các quá trình có mối liên hệ mật thiết với nhau và có
tính chu kỳ. Chu kỳ sinh sản này tùy thuộc vào đặc điểm sinh thái của loài [36]. Tôm
cái Caridean của các loài có kích thước nhỏ ở vùng nhiệt đới và vùng ôn đới là những
cá thể sinh sản liên tục trong năm, chúng có khả năng tạo sản phẩm sinh dục liên tục
cho đến khi chết hoặc cuối mùa sinh sản [26], [31]. Các cá thể cái này, ví dụ
Plaemonetes spp., thường thành thục sinh dục và đẻ trứng ngay sau mỗi lần lột xác
hoặc sau đó vài ngay [33], [118]. Tuy nhiên, các loài có kích thước lớn sống ở vùng vĩ
độ cao như các loài thuộc họ Pandalidae chỉ đẻ trứng một lần trong năm [44]. Điều này
có thể là do thời gian phát triển phôi kéo dài ở các vùng nước lạnh, do đó không đủ
thời gian để trải qua thêm một lần đẻ trứng và ấp trứng.
1.2. Thức ăn và dinh dưỡng ấu trùng
Trong tự nhiên, ấu trùng giáp xác mười chân có điều kiện tiếp cận với một
nguồn thức ăn phong phú bao gồm các chất hữu cơ hòa tan, vi sinh vật, mùn bã hữu
cơ, hạt phân, thực vật và động vật phù du. Sự phong phú và đa dạng về thành phần
thức ăn này cho phép ấu trùng có thể chọn các loại thức ăn thích hợp nhất cho mỗi giai
đoạn phát triển [149], [16], [64]. Tuy nhiên, việc không thể tạo được môi trường như
trên trong điều kiện nuôi nhốt là trở ngại chính trong việc tìm ra loại thức ăn thích hợp
nhất cho sự phát triển của ấu trùng. Một vài nghiên cứu về tập tính dinh dưỡng của
tôm Caridean trong điều kiện thí nghiệm sử dụng các loại động vật nổi [44], [135] đã
khẳng định có sự chuyển đổi loại thức ăn ưa thích và kích thước mồi tăng dần trong
quá trình phát triển ấu trùng.
Những loại thức ăn phổ biến được sử dụng trong ương nuôi ấu trùng giáp xác
được mô tả dưới đây, tập trung vào những loại thức ăn đã được sử dụng thành công
trong ương nuôi ấu trùng tôm cảnh biển.

1.2.2.1. Vi tảo
Vi tảo là loại thức ăn sống đã và đang được sử dụng phổ biến trong ương nuôi
ấu trùng của các loài giáp xác mười chân, đặc biệt là các loài tôm he, cũng như được
sử dụng trong nuôi sinh khối các loài động vật phù du làm thức ăn cho ấu trùng [52].
14

Việc sử dụng các loài vi tảo thuộc giống Skeletolema và Chaetoceros giữ một vai
trò rất quan trọng trong ương nuôi ấu trùng tôm he ở giai đoạn ăn lọc [99], [211], [222],
[209]. Tuy nhiên, khả năng lọc những hạt thức ăn kích thước nhỏ của ấu trùng tôm
Caridean và Stenopodidean mới nở là rất hạn chế [251]. Khẩu phần thức ăn chỉ chứa vi
tảo đã được chứng minh là không phù hợp cho ương nuôi ấu trùng tôm cảnh biển [282],
[285]. Mặc dù vậy, việc cung cấp vi tảo trong ương nuôi giai đoạn đầu, thậm chí là cả
các giai đoạn sau có thể có tác dụng tích cực trong việc giảm thiểu ảnh hưởng của sự bỏ
đói đối với ấu trùng L. debelius mới nở [242]. Trong tự nhiên, thực vật phù du được xem
là một nguồn thức ăn quan trọng cho ấu trùng giáp xác như đã được khẳng định bằng sự
xuất hiện của chúng trong ruột và phân của ấu trùng [164], [16], [131].
Vai trò của vi tảo trong ương nuôi ấu trùng giáp xác đã được ghi nhận trong
nhiều nghiên cứu. Sự xuất hiện của tảo trong bể ương giúp ổn định chất lượng nước
[2], [161], [7]; là nguồn thức ăn trực tiếp hay gián tiếp cho ấu trùng [161]; giúp kích
thích việc sản sinh các enzyme tiêu hóa và cân bằng hệ vi sinh vật trong đường ruột
[158], [149], [95]; điều hòa ánh sáng và tăng cường sự tương phản trong bể ương góp
phần kích thích khả năng bắt mồi của ấu trùng [161]. Việc thêm tảo vào bể ương còn
có tác dụng tốt đối với ấu trùng thông qua sự bài tiết các vitamin, chất kích thích sinh
trưởng và kháng sinh [161], [53], [177]. Việc thêm tảo vào bể ương góp phần cải thiện
đáng kể tỷ lệ sống trong ương nuôi ấu trùng tôm cảnh L. debelius và giảm hiện tượng
ăn nhau trong ương nuôi ấu tôm he giai đoạn mysis [109], [242].
Những loài tảo giàu HUFA có thể được sử dụng để nâng cao chất lượng dinh
dưỡng của động vật phù du trước khi sử dụng chúng làm thức ăn cho ấu trùng [114],
[200]. Việc sử dụng vi tảo thuộc các giống Isochrysis, Nannochloropsis, Pavlova và
Tetraselmis đã được chứng minh là rất hiệu quả trong nuôi hay làm giàu luân trùng và

artemia bởi chúng giúp cải thiện và duy trì chất lượng dinh dưỡng của con mồi [64].
1.2.2.2. Luân trùng
Luân trùng Brachionus plicatilis, với kích thước tương đối nhỏ 100 - 340 µm
[119], đã nhanh chóng trở thành một nguồn thức ăn sống quan trọng cho các giai đoạn
đầu của ấu trùng giáp xác [104]. Tuy nhiên, chất lượng dinh dưỡng của luân trùng đôi
khi không đảm bảo, do đó chúng cần được cải thiện để thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng
của ấu trùng. Do luân trùng có đặc tính ăn lọc thụ động, việc làm giàu luân trùng với
15

các thành phần dinh dưỡng như lipid, protein hay vitamin,… có thể được thực hiện
một cách dễ dàng bằng cách sử dụng các loại vi tảo hay các sản phẩm làm giàu thương
mại. Hàm lượng axít béo, EPA (20:5n-3) và DHA (22:6n-3), trong luân trùng có thể
gia tăng một cách đáng kể khi nuôi hay làm giàu với các loại vi tảo chất lượng cao như
Nannochloropsis, Isochrysis hay Rhodomonas [40].
Giáp xác decapoda thường có sự chuyển đổi thức ăn trong suốt quá trình phát
triển ấu trùng với giai đoạn đầu chúng ưa chọn các loại thức ăn cỡ nhỏ như luân trùng,
trong khi các giai đoạn sau chúng chuyển sang các loại thức ăn lớn hơn như artemia
[64]. Tuy nhiên, ở các giai đoạn sau, ấu trùng vẫn tiếp tục ăn các vật mồi nhỏ nếu
chúng có sẵn trong môi trường với mật độ cao. Sự phân biệt các loại vật mồi đối với
ấu trùng Decapoda là không dễ nhận thấy [251]. Trong điều kiện nuôi được cung cấp
nhiều vật mồi, ấu trùng có khả năng phân biệt chúng thông qua kích cỡ hoặc tập tính
bơi lội [134]. Khẩu phần ăn chỉ dựa vào luân trùng sẽ không đảm bảo cho ấu trùng tôm
cảnh biển hoàn tất quá trình biến thái [282], [285]. Tuy nhiên, việc cho ấu trùng các
giai đoạn đầu ăn luân trùng góp phần quan trọng trong việc cải thiện tỷ lệ sống và hoàn
tất biến thái của ấu trùng [199]. Điều này đã được chứng minh là đem lại thành công
trong ương nuôi ấu trùng cua biển [257], [228]. Giai đoạn đầu của ấu trùng tôm cảnh
biển có sự khác nhau về hình thái, thậm chí với cả những loài trong cùng một giống
[59]. Phần miệng kém phát triển của ấu trùng mới nở ở một số loài tôm đã hạn chế khả
năng bắt những vật mồi có kích thước lớn như artemia mới nở và artemia làm giàu.
Những ấu trùng này có thể bắt và nuốt các con mồi kích thước nhỏ hơn như luân trùng

một cách nhanh chóng và hiệu quả cho phép chúng tối ưu hóa giữa năng lượng thu
được do tiêu hóa con mồi và năng lượng tiêu hao khi bắt chúng. Bởi cấu trúc miệng sẽ
dần hoàn thiện trong quá trình phát triển ấu trùng, các giai đoạn ấu trùng về sau sẽ có
khả năng bắt các hạt thức ăn có kích thước lớn hơn và chuyển dần sang ăn những con
mồi có kích thước lớn [16].
1.2.2.3. Copepoda
Copepoda là nguồn thức ăn phổ biến cho ấu trùng giáp xác mười chân ngoài tự
nhiên [16]. Thành phần dinh dưỡng của chúng rất giàu các chất chống oxy hóa,
astaxanthin, vitamin C, E, và các axít béo không no (DHA, EPA và ARA) [248]. Các
nghiên cứu thực nghiệm cho thấy copepoda có thể được sử dụng thành công trong
16

ương nuôi ấu trùng giáp xác bộ mười chân [135]. Ba bộ chính của copepoda là
Cyclopoida, Calanoida và Harpacticoida đều là nguồn thức ăn thích hợp và được sử
dụng rộng rãi trong ương nuôi ấu trùng, đặc biệt là ấu trùng cá [175], mặc dù mỗi bộ
có những ưu và nhược điểm riêng [250]. Tuy nhiên, việc cung cấp định kỳ với số
lượng lớn copepoda vẫn còn rất nhiều khó khăn bởi việc sản xuất chúng trong các hệ
thống quảng canh và bán thâm canh có xu hướng bị giới hạn bởi các công trình và
thiết bị gần bờ [249], do vậy khó thích hợp cho các cơ sở nuôi trong đất liền phát triển.
Các loài thuộc bộ Calanoid thường được lựa chọn để ương nuôi ấu trùng giáp
xác và cá biển bởi nauplii của chúng có thể được ấu trùng sử dụng hiệu quả trong điều
kiện nuôi nhốt [235]. Ấu trùng có thể chọn lọc copepoda với kích cỡ mồi thích hợp
bao gồm: nauplii (80 - 250 µm), copepodaites (80 - 350 µm) và copepoda trưởng thành
(250 - 600 µm). Tuy nhiên, việc nuôi các loài copepoda cũng rất khó khăn và phức tạp
bởi chúng cần có vi tảo và mật độ nuôi thường bị giới hạn [250]. Các phương pháp và
kỹ thuật nuôi copepoda ứng dụng trong các trại sản xuất giống đã được nghiên cứu và
mô tả chi tiết bởi nhiều tác giả [235], [205], [96].
Một trong những vấn đề được quan tâm khi nuôi copepoda là giá trị dinh dưỡng
đạt được của nó sẽ như thế nào so với copepoda thu từ ngoài tự nhiên? Thành phần
dinh dưỡng của copepoda nuôi phụ thuộc rất lớn vào nguồn thức ăn, đặc biệt là chất

lượng của các loài vi tảo mà chúng ăn vào [250], [204], [160]. Sử dụng phối hợp nhiều
loài tảo có chất lượng cao để nuôi hay làm giàu copepoda sẽ cho kết quả tốt hơn khi sử
dụng đơn loài. Artemia được làm giàu bằng tảo cho hàm lượng HUFA cao trong các
thành phần lipid dự trữ (triacylglycerols) [185], trong khi copepoda lại thu được hàm
lượng HUFA cao hơn trong các thành phần lipid cấu trúc và lipid phân cực. Xét về góc
độ thực tiễn, HUFA tích lũy trong các thành phần lipid phân cực của vật mồi như ở
copepoda sẵn có hơn trong thành phần dinh dưỡng của ấu trùng [181].
Mặc dù Kraul (1999) đã nhấn mạnh tầm quan trọng của việc sử dụng copepoda
trong ương nuôi ấu trùng tôm cảnh Hymenocera picta [156], đến nay vẫn chưa có
thêm nghiên cứu nào báo cáo chi tiết về sự phù hợp của copepoda trong ương nuôi ấu
trùng tôm cảnh. Mặc dù vậy, có thể copepoda giữ một vai trò quyết định trong việc
giảm thiểu tỷ lệ chết của ấu trùng thông qua việc khắc phục sự mất cân bằng dinh
dưỡng do việc sử dụng các loại thức ăn “truyền thống” như luân trùng hay artemia
17

[64]. Sử dụng phương pháp nuôi mesocosm (hệ thống ương mà tạo ra được điều kiện
nuôi như ở ngoài tự nhiên nhưng cho phép điều khiển được các yếu tố môi trường) có
thể được xem là một cách tiếp cận tốt cho ương nuôi ấu trùng tôm cảnh biển. Trong
các hệ thống này, ấu trùng có thể lựa chọn những vật mồi thích hợp nhất với mỗi giai
đoạn phát triển ấu trùng, tận dụng được sự đa dạng về kích cỡ của copepoda và
artemia ở mỗi giai đoạn phát triển khác nhau. Ấu trùng mới nở sẽ có nguồn thức ăn
sẵn có bao gồm vi tảo, luân trùng, artemia, và copepoda, trong khi những giai đoạn về
sau có thể sử dụng artemia và copepoda tiền trưởng thành và trưởng thành [206], [64].
1.2.2.4. Artemia
Mặc dù artemia không phải là một loại thức ăn tự nhiên cho ấu trùng giáp xác
cảnh nhưng việc sử dụng chúng trong điều kiện nuôi nhốt của các đối tượng này đã
mang lại nhiều thành công và trở nên phổ biến trong những thập niên gần đây. Những
lợi thế của artemia khi sử dụng làm thức ăn sống bao gồm giá trị dinh dưỡng cao, sẵn
có và tiện lợi trong quá trình sử dụng và bảo quản [243]. Bào xác artemia chất lượng
tốt sẽ nở thành nauplii sau 14 - 24 giờ ấp và được sử dụng ngay cho ương nuôi ấu

trùng giáp xác cảnh. Ấu trùng nauplii artemia mới nở có chiều dài 422 - 517 µm.
Chúng chưa có khả năng ăn mồi nhưng đã bắt đầu tiêu hóa phần năng lượng dự trữ và
lột xác chuyển giai đoạn metanauplii 6 - 8 giờ sau nở [166], [243].
Trong ương nuôi ấu trùng, việc cung cấp artemia mới nở cho ấu trùng thay vì
metanauplii artemia bỏ đói là rất quan trọng bởi chúng có chiều dài lớn hơn gần gấp
đôi, bơi nhanh hơn, năng lượng và hàm lượng axít amin tự do thấp hơn so với artemia
mới nở [64], [166]. Ấu trùng được cho ăn bằng metanauplii bỏ đói luôn cho kết quả tỷ
lệ sống thấp, bởi năng lượng chúng thu được khi tiêu hóa không đủ để bù lại năng
lượng tiêu hao trong quá trình bắt những metanauplii có kích thước lớn và bơi nhanh
[60]. Việc loại bỏ metanauplii cũ và cung cấp artemia mới nở hàng ngày sẽ đảm bảo
cho ấu trùng nguồn thức ăn có chất lượng tốt trong toàn bộ quá trình phát triển [58].
Tuy nhiên, việc này có thể là không cần thiết trong trường hợp tảo được cung cấp vào
trong bể nuôi ấu trùng bởi những metanauplii không bị ăn có thể sử dụng tảo để phục
hồi giá trị dinh dưỡng.
Giá trị dinh dưỡng của artemia có sự biến đổi theo vùng địa lý và mùa vụ [243].
Tuy nhiên, điều này có thể cải thiện thông qua việc giàu hóa chúng với vi tảo hoặc các