Sinh lý thực vật: Sự hình thành và chức năng của lớp biểu bì thực vật

Sự hình thành và chức năng của lớp biểu bì thực vật
Trevor H. Yeats2 and Jocelyn K.C. Rose*
Khoa Sinh học thực vật, Đại học Cornell, Ithaca, New York 14.853
Các lớp biểu bì thực vật là một lớp kỵ nước ngoại bào bao gồm các lớp ngoại bì trên
không của tất cả các cây trồng cạn, cung cấp bảo vệ chống lại sự khô hạn và áp lực môi trường
bên ngoài. Thập kỷ qua đã chứng kiến sự tiến bộ đáng kể trong việc lắp ráp mô hình cho sự
sinh tổng hợp của hai thành phần chính của nó, là cutin polymer và sáp cuticular . Gần đây
nhất, hai bước đột phá trong các cơ sở phân tử tìm ra sự hình thành ankan và tổng hợp
polyester đã cho phép xây dựng gần như hoàn chỉnh con đường sinh tổng hợp cho cả hai loại
sáp và cutin . Đồng thời , một mạng lưới quản lý phức tạp kiểm soát sự tổng hợp của các lớp
biểu bì đang nổi lên. Nó cũng đã trở nên rõ ràng rằng vai trò sinh lý của các lớp biểu bì kéo
dài vượt ra ngoài chức năng chính của nó như là một rào cản hơi nước , đóng vai trò quan
trọng trong các quá trình khác nhau, từ phát triển để tương tác với vi khuẩn. Ở đây, chúng tôi
xem xét tiến bộ gần đây trong hóa sinh và sinh học phân tử tổng hợp lớp biểu bì và chức năng
và nổi bật một số trong những câu hỏi lớn mà sẽ điều kiển nghiên cứu tương lai trong lĩnh vực
này.
Cư dân thực vật đầu tiên của đất , khoảng 450 triệu năm trước trong thời kỳ giữa
Paleozoi , phải đối mặt với một loạt thách thức liên quan đến môi trường trên mặt đất mới của
họ , bao gồm khô , nhiệt độ cao , trọng lực, và tăng tiếp xúc với bức xạ tia cực tím (Waters ,
2003 ; Leliaert và cộng sự, 2011). . Việc chuyển đổi từ việc không chỉ sống dưới nước mà còn
lên cạn, do đó, sẽ đòi hỏi sự phát triển của một hộp công cụ của đặc điểm hình thái và sinh lý ,
một số trong đó là rõ ràng thông qua các nghiên cứu về các mẫu hóa thạch hoặc bằng cách
kiểm tra dòng máy còn tồn tại . Ví dụ, sự phát triển của kiến trúc thành tế bào phức tạp để hỗ
trợ cơ sinh học và bảo vệ cấu trúc, trong đó tiêu biểu cho các thực vật cạn hiện đại , có thể
được truy trở lại phân kỳ và bức xạ trong tảo xanh Charophycean , tổ tiên trực tiếp của mình
( Sørensen và cộng sự . , 2011 ) . Tuy nhiên , các đặc điểm thích nghi quan trọng nhất cho sự
sống còn trong terrestrialization sẽ có được khả năng giữ nước trong môi trường sống ngày
càng bị mất nước . Do đó, khả năng tổng hợp , lưu ký, và duy trì một lớp bề mặt kỵ nước ,
hoặc lớp biểu bì , trên bề mặt của các cơ quan trên không được cho là một trong những đổi
mới quan trọng nhất trong lịch sử tiến hóa của thực vật. Ý tưởng này được sinh ra do cả hai
bằng chứng hóa thạch ( Edwards , 1993) và có mặt khắp nơi của lớp biểu bì trong số tất cả có

phôi còn tồn tại , từ rêu ( Budke et al. , 2012 ) để thực vật hạt kín .
Được trang bị với một lớp da bảo vệ , cùng với một loạt các chiến lược thích ứng cho
việc lấy và bảo tồn nước , cũng như để tránh hoặc chịu đựng căng thẳng về nước , có phôi bây
giờ phát triển mạnh trong một loạt các môi trường hút ẩm ( Ogburn và Edwards , 2010 ; Aroca
et al. , 2012 ; Delaux et al , 2012 ; . Jones và Dolan , 2012 ; Obata và Fernie , 2012 ; Gaff và
Oliver , 2013) . Theo đó, lớp biểu bì từ một loạt các loài , và trong bối cảnh khác nhau sinh
thái và nông nghiệp , đã được nghiên cứu từ quan điểm về vai trò của họ như là rào cản chính
để transpirational mất nước. Tuy nhiên , bây giờ rõ ràng là lớp biểu bì đóng nhiều vai trò khác
trong phát triển thực vật, sinh lý học , và tương tác với môi trường vô sinh và các sinh vật
khác . Thật vậy, trong những năm gần đây , đã có nhiều trường hợp của các hiệp hội bất ngờ
giữa lớp biểu bì và các khía cạnh đa dạng sinh học thực vật . Song song, trong thập kỷ qua đã
chứng kiến sự tiến bộ đáng kể trong việc tìm hiểu sự sinh tổng hợp của các thành phần lớp
biểu bì lớn và các mạng lưới điều tiết phức tạp kiểm soát tổng hợp lớp biểu bì và lắp ráp.
Đánh giá này tóm tắt tiến bộ gần đây trong việc làm sáng tỏ các hóa sinh và sinh học
phân tử tổng hợp lớp biểu bì và chức năng và nêu bật một số các kết nối đến các khía cạnh
khác của sinh học thực vật, bao gồm cả tín hiệu, tác nhân gây bệnh, quốc phòng, và phát triển.
Do phạm vi và không gian giới hạn rộng, không phải tất cả các khía cạnh của lớp biểu bì sinh
tổng hợp được bao phủ theo chiều sâu, và chuyên ngành đánh giá gần đây tập trung vào tính
chất cơ sinh học lớp biểu bì (Domínguez et al., 2011), chức năng bảo vệ (Reina-Pinto và
Yephremov, 2009), và tính chất rào cản giao thông vận tải (Burghardt và Riederer, 2006) có
thể quan tâm hơn nữa. Ngoài ra, câu hỏi đang diễn ra chính trong lĩnh vực này sẽ được thảo
luận, và tương lai tiềm năng phương pháp tiếp cận để giải quyết những câu hỏi được đề nghị.
Cơ cấu lớp biểu bì, khả năng sinh tổng hợp
Lớp biểu bì thực vật là những cấu trúc phức hợp , bao gồm một giàn giáo phân tử liên
kết hóa trị liên kết của cutin và một loạt các chất béo hòa tan trong dung môi hữu cơ - đó gọi
chung là sáp . Mặc dù lớp biểu bì thường được coi là độc lập với tế bào polysaccharide cơ bản
của lớp biểu bì , hai cấu trúc có thể chất có liên quan và có một số chồng chéo chức năng .
Thật vậy, các lớp biểu bì có thể được coi là một sửa đổi lipidic chuyên môn của thành tế bào ,
giống như lignification là một sửa đổi chung của thành tế bào thứ cấp thực vật. Cấu trúc vi mô
của các lớp biểu bì thường được chia thành hai lĩnh vực trên cơ sở nhuộm histochemical và

thành phần hóa học giả định của họ : một miền cutin giàu với polysaccharides nhúng , được
gọi là " lớp cuticular , " và một lớp nằm phía trên đó là ít phong phú trong polysaccharides
nhưng giàu trong các loại sáp , gọi là " lớp biểu bì thích hợp " (Hình 1 ) . Các loại sáp hoặc là
gửi trong ma trận cutin ( sáp intracuticular ) hoặc tích tụ trên bề mặt của nó như tinh thể sáp
epicuticular , hoặc phim . Các loại sáp epicuticular có thể trao tính chất bề mặt vĩ mô riêng
biệt: bộ phim epicuticular chịu trách nhiệm cho sự xuất hiện bóng chung cho nhiều lá và quả ,
trong khi chiếm tinh thể sáp epicuticular cho ngu si đần độn , sự xuất hiện của bông cải xanh
lục lam ( Brassica oleracea ) lá và Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) xuất phát . Tổ chức
kiến trúc lớp biểu bì có thể phân biệt bằng cách sử dụng một số kỹ thuật kính hiển vi.
Kính hiển vi điện tử quét có thể tiết lộ các hình thái phức tạp và đa dạng của các tinh thể
epicuticular sáp (Hình 1 B; Jeffree, 2006), trong khi kính hiển vi điện tử truyền qua cho thấy
khuôn mẫu riêng biệt của các lớp bên trong của lớp biểu bì, mặc dù phương pháp này không
cho phép hình dung cấu trúc sáp (Hình 1 C). Lớp biểu bì thay đổi đáng kể trong kiến trúc của
họ và, tùy thuộc vào loài và ontogeny, khác nhau đáng kể trong hickness, từ nanomet với quy
mô micromet (Jeffree, 2006). Trong trường hợp sau, kính hiển vi ánh sáng có thể được sử
dụng để làm sáng tỏ cấu trúc tốt của tế bào biểu bì và biểu bì (Hình 1D), trong khi nhuộm
histochemical kết hợp với kính hiển vi đồng tiêu có thể tiếp tục giải quyết kiến trúc lớp biểu bì
ba chiều (Buda et al., 2009 ).
Hình 1. Cơ cấu lớp biểu bì của thực vật.
A, Sơ đồ làm nổi bật các đặc điểm cấu trúc chính của lớp biểu bì và lớp tế bào biểu bì
cơ bản (không vẽ theo tỷ lệ).
B, hình ảnh hiển vi quét electron của một cây Arabidopsis lớp biểu bì và lớp biểu bì lá
nằm phía trên, nhìn thấy trong mặt cắt ngang. Bar = 5 mm. (Hình ảnh lịch sự của Tiến sĩ
Lacey Samuels.)
C, hình ảnh hiển vi điện tử truyền của một gốc thành tế bào biểu bì và lớp biểu bì
Arabidopsis. Bar = 500 nm. (Hình ảnh lịch sự của Tiến sĩ Christiane Nawrath.)
D, hình ảnh kính hiển vi ánh sáng hiển thị các lớp biểu bì của một màu xanh lá cây-giai
đoạn trưởng thành
quả cà chua màu đỏ với Sudan và thành tế bào polysaccharide dính Alcian Blue. Bar =
50 mm.

Sinh tổng hợp sáp.
Thành phần sáp có thể thay đổi đáng kể với các loài , ontogeny , và điều kiện phát triển
môi trường ( Jenks và Ashworth , 1999). Trong hầu hết các trường hợp, phần lớn các hợp chất
bao gồm sáp cuticular có nguồn gốc từ các axit béo rất dài chuỗi ( VLCFAs ; C20 - C34 ) ,
bao gồm alkan , andehit , rượu chính và phụ, xeton , este (Bảng I) . Ở một số loài , nhiều chất
chuyển hóa trung học ưa mỡ , chẳng hạn như triterpenoids pentacyclic , flavonoid và
tocopherols , cũng có thể là thành phần đáng kể ( jetter et al. , 2006). Đã có tiến bộ ấn tượng
trong việc phát hiện sinh học phân tử cơ bản VLCFAderived sáp sinh tổng hợp , và để kết thúc
, Arabidopsis đã cung cấp một mô hình thử nghiệm xuất sắc ( Bernard và Joubès , 2013) .
Ngoài lợi thế nổi tiếng của nó như là một hệ thống di truyền , sự hiện diện của các tinh thể sáp
epicuticular gốc , mà truyền đạt một sự xuất hiện lục lam trong các loại hoang dã , đã cho
phép một màn hình dễ dàng cho đột biến waxdeficient . Đột biến như vậy, gọi là eceriferum
( cer ; . Koornneef et al , 1989) , thường biểu hiện một kiểu hình thân bóng, và nó đã được chủ
yếu thông qua các phân tích phân tử của các đột biến và sáp khác một con đường ngày càng
hoàn thiện cho acyl sáp sinh tổng hợp đã được thành lập .
Sáp sinh tổng hợp bắt đầu với de novo C16 hoặc C18 sinh tổng hợp acid béo trong
plastid của tế bào biểu bì(Hình 2). Các hợp chất axit béo chuỗi dài được chuyển đổi để CoA
thioesters bởi một chuỗi dài acyl-coenzym A synthase (Lacs) isozyme và cuối cùng là chuyển
giao cho lưới nội chất (ER). Themechanism buôn bán nội bào của axit béo từ lục lạp đến
phòng cấp cứu vẫn chưa được biết, mặc dù biểu hiện dị của Arabidopsis LACS1, LACS2, và
tạo điều kiện cho sự hấp thu LACS3 acid béo trong nấm men, cho thấy rằng lớp này của các
enzym có thể đóng vai trò kép trong buôn bán axit béo và kích hoạt (Pulsifer et al., 2012). Để
tham khảo, Bảng II cung cấp một danh sách các gen tương ứng, cũng như những người khác
được thảo luận trong bài viết này. Các C16 acyl-CoA sau đó là một chất nền cho các acid béo
elongase (FAE) phức tạp. Ngoài ra thông qua kế tiếp của hai cacbon mỗi chu kỳ có nguồn gốc
từ malonyl-CoA, các sản phẩm cuối cùng của phức tạp này là VLCFAs. Khu phức hợp bao
gồm bốn tiểu đơn vị cốt lõi: b-ketoacyl-CoA synthase, b-ketoacyl-CoA reductase, b-
hydroxyacyl-CoA dehydratase, và enoyl-CoA reductase. Trong Arabidopsis, 21 gen được dự
đoán sẽ mã hóa b-ketoacyl-CoA synthase, và cho sáp sinh tổng hợp, gen quan trọng nhất, dựa
trên kiểu hình đột biến, là CER6 (Fiebig et al., 2000). Gien mã hóa các tiểu đơn vị còn lại của

khu phức hợp FAE, đại diện bởi KCR1, PAS2, và CER10, tương ứng, ít dư thừa, và kiểu hình
đột biến pleiotropic của họ nhấn mạnh tầm quan trọng chung của FAE trong việc tạo ra tiền
thân VLCFA cho sinh tổng hợp sphingolipid (Zheng et al., 2005; Bạch et al, 2008; Beaudoin
và cộng sự, 2009). Một gia đình bổ sung protein, bao gồm CER2, CER26,và CER26-như,
dường như cần thiết cho việc kéo dài axit béo đến độ dài lớn hơn 28C (Haslam và cộng sự,
2012; Pascal và cộng sự, 2013). Thật kỳ lạ, các enzym có trình tự tương đồng với
acyltransferases BAHD, nhưng được bảo tồn xúc tác acid amin của gia đình này của các
enzym là hao thiết cho hoạt động kéo dài thúc đẩy của CER2 (Haslam et al., 2012). Các chu
kỳ kéo dài có thể được chấm dứt bởi một thioesterase để tạo thành VLCFAs miễn phí, hoặc
các este VLCFA-CoA có thể trải qua những thay đổi hơn nữa.
Rượu chính có thể được sản xuất từ VLCFACoA bởi béo acyl-CoA reductase, một loại
enzyme được mã hóa bởi CER4 trong Arabidopsis (Rowland et al., 2006). Rượu tiểu học miễn
phí có thể xảy ra trong hỗn hợp sáp, hoặc chúng có thể được este hóa với axit béo để tạo thành
este sáp. Trong trường hợp này, rượu là cùng với một nhóm acyl béo có nguồn gốc từ acyl-
CoA. Các cây Arabidopsis enzyme chịu trách nhiệm cho điều này là WSD1, một loại enzyme
của sáp synthase / diacylglycerol acyltransferase gia đình (Li et al., 2008).
Bảng I. lớp acyl-lipid chính được tìm thấy trong các loại sáp cuticular Hầu hết các
lớp học xảy ra hàng loạt như tương đồng với bản phân phối rộng độ dài chuỗi, các hợp
chất với độ dài chuỗi trung bình điển hình được hiển thị.
Hình 2. Cutin và con đường sinh tổng hợp sáp. Gen (chữ màu xanh) được mô tả
trong tổng quan. Chữ màu đỏ biểu thị các lớp hợp chất thường được quan sát thấy trong
hỗn hợp sáp cuticular.
Chi nhánh thứ hai của acyl sáp sinh tổng hợp dẫn đến sự hình thành của các aldehyd và,
cuối cùng, ankan. Điều thú vị là, trong Arabidopsis, LACS1, mà cũng là cần thiết cho C16
cutin monomer sinh tổng hợp, dường như có một đặc bổ sung cho C30 VLCFA và là cần thiết
cho sự tích lũy bình thường của các hợp chất sáp hạ lưu (Lu et al., 2009). Điều này cho thấy
chuyển đổi của bể bơi trong tế bào miễn phí VLCFA trở lại VLCFACoA là một tuyến đường
quan trọng để aldehyde và ankan sinh tổng hợp, chứ không phải là VLCFA-CoA trực tiếp từ
FAE. Một câu hỏi chưa được giải quyết lâu dài trong việc sáp sinh tổng hợp là cơ sở enzyme
tổng hợp ankan. Hóa sinh cổ điển, sử dụng các chất chiết xuất từ hạt đậu thô (Pisum sativum),

chỉ ra rằng phản ứng có thể xảy ra thông qua việc giảm VLCFA-CoA đến một trung gian
aldehyde tiếp theo decarbonylation, năng suất một ankan đó là 1C ngắn hơn (Cheesbrough và
Kolattukudy, 1984; Schneider-Belhaddad và Kolattukudy, 2000). Mặc dù enzyme này không
được tinh khiết và xác định , bằng chứng thuyết phục gần đây đã đạt được, qua các nghiên cứu
của Arabidopsis, mà CER1 và CER3 trong hành động phức tạp với nhau để xúc tác cho sự
hình thành của ankan từ VLCFA -CoA . Nó được thể hiện bởi một men phân chia ubiquitin
khảo nghiệm hai lai và cây Arabidopsis chia luciferase khảo nghiệm mà CER1 tương tác với
CER3 cũng như một số đồng dạng của cytochrome b5 . Hơn nữa, biểu hiện dị của sự kết hợp
của CER1 , CER3 , một b5 cytochrome , và LACS1 trong men dẫn đến sự hình thành của
ankan rất dài chuỗi ( Bernard et al. , 2012 ) . Điều này mạnh mẽ cho thấy rằng một phức hợp
gồm CER1 và CER3 với cytochrome b5 như là một nhà tài trợ điện tử xúc tác giảm và
decarbonylation của VLCFA -CoA để hình thành alkan cuticular . Bên cạnh là một thành phần
chính của hỗn hợp sáp, ankan có thể trải qua sửa đổi thêm để tạo thành rượu thứ và xeton .
Trong Arabidopsis , cả hai oxy hóa được thực hiện bởi các enzyme cytochrome P450
midchain hydroxylase ankan ( MAH1 ; Greer và cộng sự, 2007. ) .
Tổng hợp cutin tiền bối
Cutin thường chứa các axit béo hydroxy interesterified, với số tiền ít hơn glycerol,
phenylpropanoids, và axit dicarboxylic (Kolattukudy, 2001). Quy trình hóa học tách cầu nối
ester, chẳng hạn như xà phòng hóa, dễ dàng phát hành các thành phần monomeric, mặc dù
trong một số loài một polymer lipidic bổ sung, gọi là cutan, vẫn còn ngoan cố đến phương
pháp điều trị như vậy. Cutan giàu trái phiếu ether và CC, nhưng cấu trúc của nó là nếu không
chưa biết, và nó dường như được giới hạn tương đối ít loài còn sinh tồn (Gupta và cộng sự.,
2006). Các axit béo hydroxy của cutin thường axit béo v-hydroxy, thường là với một hoặc hai
nhóm hydroxyl midchain bổ sung hoặc một nhóm epoxy (hình 3). Mặc dù các cuộc điều tra
rộng rãi của các thành phần hóa học của cutins nhà máy trong những năm 1970 và 1980
(Kolattukudy, 2001), các thành phần của cây Arabidopsis cutinwas không xác định cho đến
khi tương đối gần đây (Bonaventure và cộng sự, 2004; Franke và cộng sự, 2005). Điều quan
trọng cần lưu ý là, trong này loài mô hình quan trọng, cutin của thân và lá là không điển hình
trong đó thành phần chủ yếu của nó là một axit dicarboxylic (hình 3), ngụ ý rằng các motif cấu
trúc chủ yếu phải là một copolymer với polyhydroxy chưa biết hợp chất, có lẽ glycerol

(Pollard et al., 2008). Tuy nhiên, mặc dù các thành phần không điển hình của cutin của nó,
Arabidopsis đã được chứng minh là một mô hình quan trọng cho giải mã con đường sinh tổng
hợp của cutin, và gần đây hơn, người ta phát hiện ra rằng cutin của các cơ quan hoa của nó là
điển hình hơn, trong đó bao gồm chủ yếu của 10,16 axit dihydroxyhexadecanoic (Li-Beisson
et al., 2009). Trong khi có sự đa dạng đáng kể trong cơ cấu các monome cutin, đường cho sinh
tổng hợp 10,16 dihydroxyhexadecanoic cutin axit dựa trên là hoàn thiện nhất, và những chủ đề
chính của sinh tổng hợp cutin có khả năng chia sẻ cho monome cutin khác. Ở đây, chúng tôi
tóm tắt con đường này dựa trên các nghiên cứu di truyền và sinh hóa phân tử gần đây sử dụng
cây Arabidopsis và cà chua (Solanum lycopersicum).
Hình 3. Monome cutin điển hình và cấu trúc polymer.
A, Một số béo C16 và C18 điển hình acidderived monome cutin. Từ trên xuống dưới: 10,16 –
Axit dihydroxyhexadecanoic, 16-hydroxyhexadecanoic axit, axit 9,10-epoxyoctadecanoic, axit
octadecanoic 9,10,18-trihydroxy, và octadeca-cis-6, cis-9-dien-1, 18 -dioate, monomer cutin
chính của cây Arabidopsis thân và lá.
B, tuyến tính và lĩnh vực phân nhánh có thể được thực hiện bởi liên kết ester khác nhau của
10,16 axit dihydroxyhexadecanoic, mô tả sơ đồ như được chỉ ra.
Nội bào Acyltransferases và Hydroxylases
Sinh tổng hợp cutin bắt đầu với de novo béo tổng hợp acid trong plastid của tế bào biểu bì
(Hình 2) . Ba bước tiếp theo xảy ra trong ER và bao gồm v- hydroxyl và midchain hydroxyl
hóa và tổng hợp của một acyl -CoA trung gian. Thứ tự tương đối của các bước không được
biết, mặc dù nó đã được chứng minh rằng v- hydroxyl đi trước hydroxyl midchain và sản
phẩm cuối cùng của các bước là có thể là một este axit -CoA dihydroxyhexadecanoic (Li-
Beisson et al. , 2009 ) . V -hydroxylase được mã hóa bởi các thành viên của phân họ CYP86
của cytochrome P450s ( CYP86A4 trong Arabidopsis hoa ; . Li- Beisson et al, 2009 ), trong
khi hydroxylase midchain được mã hóa bằng cách phân họ CYP77 ( CYP77A6 trong
Arabidopsis hoa ; Li- Beisson et al. , 2009). Các acyltransferases rằng tổng hợp acyl -CoA
được mã hóa bởi gia đình Lacs , trong đó bao gồm chín thành viên trong Arabidopsis , và cả
hai LACS1 và LACS2 xuất hiện chịu trách nhiệm về C16 cutin monomer sinh tổng hợp ( Lu
et al. , 2009).
Một acyltransferase nội bào bổ sung cần thiết cho sự tổng hợp polyester cutin là một

glycerol 3-phosphate acyltransferase ( GPAT ) . Gần đây, người ta thấy rằng các nhà máy có
một phân họ độc đáo của GPATs nhị chức mã hóa các enzyme với cả hai glycerol -3
-phosphate sn- 2 - cụ thể : acyl -CoA hoạt động acyltransferase cũng như hoạt động
phosphatase , năng suất este 2 - monoacylglyceryl ( Yang et al . , 2010 ) . Trong trường hợp
của Arabidopsis hoa cutin , hoạt động này được mã hóa bởi GPAT6 (Li- Beisson et al. , 2009).
Mặc dù trình tự cụ thể của tất cả các bước sinh tổng hợp trong tế bào sẽ yêu cầu mô tả đặc
điểm bổ sung của đặc chất nền của mỗi enzyme , đặc tính sinh hóa của cây Arabidopsis
GPATs nhị chức chỉ ra rằng họ có một sở thích mạnh mẽ cho v- hydroxyl acyl -CoA , cho
thấy hydroxyl đứng trước chuyển giao cho glycerol ( Yang et al. , 2012 ) . Trong mọi trường
hợp , các sản phẩm cuối cùng của các bước trong tế bào sinh tổng hợp cutin có khả năng là
este 2 - monoacylglyceryl các monome cutin . Trong trường hợp 10,16
dihydroxyhexadecanoic cutin axit dựa trên , đây là 2 - mono ( 10,16) -
dihydroxyhexadecanoyl glycerol (2- MHG) .
Giao thông vận tải của lớp biểu bì tiền bối
Sau khi tổng hợp của sáp và cutin tiền chất, họ được xuất khẩu từ ER , qua màng tế bào,
thông qua thành tế bào polysaccharide , và màng cuticular mới ra đời . Hầu hết các quá trình
vận chuyển chưa rõ ràng , mặc dù buôn bán của cả hai sáp và tiền chất cutin trên màng tế bào
đã được chứng minh phụ thuộc vào ATP -binding cassette ( ABC) vận chuyển . Trong
Arabidopsis , CER5 / ABCG12 ( Pighin et al. , 2004) và ABCG11 ( Bird et al. , 2007) được
yêu cầu cho xuất khẩu sáp. Cả hai vận chuyển một nửa mã hóa , và dựa trên phân tích đôi đột
biến và phân tích huỳnh quang bimolecular bổ , có ý kiến cho rằng một heterodimer
ABCG11/ABCG12 là cần thiết cho tiết sáp ( McFarlane et al. , 2010 ) . ABCG11 cũng là cần
thiết cho sự tích lũy cutin , và vì nó cũng có thể dimerize với chính nó, nó đã được đề xuất
rằng homodimer đây là chức năng phức tạp chịu trách nhiệm về cutin xuất khẩu ( McFarlane
et al. , 2010 ) . Ngoài ra, một cây Arabidopsis thứ ba một nửa vận chuyển , ABCG13 , đã được
chứng minh là cần thiết cho sự lắng đọng cutin trong hoa ( Panikashvili et al. , 2011 ) .
Gần đây hơn, vận chuyển đầy đủ yêu cầu để lắng đọng cutin đã được xác định trong
Arabidopsis (ABCG32; Bessire et al, 2011.) Lúa mạch hoang dã (Hordeum spontaneum) và
gạo cũng như (Oryza sativa, Chen et al, 2011.). Mặc dù các bằng chứng di truyền rõ ràng hỗ
trợ vai trò của vận chuyển ABC trong xuất khẩu lipid cuticular, tính đặc chất nền của các vận

chuyển vẫn chưa được chứng minh trong phòng thí nghiệm. Tuy nhiên, tất cả các vận chuyển
ABC đã được liên quan đến lớp biểu bì sinh tổng hợp cho đến nay là thành viên của phân họ
ABCG, mà có liên quan đến việc vận chuyển các chất béo và các hợp chất kỵ nước trong các
hệ thống khác (Moitra et al., 2011). Hơn nữa, trong một số trường hợp, tế bào inclusionswere
lipidic quan sát inABCtransporter đột biến, tiếp tục hỗ trợ sự tham gia trực tiếp của họ trong
cuticular xuất khẩu lipid (Pighin et al, 2004; Bird và cộng sự, 2007;. Bessire và cộng sự,
2011).
Xuất khẩu của một số hợp chất sáp cũng xuất hiện để được tạo điều kiện bởi
glycosylphosphatidylinositol (GPI) - protein lipid chuyển neo (LTPS), LTPG1 và LTPG2,
được ràng buộc với bên ngoài tế bào của màng tế bào (Debono et al, 2009; Lee et. al, 2009;.
Kim và cộng sự, 2012) Những protein này đại diện cho một lớp học độc đáo của LTPS, một
gia đình protein nhỏ và thường hòa tan ràng buộc một loạt các chất lipid trong ống nghiệm
(Yeats và Rose, 2008). Một câu hỏi còn lại chính là làm thế nào tiền thân lớp biểu bì kỵ nước
được vận chuyển qua môi trường ưa nước của thành tế bào polysaccharide đến lớp biểu bì.
LTPS apoplastic đã được đề xuất để đóng một vai trò, mặc dù bằng chứng di truyền hoặc sinh
hóa cho sự tham gia của họ trong giao thông vận tải nói chung là thiếu (Yeats và Rose, 2008).
Trong trường hợp của dihydroxyacyl cutin tiền thân 2-MHG, phân nưa glycerol truyền đạt đầy
đủ phân cực để cho phép khả năng hòa tan dung dịch nước ở nồng độ millimolar thấp (Yeats
et al., 2012b). Điều này cho thấy protein lipid ràng buộc hoặc các yếu tố khác là không cần
thiết để tạo thuận lợi cho vận chuyển tiền thân chính của sinh tổng hợp cutin. Tuy nhiên, độ
hòa tan của este glyceryl ít monome cutin cực đã không được điều tra, và họ, cùng với các loại
sáp, có thể yêu cầu yếu tố bổ sung để tăng độ tan của nó trong apoplast.
cutin trùng hợp
Bước cuối cùng của tổng hợp cutin là kết hợp của các monome hydroxyacyl vào
polymer, nhưng cơ chế phân tử trùng hợp cutin là một bí ẩn lâu đời . Tiến bộ gần đây trong
lĩnh vực này đã đạt được bằng cách nghiên cứu các đột biến cà chua deficient1 cutin ( cd1 ) và
cây cà chua biến đổi gen trong đó biểu hiện CD1 đã bị đàn áp bằng cách sử dụng một chiến
lược can thiệp RNA ( Girard và các cộng sự , 2012 ; . . Yeats và cộng sự, 2012b ) . Đột biến
cd1 trưng bày một suy giảm nghiêm trọng số lượng cutin polyme trong các lớp biểu bì trái cây
( Isaacson et al. , 2009) , mặc dù phân tích hóa học cho thấy rằng , không giống như hoang dại

trái cây, những người của tích lũy đột biến nonpolymerized 2 MHG ( Yeats và cộng al. ,
2012b ) . Nhân bản của gen đột biến cho thấy rằng nó mã hóa một protein của GDSL - motif
lipase / hydrolase gia đình ( GDSL ) , mà localizes để lớp biểu bì phát triển ( Girard và các
cộng sự , 2012 ; . . Yeats và cộng sự, 2012b ) . Mặc dù giống với enzym lipolytic , protein tái
tổ hợp hoạt động như một acyltransferase trong ống nghiệm , tạo thành oligomer polyester từ
2- MHG ( Yeats et al. , 2012b ) .
Việc xác định các CD1 như synthase cutin đầu tiên được biết đặt ra một số câu hỏi về
tính đặc hiệu và tổng quát của phản ứng xúc tác đó . Phân tích phát sinh loài của CD1 và gen
tương đồng chỉ ra rằng mặc dù thuộc về một gia đình gen rất lớn, phân họ của GDSLs đại diện
bởi CD1 là tương đối nhỏ và cũng được bảo tồn , với trình tự đại diện trên toàn đơn vị phân
loại đa dạng của thực vật trên cạn ( Volokita et al. , 2011 ) . Trong Arabidopsis , orthologs giả
định của nó tạo thành một gia đình gen fivemember , và sự im lặng của sự biểu hiện của
hai trong số này ( LTL1 và At5g33370 ) dẫn đến nhà máy trưng bày hợp nhất cơ quan
hoa và thiếu nanoridges trên bề mặt cánh hoa , kiểu hình sao cho phù hợp với sự thiếu hụt
cutin ( Shi et al. , 2011 ) . Một ortholog giả định bổ sung CD1 từ americana Agave trưng bày
nội địa hóa và biểu hiện tương tự , tiếp tục hỗ trợ một cơ chế bảo tồn của các enzym CD1 -
như làm synthases cutin ( Reina et al. , 2007). Mặc dù sự hiện diện của một allele null, đột
biến cd1 là không hoàn toàn thiếu cutin , vì vậy danh tính của synthases cutin bổ sung, hoặc
các cơ chế có lẽ nonenzymatic tổng hợp cutin , đại diện cho một dòng hấp dẫn của nghiên cứu
trong tương lai.
Cấu trúc polymer của cutin chưa được hiểu rõ. Thành phần monomeric có thể cung cấp
một "danh phận", nhưng sự phong phú tương đối của mối liên hệ có thể có trong polymer là
khó khăn để xác định, chủ yếu là do khó khăn trong việc hòa tan cutin còn nguyên vẹn (Serra
et al., 2012). Tuy nhiên, nhiều chức năng hiện diện trong nhiều monome cutin cho thấy
polyme cutin bản địa có thể từ tuyến tính cho các cấu trúc phân nhánh hoặc kết ngang (Pollard
et al., 2008). Ví dụ, trong một polymer cutin lý tưởng bao gồm độc quyền của axit 10,16-
dihydroxyhexadecanoic, các monome có thể được tham gia este hóa của một trong hai thiết bị
đầu cuối hoặc nhóm hydroxyl midchain. Este hóa của một hydroxyl duy nhất sẽ cho kết quả
trong một polymer tuyến tính, trong khi este hóa của cả hai nhóm hydroxyl sẽ tạo ra cấu trúc
phân nhánh (Hình 3B). Việc xác định các nhóm hydroxyl được este hóa của CD1 và synthases

cutin khác nên chỉ ra cho dù regiospecificity trùng hợp cutin được kiểm soát enzym và liệu
synthases cutin cụ thể xúc tác cho sự hình thành của tuyến tính, lĩnh vực phân nhánh của
polymer cutin. Hơn nữa, nó không biết làm thế nào phân nhánh hoặc qua liên kết của cutin
ảnh hưởng đến chức năng lớp biểu bì, và việc xác định các synthases cutin bổ sung sẽ cho
phép điều này được điều tra sử dụng phương pháp tiếp cận di truyền.
QUY ĐỊNH VỀ lớp biểu bì sinh tổng hợp
Các quy định của lớp biểu bì sinh tổng hợp rất phức tạp và liên quan đến tương tác
mạng lưới tín hiệu liên quan đến phản ứng của stress môi trường, ứng phó tác nhân gây bệnh,
và các quy định thông tin phản hồi dựa trên cấu trúc và tính toàn vẹn của lớp biểu bì của chính
nó. Hơn nữa, như các lớp biểu bì là độc quyền tổng hợp bởi các tế bào biểu bì, quy định của
lớp biểu bì sắc trong phát triển cũng có thể được coi là đóng một vai trò điều tiết trong phát
triển lớp biểu bì. Này được bao phủ sâu hơn trong một đánh giá tuyệt vời của Javelle et al.
(2011), và chúng tôi tập trung ở đây chỉ về quản lý trực tiếp của cutin và sáp sinh tổng hợp
(Hình 4). Ngay cả trong bối cảnh hạn chế này, việc phân tích các đột biến quy định rất phức
tạp do cơ chế đền bù giữa cutin và sáp sinh tổng hợp và kiểu hình pleiotropic khác. Tuy nhiên,
một mạng lưới quản lý phức tạp mà phản ứng với các tín hiệu phát triển và môi trường, qua
trung gian của kích thích tố, các yếu tố phiên mã và phiên mã bổ nhiệm quy định, đang bắt
đầu xuất hiện.
Môi trường và nội tiết tố
Một phân tích hệ thống của cả hai thành phần lớp biểu bì và biểu hiện gen trong cây
Arabidopsis cho thấy tổng hợp sáp được gây ra bởi tình trạng thiếu nước, natri clorua, và
abscisic acid (ABA) phương pháp điều trị (Kosma et al., 2009). Ngược lại, sinh tổng hợp cutin
đã được báo cáo chỉ được gây ra bởi tình trạng thiếu nước và không ABA hoặc natri clorua,
cho thấy rằng, ít nhất trong Arabidopsis, các phát hiện của áp lực thẩm thấu khác nhau rất
phức tạp và chỉ có một phần phụ thuộc vào ABA (Kosma et al., 2009 ). Tuy nhiên, cho rằng
ABA đã được cũng được thành lập như một bộ điều chỉnh các phản ứng nhà máy tình trạng
thiếu nước thông qua các quy định về độ mở khí khổng (Lee và Luận, 2012), quy định của lớp
biểu bì sinh tổng hợp ABA là một lĩnh vực hấp dẫn để nghiên cứu thêm nhằm mục đích hiểu
biết và kỹ thuật hạn hán khoan dung trong các loại cây trồng.
Ngoài ra, phương pháp điều trị tối và lạnh đã được chứng minh là làm giảm sự biểu

hiện của một số thành phần của khu phức hợp FAE (Hooker et al, 2002; Joubès và cộng sự,
2008). Một số gen sáp sinh tổng hợp đã được chứng minh là gây ra bởi vi khuẩn gây bệnh
(Raffaele et al, 2008.) Và trong quá trình phá hoại của lúa mì (Triticum aestivum) của ruồi
Hessian (Mayetiola hủy;. Kosma và cộng sự, 2010), nhưng nói chung, sự liên quan của cảm
ứng tổng hợp lớp biểu bì sâu bệnh hoặc kháng bệnh chưa được hiểu rõ.
Hình 4. Quy định của lớp biểu bì sinh tổng hợp. Một bản tóm tắt của sự tương tác
của các yếu tố môi trường và gen quy định mà được biết là ảnh hưởng đến cutin hoặc
sáp sinh tổng hợp được hiển thị.
Các yếu tố phiên mã và lớp biểu bì sinh tổng hợp
Các yếu tố phiên mã gen đầu tiên được xác định là có vai trò trong việc điều hòa sinh
tổng hợp lớp biểu bì là miền có chứa WAX INDUCER1/SHINE1 AP2 (WIN1/SHN1; Aharoni
và cộng sự 2004,;. Broun et al, 2004.). Quá mức của gen này đã dẫn đến lá bóng với một tải
sáp lớn hơn các loại hoang dã và hơi thấp hơn, mặc dù điều này có thể do mật độ giảm của lỗ
khí chứ không phải là kiểu hình sáp (Aharoni et al., 2004). Nghiên cứu sau này cho thấy mức
độ cutin cũng được tăng lên trong WIN1/SHN1-overexpressing thực vật và các up-quy định
của gen mã hóa enzyme sinh tổng hợp cutin đi trước sự cảm ứng của gen sinh tổng hợp sáp
(Kannangara et al., 2007). WIN1/SHN1 là một phần của một gia đình gen ba thành viên trong
Arabidopsis, và sự im lặng của cả ba gen dẫn đến giảm số lượng cutin nhưng không sáp (Shi
et al., 2011). Các tác giả này cũng chứng minh rằng các yếu tố phiên mã kích hoạt trực tiếp
quảng bá của một số gen sinh tổng hợp cutin, tiếp tục hỗ trợ một vai trò chính trong việc điều
hòa cutin với một hiệu ứng phía hạ lưu sáp sinh tổng hợp (Shi et al., 2011). Ngoài các quy
định sinh tổng hợp cutin, các yếu tố phiên mã SHN cũng gây ra các biểu hiện của một số
enzyme pectin-sửa đổi, cho thấy sự phối hợp của sự tổng hợp của các lớp biểu bì với vách tế
bào polysaccharide (Shi et al., 2011). Chức năng thứ hai này của SHN yếu tố phiên mã trong
việc điều chỉnh các tế bào polysaccharide là tiếp tục được đề xuất bởi các thí nghiệm trong đó
quá mức của cây Arabidopsis SHN2 trong gạo dẫn đến một sự gia tăng đáng kể số lượng
cellulose và giảm đồng thời trong lignin (Ambavaram et al., 2011 ). Mặt khác, một vai trò
chung của WIN1/SHN1-related yếu tố phiên mã trong việc điều tiết tổng hợp cutin được chỉ
định bởi các nghiên cứu về gen orthologous trong lúa mạch (Hordeum vulgare;. Taketa et al,
2008) và cà chua (Shi et al. 2013). Số dư bằng chứng như vậy cho thấy rằng yếu tố phiên mã

SHN phối hợp không chỉ là tổng hợp của cutin nhưng cũng thành tế bào polysaccharide của
biểu bì. Điều này cuối cùng làm nổi bật thực tế là các lớp biểu bì là một sửa đổi chuyên môn
của thành tế bào, và như sửa đổi khác, chẳng hạn như lignification hoặc suberization, nó cần
được xem xét trong bối cảnh của polysaccharide thành phần vách tế bào. Bên cạnh những gia
đình SHN, AP2 yếu tố phiên mã khác từ miền clades khác nhau
cũng có thể đóng một vai trò trong quy định lớp biểu bì
Ví dụ, quá mức của WXP1 từ Medicago truncatula trong cỏ linh lăng (Medicago sativa) do
sản xuất sáp (Zhang et al., 2005).
Gần đây, hai yếu tố phiên mã, MYB106 và MYB16, được xác định là cơ quan quản lý của lớp
biểu bì có chức năng sinh tổng hợp một cách tương tự như WIN1/SHN1 (Oshima et al., 2013).
Cả hai đều có vẻ hoạt động thượng nguồn, và trực tiếp kích hoạt, WIN1/SHN1 nhưng cũng có
một số gen sinh tổng hợp lớp biểu bì (Oshima et al., 2013). Một số yếu tố phiên mã khác của
gia đình MYB cũng đã được liên quan đến các quy định về sáp và cutin sinh tổng hợp để đáp
ứng với áp lực môi trường. MYB30 được gây ra trong quá trình nhiễm trùng bởi vi khuẩn gây
bệnh, dẫn đến sự điều hòa tăng của một số gen của FAE phức tạp, và quá mức ngoài tử cung
của MYB30 dẫn đến ODA sáp tăng (Raffaele et al., 2008). MYB96 được xác định là một yếu
tố phiên mã ABA-cảm ứng làm trung gian chịu hạn (Seo et al., 2009), một phần do sự cảm
ứng của sinh tổng hợp sáp từ MYB96 trực tiếp kích hoạt các quảng bá của một số gen tổng
hợp sáp (Seo
et al., 2011). Trong khi MYB96 tích cực điều chỉnh sản xuất sáp để đáp ứng với stress,
MYB41 trung gian quy định tiêu cực của quá trình tổng hợp cutin để đáp ứng với
stresses.MYB41 tương tự được gây ra bởi ABA, hạn hán, và căng thẳng thẩm thấu, dẫn đến
việc điều chỉnh xuống của các gen sinh tổng hợp cutin và sự gián đoạn cơ cấu lớp biểu bì
(Cominelli et al., 2008).
Một yếu tố pháp lý đã được xác định thông qua đặc tính của xoăn gạo CỜ LEAF1
(CFL1) gen, mã hóa một protein WW miền có chứa điều hòa tiêu cực lớp biểu bì sinh tổng
hợp. Nghiên cứu về gen CFL1 orthologous trong Arabidopsis chỉ ra rằng nó xuống điều chỉnh
sinh tổng hợp cutin bằng cách ức chế chức năng của HDG1, một dây kéo IV yếu tố phiên mã
homeodomain-leucine (HD-ZIP IV), đã được chứng minh để kích thích sự biểu hiện của một
số sinh tổng hợp cutin gen (Wu et al., 2011). Một vai trò tổng quát hơn của protein HD-ZIP IV

trong việc điều chỉnh tổng hợp cutin là tiếp tục được đề xuất bởi các gen cà chua tương đồng
CD2, đó là cần thiết cho sự sinh tổng hợp của cutin trong trái cây và các cơ quan khác
(Isaacson et al, 2009;. Nadakuduti et al. , 2012). Trong ngô (Zea mays), gen HD-ZIP IV CELL
bên ngoài layer1 (OCL1) được thể hiện là một điều tích cực epidermisspecific sáp sinh tổng
hợp, mặc dù cutin không được định lượng trong các nhà máy biểu hiện tốt gen này (Javelle et
al., 2010). Điều thú vị là, protein HD-ZIP IV cũng liên quan trong việc điều chỉnh các quá
trình biểu bì cụ thể khác, chẳng hạn như sự khác biệt trichome và sự hình thành của lông rễ và
các tế bào bảo vệ khí khổng (Masucci và cộng sự, 1996;. Nakamura et al, 2006;. Takada và
cộng al., 2013). Được liên kết thêm với lớp biểu bì sinh tổng hợp, có vẻ như một đặc điểm
chung của các thành viên của gia đình protein này đóng vai trò quan trọng trong sinh học của
lớp biểu bì thực vật và xác định số phận tế bào biểu bì.
Ngoài yếu tố phiên mã Beyond Transcription Factors
Ngoài mạng lưới các yếu tố phiên mã điều hòa sinh tổng hợp lớp biểu bì, cơ chế quản lý
không liên quan đến kích hoạt phiên mã trực tiếp hoặc đàn áp bằng cách gắn promoter gần đây
đã được phát hiện. Một ví dụ gần đây là kết quả của các nghiên cứu về đột biến Arabidopsis
cer9, trưng bày các thay đổi về số lượng và thành phần của lá và thân cây sáp. Nhân bản của
gen CER9 tiết lộ nó để mã hóa một protein có trình tự tương đồng với men Doa10, một
ubiquitin ligase E3 liên quan đến suy thoái ER-liên quan đến các protein misfolded (Lu et al.,
2012).Cho nội địa hóa ER sáp và các quá trình sinh tổng hợp cutin, các tác giả đã đề xuất một
vai trò cho CER9 trong nội cân bằng của men lớp biểu bì sinh tổng hợp quan trọng. Các thí
nghiệm tiếp giải quyết giả thuyết này sẽ đặc biệt thú vị, được phát hiện đáng ngạc nhiên là các
đột biến cer9 thực sự thể hiện tăng cường khả năng chịu hạn và sử dụng nước hiệu quả (Lu et
al., 2012).
Một trong những cơ chế hấp dẫn nhất của lớp biểu bì là kết quả của quy định đặc tính
của đột biến cer7. CER7 mã hóa một exoribonuclease exosomal, và đột biến cer7 trưng bày
giảm sáp gốc và phiên mã của CER3, một enzyme sinh tổng hợp sáp lớn (Hooker et al., 2007).
Gần đây, hai Bộ giảm của cer7 đó khôi phục lại bảng điểm CER3 và ngăn chặn mức độ sáp đã
được xác định, và nhân bản của các gen tương ứng xác định RDR1 và SGS3, hai thành phần
bảo tồn của con đường gen im lặng RNA trung gian (Lâm et al., 2012). Một mô hình đã được
đề xuất trong đó CER7 là tham gia vào sự xuống cấp của một loại RNA nhỏ có quy định tiêu

cực đến bảng điểm CER3.Công việc trong tương lai liên quan đến việc xác định như một loại
RNA nhỏ và các thành phần khác của con đường này sẽ đặc biệt hấp dẫn, kể từ khi nhà máy
loại RNA nhỏ không biết đến ánh xạ tới các khu vực CER7 phụ thuộc của promoter CER3
(Lâm et al., 2012).
Các yếu tố bí ẩn TRÊN lớp biểu bì sinh tổng hợp
Ngoài các thành phần đặc trưng của lớp biểu bì sinh tổng hợp có thể được kết hợp vào
một mô hình thống nhất, như đã nói ở trên, một số gen / protein đã được xác định được yêu
cầu cho sự hình thành lớp biểu bì nhưng thiếu một chức năng sinh hóa liên quan rõ ràng rằng
sẽ đặt chúng trong một cụ thể chỉ trong những con đường. Một ví dụ là Hothead (HTH), một
Glc-methanolcholine oxidoreductase protein gia đình là cần thiết cho tổ chức lớp biểu bì thích
hợp (Krolikowski et al., 2003). Phân tích hóa học cho thấy hth đột biến Arabidopsis có mức
sáp hoang dại nhưng số lượng cutin bất thường và thành phần.Cụ thể, nó đã làm giảm nồng độ
của các axit dicarboxylic và tăng số lượng axit v-hydroxy, dẫn các tác giả gợi ý rằng HTH có
thể có một vai trò trong quá trình oxy hóa của các axit béo v-hydroxy để các monome axit
dicarboxylic cutin đó là đặc trưng của thân cây Arabidopsis và lớp biểu bì lá (Kurdyukov et
al., 2006b). Như dicarboxylic monome cutin axit phong phú bất thường trong Arabidopsis, nó
sẽ được thú vị để xem liệu các protein liên quan đến HTH như cần thiết để hình thành lớp biểu
bì ở các loài khác mà lớp này các monome là khan hiếm.
Một ví dụ khác của một "đứa trẻ mồ côi" protein lớp biểu bì liên quan đến kết quả của
phân tích của các vệ sĩ Arabidopsis (BDG) đột biến, trưng bày một lớp biểu bì kính hiển vi vô
tổ chức với tăng tính thấm nhưng tăng đáng kể nồng độ của sáp và cutin (Kurdyukov et al.,
2006a). Protein BDG có trình tự tương đồng với các a / b-hydrolase gia đình của các protein,
nhưng không có hoạt động enzym đã được báo cáo. Protein được bản địa hoá trong tế bào
ngoài của lớp biểu bì bên dưới lớp biểu bì, dẫn các tác giả đề xuất rằng BDG có thể tham gia
trùng hợp cutin, mặc dù khối lượng tăng cutin polyme trong đột biến sẽ lập luận chống lại điều
này (Kurdyukov et al. , 2006a).Đột biến của BDG3, một homolog thân của BDG, dẫn đến sự
mất tổ chức của nanoridges hoa, lớp biểu bì cấu trúc cánh hoa được bao gồm cutin (Shi et al.,
2011). Hơn nữa, phiên mã quy định cutin chính yếu tố SHN1, SHN2, và SHN3 đã được hiển
thị để kích hoạt các promoter BDG3 (Shi et al., 2011). Tóm lại, những kết quả mạnh mẽ chỉ ra
rằng protein BDG được liên kết chặt chẽ để hình thành polymer cutin, mặc dù chế độ hoạt

động của chúng vẫn còn bí ẩn.
Cuối cùng, một khiếm khuyết trong sự hình thành của nanoridges hoa cũng đã được xác
định trong các đột biến Arabidopsis khiếm khuyết trong rặng núi cuticular (DCR), cho thấy sự
thiếu hụt đáng kể trong hoa cutin nhưng một sự thay đổi cường độ yếu hơn của lá và thân cây
cutin (Panikashvili et al., 2009 ). DCR mã hóa một protein của gia đình acyltransferase BAHD
rằng localizes để tế bào chất, và nó đã được đề xuất rằng nó có thể được tham gia vào chuyển
acyl các monome cutin để tạo thành các chất trung gian tiền thân hoặc cấu trúc oligomeric
(Panikashvili et al., 2009).Tuy nhiên, DCR sau đó sinh hóa đặc trưng và thể hiện sở hữu trong
hoạt động diacylglycerol acyltransferase ống nghiệm, dẫn đến sự hình thành của
triacylglycerol (Rani et al., 2010). Một vai trò trung gian cho triacylglycerol tế bào chất trong
sinh tổng hợp cutin là không phù hợp với bất kỳ bước nào được biết đến trong con đường này,
nhưng DCR được yêu cầu rõ ràng cho sinh tổng hợp cutin trong Arabidopsis cơ quan hoa.
Công việc tiếp theo sẽ là cần thiết để xác định các chất nền tự nhiên và sản phẩm của DCR để
cho vai trò của nó trong sinh tổng hợp cutin được làm sáng tỏ.
Chức năng của lớp biểu bì
Các lớp biểu bì nhà máy thường nhất liên quan đến việc cung cấp một rào cản cố định
để mất nước quá mức transpirational, cho phép trao đổi khí và thoát hơi phải được kiểm soát
tự động bởi khí khổng. Tuy nhiên, nó đã phát triển một số chức năng phụ cho phù hợp với vị
trí của nó là lớp ngoài cùng của các cơ quan trên không chính: nó tạo thành một rào cản vật lý
đó là dòng đầu tiên của quốc phòng chống sâu bệnh và tác nhân gây bệnh, trong nhiều loài,
tinh thể epicuticular phức tạp giúp để tạo thành một bề mặt tự làm sạch, ngăn ngừa bụi và
mảnh vỡ khác fromblocking ánh sáng mặt trời, trong một số trường hợp, nó có thể hoạt động
để sàng lọc tia UV quá nhiều, cuối cùng, như một tính năng xác định của biểu bì, nó đóng một
vai trò trung tâm trong sự phát triển của thể chất thành lập cơ quan ranh giới.
Cơ cấu lớp biểu bì và nước Barrier tính
Một nhận thức phổ biến là một lớp biểu bì dày có liên quan với khả năng thấm nước
thấp hơn và do đó tăng khả năng chịu áp lực về nước. Tuy nhiên, các nghiên cứu so sánh về
tính thấm nước của lớp biểu bì từ các loài khác nhau đã chỉ ra rằng không có mối liên hệ với
một trong hai độ dày của lớp biểu bì hoặc số lượng sáp (Riederer và Schreiber, 2001). Tương
tự như vậy, số lượng cutin không nhất thiết phải là một dấu hiệu của tính thấm nước cuticular

(CWP). Ví dụ, nghiên cứu của ba đột biến cà chua (cd1-cd3), mỗi trong số đó có giảm hơn
95% trong mức cutin quả, tiết lộ chỉ tăng nhỏ trong tỷ lệ thất thoát nước, và thậm chí cả trong
những đột biến không có tương quan rõ ràng giữa số tiền cutin và nhạy cảm với khô hạn
(Isaacson et al., 2009).Tuy nhiên, thiếu cutin dẫn đến khuyết tật tổ chức có thể gây phương hại
đến tính thấm lớp biểu bì (Bessire et al., 2011). Trái ngược với sự thiếu kết hợp với cutin, loại
bỏ phong phú của sáp từ quả cà chua, thực hiện bằng cách ngâm ngắn gọn về các trái cây
trong dung môi hữu cơ, chỉ ra rằng các loại sáp đóng góp khoảng 95% của cuộc kháng chiến
lớp biểu bì trung gian để khuếch tán nước, ít nhất là trong quả cà chua (Leide et al., 2007).
Lớp hợp chất cụ thể xuất hiện có liên quan đến tính chất rào cản nước của lớp biểu bì,
đáng chú ý, các thành phần không phân cực hơn, chẳng hạn như ankan, có xu hướng được liên
kết với giảm CWP, trong khi các hợp chất sáp nonaliphatic, chẳng hạn như triterpenoids, có
khả năng là một rào cản nước kém hiệu quả (Leide và cộng sự năm 2007,;. Buschhaus và
jetter, 2012). Điều này phù hợp với một mô hình trong đó sáp cuticular bản địa hoá trong các
lĩnh vực hoặc tinh thể hoặc vô định hình của lớp biểu bì, với các hợp chất béo hình thành
crystallite "bè" mà không thấm nước, buộc nước, và các chất chuyển hóa cực khác, khuếch tán
bởi một con đường quanh co qua các lĩnh vực vô định hình được hình thành bởi nhiều loại sáp
cực và vòng (Riederer và Schreiber, 1995).Ý tưởng cho rằng tỷ lệ alkan và không phải là tổng
số tiền sáp có tác dụng quan trọng nhất trên CWP được minh họa bởi một nghiên cứu gần đây
với dân backcrossed của Capsicum năm và Capsicum chinense, hai loài hạt tiêu với giá mất
nước sau thu hoạch cao và thấp, tương ứng . Trong 20 gia đình backcrossed, CWP được tương
quan nghịch với số lượng ankan trong sáp nhưng không phải là tổng số tiền của sáp, và phụ
huynh hút ẩm nhanh hơn đã có ba lần so với vùng phủ sóng sáp là phụ huynh rằng trưng bày
mất nước sau thu hoạch thấp (Parsons và cộng sự ., 2012).Tóm lại, khả năng chống mất nước
chủ yếu là do sáp và cutin không, nhưng không có một mối tương quan trực tiếp giữa số lượng
của một trong hai thành phần và CWP. Thay vào đó, có vẻ như CWP chủ yếu được xác định
bởi hỗn hợp đặc biệt của các loại sáp intracuticular và epicuticular và đóng gói và tổ chức của
họ trong kiến trúc lớp biểu bì.
Lotus Effect
Một tính năng nổi bật của nhiều lá cây là nước có xu hướng hạt vào giọt và lăn xuống
đất, thu thập và hạt giặt và mảnh vụn từ bề mặt lá. Hiệu quả của cơ chế tự làm sạch này, gọi là

"hiệu ứng hoa sen," thay đổi giữa các loài và trong ontogeny cơ quan, nhưng nó đã được
tương quan với sự phong phú của các tinh thể sáp epicuticular mà đẩy lùi nước và cho phép
một túi không khí để tạo thành các giọt nước bên dưới (Barthlott và Neinhuis, 1997). Người ta
cho rằng bề mặt tự làm sạch này sẽ giúp ngăn chặn sự tích tụ của bụi sẽ chặn ánh sáng mặt trời
và quang chậm và điều này cũng có thể đóng một vai trò quan trọng trong việc rửa trôi bào tử
mầm bệnh trước khi nảy mầm.Mặc dù những lợi thế rõ ràng của một bề mặt tự làm sạch,
không có một ví dụ rõ ràng về đặc điểm này trao một lợi thế thích nghi. Về quang hợp, có khả
năng một sự cân bằng giữa một bề mặt tự làm sạch và phân tán tăng ánh sáng bởi các tinh thể
sáp epicuticular, như được thảo luận dưới đây. Tuy nhiên, dựa trên sự phát hiện của hiệu ứng
này, các bề mặt với độ cao sợ nước và kết cấu bằng kính hiển vi đã được sử dụng như tài liệu
kỹ thuật phỏng sinh học hiệu quả (Bhushan, 2012), và cải thiện bề mặt tự làm sạch trong cây
trồng nông nghiệp có thể là một con đường hiệu quả của nghiên cứu.
Các lớp biểu bì như một rào cản chống lại tác nhân gây bệnh Sâu
Các lớp biểu bì nhà máy là một rào cản vật chất để tác nhân gây bệnh không nếu không
nhập cây bằng cách các lỗ khí, vết thương, hoặc vectơ. Tuy nhiên, nấm gây bệnh đã được
chứng minh là vi phạm các lớp biểu bì sử dụng một sự kết hợp của suy thoái enzyme và vỡ cơ
khí. Sau này thường được thực hiện bằng sự hình thành của một cấu trúc appressorium sưng
kéo dài một peg truyền nhiễm qua áp lực turgor (Deising et al., 2000). Trong khi vỡ cơ khí có
thể là đủ cho sự thâm nhập lớp biểu bì, đặc biệt là lớp biểu bì mỏng (Tenberge, 2007), nấm
gây bệnh nhất cũng tiết cutinases, một lớp học nhỏ, esteraza không đặc hiệu mà thủy phân
polyester cutin và phát hành miễn phí monome cutin (Longhi và Cambillau, 1999).Các
monome cutin được phát hành trong thời gian thủy phân polymer cutin có thể hoạt động như
elicitors các phản ứng bảo vệ thực vật và do đó phân loại là mô hình phân tử liên quan đến
thiệt hại. Ở nồng độ micromolar, các hợp chất này gây ra việc sản xuất hydrogen peroxide và
phản ứng tự vệ khác (Schweizer et al, 1996; Kauss và cộng sự, 1999). Tuy nhiên, cơ chế
nhận thức nhà máy của monome cutin miễn phí hiện nay là không rõ (Boller và Felix, 2009).
Cutin dường như là quan trọng hơn sáp để hình thành một rào cản đối với mầm bệnh
xâm nhập, mặc dù không có một mối liên hệ phù hợp giữa lượng cutin và kháng bệnh. Trong
quả cà chua, giảm nghiêm trọng mức cutin trong ba đột biến cd có liên quan đến việc dễ bị
nhiễm trùng bởi Botrytis cinerea cấy bề mặt và cũng để các vi khuẩn cơ hội (Isaacson et al.,

2009). Tuy nhiên, trong Arabidopsis, một số đột biến cutin thiếu và cây ectopically
overexpress cutinases nấm triển lãm tăng cường sức đề kháng với B. cinerea (Bessire et al,
2007, 2011; Chassot et al, 2007;. Tang và cộng sự, 2007) .Trong trường hợp này, tăng tính
thấm cuticular xuất hiện để tăng cường sự khuếch tán của elicitors cấy có nguồn gốc từ gây ra
việc sản xuất, các hợp chất kháng nấm cực nhỏ, do đó ức chế sự tăng trưởng B. cinerea
(Bessire et al., 2007). Ngược lại, các cây Arabidopsis lacs2 đột biến và cutinase
overexpressers trưng bày không có thay đổi trong tính nhạy cảm với một loạt các tác nhân gây
bệnh nấm khác (Bessire et al., 2007), và đột biến lacs2 cũng làm tăng khả năng một chủng
thường avirulent của Pseudomonas syringae (Tang et al ., 2007). Như vậy, cutin đóng một vai
trò quan trọng như một rào cản vật lý với nhiều tác nhân gây bệnh, nhưng thiếu hụt cực trong
Arabidopsis có thể dẫn đến tăng sức đề kháng với một số tác nhân gây bệnh bằng cách của
một cơ chế thứ hai, nhưng chưa được hiểu rõ, có liên quan đến cảm ứng của bảo vệ thực
vật.Thêm một lớp phức tạp đã được đề xuất bởi các quan sát cutin có thể gây ra biểu hiện gen
trong thực vật và tác nhân gây bệnh đã được chứng minh là gây ra biểu hiện appressorium
trong Colletotrichum trifolii (Dickman et al., 2003). Điều này nêu bật những áp lực chọn lọc
cạnh tranh để tạo ra và các rào cản hành vi vi phạm lớp biểu bì ở biên giới của bề mặt cây
trồng (Chassot và Metraux, 2005).
Mặc dù tầm quan trọng của cutin trong tương tác thực vật gây bệnh, các bề mặt đầu tiên
gặp phải do tác nhân gây bệnh trên lá được hình thành bởi các tinh thể sáp epicuticular và
phim ảnh. Ngoài tác dụng thúc đẩy sen rửa bào tử từ bề mặt cây trồng trước khi nảy mầm, có
một số dấu hiệu cho thấy các cấu trúc sáp epicuticular và thành phần rất quan trọng trong việc
xác định phát triển nấm và, do đó, khả năng gây bệnh. Các C26 aldehyde n-hexacosanyl, một
thành phần của sáp cuticular trong nhiều loài của Poaceae, có thể gây ra trong ống nghiệm
appressorium hình thành bởi phấn trắng Blumeria graminis (Tsuba và cộng sự năm 2002,;.
Ringelmann và cộng sự năm 2009,;. Hansjakob et al. , 2010).Quan sát này là tiếp tục chứng
thực bởi các nghiên cứu về đột biến glossy1 ngô, mà không tích lũy aldehyt trong bổ sung sáp
của nó. B. graminis appressorium hình thành được giảm đáng kể trên bề mặt lá của các đột
biến glossy1 nhưng có thể được phục hồi về mức bình thường bởi các ứng dụng của n-
hexacosanyl (Hansjakob et al., 2011). Một ví dụ khác về ảnh hưởng của các loại sáp trên khả
năng gây bệnh được cung cấp bởi các chất ức chế gỉ ống germination1 (irg1) đột biến M.

truncatula, mà triển lãm giảm số lượng của các tinh thể sáp epicuticular trên bề mặt lá abaxial,
tương ứng với giảm đáng kể trong rượu chính sáp nhóm.Thay đổi bề mặt này đã được chứng
minh là giảm sự phân biệt bào tử của nấm gỉ tác nhân gây bệnh Phakopsora pachyrhizi và
Puccinia emaculata và nấm bệnh thán thư C. trifolii, dẫn đến sức đề kháng nonhost
(Uppalapati et al., 2012). Gen IRG1 đã được tìm thấy để mã hóa một C2H2 kẽm ngón tay yếu
tố phiên mã mà trước đây được xác định là một điều của chia cắt lá hình thái (Chen et al.,
2010). Cấp bảng điểm giảm của giả định MYB96 và CER4 orthologs cũng được tìm thấy
trong các đột biến irg1, phù hợp với các kiểu hình sáp.Tầm quan trọng của các loại sáp và
cutin trong kháng tác nhân gây bệnh, do đó, được đề xuất trong một ý nghĩa chung, nhưng,
như với lớp biểu bì thấm, ít được biết về tầm quan trọng tương đối của các lớp học phân tử cụ
thể hoặc các hiệp hội giữa các phân tử của họ và đóng gói trong kiến trúc của lớp biểu bì.
Sáp Epicuticular cũng có thể đóng một vai trò quan trọng trong tương tác giữa cây côn
trùng, thực sự, tinh thể sáp epicuticular có thể tạo thành một bề mặt không ổn định có thể ngăn
chặn côn trùng hoặc tập tin đính kèm vận động trên bề mặt cây (Borodich et al, 2010.). Một ví
dụ nổi bật của điều này được nhìn thấy trong các cây ăn thịt bình (Nepenthes spp.), Mà bắt
côn trùng bằng cách của một bề mặt nội thất trơn đó được phủ một lớp tinh thể sáp
epicuticular (Riedel et al., 2007). Để xem chi tiết hơn về sinh thái hóa học lớp biểu bì, xem
Müller và Riederer (2005).
Các lớp biểu bì và Phát triển
Ngoài việc cung cấp các rào cản vật lý nước và vi khuẩn, lớp biểu bì dường như đóng
một vai trò quan trọng trong việc xác định ranh giới cơ quan trong quá trình phát triển, kể từ
khi nhà máy với lớp biểu bì cho thấy tăng tính thấm và khiếm khuyết cấu trúc thường thể hiện
nhiều hợp nhất cơ quan ngoài tử cung. Hiện tượng này đã được quan sát trong một đột biến cà
chua sáp thiếu, một loạt các cây Arabidopsis đột biến với lớp biểu bì bất thường (Yephremov
et al, 1999 (Smirnova et al, 2013.);Wellesen và cộng sự, 2001;. Kurdyukov và cộng sự,
2006a , chim và cộng sự, 2007), và cây Arabidopsis biến đổi gen biểu hiện tốt cutinase nấm
tiết ra (Sieber và cộng sự, 2000).Các khu vực hợp nhất thường được đánh dấu bằng hai vách tế
bào polysaccharide liền kề không có lớp biểu bì có thể nhìn thấy tách hai cơ quan, mặc dù các
lớp biểu bì hợp nhất duy trì bản sắc của họ, như được chỉ ra bởi sự khác biệt của khí khổng
không có chức năng nội bộ trong khu tổng hợp (Sieber và cộng sự, 2000.) . Trong mỗi ba đột

biến Arabidopsis trưng bày hợp nhất cơ quan, lacerata, vệ sĩ, và Fiddlehead, hợp nhất cơ quan
ngoài tử cung và dị tật bẩm thấm cuticular có thể bị ức chế một phần bởi một đột biến thứ hai
trong có răng như răng cưa (Voisin et al., 2009). Có răng như răng cưa là một C2H2 protein
ngón tay kẽm được yêu cầu cho microRNA biogenesis, và alen hypomorphic triển lãm nhiều
khuyết tật phát triển, bao gồm các mép lá có răng cưa (Đồng et al., 2008).Trong khi cơ chế
hoạt động có răng như răng cưa như một chất kiềm chế của hợp nhất lớp biểu bì vẫn chưa rõ
ràng, kết quả này cho thấy sự tồn tại của một con đường toàn vẹn lớp biểu bì được tích hợp
với chương trình phát triển biểu bì. Việc xác định triệt thêm lớp biểu bì đột biến liên quan đến
kiểu hình phát triển cần được thông tin trong việc làm sáng tỏ con đường toàn vẹn lớp biểu bì.
Bảo vệ chống lại tia cực tím bức xạ
Ánh sáng tia cực tím trong quang phổ UV-B là một phần đáng kể của ánh sáng ban
ngày mà đạt đến bề mặt trái đất, và nó có thể đe dọa đời sống thực vật bằng cách gây tổn hại
DNA, bộ máy quang hợp, và lipid màng (Rozema et al., 1997). Kết quả là, các nhà máy đã
phát triển một số chiến lược để sàng lọc bức xạ UV-B. Chúng bao gồm một loạt các sắc tố
flavonoid hòa tan thường được bản địa hoá trong không bào của tế bào biểu bì, các hợp chất
phenolic có trong tế bào polysaccharide, và các phân tử phenolic tan trong dầu được liên kết
hóa trị ràng buộc để cutin hoặc kết hợp với các loại sáp (Pfündel et al, 2006.) .Một cuộc khảo
sát của lớp biểu bì bị cô lập từ một loạt các loài chỉ sàng lọc thường có hiệu quả của quang
phổ UV-B nhưng truyền thống nhất cao trong các bước sóng cao hơn có quang hợp hoạt động
(Krauss et al., 1997). Ngoài hấp thụ ánh sáng, các lớp biểu bì thực vật có thể phản chiếu ánh
sáng ở mức độ nào, có lẽ tùy thuộc vào sự phong phú của các tinh thể sáp epicuticular. Ví dụ,
Dudleya brittonnii có thể phản ánh lên đến 83% tia UV-B, nhưng giá trị này được giảm đáng
kể khi sáp epicuticular được loại bỏ (Mulroy, 1979). Mịn, bóng lớp biểu bì "nhẵn" thường chỉ
phản ánh một lượng nhỏ ánh sáng (dưới 10%), nhưng bề mặt cây lục lam là vừa phải phản
chiếu và nói chung cho thấy khoảng 20% đến 30% phản xạ trong các tia cực tím và quang phổ
nhìn thấy được (Pfündel et al., 2006).Sáp phản ánh cả hai tia cực tím và ánh sáng nhìn thấy,
nhưng không nhất thiết phải đến mức như vậy, và phản xạ của tia cực tím đã được báo cáo là
lớn hơn trong một số trường hợp (Holmes và Keiller, 2002). Trong khi phản chiếu ánh sáng
cung cấp một cơ chế bảo vệ quan trọng, đặc biệt là bằng cách hạn chế bức xạ tia cực tím có
hại, có khả năng một sự cân bằng với hiệu suất quang hợp trong điều kiện khi cường độ ánh

sáng là giới hạn (Pfündel et al., 2006). Về vấn đề này, một khu vực thú vị của nghiên cứu
trong tương lai có thể để xác định xem tỷ lệ tương đối của các tia UV và phản chiếu ánh sáng
nhìn thấy được có thể được thay đổi bằng cách thay đổi predictively các thành phần của các
loại sáp epicuticular.
KẾT LUẬN VÀ TRIỂN VỌNG
Như mô tả ở trên, một số lĩnh vực quan trọng của lớp biểu bì biogenesis vẫn chưa được
hiểu rõ. Đầu tiên, cơ chế vận chuyển nội bào và ngoại bào của sáp và tiền chất cutin vẫn chưa
được biết, mặc dù vận chuyển ABC quan trọng cần thiết cho xuất khẩu của họ qua màng tế
bào đã được xác định (Pighin et al, 2004; Bird và cộng sự, 2007; Chen et al ., 2011).
Synthase cutin đầu tiên đã được xác định (Girard và các cộng sự, 2012; Yeats và cộng sự,
2012b), nhưng chắc chắn có synthases cutin bổ sung, và liệu chúng có liên quan chặt chẽ với
CD1 hoặc thuộc về gia đình protein khác nhau vẫn chưa được phát hiện. Sau khi cutin được
polyme, là sửa đổi của cấu trúc polymer cần thiết để thích ứng mở rộng nội tạng? Nếu vậy, các
enzyme tham gia vào quá trình này?Trong khi sự hiểu biết của chúng ta về lớp biểu bì sinh
tổng hợp ở cấp độ phân tử vẫn còn chưa đầy đủ, tiến bộ gần đây trong việc giải mã những con
đường được mang chúng ta đến gần hơn bao giờ hết khả năng chọn lọc thay đổi các thuộc tính
lớp biểu bì để nâng cao năng suất nông nghiệp. Tuy nhiên, khả năng thực hiện những sửa đổi
hợp lý sẽ đòi hỏi một sự hiểu biết về sự phức tạp của chức năng lớp biểu bì ở mức độ phân tử,
và tiến bộ ít đã được thực hiện trong lĩnh vực này.Để kết thúc này, tiếp tục làm việc nhằm tìm
hiểu các chức năng ecophysiological của lớp biểu bì trong nền đột biến được xác định, cũng
như trong các loài hoang dã dễ xử lý di truyền, sẽ cung cấp một khuôn khổ để hiểu sự tương
tác phức tạp của cơ cấu, thành phần và chức năng của lớp biểu bì (Yeats và cộng al., 2012a).
Trong khi trong thập kỷ qua đã chứng kiến sự tiến bộ chưa từng có trong sinh học phân tử của
lớp biểu bì biogenesis, nhiều nghiên cứu đã cho thấy sự phức tạp trong chức năng lớp biểu bì
mà nhấn mạnh thực tế rằng các lớp biểu bì là nhiều hơn chỉ là một rào cản preformed mất
nước.