Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi động vật thân mềm - Dành cho chương trình Cao học

Giáo trình




KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG &
NUÔI ĐỘNG VẬT THÂN MỀM



Biên soạn

TS. NGUYỄN THỊ XUÂN THU












Nha Trang - 2005

1

Phần 1:

KHÁI QUÁT VỀ ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA)

I. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CẤU TẠO CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
1. Đặc điểm chung
- Cơ thể đối xứng 2 bên, không phân đốt (trừ lớp Gastropoda, để thích nghi môi
trường sống trong quá trình phát sinh đã trải qua giai đoạn xoay quanh và xoắên
vặn làm cho cơ thể không đối xứng)
- Cơ thể chia làm 3 bộ phận: đầu, chân và nội tạng. Phần lưng được bao bọc bởi
một màng da rộng gọi là màng áo. Từ màng áo tiết ra vỏ can xi. Đây là đặc
điểm rất đặc trưng của động vật thân mềm.
- Nội tạng thường tập trung thành khối.
- Cơ thể được bao phủ bởi lớp biểu bì cutin của da, trong xoang màng áo chứa
mang lược, cơ quan cảm nhận hoá học, lỗ thận đơn, lỗ sinh sản và hậu môn.
- Tim nằm trong xoang bao tim có cấu tạo phức tạp gồm tâm thất và tâm nhó.
- Trong xoang miệng có phiến hàm và lưỡi sừng (trừ động vật 2 vỏ đầu thoái hoá
nên không có)
- Phát triển phôi theo dạng nguyên sinh (protostomous), ấu trùng trải qua hai giai
đoạn : Trochophora và Veliger.
2. Đặc điểm hình thái phân loại

Hầu hết vỏ của các sinh vật biển (Seashells) được tiết ra bởi nhóm động vật có
cấu tạo thân mềm được gọi là động vật thân mềm, còn có tên khác là nhuyễn thể
(Molluscs). Nhóm này bao gồm các họ ốc, bào ngư, sò, vẹm, hầu, ngao, mực, …. Trong
số các họ này, một số họ có vỏ ngoài hoặc vỏ trong nhưng một số khác thì không có
vỏ chẳng hạn như loài sên đất, sên biển và mực tuộc. Bộ phận lưỡi sừng (radula) trên

đó có các hàng răng làm nhòêm vụ lấy thức ăn, được tìm thấy ở hầu hết các loài động

2

vật thân mềm (các loài hai mảnh vỏ và một số loài ốc cơ quan này đã tiêu giảm). Để
phân biệt giữa nhóm động vật thân mềm và các nhóm khác trong thế giới động vật
không thể dựa vào một vài đặc điểm đặc trưng mà phải dựa vào rất nhiều các chỉ
tiêu.
1.1. Vỏ (shell)
Đặc tính có vỏ là một trong các chỉ tiêu quan trọng để phân biệt giữa động vật
thân mềm và các nhóm khác. Vỏ của chúng có thể được phân ra thành 6 nhóm gồm:
- Vỏ có một mảnh (Monoplacophoran): vỏ nhỏ, có hình thon và kéo dài, phân
bố trong các vùng nước sâu, cóù 6 đôi mang;
- Vỏ có nhiều mảnh (Polyplacophoran): vỏ có tám đóa vỏ sắp xếp một hàng
theo chiều dọc cơ thể.
- Vỏ hình ống (Scaphotopa): vỏ dạng ống hình trụ kéo dài, hở hai đầu.
- Vỏ xoắn vặn (Gastropoda): vỏ cấu tạo bất đối xứng, vặn xoắn nằm trên phần
lưng của cơ thể động vật.
- Vỏ có hai mảnh (Bivalvia): nhóm động vật có phần đầu tiêu giảm, vỏ gồm có
mảnh vỏ trái và mảnh vỏ phải, hai mảnh vỏ được liên kết với nhau bằng răng
mặt khớp ở phần lưng vỏ.
- Vỏ nhiều ngăn (Cephalopoda): đại diện là các loài ốc anh vu,õ cơ thể có cấu
tạo một vỏ; vỏ này được phân ra thành nhiều ngăn, các ngăn được thông nhau
nhờ các ống liên kết. Một đại diện khác của lớp này là họ mực có cấu tạo vỏ
trong (vỏ nằm trong cơ thể).
- Nhóm thứ 7 bao gồm các loài động vật thân mềm hình giun, không có vỏ
nhưng có các gai cấu tạo bằng chất can xi gắn trên da.
Vỏ của các loài sinh vật biển thì được cấu tạo bằng các nguyên liệu khác nhau như
Calcium carbonnat hoặc Glycoprotein. Các dạng tinh thể của can xi hoặc calci
carbonate liên kết chặt chẽ với nhau nhờ các sợi liên kết protein tạo cho vỏ tính bền

3

và cứng khó vỡ. Động vật thân mềm có vỏ thường tiết ra vỏ trong suốt đời sống của
chúng. Kích thước vỏ thay đổi tương xứng với kích thước của cơ thể. Nhiều nhóm tạo
vỏ theo nguyên tắc đối xứng xoắn hình vỏ ốc. Hình thái học và cấu trúc của vỏ rất
quan trọng trong việc phân loại, đònh tên loài. Chúng cũng thể hiện khả năng thích
nghi để tồn tại trong môi trường phân bố của loài.
1.2. Xoang màng áo (mantle/cavity)
Xoang màng áo là phần không gian giữa màng áo và thành cơ thể, là đặc điểm
riêng biệt để phân biệt động vật thân mềm với các ngành khác. Xoang màng áo bao
gồm các cơ quan hô hấp và cơ quan cảm giác như phiến mang, hạch thần kinh bụng.
Nhờ đó xoang màng áo đảm nhận các chức năng như trao đổi chất, tạo không gian
thuận tiện cho quá trình co rút của chân. Xoang màng áo cũng là nơi xảy ra quá trình
lọc, phân loại thức ăn đối với các loài ăn lọc. Ở tâát cả các loài chân bụng, trong quá
trình phát triển, xoang màng áo quay, xoắn vặn, chuyển vò trí từ phần sau sang phần
trước (được gọi là quá trình xoắn vặn). Qúa trình này tạo nên đặc tính xoắn vặn của
hệ thống thần kinh và hệ tiêu hóa. Ở một số loài chân bụng quá trình tháo xoắn xảy
ra làm cho xoang màng áo trở về trạng thái đối xứng hai bên ban đầu và nằm ở phần
sau của cơ thể.
1.3. Lưỡi sừng (radula)
Lưỡi sừng là đặc điểm chung của nhiều loài nhưng tiêu giảm ở các loài hai mảnh
vỏ. Ở động vật thân mềm, lưỡi sừng được cấu tạo từ các chất sừng và là một bộ phận
của xoang miệng. Xoang miệng là cơ quan nằm ở ngay sau miệng, có cấu tạo phức
tạp gồm cơ, dây thần kinh. Lưỡi sừng bao gồm nhiều hàng răng kitin nhỏ làm nhiệm
vụ cắt, gặm thức ăn. Đỉnh của các răng thường được làm chắc bởi ô-xit sắt. Đây là
đặc điểm đặc trưng của nhóm ốc. Đối với bào ngư, lưỡi sừng dùng để cắt thức ăn và
để gom (quét) thức ăn. Ở một số nhóm đặc biệt như ốc cối, răng có cấu tạo dạng kim,
gai để tiết nọc độc vào cơ thể con mồi. Số lượng răng của mỗi hàng, đặc điểm cấu tạo

4

răng là đặc điểm quan trọng được sử dụng trong phân loại. Ở một số loài ốc có lưỡi
sừng rất dài và hẹp, một số khác lại có lưỡi sừng nhiều răng. Đối với các loài chân
bụng có vỏ, có 7 răng trong mỗi hàng. Ở một số loài khác số lượng răng trên mỗi
hàng giảm đi còn 3 răng hoặc 1 đôi như ở ốc cối.
1.4. Nắp vỏ (operculum)
Nắp vỏ là đặc điểm có thể quan sát được của lớp chân bụng. Nắp vỏ có hình dạng
và kích thước khác nhau nằm ở mặt lưng, phần cuối của chân. Khi động vật co chân
vào, nắp miệng vỏ sẽ đậy kín lỗ miệng và cách ly phần cơ mềm của cơ thể với môi
trường bên ngoài. Đối với các loài như ốc mặt trăng, nắp miệng vỏ được cấu tạo từ
chất can-xi nên rất cứng và chắc. Ở một số khác nắp miệng vỏ rất mềm và linh động
cho phép cơ thể có thể rút chân vào bên trong nhiều hơn. Nắp miệng vỏ bò tiêu biến ở
một số loài chân bụng nước ngọt và sên biển.
1.5. Răng mặt khớp (hinge teeth)
Ở lớp hai mảnh vỏ, răng mặt khớp nằm dọc phần lưng của cả vỏ trái và vỏ phải,
ăn khớp với nhau. Cùng với bản lề, một chất có bản chất là protein nằm bên cạnh
răng mặt khớp có nhiệm vụ giúp không để vỏ trượt lên nhau trong quá trình động vật
ngậm miệng lại. Sự sắp đặt theo vò trí và hình dạng của răng mặt khớp khác nhau
theo nhóm và là cơ sở quan trọng cho việc phân loại. Ở sò huyết mặt khớp có các
răng kích thước đều nhau, nhỏ sắp xếp theo một hàng đơn dọc theo mặt lưng của vỏ.
Ởû các lòai sò thuộc nhóm Cardium, răng có kích thước và cấu tạo khác nhau cho mục
đích khác nhau như răng dạng rất nhỏ và tiêu giảm như ở vẹm, mỗi răng có răng cưa
hoặc hai răng kích thước bằng nhau trên mặt khớp như ở hầu gai (Spondylus). Một số
cá thể hai mảnh vỏ trưởng thành không có răng mặt khớp (ở hầu). Những loài này sẽ
có các u lồi dọc theo vỏ để thực hiện các chức năng của răng mặt khớp.



5

2. Hệ thống phân loại
Hệ thống phân loại của cơ thể sống bao gồm 6 giới: sinh vật chưa có nhân, nguyên
sinh động vật, tảo, thực vật, động vật và nấm. Gíới động vật được chia làm 35 ngành
ví dụ như bọt biển, san hô, giun dẹt, giun tròn, thân mềm, giáp xác, da gai ….
Ngành động vật thân mềm bao gồm 7 lớp: Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda,
Polyplacophora, Monoplacophora, Cephalopoda và Aplacophora. Còn một lớp nữa đã
bò tuyệt chủng là nhóm động vật có hình dạng giống như lớp hai mảnh vỏ. Trong tài
liệu này chỉ đi sâu nghiên cứu hai lớp phổ biến đó là lớp chân bụng và lớp hai mảnh
vỏ, là lớp có tính đa dạng cao và nhiều loài có giá trò kinh tế.
Lớp chân bụng được chia làm 6 nhóm bao gồm: Patellogastropoda,
Cocculiniformia, Neritopsina, Vetigastropoda, Heterobranchia và Caenogastropoda.
Patellogastropoda được gọi là các dạng ốc limpet, loài thuộc nhóm này có lưỡi sừng.
Cocculiniformia là loại ốc nhỏ, vỏ mềm dễ vỡ, phân bố ở biển sâu. Neritopsina,
Vetigastropoda và Caenogastropoda tạo nên sự phức tạp của lớp chân bụng.
Heterobranchia bao gồm các nhóm trên họ là Valvatoidea, Architectonicoidea,
Rissoelloidea, Omalogyroidea, Pyramidelloydea cũng như một số bộ Opisthobranchia
và Pulmonata. Trong khi các loài thuộc Architectonicoidea, Opisthobranchia và
Pulmonata đã được nghiên cứu và hiểu biết nhiều, các hiểu biết về Heterobranchia
còn rất hạn chế.
Lớp hai mảnh vỏ được chia làm 5 lớp phụ gồm: Protobranchia, Pteriomorpha,
Palaeoheterodonta, Heterodonta, Anomalodesmata. Tất cả các lớp phụ này đều có đại
diện sinh sống trong môi trường biển. Protobranchia là nhóm cổ xưa nhất thuộc nhóm
ăn các mùn bã hữu cơ, có mang hình lá. Các loài vẹm, hầu, điệp có đặc điểm là chân
tiêu giảm và không có ống siphon.




6

3. Vòng đời và tập tính sống
Các loài ốc thường bò lê chậm chạp, ít hoạt động. Cho dù là nhóm động vật đa
bào phức tạp, ban đầu chúng chỉ là tế bào trứng đơn bào, được phân cắt sau đó phát
triển thành cơ thể hoàn hảo có khả năng sử dụng thức ăn và tái sinh sản.
3.1. Sinh sản
Một trong những chức năng quan trọng nhất của động vật là sinh sản, đảm bảo
sự tồn tại và chuyển tiếp nguồn gen qua các thế hệ. Các loài động vật thân mềm biển
thích nghi theo nhiều chiều hướng khác nhau trong quá trình sinh sản và phát tán của
loài. Hầu hết các lòai có giới tính phân biệt, một số lòai lưỡng tính, một số khác lại có
khả năng chuyển đổi tính. Thụ tinh ngoài xảy ra ở nhiều lớp, phổ biến nhất là
Bivalvia, Chiton, Caudofoveata, Solengastres và một số ít Gastropoda. Cephalophoda
và hầu hết các lòai Mollusca nước ngọt thụ tinh trong. Trứng của Cephalopoda phát
triển trong túi trứng, được bảo vệ và cung cấp ôxy bằng cách tạo dòng chảy qua túi
trứng cho đến khi trứng nở, con non mới nở có hình dạng giống hòan tòan con trưởng
thành. Ở nhiều loài Bivalvia trứng chưa thụ tinh và tinh trùng được phóng thích trực
tiếp vào môi trường biển và quá trình thụ tinh xảy ra trong nước. Trứng thụ tinh phân
cắt qua các giai đọan phôi sau đó phát triển thành ấu trùng bánh xe Trochophora có
khả năng bơi lội trong môi trường nước. Khoảng 1 đến 2 ngày chúng chuyển sang
dạng ấu trùng Veliger. u trùng Veliger khác với giai đoạn Trochophora ở chỗ chúng
có vỏ cho phép ấu trùng Veliger có khả năng ẩn mình trong vỏ . u trùng Veliger có
màng bơi giúp chúng có khả năng bơi lội và lấy thức ăn từ bên ngoài. Các loại ốc
vùng triều thường thụ tinh trong. Con đực dùng cơ quan giao cấu chuyển tinh trùng
vào con cái. Hình thức này được xem là tiến hoá hơn vì có khả năng tiết kiệm tinh và
trứng. Hơn nữa trứng thụ tinh được bảo vệ trong các bọc trứng, vừa đảm bảo được quá
trình trao đổi chất vừa hạn chế sự xâm nhập của đòch hại. Các bọc trứng này có thể
được đẻ vào môi trường nước biển, phát triển thành ấu trùng hoặc có thể được giữ

7

trong cá thể cái và ấp cho đến khi ấu trùng Veliger nở ra. Trong một số trường hợp
bọc trứng gắn vào các loại giá thể, không liên quan đến cơ thể bố mẹ.
u trùngVeliger sống trôi nổi trong nước trong nhiều ngày, ăn lọc các loại thực
vật nổi cho đến khi chuyển sang giai đoạn sống đáy. Ở giai đoạn này chúng có hình
dạng giống như con trưởng thành: có vỏ, chân phát triển và hệ thống tiêu hoá gồm
lưỡi sừng và các đặc điểm khác mà sau khi nở chúng chưa có. Trong quá trình tìm
kiếm môi trường phù hợp để đònh cư chúng không còn màng bơi do quá trình thoái
hoá hoặc tự cắt đứt và chuyển sang tập tính sống bò trên nền đáy.
3.2. Sinh trưởng
Phôi của các loài động vật thân mềm có đường kính nhỏ hơn 1 mm và ấu trùng
thường có đường kính không lớn hơn 2-3 mm. Trong giai đoạn này ấu trùng đã có vỏ
và rất dễ được nhận biết dưới kính hiển vi. Sinh trưởng của vỏ là quá trình gia tăng
kích thước vỏ cùng với sự xuất hiện của các vòng sinh trưởng ở mép ngoài đồng thời
với quá trình dày lên của vỏ. Vỏ được tiết ra do mép ngoài màng áo. Mép ngoài của
màng áo là một bộ phận của cơ thể và có liên hệ trực tiếp với vỏ. Bề mặt ngoài của
vỏ chòu trách nhiệm tiết và tổng hợp canxi carbonat. Qúa trình phân tích đường sinh
trưởng đã cho thấy ngao trai tượng (Tridacna gigas) có thể đạt kích thước 1-2 m và đạt
tuổi thọ hàng trăm năm hoặc nhiều hơn.
3.3. Dinh dưỡng
Lớp chân bụng và hai mảnh vỏ có chiều hướng thích nghi đa dạng trong quá
trình dinh dưỡng để tồn tại. Nhiều loài chân bụng gặm, cắt xén các loại thức ăn như
rong, tảo và mùn bã hữu cơ lắng đọng nhưng một số loài khác lại thích nghi với tập
tính ăn thòt, sử dụng các loại mồi như bọt biển, san hô, sun, vẹm, ngao, giun nhiều tơ
và các động vật không xương sống khác. Chúng sử dụng nhiều loại kỹ thuật khác
nhau để ăn mồi như đục lỗ làm thủng vỏ con mồi, hoà tan mồi bằng các dung dòch đặc
trưng hoặc sử dụng các gai có nọc độc để làm tê liệt con mồi. Một số loài chân bụng

8

còn có đời sống ký sinh ngoại bào trên các loài da gai hoặc động vật thân mềm khác.

n lọc và ăn các loại chất mùn bã hữu cơ lắng đọng là hai hình thức dinh dưỡng phổ
biến ở lớp hai mảnh vỏ và ở một số loài chân bụng. Mối liên hệ cộng sinh với tảo
được phát hiện ở các loài như trai tai tượng (Tridacna), sò (Corculum). Một số khác có
mối quan hệ cộng sinh với vi khuẩn lưu huỳnh. Các mối quan hệ này tạo ra nguồn
dinh dưỡng quan trọng. Ngoài ra còn một số hình thức dinh dưỡng đặc biệt khác như
việc sử dụng các chất nhầy ở vài loài chân bụng hoặc sử dụng gỗ làm thức ăn của một
số loài hai mảnh vỏ. Hầu hết các loài hai mảnh vỏ có khả năng hấp thụ các chất mùn
bã hữu cơ có trong môi trường bên ngoài.
4. Quá trình tiến hoá
Nguồn gốc tiến hoá của động vật thân mềm vẫn còn là vấn đề đang được
nghiên cứu. Gần đây các nghiên cứu sử dụng kỹ thuật gen (phân tích trình tự gen) cho
thấy động vật thân mềm có cùng tổ tiên với ngành giun. Bằng chứng về hoá thạch
cũng minh chứng cho các kết quả nghiên cứu này. Tuy vậy, nhìn chung các nghiên
cứu đều cho rằng động vật thân mềm sơ khai đã xuất hiện trong vùng hệ sinh thái
biển cạn trong kỷ cambi cách đây 500 triệu năm. Đây là thời điểm mà nhiều nhóm
động vật không xương sống xuất hiện và tiến hoá nhanh đặc biệt như nhóm loài chân
khớp. Tuy nhiên động vật thân mềm ở kỷ nguyên này rất nhỏ bé, khó phát hiện nên
những hiểu biết về chúng còn rất hạn chế. Ởû giai đoạn sớm hơn, cách đây 480 triệu
năm, tám lớp động vật thân mềm đã xuất hiện trong các mẩu hoá thạch. Kể từ thời
điểm này các loài động vật thân mềm đã phát triển mạnh, tồn tại cho đến ngày nay
vàø một số nhóm loài bò tuyệt chủng ở cuối kỷ Permian. Tất nhiên các loài trong nhóm
đã liên tục xuất hiện và tiệt chủng trong quá trình tiến hoá. Chẳng hạn có hai nhóm
thuộc lớp chân đầu là loài ăn thòt, có khả năng bơi lội nhanh đã bò tuyệt chủng vào
cuối của kỷ Cretaceous. Mặt khác ở kỷ Cretaceous, nhiều giống loài lớp chân bụng
đã hình thành tạo nên tính đa dạng của loài như ngày nay.

9


Hình 1. Sự khác nhau về tổ chức cơ thể của 8 lớp động vật thân mềm (Theo David

Reid, 1999)

10

5. Sinh thái học
Động vật thân mềm biển là nhóm loài phổ biến trong thế giới sinh vật biển,
góp phần quan trọng trong đa dạng sinh học biển. Hiện tượng loài ưu thế thay đổi rất
phổ biến trong động vật thân mềm. Vẹm (Perna viridis) và các loài hai mảnh vỏ có
thể phân bố nhiều ở vùng dưới triều. Các loài vẹm khác có thể phân bố trong các hệ
sinh thái rừng sú vẹt. Hoạt động lọc thức ăn của các loài hai mảnh vỏ có liên quan
đến điều kiện môi trường sống và chất lượng nước. Các loài hai mảnh vỏ cũng là
nguồn thức ăn quan trọng cho các loài động vật khác. Trong hệ sinh thái vùng triều có
rất nhiều loài chân bụng sử dụng các loài rong rêu và mùn xác hữu cơ làm thức ăn.
Gỗ mục được một số loài hai mảnh vỏ Bivalve khoan và sử dụng làm thức ăn. Một
vài loài hai mảnh vỏ còn có khả năng đục lỗ và phá huỷ san hô chết. Các loài này lại
trở thành thức ăn của loài khác như cua, chân bụng đòch hại tạo thành chuỗi thức ăn
phức tạp.

II. Vai trß cđa ®éng vËt th©n mỊm (mollusca) trong c¸c thủ
vùc, ý nghÜa kinh tÕ vµ viƯc duy tr× ph¸t triĨn ngn lỵi
1. Động vật thân mềm có số lượng loài và sinh vật lượng lớn, đóng vai trò quan
trọng trong việc cân bằng hệ sinh thái tự nhiên.
§éng vËt th©n mỊm ®−ỵc x¸c ®Þnh lµ ngµnh lín thø 2 trong ®éng vËt giíi sau ngµnh
ch©n ®èt (Arthropoda). C¸c nhµ khoa häc ®· x¸c ®Þnh kho¶ng gÇn 85.000 loµi ®éng vËt
th©n mỊm ph©n bè trªn thÕ giíi, trong ®ã cã kho¶ng 50.000 loµi cßn tån t¹i vµ 35.000 loµi
®· tut chđng. Cã 7 líp trong ngµnh Mollusca lµ Aplacophora, Polyplacophora,
Monoplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda vµ Cephalopoda. Trong ®ã líp
Aplacophora cã gÇn 150 loµi, líp Polyplacophora cã gÇn 600 loµi, líp Monoplacophora
cã gÇn 20 loµi, líp Gastropoda cã kho¶ng 35000 loµi, líp Bivalvia cã 10.000 loµi, líp
Scaphopoda cã 300 loµi, líp Cephalopoda cã 600 loµi vµ kho¶ng 7000 loµi ®· ho¸ th¹ch

(Kohn, A. 2000).

11

Hình 2 mô phỏng tỉ lệ phần trăm các ngành động vật không xơng sống trong giới
động vật.

Động vật thân mềm phân bố rộng ở cả 3 vùng địa lý: biển, nớc ngọt và đất liền,
chúng đợc phân biệt chính bởi các đặc điểm cơ bản về hình thái vỏ, cấu tạo hệ thần kinh,
hệ tiêu hoá (cấu tạo của lỡi sừng và phiến hàm), cơ chân, màng áo. Các loài thuộc lớp
Aplacophora có dạng hình giun, màng áo là lớp biểu bì dày có nhiều gai CaCO
3
nhỏ; đầu
kém phát triển, chân tiêu biến và không có khoang nội tạng, phân bố rộng từ vùng triều
đến 4000 m nớc. Các loài thuộc lớp Monoplacophora phân bố chủ yếu ở biển, trên nền
chất đáy cứng từ 180-4000 m. Đặc điểm chính là đầu ở phía trớc, chân phẳng, xoắn và
yếu. Khoang nội tạng hình nón; hệ thống thần kinh dạng bậc thang, có 2 đôi thần kinh
dọc, 10 đôi liên kết, không có hạch. Lớp Polyplacophora thích nghi ở các vùng đáy cứng,
từ vùng nớc nông ven bờ cho đến 7000 m . Đặc điểm chính đợc phân biệt là đầu kém
phát triển, chân lớn và bằng phẳng, màng áo hình đai, có 8 tấm vỏ với biểu bì ngoài. Lớp

12

Gastropoda là lớp lớn nhất với gần 35.000 loài, chiếm 1/2 thành phần các loài ĐVTM.
Chúng phân bố rất rộng từ trên cạn đến các vùng nớc ngọt và nớc mặn, lợ. Hình thái
cấu tạo khá phức tạp và thay đổi rất lớn để thích nghi với điều kiện sống bò, vùi , bơi, nổi
hoặc bám tại chỗ ở các vùng sinh thái khác nhau. Hình 2 mô tả sự đa dạng về hình dạng
của các loài trong lớp Gastropoda.
Lớp Bivalvia có trên 10.000 loài sống ở biển và nớc ngọt. Đặc trng cơ bản của
lớp này là đầu thoái hoá (nên còn gọi là Acephala), khoang màng áo rộng có chức năng

hỗn hợp gồm hô hấp, tiêu hóa và vận động. Các lọai thực vật phù du, vật chất lơ lửng nhỏ
đợc lấy vào cơ quan tiêu hóa qua việc hút và thải nớc qua xoang màng áo, thức ăn đợc
lọc qua hệ thống mang và chuyển đến miệng. Sự đa dạng của lớp Bivalvia đợc thể hiện ở
sự phong phú về thành phần và số lợng lòai, sự khác biệt về phơng thức sống và tính
thích nghi rộng ở các vùng sinh thái khác nhau. Lớp Scaphopoda có trên 300 lòai, sống
chủ yếu ở biển từ vùng triều đến độ sâu 3000 m. Kích thớc lòai từ vài mm đến lớn nhất
là 15 cm. Đặc trng cơ bản là đầu có ống miệng lớn với xúc tu dài, lỡi sừng tơng đối
phát triển, chân rộng dạng piston có chức năng đào, vỏ dạng hình ống với xoang màng áo
mở ở cả hai đầu, nớc tuần hòan vào ra qua khoang, không có mang lợc. Các lòai thuộc
lớp này phần lớn là địch hại. Lớp Cephalopoda có khỏang 600 lòai sống ở biển, kích
thớc từ vài cm đến 16 m. Đây là lòai tiến hóa nhất trong các lòai động vật không xơng
sống ở biển. Đặc trng cơ bản là đầu phát triển mạnh, chân biến thành các xúc tay với
nhiều giác bám, xoang màng áo kéo dài, vỏ thóai hóa (một số loài còn vỏ ngoài nhng
phần lớn các loài biến thành vỏ trong hoặc vỏ trong cũng hoàn toàn thoái hoá), màng áo
phát triển thành lớp cơ dày, rắn chắc. Sự đa dạng của các lòai trong lớp Cephalopoda thể
hiện ở sự phức tạp về tổ chức cơ thể, về tính quần đàn và khả năng di động, thích nghi của
chúng ở các vùng biển khác nhau. Chúng là những lòai di c và phân bố rộng ở biển và
đại dơng.
Nhìn chung, động vật thân mềm có số lợng loài lớn, phân bố rất rộng, môi trờng
sống khác nhau nên có tính đa dạng rất cao. Về phơng thức sống: sống tự do, sống cố
định, sống vùi trong bùn hoặc trong hang, sống phù du, sống bơi lội và sống ký sinh. Sự
đa dạng của động vật thân mềm với số lợng loài và sinh vật lợng lớn đóng vai trò rất
quan trọng trong việc làm cân bằng hệ sinh thái tự nhiên.

13

§éng vËt th©n mỊm lµ m¾t xÝch quan träng trong chi thøc ¨n tù nhiªn cđa nhiỊu
loµi. Trong tù nhiªn nhiỊu loµi ®éng vËt th©n mỊm, ®Ỉc biƯt ®éng vËt th©n mỊm hai vá cã
søc sinh s¶n rÊt lín. Êu trïng phï du cđa chóng lµ ngn thøc ¨n quan träng cho c¸c loµi
c¸ nỉi, gi¸p x¸c, Qn ®µn lín, søc sinh s¶n cao cđa §VTM ®· t¹o ra ngn thøc ¨n

phong phó cho t«m, c¸ vµ lµm cho tr÷ l−ỵng t«m, c¸ t¨ng lªn. ViƯc khai th¸c cđa con
ng−êi lµm h¹n chÕ sù t¨ng tr−ëng qn ®µn t«m, c¸ nh−ng §VTM l¹i gi¸n tiÕp gãp phÇn
vµo viƯc t¸i t¹o qn ®µn th«ng qua viƯc cung cÊp thøc ¨n cho c¸c loµi tõ giai ®o¹n Êu
trïng ®Õn c¸ thĨ tr−ëng thµnh.
§éng vËt th©n mỊm ph©n bè réng kh¾p n¬i, tõ h¶i d−¬ng ®Õn lơc ®Þa, tõ biĨn s©u, ao
hå, b×nh nguyªn ®Õn rõng rËm, nói cao ®Ịu cã mỈt chóng. Sù cã mỈt cđa chóng ®· chøng
tá vai trß tham gia vµo hƯ sinh th¸i vµ lµm c©n b»ng hƯ sinh th¸i tù nhiªn.
2. Động vật thân mềm hai vỏ (Bivalvia) có khả năng lọc các chất cặn bã làm sạch
môi trường
Thùc vËt phï du lµ thøc ¨n quan träng cđa ®éng vËt th©n mỊm hai vá. Ngoµi ra
trong thµnh phÇn thøc ¨n cđa Bivalvia cßn cã hçn t¹p cđa nhiỊu lo¹i vËt liƯu kh¸c nh−
m¶nh vơn c¸c chÊt h÷u c¬, kho¸ng, bïn, vi khn, chÊt keo, (Gilbert Barnale, 1991).
Tammes & Dral (1956) ®· chØ ra r»ng nh÷ng vËt ®−ỵc Bivalvia gi÷ l¹i trong qu¸ tr×nh läc
kh«ng lín h¬n 10 mm. TØ lƯ läc cđa Bivalvia phơ thc vµo mËt ®é c¸c vËt nhá l¬ lưng
trong n−íc. Sù t¨ng lªn vỊ träng l−ỵng cđa Bivalvia liªn quan trùc tiÕp ®Õn träng l−ỵng
thøc ¨n läc ®−ỵc. Winter (1969) vµ Langton (1976) x¸c ®Þnh ë vĐm cho ¨n hçn hỵp t¶o
Isochrysis vµ Dunaliella ë tØ lƯ x¸c ®Þnh cho kÕt qu¶ 1g träng l−ỵng kh« cđa t¶o t−¬ng
®−¬ng víi sù t¨ng träng 4% träng l−ỵng kh« cđa thÞt vĐm. Thompson vµ Bayne (1974),
Winter (1978) ®· tÝnh to¸n n¨ng l−ỵng cÇn cho 1 g träng l−ỵng kh« cđa Bivalvia th«ng
qua n¨ng l−ỵng thu n¹p thøc ¨n vµo cđa qu¸ tr×nh ®ång ho¸ vµ n¨ng l−ỵng mÊt ®i cđa qu¸
tr×nh dÞ ho¸, trong ®ã n¨ng l−ỵng tiªu thơ chiÕm 80% n¨ng l−ỵng n¹p vµo:
Qu¸ tr×nh dÞ ho¸: n¨ng l−ỵng mÊt ®i = sù h« hÊp = l−ỵng tiªu hao « xy
C©n b»ng víi qu¸ tr×nh ®ång ho¸:
N¨ng l−ỵng n¹p vµo = sù ®ång ho¸ = 0,8 x n¨ng l−ỵng trong thøc ¨n ¨n vµo
= tØ lƯ läc x mËt ®é thøc ¨n trong m«i tr−êng

14

Nh− vËy ®iỊu kiƯn thøc ¨n trong m«i tr−êng nu«i, ®Ỉc biƯt lµ thùc vËt phï du cã ý nghÜa
quan träng ®èi víi sù t¨ng tr−ëng vµ ph¸t triĨn cđa ®éng vËt Bivalvia.

B»ng ph−¬ng thøc dinh d−ìng ¨n läc víi tØ lƯ rÊt lín, ®éng vËt th©n mỊm hai vá cã
kh¶ n¨ng lµm s¹ch m«i tr−êng vµ chóng ®−ỵc coi lµ nh÷ng ®èi t−ỵng chÝnh trong viƯc lµm
c©n b»ng sinh th¸i m«i tr−êng, ®Ỉc biƯt ë nh÷ng vïng bÞ « nhiƠm. Tuy nhiªn, ë nh÷ng
vïng biĨn bÞ « nhiƠm bíi c¸c ®éc tè do sù në hoa cđa t¶o, ®éng vËt th©n mỊm ¨n t¶o sÏ bÞ
nhiƠm ®éc tè vµ lµ ngn g©y bƯnh cho con ng−êi. C¸c bƯnh th−êng gỈp do ¨n §VTM hai
vá nh− Paralytic Shellfish Poisoning (PSP), Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP),
Amnesis Shellfish Poisoning (ASP) ®· lµm nhiƠm ®éc gÇn 2000 tr−êng hỵp trªn to¸n cÇu
hµng n¨m (Gustaaf M. Hallegraeff, 1991)
HiƯn nay trong nu«i trång thủ s¶n, ®Ĩ t¹o thÕ c©n b»ng sinh th¸i vµ ỉn ®Þnh bỊn
v÷ng vïng nu«i ng−êi ta nu«i kÕt hỵp c¸c ®èi t−ỵng ¨n ®éng vËt nh− c¸, t«m víi c¸c ®èi
t−ỵng ¨n läc, mïn b· h÷u c¬ nh− §VTM, h¶i s©m. M« h×nh nµy hiƯn ®ang ®−ỵc nh©n
réng ë nhiỊu n−íc trªn thÕ giíi vµ ®−ỵc gäi lµ “m« h×nh sinh th¸i”.
3. Vai trò thực phẩm của ĐVTM đối với con người
Mặc dù vai trò thực phẩm của động vật thân mềm chưa thể bằng các đối tượng
phổ biến như cua, tôm, cá và gia cầm nhưng sự đa dạng và phong phú của các loài ốc
và nghêu, sò tạo ra nguồn dinh dưỡng quan trọng mà các loài động vật không xương
sống khác không thể có được.
§a sè c¸c loµi §VTM cã thĨ ¨n ®−ỵc, thÞt th¬m ngon, cã nhiỊu chÊt dinh d−ìng.
§éng vËt th©n mỊm sèng cè ®Þnh hc di chun chËm nªn viƯc khai th¸c chóng còng rÊt
dƠ dµng. Do ®ã, tõ l©u §VTM ®· lµ ngn thùc phÈm quan träng vµ phỉ biÕn cđa d©n c−
c¸c vïng ven biĨn. C¸c loµi phỉ biÕn ®−ỵc dïng lµm thøc ¨n gåm ®iƯp, sß, trai, vĐm, èc,
mùc, bµn mai, ngao, mãng tay, tu hµi, bµo ng− Nh÷ng ®èi t−ỵng nµy ®ång thêi còng lµ
ngn h¶i s¶n xt khÈu quan träng. Thµnh phÇn dinh d−ìng cđa mét sè loµi ®−ỵc x¸c
®Þnh nh− sau:
B¶ng 1: Thµnh phÇn dinh d−ìng cđa mét sè loµi §VTM (theo Ngun ChÝnh-
Gi¸o tr×nh §VTM ch−¬ng tr×nh ®¹i häc)

15

Thµnh phÇn chÊt dinh d−ìng Sß Trai

matra
Mùc nang

Mùc èng
Thµnh phÇn n−íc (%)
Vitamin A (UI)
Protein (g)
Lipid (g)
Gluxit (g)
Mi v« c¬ (g)
Ca (mmg)
Phèt pho (mmg)
S¾t (Fe) (mmg)

80,8
-
10,8
2,24
-
-
139
170
3,38
80
400
10,8
1,6
4,8
3
37

82
14,2
80
100
17
1,7
0,3
1,1
48
198
1,1
80
230
15,1
0,8
2,3
1,7
-
-
-
HiƯn nay ë n−íc ta ®èi t−ỵng §VTM xt khÈu chÝnh lµ mùc, ngao, nghªu BÕn
Tre, sß hut, èc h−¬ng, bµo ng− (chiÕm kho¶ng 5-7 % s¶n l−ỵng hµng thủ s¶n xt
khÈu). ThÞ tr−êng xt khÈu chđ u lµ NhËt, Italia, §µi Loan, Hµn Qc, Trung Qc,
tiªu thơ c¸c s¶n phÈm nh− mùc, b¹ch tc ®«ng l¹nh, mùc kh«, sß, nghªu, cåi ®iƯp ®«ng
l¹nh, thÞt nghªu mi, thÞt èc chÕ biÕn,
Ngoµi ra nhu cÇu tiªu dïng néi ®Þa §VTM t−¬i sèng còng ®ang ngµy cµng t¨ng.
HÇu hÕt chóng lµ nh÷ng mãn ¨n ®Ỉc s¶n t¹i c¸c nhµ hµng, siªu thÞ vµ ®−ỵc ng−êi tiªu
dïng −a thÝch.
4. Động vật thân mềm và khả năng dùng làm chỉ thò môi trường
Hầu hết sự có mặt của các loài ĐVTM là chỉ số cho điều kiện môi trường. Vẹm

được dùng để kiểm tra mức độ ô nhiễm của hàm lượng kim loại nặng trong môi
trường biển. Biến động của thành phần và số lượng quần thể là chỉ số đánh giá cho
mức độ thay đổi của môi trường sống. Một trong các hợp chất hoá học gây ảnh hưởng
nhiều lên đời sống của ĐVTM đã được nghiên cứu sâu là TBT- từ viết tắt của chất

16

sơn lên thành tàu thuỷ. Các chất này làm ảnh hưởng lên quá trình phát triển của các
loài sống bám lên thành của các con tàu như vẹm, giun, sun và đặc biệt là các loài ốc.
Các cá thể ốc gai cái khi tiếp xúc với TBT sẽ phát sinh cơ quan giao cấu đực có kích
thước chiều dài tỉ lệ thuận với hàm lượng TBT trong môi trường gọi là hiện tượng
imposex. Hiện tượng này làm gây tắc nghẽn khả năng đẻ trứng của con cái. Vì vậy có
khả năng sử dụng loài ốc này làm chỉ thò cho mức độ ô nhiễm của TBT trong môi
trường biển.
6. Tác hại của các loài động vật thân mềm độc hại
Một số người đã bò chết sau khi ăn thòt ĐVTM. Độc tố trong thòt ĐVTM có thể
gây chết ngay sau khi ăn hoặc tồn tại và gây độc mãn tính trong thời gian dài. Các
nạn nhân ăn phải độc tố thường có triệu chứng nôn mửa hoặc tiêu chảy. Các độc tố
này thường được sản sinh ra từ các loài tảo phù du gọi là các loài tảo độc thuộc nhóm
Dinoflagellate. Điệp, hầu, vẹm, ngao có thể tiêu thụ các loài tảo này. Tuy nhiên chỉ
một vài loài tảo thuộc nhóm này có khả năng sinh độc tố. Khả năng sinh độc tố tuỳ
thuộc vào điều kiện môi trường. Vấn đề này đang được nghiên cứu. Trong trường hợp
tảo phát triển nhanh (còn gọi là tảo nở hoa) thòt ĐVTM tiêu thụ lượng lớn tảo nở hoa
này sẽ rất dễ gây ngộ độc.
Một số loài ốc có nọc độc cần được biết đến như nhóm họ ốc nón. Nọc càng
độc hơn khi các loài này sử dụng cá làm thức ăn. Bản chất của độc tố là các loại
protein. Các protein này tác động làm tê liệt hệ thần kinh. Tất cả các loài ốc nón đã
biết có khả năng sản sinh ra các loại Peptide có tên chung là Conotoxin. Nhiều
nghiên cứu trên Conotoxin về trật tự sắp xếp, cơ chế tổng hợp, cấu trúc gen … đã xác
đònh Conotoxin cản trở hoạt động của Protein trên màng tế bào, ngăn chặn việc

truyền rung động thần kinh. Thuộc tính này làm cho Conotoxin được sử dụng rộng rãi
trong ngành hoá sinh học. Đã có khoảng 200 bài báo đề cập đến Conotoxin. Mặc dù
đã có khoảng 100 người đã bò Conus tấn công và 35 người đã chết nhưng có ít nhất 3

17

loại Conotoxin có thể được sử dụng làm giảm đau và chữa trò vết thương . Số lượng
các giải thưởng được công nhận về Conotoxin đã đạt đến con số 50 (Alan Kohn, 2003)

III. KHÁI QUÁT VỀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC.
1. Tình hình nghiên cứu ngoài nước
1.1. Nghiên cứu về phân loại động vật thân mềm
Nghiªn cøu vỊ ph©n lo¹i ®éng vËt th©n mỊm b¾t ®Çu tõ thêi Aristotle (tr−íc c«ng
nguyªn 384-322). ¤ng chia chóng lµm 2 nhãm lín lµ nhãm cã vá vµ nhãm kh«ng vá.
Trong nhãm cã vá chia lµm nhãm mét vá vµ nhãm hai vá. 2000 n¨m sau, khoa häc ph¸t
triĨn, trªn thÕ giíi xt hiƯn thªm nhiỊu nhµ ph©n lo¹i vµ sè l−ỵng mÉu thu thËp ngµy
cµng nhiỊu ®ßi hái ph¶i x©y dùng mét hƯ thèng ph©n lo¹i mang tÝnh ®Ỉc tr−ng cho c¸c
loµi. §Çu tiªn ng−êi ta dùa vµo ®Ỉc ®iĨm h×nh th¸i cđa vá ®Ĩ ph©n lo¹i. VỊ sau c¸c ®Ỉc
®iĨm gi¶i phÉu cÊu t¹o bªn trong, ®Ỉc ®iĨm sinh th¸i, ®Þa lý ph©n bè còng ®−ỵc bỉ sung
vµo qu¸ tr×nh ph©n lo¹i. Ngµy nay, c¸c kü tht hiƯn ®¹i nh− sinh häc ph©n tư, nghiªn cøu
gen, AND, ®−ỵc øng dơng phỉ biÕn trong ph©n lo¹i ®Ĩ t×m ra nh÷ng ®iĨm kh¸c biƯt nhá
gi÷a c¸c qn thĨ ë c¸c vïng ®Þa lý kh¸c nhau. C¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu lín vỊ ph©n
lo¹i ®éng vËt th©n mỊm gÇn ®©y cđa c¸c t¸c gi¶ nh− Dawydoff, C. (1952); Allan, J.
(1950), Boss, K.V (1971), Cotton, B.C (1959, 1961, 1964, 1969), Kohn, A.J (1959, 1961,
1970, 1983, 1975, 1986, 1994), Jensen ,K.R (1980, 1983, 1991); Thompson, T.E. (1976,
1986); Wilson, B.R. (1971, 1987, 1993, 1994), Hylleberg, J. (2000, 2001); Vidal, J.
(1993); Reid, D.G (1985, 1986, 1987, 1988, 1989, 1992, 1996, 2001), Kilburn, R.N
(1976, 1977, 1981, 1988-1995; Kantor, Y.I (1984, 1990, 1991, 1995, 1996),
1.2. Nghiên cứu thành phần loài và sự phân bố

Nghiªn cøu vỊ thµnh phÇn loµi vµ sù ph©n bè cđa ®éng vËt th©n mỊm (Mollusca) ®−ỵc
®¸nh dÊu bëi c«ng tr×nh cđa c¸c t¸c gi¶ nh− Linne (1758), Tryon W.G (1868), Deshayes
G.P (1853), 1874), Lamy E. (1907, 1917, 1929, 1930), nghiªn cøu vỊ khu hƯ ®éng vËt
th©n mỊm c¸c vïng biĨn trªn thÕ giíi, trong ®ã nhiỊu nhÊt lµ vïng biĨn Ên ®é - Th¸i B×nh
D−¬ng.

18

Căn cứ vào phơng pháp tiến hành và thành tựu nghiên cứu qua các thời kỳ phát triển,
các nhà khoa học đã phân chia làm các giai đoạn nh sau:
- Giai đoạn 1 đặc trng bởi sự phát hiện của thuyền trởng và thuỷ thủ các tàu thám
hiểm với sự ghi nhận một số loài có số lợng lớn ở các vùng thám hiểm. Sự phát hiện chỉ
dừng lại ở việc mô tả hình thái và hình vẽ tay về các loài đợc phát hiện. Đại diện cho
giai đoạn này là các tác giả William Janszoon (1606), Willem de Vlamingh (1697),
Nicholas Witsen (1698), William Dampier (1697, 1703).
- Giai đoạn 2 đợc đánh dấu bằng việc sử dụng các thiết bị nghiên cứu để quan sát,
mô tả, khám phá và đặt tên cho các loài. Linne (1758), Tryon W.G (1868), Deshayes G.P
(1853), 1874), James Cook (1768), đã mô tả đặc điểm hình thái, phân bố của các loài ở
nhiều vùng. Thời kỳ này cũng đã có sự liên kết giữa các nhà khoa học và các mẫu thu
thập đợc giữ gìn và bảo quản cá nhân hoặc tại các Viện Bảo tàng. Do thiếu quan tâm nên
có rất nhiều mẫu đợc giữ nguyên không đợc phân lọai trong rất nhiều năm (Whitehead
1969; Stanbury 1987). Một số sách về phân lọai đã ra đời nh Histoire Animaux sans
Vertébrés của Lamark (1804) mô tả đặc điểm phân lọai trên 50 giống lòai ĐVTM sống ở
Australia; La Coquille của Louis Duperreys (1824) mô tả rất nhiều lòai mới trong đó có
cả các lòai sống trên cạn. Đặc biệt các công trình nghiên cứu của nhiều tác giả về kết quả
nghiên cứu khu hệ biển ven bờ đợc xuất bản rất nhiều vào thế kỷ 18 và 19. Xuất bản sớm
nhất đợc ghi nhận ở thời kỳ này là cuốn HMS Investigator của Lieutenant Matthew
Flinders (1801-1803); tiếp theo là HMS Mermaid và HMS Bathurst của Lieutenant
Phillip King (1818-1822); Genera of Recent Mollusca của Adams & Reeve (1853-
1858)

- Giai đọan 3 đợc bắt đầu vào thập niên 1820s và 1830s với sự thành lập của các
Hội khoa học, Viện Bảo tàng, th viện. Lúc này việc phân lọai đã đi vào chuyên sâu, mẫu
vật đợc gửi đến các chuyên gia giám định và lu giữ trong các phòng mẫu hoặc Viện
Bảo tàng. Các tác giả nổi tiếng đợc ghi nhận với nhiều tác phẩm gồm Robert Johnston
(1919), William Legrand (1871), Bernard Cotton (1923), Tom Iredale (1924),
- Giai đọan 4 đợc đánh dấu bằng việc sử dụng các thiết bị hiện đại và ứng dụng
phơng pháp kiểm tra gen quần đàn đã làm cho việc phân lọai và sắp xếp hệ thống tiến
hóa các lòai thay đổi. Nhiều lòai đã đợc tách ra thành các nhóm phụ do các đặc điểm

19

kh¸c biƯt cđa chóng mµ chØ cã kü tht hiƯn ®¹i míi x¸c ®Þnh ®−ỵc. Ngßai ra nghiªn cøu
cÊu tróc, qu¸ tr×nh tiÕn hãa, cđa c¸c lßai ®−ỵc ®Ỉc biƯt chó ý víi sù tham gia cđa rÊt
nhiỊu nhµ khoa häc nh− Frank Alexander Cudmore (1937), Wingstrand (1985), Ghiselin
(1988), Scheltema A.H. (1988), Haszprunar (1996), Kantor Y.I (1984, 1991, 1994, 1996),
Hylleberg J. (1995-2003), Alan Kohn (1983, 1992, 1994), Jensen K.R. (198o, 1983,
1991), Kilburn R. (1976, 1983-1995),
1.3. Nghiên cứu đặc điểm sinh học và kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo.
1.3.1. Nghiªn cøu c¸c biƯn ph¸p kü tht kÝch thÝch qu¸ tr×nh ®Ỵ trøng vµ phãng
tinh ë c¸c loµi nhun thĨ
Cã nhiỊu ph−¬ng ph¸p ®−ỵc sư dơng phỉ biÕn trong qu¸ tr×nh kÝch thÝch ®éng vËt th©n
mỊm phãng tinh vµ ®Ỵ trøng. Bªn c¹nh ph−¬ng ph¸p sèc nhiƯt vµ tiªm trùc tiÕp serotonin
vµo tun sinh dơc, mét sè ph−¬ng ph¸p ®¬n gi¶n h¬n ®· ®−ỵc sư dơng trong mÊy n¨m
gÇn ®©y. Desrosiers & Dube (1993) ®· dïng n−íc biĨn kÝch thÝch ®iƯp Placopecten
magellanicus ®Ỵ trøng. So víi ph−¬ng ph¸p sư dơng seretonin (cho kÕt qu¶ 100 % giao tư
cđa con ®ùc ®−ỵc phãng ra) th× ph−¬ng ph¸p kÝch thÝch b»ng dßng ch¶y ®¹t tØ lƯ 93% con
®ùc vµ 100 % con c¸i phãng tinh vµ ®Ỵ trøng. Ellis (1998) kÝch thÝch cho ngao ®Ỵ b»ng
ph−¬ng ph¸p kÝch thÝch nhiƯt. Ngßai ra mét sè ph−¬ng ph¸p kh¸c nh− tiªm seretonin vµo
tun sinh dơc cđa c¸ thĨ thµnh thơc hc thªm vµo m«i tr−êng mét sè s¶n phÈm sinh dơc
cđa con ®ùc ®Ĩ kÝch thÝch con c¸i phãng tinh.

1.3.2. Nghiªn cøu vỊ sinh häc sinh s¶n vµ nu«i mét sè ®èi t−ỵng cã gi¸ trÞ kinh tÕ cao
Nghiªn cøu trªn c¸c ®èi t−ỵng ®éng vËt th©n mỊm cã gi¸ trÞ kinh tÕ cao nh»m ®¸p øng
cho nhu cÇu ph¸t triĨn nu«i thủ s¶n ®· ®−ỵc thùc hiƯn tõ l©u ë c¸c n−íc ch©u ¢u. C¸c
®èi t−ỵng nh− hÇu (Ostrea edulis), ®iƯp (Pecten maximus), vĐm (Mytilus edulis) ®−ỵc
nu«i ë qui m« lín. N¨m 2000, s¶n l−ỵng nu«i cđa mét sè n−íc xt khÈu chÝnh ®¹t trªn
800.000 tÊn, trong ®ã Ph¸p ®¹t 250.000 tÊn, Italia 230.000 tÊn vµ T©y Ban Nha ®¹t gÇn
276.000 tÊn. Trung Qc lµ n−íc dÉn ®Çu vỊ nu«i §VTM trªn thÕ giíi víi s¶n l−ỵng đạt
được năm 2000 là 8,6 triệu tấn, chiếm 70,3% tổng sản lượng và 80,2% sản lượng
ĐVTM nuôi toµn thÕ giíi. §èi t−ỵng nu«i chÝnh lµ Hầu Thái Bình Dương (3,3 triệu tấn
chiếm 31,4%), các loại nhuyễn thể biển khác (2,9 triệu tấn chiếm 27,6%), nghêu, sò

20

(nghêu 1,6 triệu tấn; nghêu lụa 553.000 tấn và sò huyết 199.000 tấn 22,6%), điệp
(920.000 tấn chiếm 8,8%), vẹm xanh (535.000 tấn chiếm 5,1%) và nhuyễn thể nước
ngọt (480.200 tấn chiếm 4,6%).
§Ĩ phơc vơ cho ph¸t triĨn nghỊ nu«i, c¸c nghiªn cøu vỊ sinh häc sinh s¶n, sinh th¸i
Êu trïng, sinh tr−ëng, dinh d−ìng, kü tht s¶n xt gièng nh©n t¹o vµ nu«i c¸c ®èi t−ỵng
®· ®−ỵc c¸c nhµ nghiªn cøu chó ý ®Ỉc biƯt. C¸c ®èi t−ỵng nh− hÇu Ch©u ¢u Otrea edulis
(P.R. Walne, 1979), Crassostrea sp (Ferdinan Yuliana & Ahgus Soleh Atmadipura 2000),
vĐm Mytilus edulis (Elizabeth Gosling, 1992), vĐm xanh Perna viridis , nghªu Meretrix
meretrix (Jintana et al. 2000; Nur Taufiq et al. 2001), ngao Tridacna squamosa
(Labarbera 1975; Fitt & Trench 1981; Fitt et al. 1984; Gunarto et al. 2000) vµ Tridacna
maxima (Tan & Julfigar 1998), ®· ®−ỵc nghiªn cøu t−¬ng ®èi hoµn chØnh tõ hƯ thèng
ph©n lo¹i, ®Þa lý ph©n bè, h×nh th¸i, chøc n¨ng c¸c tỉ chøc c¬ thĨ, qu¸ tr×nh ph¸t triĨn
ph«i, Êu trïng, ®Ỉc ®iĨm sinh s¶n, sinh tr−ëng, kü tht s¶n xt gièng vµ nu«i th−¬ng
phÈm, ®Õn chÕ biÕn, xt khÈu vµ thÞ tr−êng Nghiªn cøu ®Ỉc ®iĨm sinh häc vµ kü tht
nu«i trai cÊy ngäc ®· ®−ỵc thùc hiƯn trong nhiỊu thËp kû cho nhiỊu loµi kh¸c nhau nh−
Pinctada maxima (Minaur 1969; Tanaka & Kumeta 1981; Tj¹ho et al. 2001), P. fucata
(Alagarswami 1983) vµ P. margaritifera (Alagarswami et al. 1989). Nh÷ng thµnh tùu

nghiªn cøu nµy ®· gãp phÇn thóc ®Èy nghỊ nu«i trai cÊy ngäc ph¸t triĨn ë nhiỊu n−íc trªn
thÕ giíi ®Ỉc biƯt lµ ë NhËt b¶n, óc. C¸c loµi bµo ng− ®· ®−ỵc nghiªn cøu nu«i thư nghiƯm
thµnh c«ng ë nhiỊu nø¬c trªn thÕ giíi lµ Haliotis asinina (Capinpin et al. 1998,
Singhagraiwan 1992; Armando C. Fermin et al. 2000) vµ Haliotis varia (Bussarawit et al.
1990). NghỊ nu«i bµo ng− ®· ph¸t triĨn m¹nh ë c¸c n−íc nh− Mü, óc, NhËt b¶n, Trung
Qc. C¸c ®èi t−ỵng èc ®ơn Trochus niloticus (Eddy et al. 2001), mùc èng Sepioteusthis
lessonia (Sharifuddiin et al. 2001), Sepiella inermis (Edward 2001) Loligo duvaucellii
(Delianis Pringgenies et al. 2000), mùc nang Sepia pharaonis (Jaruwat Nabhitabhata), èc
Charonia tritonis (Jintana Nugranad, 2001), ®· thu ®−ỵc nh÷ng kÕt qu¶ b−íc ®Çu vỊ
nghiªn cøu ®Ỉc ®iĨm sinh häc sinh s¶n, thư nghiƯm s¶n xt gièng nh−ng ch−a ®¹t ®−ỵc
hiƯu qu¶ vỊ kinh tÕ khi triĨn khai øng dơng s¶n xt.


21

1.4. Nghiên cứu các biện pháp kỹ thuật tạo đột biến đa bội thể trong động vật
thân mềm hai vỏ nhằm tạo ra nguồn giống có chất lượng tốt.
Mét trong nh÷ng ph−¬ng ph¸p míi t¹o ®ét biÕn ®a béi ë líp hai m¶nh vá ®−ỵc m« t¶
bëi Cadoret (1992). Ph−¬ng ph¸p nµy cã thĨ t¹o ra 55% vµ 36% d¹ng tam béi vµ 20% vµ
26% d¹ng tø béi ë hÇu vµ vĐm. Scarpa et al xư lý trøng thơ tinh cđa vĐm xanh Mytilus
galloprovincialis trong dung dÞch Cytochalasin 0,1 mg/lÝt thu ®−ỵc Êu trïng trochophora
®a béi thĨ. Tuy nhiªn, søc sèng cđa Êu trïng mét ngµy ti bÞ gi¶m ®i khi møc ®a béi thĨ
t¨ng lªn. Desrosiers et al (1993) ®· sư dơng 6-DMAP trong qu¸ tr×nh t¹o ra thĨ tam béi
cđa hÇu Crassostrea gigas, ®iƯp Placopecten magellanicus, vĐm Ch©u ¢u Mytilus edulis.
Scarpa et al (1994) ®· so s¸nh viƯc sư dơng c¸c lo¹i t¸c nh©n kh¸c nhau gåm cytochalasin
B, sèc nhiƯt, calcium, cafeine vµ sèc nhiƯt kÕt hỵp calcium. TØ lƯ phÇn tr¨m ®a béi thĨ t¹o
ra do calcium lµ 4,7-7,5% trong khi c¸c tr−êng hỵp kh¸c ®· thu ®−ỵc 86% do
cytochalasin B, 81% do sèc nhiƯt, 81% do sèc nhiƯt kÕt hỵp víi caffeine, 73% do sèc
nhiƯt kÕt hỵp calcium vµ 71% do caffeine. Gerard et al. (1994a) ®· so s¸nh viƯc sư dơng
6-DMAP vµ cytochalain B trong viƯc t¹o ra thĨ tam béi cđa hÇu C. gigas. Tuy nhiªn

ph−¬ng ph¸p nµy kh«ng cã hiƯu qu¶ ë hÇu C. verginica trong viƯc t¹o ra qn ®µn ®a béi
thĨ cã søc sèng cao.
Nell et al. (1994) tr×nh bµy kÕt qu¶ vỊ t¨ng tr−ëng cđa hÇu tam béi vµ nhÞ béi
Sacosstrea commercialis nu«i ë óc. D¹ng tam béi cã träng l−ỵng trung b×nh ®¹t h¬n 40%
so víi d¹ng nhÞ béi thĨ. Nghiªn cøu nµy ®· gãp phÇn lµm gi¶m thêi gian nu«i hÇu th−¬ng
phÈm cßn 18 th¸ng. HÇu tam béi cã tØ träng phÇn thÞt sÊy kh« cao h¬n hÇu nhÞ béi thĨ. ë
ngao Mulinia lateralis, ngao tam béi cã kÝch th−íc lín h¬n ngao nhÞ béi thĨ. T¸c gi¶ cho
r»ng ®ã lµ do thĨ tÝch cđa c¸c tÕ bµo tam béi t¨ng lªn.
Komaru et al. (1995) ®· b¸o c¸o kÕt qu¶ nghiªn cøu vỊ ®Ỉc tÝnh tinh dÞch cđa vĐm
xanh tø béi M. galloprovincialis thu ®−ỵc tõ nghiªn cøu cđa Scarpa et al (1993). Trong sè
16 c¸ thĨ ®−ỵc nghiªn cøu cã 4 c¸ thĨ ®ùc thµnh thơc, 11 c¸ thĨ ®ùc kh«ng thµnh thơc vµ
1 c¸ thĨ l−ìng tÝnh. Tinh trïng cđa c¸c d¹ng tø béi cã sè l−ỵng ADN nhiỊu gÊp 2 lÇn vµ
cã kÝch th−íc lín h¬n tinh trïng cđa nhÞ béi thĨ.
Guo et al. 1996 ®· th«ng b¸o kÕt qu¶ nghiªn cøu trong viƯc lai t¹o gi÷a nhÞ béi vµ tø
béi thĨ hÇu. TÊt c¶ c¸c phÐp lai ®· t¹o ra d¹ng tam béi cã tØ lƯ sèng t−¬ng tù nh− cđa d¹ng

22

nhÞ béi thĨ. Sau 8-10 th¸ng nu«i, hÇu nµy cã kÝch th−íc lín h¬n d¹ng nhÞ béi 14-51%.
Eudeline et al. (2000) x¸c ®Þnh thêi gian kÝch thÝch b»ng cytochalasin B trong viƯc t¹o ra
hÇu tø béi C. gigas. 10 phót sau khi thơ tinh cho trøng ®−ỵc tiÕp xóc víi dung dÞch
cytochalasin B 0,5mg/l. Khi 50% ph«i cã cùc cÇu thø nhÊt, kÕt thóc viƯc xư lý
cytochalasin B. KÕt qu¶ thu ®−ỵc 13- 92% d¹ng tø béi víi tû lƯ chun sang giai ®o¹n
sèng ®¸y ®¹t 45%.
1.5. Nghiên cứu về bệnh động vật thân mềm và các tác nhân gây bệnh
HiƯn nay nh÷ng nghiªn cøu vỊ bƯnh trªn ®éng vËt th©n mỊm vÉn cßn rÊt h¹n chÕ. Tuy
vËy nh÷ng ph¸t hiƯn gÇn ®©y x¸c ®Þnh mét sè t¸c nh©n g©y bƯnh phỉ biÕn gåm c¸c loµi
thc Marteiliosis (Marteilia refringens, marteilia sydneyi), Bonamiosis (Bonamia
ostreae, Bonamia sp.), Mikrocytosis (Mikrocytos mackini, M. roughleyi),
Haplosporidiosis (Haplosporidium nelsoni, H. costale) vµ nguyªn sinh ®éng vËt

Perkinsus marinus, P. olseni. Loµi Mikrocytos roughleyi c¶m nhiƠm trªn hÇu Sacosstrea
commerciaialis ph©n bè vïng ®«ng vµ t©y n−íc óc. Mikrocytos mackini g©y bƯnh trªn
hÇu Crassostrea gigas. Hai loµi Bonamia sp vµ Mikrocytos mackini vµ Perkinsus spp cã
thĨ trun trùc tiÕp tõ vËt chđ nµy sang vËt chđ kh¸c nh−ng Haplosporidium spp vµ
Marteilia l¹i ®ßi hái cã ký chđ trung gian (Roubal et al. 1989; Berthe et al. 1998).
Marteilia sydneyi, Bonamia sp, Mikrocytos roughleyi vµ Perkinsus olseni ®· ®−ỵc ph¸t
hiƯn thÊy ë ngao NhËt b¶n Tapes philippinarum (Hamaguchi et al.1998). Marteilia
refringens ®−ỵc t×m thÊy ë c¸c loµi hÇu Ostrea edulis, Crassostrea virginica vµ C. gigas,
ë vĐm Mytilus edulis, M. galllopprovincialis vµ ë ®iƯp Argropecten gibbus. Trªn hÇu
Crassostrea madraensis, nhiỊu t¸c nh©n g©y bƯnh ®· ®−ỵc ph¸t hiƯn gåm nguyªn sinh
®éng vËt Perkinsus marinus, Êu trïng giun Bucephalus sp vµ copepoda Ostrincola
portovoviensis (Biju 2001). GÇn ®©y Perkinsus sp ®· ®−ỵc ph¸t hiƯn trong èc ë vïng biĨn
§µi loan. ViƯc ¸p dơng c¸c kü tht ph©n tư trong nghiªn cøu bƯnh ®éng vËt th©n mỊm
®ang ®−ỵc chó träng ë nhiỊu phßng thÝ nghiƯm trªn thÕ giíi
1.6. Nuôi động vật thân mềm
§éng vËt th©n mỊm ®−ỵc xem lµ ®èi t−ỵng thÝch hỵp cho ph¸t triĨn nu«i biĨn - mét
trong nh÷ng xu thÕ cđa nu«i trång thủ s¶n thÕ kû 21. Trong s¶n l−ỵng nu«i thủ s¶n
hµng n¨m trªn thÕ giíi th× §VTM ®ãng vai trß kh¸ quan träng. Theo sè liƯu thèng kª cđa

23

FAO n¨m 2000, §VTM chiÕm 30% vỊ s¶n l−ỵng vµ 19% vỊ gi¸ trÞ tỉng s¶n l−ỵng nu«i
trång thủ s¶n thÕ giíi. S¶n l−ỵng nu«i §VTM t¨ng tõ 3,6 triƯu tÊn n¨m 1990 lªn 10,7
triƯu tÊn n¨m 2000, tØ lƯ t¨ng tr−ëng trung b×nh ®¹t 11,5%/n¨m. N¨m 2000, 71,9 % tỉng
s¶n l−ỵng §VTM cđa thÕ giíi lµ tõ nu«i trång. C¸c n−íc cã s¶n l−ỵng nu«i §VTM lín lµ
Trung Qc (8,6 triƯu tÊn), NhËt B¶n (859.000 tÊn), Mü (715.000 tÊn), CHND TriỊu Tiªn
(330.000 tÊn), Ph¸p (250.000 tÊn) vµ Italia (230.000 tÊn). Gi¸ trÞ s¶n l−ỵng xt khÈu
t¨ng rÊt nhanh tõ 236 triƯu ®«la n¨m 1976 lªn 2.776 triƯu ®« la n¨m 2000. C¸c ®èi t−ỵng
xt khÈu chÝnh lµ vĐm, ngao, sß, ®iƯp, hÇu, bµo ng−, èc,
Nh×n chung, nu«i ®éng vËt th©n mỊm ph¸t triĨn rÊt nhanh ë nhiỊu n−íc, ®Ỉc biƯt lµ

c¸c n−íc cã biĨn. Nu«i vµ b¶o vƯ ngn lỵi ®éng vËt th©n mỊm ngßai ý nghÜa vỊ kinh tÕ
vµ xt khÈu, chóng cßn ®−ỵc sư dơng lµm c©n b»ng sinh th¸i vµ c¶i t¹o m«i tr−êng vïng
biĨn ven bê, gãp phÇn lµm t¨ng n¨ng st sư dơng mỈt n−íc, t¹o ra s¶n phÈm tiªu dïng
néi ®Þa vµ xt khÈu.
1.7. Các xu hướng nghiên cứu và phát triển động vật thân mềm trên thế giới.
Nghiªn cøu vỊ ®éng vËt th©n mỊm ®ang ®i theo chiỊu h−íng chuyªn s©u kĨ c¶ vỊ
lý thut c¬ b¶n vµ nghiªn cøu øng dơng.
VỊ nghiªn cøu c¬ b¶n: ViƯc ®i s©u nghiªn cøu c¸c c¬ quan vµ tỉ chøc cÊu t¹o c¬
thĨ tõng nhãm lßai b»ng c¸c thiÕt bÞ vµ kü tht hiƯn ®¹i ®ang ®−ỵc thùc hiƯn phỉ biÕn ë
c¸c n−íc ph¸t triĨn. B»ng c¸c ®Ỉc tr−ng c¬ b¶n ng−êi ta ®ang chn hãa viƯc ph©n läai
b»ng viƯc x©y dùng c¸c phÇn mỊm ®Ĩ sư dơng trong ph©n läai. C«ng viƯc nµy ®ßi hái rÊt
nhiỊu kü n¨ng trong ®ã viƯc kÕt hỵp gi÷a kiÕn thøc ph©n läai trun thèng vµ kü n¨ng sư
dơng m¸y tÝnh, lËp tr×nh, ®−ỵc xem lµ kh«ng thĨ thiÕu.
ViƯc øng dơng kü tht ph©n tư trong viƯc nghiªn cøu cÊu tróc qn thĨ ®−ỵc xem
lµ phï hỵp nhÊt cho c¶ nghiªn cøu lý thut (c¬ së tiÕn ho¸) vµ thùc hµnh (qu¶n lý vµ
b¶o vƯ ngn lỵi tù nhiªn). C¸c t¸c gi¶ Crawford, 1984; Daly, 1981; Richardson, 1983 ®·
sư dơng ph−¬ng ph¸p nµy ®Ĩ x¸c ®Þnh c¸c qn thĨ phơ (subpopulation) hc qn thĨ cã
liªn quan (neighbourhood) víi qn thĨ chÝnh ®Ĩ ®¸nh gi¸ tr÷ l−ỵng qn thĨ hc nghiªn
cøu cÊu t¹o qn thĨ. Nghiªn cøu cÊu tróc qn thĨ sÏ gióp cho viƯc nghiªn cøu vỊ sinh
häc vµ qu¶n lý ngn lỵi mét c¸ch cã hiƯu qu¶ h¬n. So víi ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu qn
thĨ trun thèng (®¸nh dÊu c¸ thĨ, th¶ ra tù nhiªn vµ ®¸nh b¾t l¹i), ph−¬ng ph¸p nµy cã

24

thĨ nghiªn cøu ®−ỵc ë c¶ nh÷ng qn thĨ cã sè l−ỵng c¸ thĨ rÊt nhá (®éng vËt q hiÕm)
hc qn thĨ cã mËt ®é c¸ thĨ qu¸ cao (kh¶ n¨ng ®¸nh b¾t l¹i c¸ thĨ ®¸nh dÊu thÊp), chi
phÝ nghiªn cøu thÊp, thêi gian nghiªn cøu ng¾n, ®é tin cËy cao h¬n.
Nghiªn cøu t¹o ®ét biÕn trªn ®éng vËt th©n mỊm hai vá ®Ĩ t¹o ra thÕ hƯ míi cã tÝnh
di trun −u thÕ nh− t¨ng tr−ëng nhanh, søc sèng cao, kÝch th−íc lín, chÊt l−ỵng cao,
còng ®ang lµ xu thÕ nghiªn cøu cđa nhiỊu n−íc ®Ỉc biƯt ë NhËt b¶n vµ Trung Qc.

C«ng nghƯ sinh häc ®ang ®−ỵc xem lµ lỵi thÕ c¹nh tranh cđa nhiỊu qc gia, ®Ỉc
biƯt c¸c c¸c c«ng nghƯ t¹o gièng vµ di trun chän gièng. C¸c n−íc cã nghỊ nu«i §VTM
ph¸t triĨn nh− Trung Qc, Ph¸p, T©y ban Nha, Mü, NhËt, Hµn Qc, ®Ịu lµ nh÷ng
n−íc ®¹t ®−ỵc tr×nh ®é c«ng nghƯ cao trong lÜnh vùc sinh häc. V× vËy chó träng nghiªn
cøu vµ ph¸t triĨn c«ng nghƯ sinh häc cÇn ph¶i ®−ỵc −u tiªn hµng ®Çu trong chiÕn l−ỵc
ph¸t triĨn nu«i §VTM ë n−íc ta.
2. Tình hình nghiên cứu trong nước
2.1. Nghiên cứu về nguồn lợi
Nghiªn cøu §VTM ë ViƯt Nam ®−ỵc tiÕn hµnh tõ ®Çu thÕ kû 20. C¸c t¸c gi¶ nh−
Dautzenberg & Fisher (1905, 1906), Robson (1908), Senere (1937), Dawydoff (1952),
Marchad (1955), Saurin E. (1958, 1969), Zorina I.P (1975) ®· thu thËp mÉu §VTM t¹i
VÞnh b¾c Bé vµ ven biĨn ®¶o H¶i Nam (Trung Qc), vïng biĨn Nam ViƯt Nam vµ ®· x¸c
®Þnh ®−ỵc 97 loµi §VTM ë vïng BØm s¬n - Thanh Ho¸, 610 loµi sèng ë vïng triỊu vµ
vïng d−íi triỊu biĨn ViƯt Nam, 315 loµi §VTM hai vá ë VÞnh b¾c Bé vµ ®¶o H¶i Nam,
11 loµi mùc sèng ë biĨn ViƯt Nam vµ mét sè loµi thc c¸c hä Cymatiidae, Bursidae,
Pyramidellidae. C¸c t¸c gi¶ nh− Ngun V¨n Chung, TrÇn §×nh Nam (1978), Ngun
Xu©n Dơc (1978, 1995), Ngun ChÝnh (1980, 1990), TrÇn §×nh Nam (1985) ®· x¸c ®Þnh
cã 172 loµi Mollusca ë vïng biĨn Qu¶ng Ninh, H¶i Phßng; 25 loµi ®éng vËt ch©n ®Çu ë
vÞnh b¾c Bé vµ 50 loµi ë biĨn ViƯt nam; 101 loµi ë ®Çm ThÞ N¹i, B×nh §Þnh vµ 731 loµi ë
vïng biĨn nam ViƯt Nam; 1247 loµi ë biĨn ViƯt Nam.
TËp hỵp tÊt c¶ c¸c nghiªn cøu trong vµ ngoµi n−íc vỊ khu hƯ ®éng vËt th©n mỊm biĨn
ViƯt nam, trªn c¬ së xem xÐt vµ ®iỊu chØnh (synonym, ®Þa lý ph©n bè, tªn) Hylleberg J. &
Richard N. Kilburn (2003) ®· x¸c ®Þnh biĨn ViƯt Nam ®· ph¸t hiƯn ®−ỵc kho¶ng 2200
loµi §VTM gåm 700 gièng vµ 200 hä. §©y lµ thèng kª míi nhÊt trªn c¬ së c¸c tµi liƯu ®·